CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENO

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CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENO-HOSPEDEIRO
CICLOS PRIMÁRIOS E SECUNDÁRIOS
O desenvolvimento de doenças infecciosas é caracterizado pela ocorrência de uma série de eventos sucessivos e ordenados:
a) Sobrevivência
b) Disseminação
c) Infecção – germinação
 - penetração
d) Colonização
e) Reprodução do patógeno
Esse é um processo cíclico denominado: ciclo das relações patógeno-hospedeiro.
- Ciclo de vida do patógeno – (ciclo de Whetzel) Conceitos de Whetzel – embrião do atual ciclo das relações patógeno-hospedeiro.
O desenvolvimento do patógeno compreende fases ativas e inativas. As fases ativas são patogênese e saprogênese. A fase inativa é chamada de dormência.
Saprogênese – é a fase em que o patógeno não está associado ao tecido vivo do hospedeiro, ele encontra-se em atividade saprofítica sobre os restos de cultura ou sobre a matéria orgânica do solo. Não ocorre nos parasitas obrigados.
Dormência – é a fase onde as condições não são favoráveis à atividade do patógeno, achando-se este com metabolismo reduzido. Em tais oportunidades os microrganismos poderão sobreviver na forma de estruturas apropriadas, denominadas estruturas de resistência, que são órgãos consistentes e ricos em reservas, tais como escleródios, peritécios, clamidósporos e esporos de resistência em alguns fungos, bem como na forma de micélio dormente dentro de sementes e gemas. A formação de estruturas de resistência não constitui um privilégio de todos os agentes fitopatogênicos, pois muitos fungos e bactérias, além da maioria dos nematóides fitoparasitas, não as possuem. Ocorre tanto nos parasitas obrigados como nos facultativos.
Patogênese – é a fase me que o patógeno está associado ao tecido vivo do hospedeiro. Compreende três fases: pré-penetração, penetração e colonização. Ocorre nos parasitas obrigados e facultativos.
- Ciclo da doença – ou ciclo das relações patógeno-hospedeiro. Compreende 5 subprocessos básicos: sobrevivência, disseminação, infecção, colonização, reprodução.
- Ciclo de vida – utilizado para descrever o ciclo de vida de um microrganismo.
- Ciclo de infecção ou monociclo – compreende os eventos que ocorrem desde o primeiro contato entre patógeno e hospedeiro (infecção) até a morte da lesão originada deste contato. Refere-se à primeira geração do patógeno.
- Policiclo ou epidemia – constitui-se na superposição de ciclos de infecção, com o desenvolvimento de várias gerações do patógeno.
- Ciclo primário – é aquele que tem início a partir de estruturas de sobrevivência do microrganismo ou a partir da fase saprofítica no solo.
Caracteriza-se por apresentar:
pequeno número de plantas infectadas;
pequeno número de lesões/planta;
baixo índice de infecção.
- Ciclo secundário – é aquele que sucede o ciclo primário e se desenvolve a partir do inóculo nele produzido, sem a interposição de uma fase de repouso ou dormência entre eles.
Caracteriza-se por apresentar:
grande número de plantas infectadas;
grande número de lesões/planta;
alto índice de infecção.
PROCESSOS E SUBPROCESSOS DOS CICLOS PRIMÁRIO E SECUNDÁRIO
CICLO PRIMÁRIO
Eventos envolvidos no aparecimento da primeira lesão em uma planta hospedeira, que marca o início de uma epidemia no campo.
Sobrevivência do inóculo
Primeiro processo do ciclo primário.
Realizado no local designado como fonte de inóculo.
Pode ser encarada como a última fase de um ciclo de relações patógeno-hospedeiro, já que só ocorre no final do ciclo da cultura, quando esta é eliminada.
Disseminação
Processo que reúne as fases de remoção, dispersão e deposição de propágulos.
Isso porque os propágulos produzidos na fonte de inóculo devem ser removidos deste local, transportados e depositados sobre a cultura sadia para que a infecção ocorra.
Infecção
Tem início com os fenômenos ligados à pré-penetração (adesão e germinação de esporos, multiplicação de bactérias) e à penetração e completa-se com o estabelecimento de relações parasitárias estáveis entre patógeno e hospedeiro.
Para isso o patógeno necessita de condições específicas de ambiente para poder infectar.
Colonização
Corresponde à fase onde completada a infecção (estabelecida a relação parasitária estável), o patógeno desenvolve-se no hospedeiro, interferindo na sua fisiologia (doença).
Reprodução
Após a colonização do hospedeiro, novos indivíduos devem ser gerados para garantir a perpetuação da espécie.
É a multiplicação do patógeno no período que antecede sua disseminação.
CICLO SECUNDÁRIO
Estruturas propagativas do patógeno, produzidas na reprodução, serão disseminadas, alcançarão novo sítio de infecção onde irão infectar, colonizar e se reproduzir. Havendo ambiente favorável e tecido hospedeiro disponível, vários ciclos infecciosos serão produzidos sucessivamente.
PROCESSOS, SUBPROCESSOS E MECANISMOS ENVOLVIDOS NO CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENO-HOSPEDEIRO
	PROCESSOS
	SUBPROCESSOS
	MECANISMOS
	Sobrevivência
	
	Estruturas especializadas
Atividade saprofítica
Plantas
Vetores
	Disseminação
	Liberação
	Ativa
Passiva
	
	Dispersão
	Ar
Água
Homem
Insetos
	
	Deposição
	Sedimentação
Impacto
Turbulência
	Infecção
	Pré-penetração
	
	
	Penetração
	Aberturas naturais
Ferimentos 
Direta
	
	Estabelecimento de relações parasitárias
	
	Colonização
	
	Intercelular
Intracelular
	Reprodução
	
	Sexuada
Assexuada
CICLOS PRIMÁRIO E SECUNDÁRIO 
- Diferenças – a) fase de sobrevivência típica do ciclo primário
 b) tipo, quantidade e função do inóculo (características ligadas ao contexto evolutivo do patossistema).
- Aloinfecção – propágulo virulento, vindo de fora, atinge as plantas e estabelece uma infecção bem sucedida ou completa.
- Autoinfecção – quando o propágulo que deu origem à infecção foi produzido sobre o próprio hospedeiro.
- Categorias de infecção – a) esodemia – subsistema que envolve autoinfecção
 b) exodemia – envolve aloinfecção
- Mecanismos de proteção do patógeno – a) Resistência vertical – impedir aloinfecção
 b) Resistência horizontal – autoinfecção
- Descontinuidade – a) seqüencial – ciclo do hospedeiro que interfere. Ex.: queda de folhas
 b) espacial – distância de novo hospedeiro.
SOBREVIVÊNCIA DO INÓCULO
- Primeira fase do ciclo das relações patógeno-hospdedeiro.
- Serve para diferenciar ciclo primário de ciclo secundário.
- Caracteriza-se por garantir a sobrevivência do agente patogênico à situações adversas, tais como ausência do hospedeiro e/ou condições climáticas desfavoráveis.
- Cada agente patogênico desenvolveu em seu ciclo evolutivo, uma ou mais estratégias de sobrevivência do inóculo.
- Essas diferentes estratégias podem ser agrupadas em 4 grandes grupos:
a) estruturas especializadas de resistência
b) atividade saprofítica
c) plantas hospedeiras
d) vetores.
ESTRUTURAS ESPECIALIZADAS DE RESISTÊNCIA
Teliósporos
- Ustilago maydis e Sphacelotheca reiliana
- Carvões de maneira geral
- Uredinales (ferrugens) – dormência constititiva
Ascocarpos
- Corpos de frutificação de Ascomicetos
- Venturia inaequalis x macieira – peritécio (frio)
Oósporos
- Pythium e Phytophthora
- Dormência constitutiva
Escleródios
- Agregados compactos de hifas somáticas
- Regra – são estruturas de resistência capazes de sobreviver por vários meses em condições de baixa umidade do solo.
Clamidósporos
- Constituído de uma única célula com um citoplasma condensado e uma espessa parede celular.
- São formados nas hifas.
Estruturas de resistência de nematóides
- Adaptação de certas fases do ciclo de vida que permite aos nematóides resistira condições adversas do meio.
Ex.: Meloidogyne – ovos
 Heterodera e Globodera – cistos
 Ditylenchus dipsaci – J4
Longevidade das estruturas de resistência
- Quanto maior a longevidade de uma estrutura na ausência de seu hospedeiro, maior o período de rotação de culturas necessário para o controle do patógeno.
ATIVIDADE SAPROFÍTICA
- Sobrevivência com metabolismo ativo: colonização de restos culturais e utilização de nutrientes da solução do solo.
DECOMPOSIÇÃO DA MATÉRIA ORGÂNICA
- Parasitas facultativos.
- Capacidade de sobrevivência – depende do ambiente ao qual estão expostos e da habilidade competitiva na ausência do hospedeiro.
UTILIZAÇÃO DE NUTRIENTES DA SOLUÇÃO DO SOLO
- Solo:
a) Importante substrato para bactérias;
b) O número de bactérias no solo é proporcional aos nutrientes que nele estão disponíveis;
c) A nutrição parece ser o principal fator limitante na reprodução destes organismos;
d) Principal – rizosfera.
PLANTAS HOSPEDEIRAS
O HOSPEDEIRO DOENTE
- Parasitas obrigatórios
Ferrugens (dois tipos de plantas doentes para sobrevivência do inóculo)
- em uma ocorre a sobrevivência no hospedeiro intermediário
- a sobrevivência é assegurada pelos próprios hospedeiros doentes.
Ex.: Clavibacter xyli subsp. xyli – cana-de-açúcar – única possibilidade de sobrevivência desta bactéria é sua permanência nos tecidos vasculares da cana infectada.
 Viroses – as plantas doentes representam a mais importante forma de sobrevivência.
- Parasitas facultativos em plantas perenes
- Sobrevivência no hospedeiro, dependendo das condições climáticas.
Ex.: Xanthomonas axonopodis pv. citri (cancro cítrico)
O HOSPEDEIRO SADIO
​- Muitos patógenos com especialização de tecido do hospedeiro que é suscetível, podem permanecer sobre o próprio hospedeiro, como epífitas, à espera de tecido suscetível, para poder iniciar o processo infeccioso. Os requisitos para este tipo de sobrevivência, principalmente no que se refere ao filoplano, são alta resistência à seca e à ação de raios ultra-violeta.
SEMENTES
- Sementes de plantas cultivadas podem abrigar patógenos no seu interior ou carregá-los em sua superfície, contribuindo para sua sobrevivência. Esta forma de sobrevivência assegura ao patógeno uma infecção bem sucedida no hospedeiro, sobre o qual ele se encontra.
- As sementes do hospedeiro protegem o patógeno, de certa maneira, das adversidades do ambiente externo, garantindo sua sobrevivência.
- A longevidade é bastante elevada.
- Estes patógenos não causam danos nas sementes e sim, nas plantas às quais estas darão origem.
VETORES
- Vetores transportam patógenos durante o ciclo da cultura hospedeira, auxiliando sua disseminação.
- Em alguns casos, na ausência do hospedeiro, estes vetores retém os patógenos em seu organismo, contribuindo para sua sobrevivência.
INSETOS
- Relações estabelecidas entre os vírus e seus insetos vetores podem ser classificadas em função do tempo de permanência das partículas virais no corpo do vetor em:
a) Persistentes – as partículas de vírus, uma vez no corpo do inseto, ali permanecem por períodos prolongados de tempo, podendo manter-se assim por toda a vida do inseto.
b) Não-persistentes – as partículas virais permanecem no vetor apenas entre a aquisição do vírus de uma planta hospedeira e sua transmissão para outra planta.
NEMATÓIDES
- Todos os nematóides transmissores de vírus são ectoparasitas (Dorylaimidae).
- Muito específica:
Xiphinema, Longidorus, Paratrichodorus (Nepovírus)
Trichodorus, Paratrichodorus (Tobravirus)
FUNGOS
- Também podem auxiliar na sobrevivência de vírus.
- Dois fungos habitantes do solo – Polymyxa e Spongospora (transmitidos via zoósporos e sobrevivem na estrutura de resistência do fungo).
OBSERVAÇÕES:
- Para cada tipo de microrganismo, existem algumas estratégias de sobrevivência:
a) Para fungos fitopatogênicos:
	- estruturas especializadas de resistência
	- planta doente
	- desenvolvimento saprofítico no solo
Bactérias:
- essencialmente em plantas infectadas
- sobre restos de cultura
- rizosfera
Vírus, viróides:
- sobrevivem quase que exclusivamente em seus hospedeiros e vetores.
Nematóides:
- Ovos
- Cistos
DISSEMINAÇÃO
- Processo responsável pelo incremento da doença.
- Três subprocessos básicos:
a) Liberação: remoção do patógeno do local onde foi produzido.
b) Dispersão: corresponde ao transporte do patógeno a partir da liberação até sua deposição.
c) Deposição: assentamento do patógeno sobre uma determinada superfície.
- No ciclo da doença, refere-se a propágulos que partem de uma fonte de inóculo e atingem tecido sadio suscetível, encontrando condições ambientais favoráveis.
- Para vírus – terminologia – transmissão – vetor.
LIBERAÇÃO
- Ativa – próprio patógeno
 Passiva – forças mecânicas externas
- Fase particularmente importante para esporos de fungos transportados pelo vento
- O deslocamento de esporos requer energia, que pode ser fornecida pelo próprio patógeno (mecanismo de liberação ativa) ou por forças mecânicas externas (mecanismo de liberação passiva).
- Para os patógenos que não estão adaptados a vencer as forças adesivas das camadas de ar, a liberação ocorre via agentes de dispersão (ex.: insetos vetores).
LIBERAÇÃO ATIVA
- É aquela em que o próprio microrganismo fornece a energia necessária para se desprender da superfície em que foi produzido.
- Os principais mecanismos de liberação ativa dos esporos são (todos dependem da presença de água para serem iniciados):
Mecanismos de ejeção:
- Ascos maduros mais água – distendem-se – mecanismo parece ser promovido por diferenças de pressão osmótica entre o protoplasma do asco e o conteúdo do vacúolo onde se encontram os ascósporos. Com a ejeção os ascósporos deixam o interior do peritécio, sendo lançados ao ar.
Ex.: Venturia inaequalis
Mecanismo de turgidez celular:
- Liberação também depende de alta umidade.
- Os esporos terminais das cadeias de aeciósporos aumentam rapidamente de volume, arredondando-se e destacando-se bruscamente do resto da cadeia. A rapidez com que o processo ocorre promove a projeção destes esporos na atmosfera.
Ex.: Puccinia graminis f.sp. tritici
Descarga de balitósporos:
- Esporos que apresentam um mecanismo de projeção forçada envolvendo a excreção de uma gota em sua base.
	Os três mecanismos anteriormente citados referem-se à liberação de esporos transportados pelo ar. O grupo de fungos patogênicos com esporos flagelados (zoósporos) – a liberação ocorre pela energia do próprio microrganismo.
	Em esporângios maduros, os zoósporos apresentam vigorosa movimentação, suficiente para romper a parede do esporângio.
	Todo o processo depende da presença de água livre em contato com o fungo.
	Uma vez liberados, os zoósporos se deslocam graças ao movimento flagelar, sendo dispersos também de forma ativa.
LIBERAÇÃO PASSIVA
- Agrupa um grande número de mecanismos diferentes, envolvendo sempre uma ação mecânica, freqüentemente exercida pelo vento ou pela chuva.
Liberação por impacto:
- Impacto do vento ou chuva.
- Impacto do vento sobre as plantas, provocando sua movimentação, ou diretamente sobre as estruturas do patógeno, funciona como um eficiente agente de liberação de esporos.
- Também são liberados quando atingidos por gotas de chuva. A vibração das folhas atingidas pela chuva causa a liberação do patógeno; a água propriamente dita não funciona, neste caso, como agente de liberação; seu impacto sobre a superfície causa a remoção dos esporos.
Liberação por respingos:
- Água da chuva liberando efetivamente.
- Quando atinge a estrutura do patógeno, uma gota de chuva pode se subdividir em numerosas pequenas gotículas,cada uma delas carregada de propágulos.
- São projetados pela força do impacto.
Liberação pelo vento:
- Comum em fungos pulverulentos.
- Fungos produzidos sobre esporóforos elevados e eretos têm grandes chances de serem atingidos por rajadas de vento.
- Promove ao mesmo tempo a liberação e o transporte do patógeno.
Liberação devida à higroscopia:
- É um misto de liberação passiva e ativa, que só ocorre quando a umidade atmosférica é reduzida rapidamente.
- Alguns fungos sofrem uma violenta torção que resulta na liberação do conídio.
PERIODICIDADE DA LIBERAÇÃO DE ESPOROS
- Segue o ritmo próprio de cada espécie.
- Normalmente relacionado à periodicidade das condições do ambiente externo.
- Ritmo circadiano – ritmo próprio de cada espécie, presente a partir de uma determinada fase evolutiva, observado em condições ambientes constantes, e que se manifesta por variações periódicas de acordo com o momento do dia.
- A determinação do ritmo circadiano é feita, normalmente, com o uso de armadilhas volumétricas, onde são determinadas as variações horárias na concentração de esporos no ar.
-Este ritmo encontra-se, de certa forma, relacionado ao tipo de esporo envolvido.
DISPERSÃO
- O mecanismo de dispersão ativa está mais relacionado à pré-penetração destes organismos do que à sua disseminação.
- Meios de dispersão: homem
 transporte de sementes ou plantas infectadas
 correntes de água
- A maioria dos propágulos é transportada passivamente através de agentes de disseminação ou dispersão – mais importantes: ar, água, homem e insetos.
O AR COMO AGENTE DE DISPERSÃO
- A turbulência é responsável pelo transporte a curtas distâncias, carregando os esporos dentro do campo ou para campos vizinhos, enquanto que correntes são responsáveis pelo movimento a longas distâncias.
Dispersão a curtas distâncias:
- Uma vez lançados à atmosfera, os esporos dispersam-se, ou seja, sua concentração/unidade de volume de ar diminui à medida que a distância aumenta.
- Boa parte dos esporos será depositada sobre o solo ou sobre as plantas resultando num gradiente de deposição (fornece informações sobre a distância percorrida pelos esporos a partir de uma fonte).
- Gradiente de infecção ou de doença – quando apresenta infecções primárias em hospedeiros dispostos a distâncias crescentes a partir da fonte, refletindo a deposição dos esporos em tecido suscetível.
- Gradiente de dispersão – dispersão vertical, já que não implica nem em deposição, nem em infecção; refere-se à distribuição de esporos no ar.
- Modelos para calcular a magnitude da dispersão servem para calcular a distância percorrida pelos esporos e também para a determinação da importância relativa do inóculo primário e secundário e a estimativa da distância mínima de isolamento de uma fonte de inóculo para o plantio de variedades suscetíveis.
Dispersão a longas distâncias:
- Rotas de grandes distâncias podem ser cumpridas em uma sucessão de pequenas viagens, com o inóculo multiplicando-se em campos sucessivos da cultura hospedeira.
- Outras vezes, sob condições favoráveis de vento, o inóculo atravessa, de uma só vez, centenas de quilômetros.
A ÁGUA COMO AGENTE DE DISPERSÃO
- É um agente importante de dispersão de propágulos a curtas distâncias.
- Espécies fitopatogênicas tipicamente dispersas pela água compreendem aqueles organismos cujos propágulos encontram-se envolvidos por mucilagem (que impede a dispersão pelo ar).
- A dispersão pela chuva ocorre, principalmente, através de respingos formados pelo impacto de uma gota sobre uma determinada superfície – propágulos atingidos pela chuva são liberados e imediatamente dispersos a curtas distâncias.
- Fatores que afetam a dispersão do inóculo por respingos incluem o tamanho e a velocidade da gota incidente, a rugosidade da superfície e a espessura do filme de água sobre ela depositado, além da velocidade do vento durante a chuva.
- A água depositada na irrigação por inundação ou por sulco pode também funcionar como um eficiente agente de dispersão.
O HOMEM COMO AGENTE DE DISPERSÃO
- Dissemina todos os tipos de patógenos, de diferentes maneiras, tanto a curta quanto a longa distância.
- Pode ser considerado um agente de disseminação, já que interfere em todas as fases do processo (remoção, transporte e deposição) e não apenas na dispersão do inóculo.
- Dentro de um campo a manipulação alternada de plantas infectadas e plantas sadias pode provocar a disseminação do patógeno.
- A disseminação a longas distâncias se dá quando o homem transporta material vegetal (propagativo) infectado ou solo contaminado de uma região para outra.
Dispersão recorrente – feita em locais onde o patógeno já havia sido constatado anteriormente.
Dispersão incital – quando o patógeno é introduzido em uma área.
OS INSETOS COMO AGENTES DE DISPERSÃO
- Maior importância na disseminação de vírus.
- Atuam na remoção, transporte e deposição de patógenos – portanto, agentes de disseminação.
Insetos como vetores de fungos e bactérias
- Podem disseminar fungos de maneira eventual, carregando seus propágulos aderidos ao corpo e liberando-os à medida que entram em contato com as plantas.
- Às vezes é estabelecida uma relação íntima entre inseto e fungo, onde o fungo depende do inseto para sua disseminação.
Ex.: Ceratocystis ulmi x besouro Scolytus
- Algumas bactérias são facilmente disseminadas por insetos – são considerados, por alguns, como o mais eficiente meio de transmissão de Erwinia amylovora.
Insetos como vetores de vírus
- Constituem-se no mais importante grupo de vetores de vírus.
DEPOSIÇÃO
- Processo típico de esporos transportados através do ar.
- Esporos são depositados quando alcançam um substrato qualquer como solo, plantas hospedeiras e plantas não hospedeiras.
- Os mecanismos de deposição de esporos incluem:
a) Sedimentação – ocorre em condições de ar calmo, onde o esporo é depositado sob influência da gravidade.
b) Impacto – ocorre quando o esporo transportado pelo ar em movimento encontra um obstáculo sobre o qual fica depositado.
c) Turbulência – esporos transportados pelo ar turbulento podem ser depositados em superfícies diversas, tanto na face superior como na face inferior da folha.
d) Chuva – esporos podem ser capturados por gotas de chuva de duas maneiras. Podem se constituir em núcleos de condensação de gotas, quando carregados eletricamente, ou podem, simplesmente, ser capturados pelas gotas que caem. A deposição sobre hospedeiro pode ocorrer diretamente, por gotas que tocam a superfície das plantas ou indiretamente, através de respingos que redistribuem os esporos inicialmente depositados.
INFECÇÃO
- Uma vez depositados sobre uma planta hospedeira, e sob condições favoráveis de ambiente, propágulos do patógeno, denominados nesta situação unidades de dispersão, iniciam uma série de atividades bioquímicas que se traduzem por alterações morfológicas no próprio patógeno.
- O consumo de energia aumenta e aquelas unidades de dispersão tornam-se unidades de infecção, capazes agora de interagir com o hospedeiro.
- O início do processo de infecção coincide com a transformação da unidade de dispersão em unidade de infecção.
- O conjunto de eventos que ocorre a partir do início da germinação do esporo até a penetração da hifa infectiva no hospedeiro (penetração excluída) é denominado pré-penetração.
- Definição – processo que tem início na pré-penetração e termina com o estabelecimento de relações parasitárias estáveis entre patógeno e hospedeiro.
- Representa o início da patogênese.
- Patógeno e hospedeiro entram em contato, o patógeno lançando mão de suas armas de ataque e o hospedeiro, interagindo com o patógeno, lançando mão de seus mecanismos de defesa.ATAQUE DEFESA
�
- Os patógenos transportados por vetores não possuem mecanismos de pré-penetração ou vias específicas de penetração (ex.: vírus), já que o organismo vetor, além de disseminar o patógeno, encarrega-se, também, das primeiras fases da infecção, transferindo o patógeno até o interior de seu hospedeiro.
MECANISMOS DE PRÉ-PENETRAÇÃO
- Inclui aqui o movimento direcionado do patógeno em relação ao hospedeiro, freqüentemente observado em patógenos veiculados pelo solo, e o crescimento do patógeno na superfície do hospedeiro, com a produção de estruturas especializadas (mais freqüente em patógenos de parte aérea).
MOVIMENTO DIRECIONADO DO PATÓGENO EM RELAÇÃO AO HOSPEDEIRO
- Movimento de zoósporos, bactérias e nematóides na solução do solo não ocorre de maneira casual – orientado em direção às raízes das plantas, graças à liberação de exsudatos radiculares.
Zoósporos – 
- São atraídos pelas raízes numa resposta típica de tactismo positivo.
- De modo geral, a atração exercida pelas raízes aos zoósporos é de origem química e de baixa especificidade, ou seja, a movimentação direcionada destes esporos é observada tanto para plantas hospedeiras quanto para não hospedeiras.
Nematóides – quimiotactismo positivo tem sido constatado em J2 de várias espécies de Meloidogyne. Para esses J2, a sobrevivência no solo é limitada por suas reservas nutricionais. Como os maiores gastos de energia ocorrem durante a movimentação no solo, a habilidade de migração dos J2 em direção às raízes aumenta suas chances de sobrevivência e infecção. Para responder a estímulos químicos, os J2 de Meloidogyne possuem órgãos sensoriais cefálicos bem desenvolvidos, considerados quimio-receptores. É através destes órgãos que os J2 “percebem” o gradiente de compostos orgânicos e inorgânicos que se forma a partir das raízes e são atraídos em direção às mesmas.
Bactérias -
- Também são capazes de “seguir” um gradiente químico em uma solução. Exsudatos radiculares podem funcionar como estimulante para a movimentação de algumas espécies presentes no solo em direção às raízes das plantas. A presença de flagelos funcionais é bastante importante aqui.
- Fluidos de gutação com elevada concentração de aminoácidos e carboidratos são também muito atrativos para bactérias que habitam a superfície das folhas.
- Para uma bactéria infectar uma planta, é necessário que ela atinja algum órgão da planta, estabelecendo-se o contato. Essa migração deve ser entendida como pára e no hospedeiro (até encontrar a porta de entrada).
-É conveniente lembrar que a planta, em si, possui áreas biológicas de influência que se estendem um pouco além de seu limite físico, podendo essas áreas de influência ser um desafio para a bactéria recém-chegada ao sítio de infecção, uma série de barreiras e dificuldades que precisam ser vencidas antes que a penetração e a colonização dos tecidos ocorra.
MOVIMENTO DO PATÓGENO NA SUPERFÍCIE DO HOSPEDEIRO
-Esporos de patógenos foliares, após serem depositados na superfície do hospedeiro, devem ali se fixar para, posteriormente, emitir o tubo germinativo e iniciar a penetração.
- Adesão dos esporos à superfície do hospedeiro é um fenômeno muito comum, essencial para o processo de infecção de muitas espécies de fungos. De modo geral, trata-se de um processo ativo que envolve secreção de fluidos capazes de alterar a superfície do hospedeiro, favorecendo a infecção.
- No processo de adesão ocorre o primeiro reconhecimento entre patógeno e hospedeiro.
- Para iniciar a germinação, esporos necessitam de condições favoráveis de ambiente, tal como umidade elevada e requerimentos específicos de temperatura e luz.
- Situação ideal – germinam num processo semelhante ao que ocorre com sementes de plantas, emitindo, após a hidratação, sua primeira hifa, denominada tubo germinativo ou pró-micélio.
-Toda a formação do tubo germinativo ocorre através da migração do protoplasto do esporo para o pró-micélio. Muitas vezes, substâncias adesivas são também lançadas ao longo do tubo germinativo, fixando-a à superfície do hospedeiro.
- Para muitos fungos, o crescimento do tubo germinativo não ocorre de maneira aleatória. Nas espécies que penetram através de estômatos, o alongamento do tubo germinativo dá-se de forma direcionada, em função de características químicas e físicas da superfície do hospedeiro – tigmotropismo positivo.
- Ao reconhecimento do estômato segue-se a formação do apressório, estrutura especializada do fungo que permite a penetração do patógeno na folha.
- Apressório – estrutura normalmente formada pelo inchaço de uma hifa ou do tubo germinativo, capaz de aderir firmemente ao hospedeiro, germinar e nele penetrar. Seu papel é essencial para fungos que penetram diretamente através da cutícula do hospedeiro. Para conseguir executar a penetração direta, o apressório deve estar firmemente aderido à superfície do hospedeiro e produzir “pegs” de penetração que perfuram a cutícula e, freqüentemente, até mesmo a parede de células da epiderme.
SOBREVIVÊNCIA NA SUPERFÍCIE DA PLANTA NA FASE PRÉ-INFECCIONAL (BACTÉRIAS)
- Para se locomover na superfície da planta até encontrar um sítio para penetração, a bactéria depende, quase sempre, do movimento flagelar.
- Para tanto, há necessidade de um filme de água, onde ela se desloca, sem o qual o processo de infecção é dificultado ou impedido.
-Essa velocidade de deslocamento é crucial na sobrevivência da bactéria por que ela dispõe de poucos segundos para encontrar o sítio de penetração, pois a exposição a fatores como dessecamento e raios solares por mais de alguns segundos lhe é fatal.
PARA NEMATÓIDES
- Ocorre a necessidade de água para estimular a eclosão. Após a eclosão, o juvenil no solo tem poucas horas para encontrar um hospedeiro.
COMPATIBILIDADE COMO CONDIÇÃO ESSENCIAL PARA ESTABELECIMENTO DA INFECÇÃO
- Para que um patógeno consiga infectar uma planta causando doenças, é necessário que se estabeleça uma associação dita compatível, isto é, que o patógeno seja patogênico e a planta, sua hospedeira suscetível.
- Na natureza, imunidade é regra e suscetibilidade exceção. Da quantidade de microrganismos existentes, uma porcentagem mínima é fitopatogênica. Dentre as espécies fitopatogênicas, uma determinada espécie, via de regra, só é capaz de infectar uma ou algumas poucas plantas.
Ex.: Por que uma bactéria como Pseudomonas syringae pv. glycinea é capaz de infectar soja causando doença, mas não consegue, de nenhuma forma, infectar bananeira, tomate, etc? O que falta à bactéria em se tratando de mecanismo de ataque? Ou, examinando-se o fenômeno por outro ângulo, o que têm a mais as plantas de bananeira, tomate, etc, que as tornam imunes a P. syringae pv. glycinea? Quais fenômenos governam compatibilidade/incompatibilidade dessas interações?
- Pesquisas têm demosntrado que patógenos reconhecem plantas e plantas reconhecem patógenos, num processo mútuo de reconhecimento.
VIAS DE PENETRAÇÃO
- Três vias principais:
a) diretamente pela superfície da planta;
b) através de aberturas naturais;
c) através de ferimentos.
PENETRAÇÃO DIRETA
- Significa vencer suas barreiras naturais representadas pela cutícula e epiderme, na parte aérea, e pela periderme, em raízes e ramos lenhosos.
- A cutícula é o primeiro obstáculo a ser vencido pelo patógeno.
- A penetração direta foi por muito tempo considerada como o resultado de forças mecânicas exercidas pelo patógeno sobre a superfície do hospedeiro. Hoje, fica evidente uma ação química do patógeno sobre a superfície do hospedeiro.
- O canal aberto na cutícula durante a penetração é maior do que o diâmetro do “peg” de penetração, indicando uma dissolução química da cutícula – muitos patógenos têm apresentado a capacidade de produzir cutinase.
- Quando o “peg” começaa se formar, observa-se, muitas vezes, uma pequena invaginação na cutícula, como se uma força mecânica estivesse sendo exercida.
- A penetração direta por fungos parece, portanto, ser uma combinação de ação química e física.
- Em raízes, a penetração direta é observada quase que unicamente nos pêlos radiculares, nas células da região de alongamento das raízes, desprovidas de cutina.
- Nematóides – com penetração direta ( mecânica + química) e com ferimento abrem portas para penetração de outros patógenos.
PENETRAÇÃO ATRAVÉS DE ABERTURAS NATURAIS
- São a principal via de acesso de muitos fungos e de bactérias fitopatogênicas.
-São elas: 
Estômatos: 
- Bactérias presentes na superfície foliar, quando envolvidas em um filme de água, ingressam facilmente na planta através do estômato.
- São também a principal via de penetração de alguns fungos (causadores de ferrugens e Phytophthora).
- Os estômatos, por existirem em grande número, são as aberturas naturais mais importantes, sob o ponto de vista de penetração, pelo menos no caso de fitobactérias que incitam enfermidades no filoplano.
Hidatódios:
- Evidências de penetração de Erwinia amylovora
Nectários e estigmas:
- Porta de entrada para fungos e bactérias.
- Muitas flores possuem nectários – glândulas com abertura para o exterior, que produzem e exsudam substâncias atrativas para insetos polinizadores – que podem também exercer quimiotropismo positivo para direcionamento do movimento flagelar da bactéria.
- Estigmas – a parte feminina da flor possui a abertura para a passagem do tubo polínico, sendo, pois, mais que suficiente para a passagem também de bactérias. Esse é um fator importante em se tratando de patologia de sementes, sendo uma das formas pelas quais a fitobactéria pode penetrar e infectar sementes.
Lenticelas:
- Quando em tecidos jovens, sem suberificação, é que torna-se uma via de penetração de patógenos na planta. De modo geral, a maioria dos patógenos que penetra por lenticelas pode também penetrar através de ferimentos, sendo estas estruturas consideradas como vias secundárias de penetração.
PENETRAÇÃO POR FERIMENTOS
- O ferimento provoca exsudação do fluido intercelular, que não só é um excelente meio de cultura, como pode também exercer quimiotropismo positivo para o patógeno que chegou à superfície da planta.
- Todos os agentes fitopatogênicos podem penetrar na planta através de ferimentos.
- A origem, o local e o tamanho destes ferimentos são bastante diversos (tratos culturais, insetos, alongamento de raízes, intempéries, ressecamento do solo, abscisão de órgãos, fungos, nematóides, desbrotas, podas).
- Como porta de entrada, o ferimento é tão ou mais eficiente que as aberturas naturais. Penetrando por ferimentos, o patógeno entra em contato direto com as células e os espaços intercelulares do hospedeiro.
ESTABELECIMENTO DE RELAÇÕES PARASITÁRIAS ESTÁVEIS
- Final do processo infeccioso.
- Tem início o parasitismo propriamente dito, com a retirada de nutrientes da planta pelo agente patogênico.
- Marca a transição entre infecção e colonização.
- entre penetração e colonização, patógeno e hospedeiro interagem – se nessa interação o patógeno for beneficiado, a infecção pode ser considerada bem sucedida. No entanto, se o hospedeiro conseguir impedir a ação patogênica, a infecção poderá não se completar.
- Algumas formas de resistência do hospedeiro interferem justamente no estabelecimento do patógeno na planta, impedindo que a doença se desenvolva.
COLONIZAÇÃO E REPRODUÇÃO
COLONIZAÇÃO
- Três pontos:
a) Como o patógeno coloniza o hospedeiro?
b) Como o patógeno conquista diferentes partes do hospedeiro?
c) Quanto tempo demora a colonização?
COMO O PATÓGENO COLONIZA O HOSPEDEIRO?
- Colonização – é a expressão da fase parasítica do agente patogênico, representada pela retirada de nutrientes do hospedeiro.
- De acordo com as relações nutricionais estabelecidas com o hospedeiro, pode-se classificar o patógeno em 3 grupos:
	a) Biotrófico – que obtém alimento unicamente de células vivas do hospedeiro
	b) Hemibiotrófico – que ataca células vivas, como no caso anterior, podendo, contudo, desenvolver-se e esporular mesmo após a morte dos tecidos.
	c) Necrotrófico – mata as células do hospedeiro para fazer delas o seu alimento.
Biotróficos:
- Vírus, algumas bactérias e os fungos causadores de ferrugens, carvões, oídios e míldios.
- Ao invadir o tecido hospedeiro, estes patógenos devem causar o menor dano possível, na maioria das vezes entrando em contato íntimo com a célula hospedeira, retirando dela seu alimento, sem, contudo, destruí-la.
- VÍRUS – a colonização resume-se em 2 processos: indução da célula hospedeira a replicar a partícula viral e disseminação de novas partículas virais dentro do hospedeiro.
- BACTÉRIAS – Clavibacter xyli subsp. xyli
 Agrobacterium tumefaciens
- FUNGOS – estes patógenos (exceção: carvões) extraem seu alimento de células vivas com o auxílio de estruturas especializadas denominadas haustórios. Na emissão dos haustórios ao interior das células hospedeiras, ocorre a dissolução da parede celular, seguida da invaginação da membrana plasmática, fato que causaria a morte da célula, mas invade seu interior aderido a esta membrana.
 - colonizam porções limitadas do hospedeiro para rapidamente produzir suas estruturas reprodutivas. A produção de esporos em curto espaço de tempo faz com que as chances de novas infecções em partes ainda não parasitadas do hospedeiro. Para estes patógenos, o crescimento da doença dá-se graças ao aumento do número de novas infecções.
-NEMATÓIDES – endoparasitas e ectoparasitas
 - sedentários e migradores
Hemibiotróficos – colonizam tecido vivo e após um período de incubação este tecido morre, sem que haja prejuízo no desenvolvimento e na esporulação do patógeno. O crescimento saprofítico deste patógeno limita-se aos tecidos previamente invadidos.
Ex.: Cercospora, Septoria, Fusarium, Verticillium
Necrotróficos:
- Matam o hospedeiro antes de invadi-lo, assim evitam os problemas ocasionados pela reação do hospedeiro à infecção e à colonização. Caracterizam-se por apresentar importante atividade enzimática e mesmo toxicogênica.
- Quantidades expressivas de enzimas extracelulares são liberadas de modo a causar a maceração de tecidos localizados dentro do raio de ação do organismo.
 Ex.: Erwinia carotovora subsp. atroseptica (pectinases)
 Sclerotinia, Penicillium, Aspergillus, Rhizopus
COMO O PATÓGENO CONQUISTA DIFERENTES PARTES DO HOSPEDEIRO?
-Distribuição ou colonização sistêmica – distribuição uniforme, obtida graças ao transporte dos patógenos pelos vasos condutores de seiva
 Ex.: Muitos fungos (só xilema), bactérias, vírus (floema e xilema)
- Distribuição ou colonização localizada – distribuição restrita às células adjacentes ao ponto de penetração.
 Ex.: fungos causadores de ferrugens, bactérias causadoras de manchas angulares, nematóides.
QUANTO TEMPOP DEMORA A COLONIZAÇÃO?
- Período de latência – período de tempo decorrido entre a inoculação )contato entre patógeno e hospedeiro) e o aparecimento de estruturas do patógeno.
 - corresponde ao tempo utilizado pelo patógeno nos processos de infecção e colonização
 - pode variar entre grupos de patógenos ou dentro de um mesmo patossistema, dependendo da variedade da espécie hospedeira e à raça do patógeno envolvido, além das condições de ambiente, como temperatura.
- Infecção latente – ocorrência de uma infecção sem o aparecimento de sintomas
- Vírus latente – aplicado a situações em que a colonização pelo vírus não causa sintomas externos evidentes.
- Para um patossistema em particular, o períodolatente resume o comportamento do patógeno em interação com o hospedeiro e o ambiente. Curto período de latência significa hospedeiro suscetível, patógeno agressivo e ambiente favorável. Períodos latentes prolongados indicam hospedeiros resistentes e/ou patógenos menos agressivos e/ou ambiente desfavorável.
Multiplicação de bactérias fitopatogênicas nos tecidos do hospedeiro
- Fitobactérias são, tipicamente, parasitas extracelulares, a não ser no caso de alguns agentes fastidiosos, de estágios avançados de decomposição dos tecidos das plantas ou se considerarem ainda os vasos do xilema como células.
- Assim que ocorre a penetração e a conseqüente infecção, a bactéria, preferencialmente, colonizará um determinado tipo de tecido, dependendo:
	( do tipo de interação bactéria-planta
	( do grau de suscetibilidade do hospedeiro
	( do grau de agressividade da bactéria
	( do modo e local de penetração
	( das condições ambientais
- Entretanto, duas são as alternativas básicas em se tratando de local preferencialmente utilizado pela fitobactéria para colonização e multiplicação:
	( espaços intercelulares
	( feixes vasculares (xilema ou floema)
- Bactérias que preferencialmente colonizam os feixes vasculares tipicamente incitam murchas, morte das pontas e, eventualmente, cancros. Outros tipos de sintomas são incitados por bactérias que preferencialmente colonizam os espaços intercelulares.
REPRODUÇÃO
- Produção do inóculo – pode ocorrer tanto no interior, quanto na superfície do hospedeiro
- Vírus – replicam-se no interior do hospedeiro
- A grande maioria das bactérias e fungos fitopatogênicos reproduzem-se na superfície ou logo abaixo da superfície do hospedeiro – posição estratégica que favorece a disseminação do inóculo.
FATORES QUE INFLUENCIAM A REPRODUÇÃO
- Normalmente a gama de condições ambientais requerida para a esporulação é freqüentemente mais restrita que aquela requerida para o crescimento.
- Umidade relativa, molhamento foliar, temperatura, luz, estado nutricional do hospedeiro, são os principais fatores.
- Parasitas biotróficos – esporulação associada a condições favoráveis ao hospedeiro.
SIGNIFICADO ESPIDEMIOLÓGICO DA PRODUÇÃO DE INÓCULO
- Estudos somente para fungos que esporulam na superfície do hospedeiro.
- Dois padrões:
	a) Patógenos de região quente – curva de produção diária de esporos com vários picos de máxima esporulação distribuídos por todo o período infeccioso.
	b) Patógenos de clima temperado – mostra apenas um pico de esporulação, situado no início do período infeccioso.
-Consequência epidemiológica da existência dos dois padrões de esporulação pode ser avaliada através da taxa aparente de infecção. Patógenos com um só ciclo – epidemias mais explosivas.
- Altos níveis e esporulação, na natureza, servem para vencer as barreiras impostas às infecções, como ambiente desfavorável e hospedeiro resistente, possibilitando a sobrevivência do patógeno e acarretando, eventualmente, severas epidemias.
AMBIENTE E DOENÇAS
- O aparecimento e desenvolvimento de uma doença é resultante da interação entre uma planta suscetível, um agente patogênico e fatores ambientais favoráveis.
- Predisposição:
	( baseia-se na alteração da suscetibilidade do hospedeiro resultante da alteração de fatores externos ao mesmo.
	( caracterizada por uma condição de maior ou menor suscetibilidade da planta ao patógeno, determinada por fatores não genéticos, que atuam antes ou durante os processos de infecção e colonização.
- Fatores do ambiente podem determinar o grau de predisposição do hospedeiro, influenciando desde o estabelecimento da doença numa cultura até o desencadeamento da epidemia. Também podem ter efeito direto ou indireto sobre o patógeno, favorecendo ou desfavorecendo sua sobrevivência e desenvolvimento, tanto no hospedeiro como no meio.
- A interação hospedeiro-patógeno pode sofrer ação das condições ambientais, o que pode implicar em maior ou menor grau de severidade da doença.
AÇÃO DOS FATORES AMBIENTAIS SOBRE O HOSPEDEIRO
- Fatores associados ao clima (umidade, temperatura e vento), ao solo (nutrientes e pH) e ao cultivo (transplante, poda e pesticidas) podem ser responsáveis pela predisposição de plantas ao ataque de patógenos – os desenvolvimentos vegetativo e produtivo destas plantas são prejudicados, mesmo que o potencial genético para estes caracteres seja elevado.
1.1. UMIDADE
- Água do solo:
	( forma de umidade mais atuante na predisposição de plantas ao ataque de agentes fitopatogênicos
	( a duração e intensidade do estresse hídrico (excesso ou deficiência de água), podem ter efeito direto sobre a predisposição do hospedeiro
- Excesso de água e inundação do solo:
	( diminui a disponibilidade de O2 para as raízes, comprometendo seu desenvolvimento e a absorção de água e nutrientes. A presença de alto teor de água também pode contribuir para aumentar a suculência dos tecidos, facilitando a penetração e a colonização do patógeno.
	( a água em excesso pode determinar, ainda, algumas mudanças estruturais nas folhas, como a redução da espessura da cutícula e imperfeições no arranjo das células do tecido paliçádico, tornando as folhas mais sensíveis à penetração de patógenos.
- Deficiência hídrica e seca – provoca alteração na disponibilidade de água e nutrientes para a planta, resultando em subdesenvolvimento da mesma. O hospedeiro mal desenvolvido oferece menor resistência ao ataque de patógeno.
- A alternância das condições de umidade do solo pode, em alguns casos, contribuir para a predisposição do hospedeiro – um período de seca seguido por um período de umidade pode estimular a planta a planta e liberar exsudatos através das raízes – estas substâncias podem atrair e favorecer a ação de agentes patogênicos presentes no solo.
TEMPERATURA	
- Ocorrência de temperaturas extremas (altas ou baixas) durante o período que antecede a infecção pode alterar a suscetibilidade da plantas a doenças.
- A alteração da suscetibilidade em função da temperatura pode ser atribuída a várias causas, como o bloqueio à formação de compostos fenólicos pela planta e desenvolvimento de mecanismos estruturais que dificultam a colonização do tecido vegetal pelo patógeno. De modo geral, a suscetibilidade tem sido atribuída ao desenvolvimento debilitado do hospedeiro, e conseqüente favorecimento à atuação do patógeno.
- Frio x pós-colheita
 Frio x sementes – diminui o vigor das plântulas
- Temperatura pode ser responsável por diferenças na reação de cultivares a um determinado patógeno.
NUTRIÇÃO	
- Excesso ou escassez dos elementos minerais requeridos pelo vegetal pode tornar as plantas predispostas à ação de agentes causais de doenças.
- O desbalanço nutricional causado tanto pelos macro como pelos micronutrientes pode contribuir para uma mudança na suscetibilidade do hospedeiro, pelo fato de influenciar o vigor e a reação de defesa da planta.
- Nitrogênio:
	( importante papel na ocorrência de doenças, não só em função de uma aplicação desequilibrada, mas também pela forma utilizada.
	( O uso de N em excesso pode favorecer o patógeno por aumentar a suculência dos tecidos, retardar a maturação dos mesmos e prolongar a duração do período vegetativo – tecidos suculentos apresentam menor resistência à penetração e à colonização; a demora na maturação mantém os tecidos vegetais suscetíveis por um tempo mais longo, a maior duração do período vegetativo propicia a presença de brotações novas, mais suscetíveis.
	( a deficiência de N provoca subdesenvolvimento da planta, tornando-a menos vigorosa e, portanto, mais predisposta a doenças.
	( a forma de N utilizada (amônia ou nitrato) pode determinar maior ou menor severidade da doença, dependendo da reação patógeno-hospedeiro.
	( existe uma relação entre a forma de N e o pH do solo. Doenças favorecidas por N amoniacal mostram-semais severas em solos de pH ácido, enquanto a severidade daquelas favorecidas por N na forma de nitrato é maior em solos de pH neutro a alcalino.
-Fósforo:
	( pode influenciar positiva ou negativamente a severidade da doença, em função do hospedeiro e patógeno envolvidos.
	( P propiciando maior resistência – sua ação pode ser atribuída tanto à melhoria do balanço nutricional na planta, aumentando seu vigor, como ao aumento da velocidade na maturação do tecido, encurtando o período de maior suscetibilidade do hospedeiro.
- Potássio:
	( de modo geral exerce efeito desfavoráveis à doenças. Nutrição balanceada em K tem se constituído num fator que confere resistência à planta.
	( provavelmente tem atuação direta, dificultando o estabelecimento e desenvolvimento do patógeno no hospedeiro, além de atuar indiretamente promovendo a cicatrização de ferimentos e dificultando a penetração de agentes patogênicos.
- Micronutrientes:
	( Fe – quando aplicado ao solo pode reduzir a ocorrência de murcha de Verticillium em amendoim e manga
	( Zn – pode aumentar a severidade de ferrugem em trigo
- De maneira geral:
	( excesso de N favorece a infecção
	( excesso de K reduz a infecção
	( P apresenta-se variável
- O conhecimento dos efeitos dos diferentes elementos minerais sobre o estabelecimento e desenvolvimento de uma doença pode ser importante para o controle – controle preventivo pelo uso adequado de fertilizantes.
pH DO SOLO
- Mais relacionado com o patógeno que com o hospedeiro.
- Solo ácido – diminui vigor da planta, decorrente de uma menor absorção de nutrientes.
LUZ
- Pode alterar a suscetibilidade de plantas a patógenos – muitas plantas tornam-se mais suscetíveis quando submetidas a baixa intensidade luminosa.
- Em condições naturais é questionável sua importância.
FATORES DIVERSOS
- Vento – pode interferir na infecção tanto por promover secagem da água na superfície da planta, como por provocar ferimentos.
- Defensivos agrícolas – podem causar alterações na fisiologia da planta, promovendo aumento ou redução na sua suscetibilidade.
- Substâncias químicas – (classificadas como poluidoras da atmosfera) podem prejudicar o desenvolvimento normal das plantas, causando enfraquecimento do vegetal e aumentando sua suscetibilidade a agentes patogênicos.
- Práticas culturais – desfolhamento e transplante – promovem estresse na planta, contribuindo para a predisposição.
AÇÃO DO AMBIENTE SOBRE O PATÓGENO E SOBRE O CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENO-HOSPEDEIRO
- Fatores do meio estão relacionados à distribuição das doenças em determinadas áreas, atuando no estabelecimento e na ocorrência endêmica destas doenças.
- A distribuição geográfica dos patógenos está relacionada com a capacidade de adaptação dos mesmos às condições de ambiente.
- A ação do meio ambiente é exercida de diferentes formas, podendo interferir nos processos de sobrevivência, disseminação, infecção, colonização e reprodução.
- O ambiente pode atuar indiretamente, alterando populações ou atividades microbianas que ocorrem no solo e que podem ter uma relação sinergística ou antagônica em relação a um agente patogênico.
2.1. UMIDADE
- Água presente na atmosfera e no solo tem papel relevante sobre os diferentes agentes infecciosos que atacam tanto a parte aérea como o sistema radicular da planta.
- Água na forma de chuva, orvalho ou irrigação – altera a umidade do ar e do solo, contribuindo ou prejudicando as atividades de fungos, bactérias e nematóides.
- Na ausência do hospedeiro, a umidade do solo exerce uma ação direta sobre a sobrevivência do patógeno:
	a) Excesso de água – (encharcamento) – pode promover a eliminação de espécies patogênicas (ambiente anaeróbico)
	b) Baixa umidade do solo – pode provocar o dessecamento das estruturas do patógeno; diminuindo sua população ou provocando seu desaparecimento.
- Disseminação de propágulos pode ocorrer com o auxílio da água (respingos, água de superfície ou enxurrada).
- Respingos são responsáveis não só pela disseminação como também pela liberação de estruturas fúngicas e bacterianas produzidas em matrizes mucilaginosas.
- Enxurrada – pode distribuir o patógeno a partir da fonte de inóculo.
- Umidade excessiva do solo – condição altamente favorável a patógenos que possuem estruturas capazes de movimentar-se na água.
- Água:
	( fator vital para a germinação de esporos e penetração no hospedeiro
	( água em forma de orvalho tem grande relevância no processo de infecção.
- A germinação de estruturas dos patógenos veiculados pelo solo, de modo geral, também é por condições de alta umidade e, por conseqüência, a severidade das doenças causadas por eles está diretamente associada com o nível de umidade no solo.
- A reprodução do patógeno pode sofrer influência tanto da umidade atmosférica como da umidade do solo.
- Variações do teor de água do ar, associadas às oscilações de temperatura, podem determinar a duração do período de esporulação de um aptógeno.
TEMPERATURA
- Temperaturas muito altas podem provocar o dessecamento de células bacterianas e de estruturas fúngicas presentes na fonte de inóculo.
- Algumas práticas de controle (revolvimento do solo e solarização) fudamentam-se nesta característica, promovendo a exposição do patógeno a altas temperaturas, com o objetivo de abaixar o potencial de inóculo.
- A influência da temperatura está relacionada com maior ou menor duração da etapa de germinação de esporos e, conseqüentemente, de infecção.
- A temperatura exerce influência nos processos de colonização e reprodução. Grande variação na latência está relacionada com temperatura.
- Nos processos de reprodução, a temperatura pode alterar tanto velocidade de produção de esporos como quantidade de propágulos formados.
VENTO
- Papel importante na disseminação.
- Aspectos relacionados à turbulência do ar e intensidade e duração do vento podem influenciar a liberação, o transporte e a deposição do inóculo.
- Maior importância quando passa a atuar em associação com a água de chuva.
pH
 
- A acidez do solo, em muitos casos, parece afetar diretamente o patógeno, embora possa ter efeito também sobre o hospedeiro.
- Pode promover alteração na sobrevivência, germinação, penetração e reprodução de patógenos veiculados pelo solo, determinando a ocorrência e a severidade de doenças.
- Fungos – de modo geral, favorecidos em solos de pH ácido.
- Bactérias – maiores danos quando pH atinge valores próximos à neutralidade ou ligeiramente alcalinos.
OUTROS FATORES
- Luz, teor de matéria orgânica do solo, concentração de CO2, disponibilidade de O2 e ação de herbicidas podem ter influência sobre os diferentes processos do ciclo das relações patógeno-hospedeiro.
- Luz – pode inibir ou estimular a produção de conídios.
- Matéria orgânica – pode servir como substrato para o patógeno, favorecendo seu próprio desenvolvimento ou propiciando o aumento da microflora antagônica ao mesmo.
- Insuficiência ou falta de O2 – prejudicial às atividades normais desempenhadas por fungos e bactérias presentes no solo.
- Importância desses fatores – depende da intensidade de ocorrência de cada um deles, da associação com outros fatores ambientais, bem como do patógeno.
BACTÉRIAS 
SOBREVIVÊNCIA
- Como qualquer ser vivo, bactérias fitopatogênicas possuem seus próprios mecanismos de sobrevivência, quer em associação com o hospedeiro, quer não.
- As espécies dos gêneros clássicos de fitobactérias, não fastidiosas e incitantes de importantes enfermidades, não formam esporos nem quaisquer outras estruturas de repouso ou resistência.
- Sob o ponto de vista de ecologia microbiana, a principal função biológica da cápsula é proteger a células bacteriana contra condições adversas do meio ambiente, tais como dessecamento, choques bruscos de temperatura, radiações,certos produtos químicos, alguns antibióticos, etc. As chances de sobrevivência de uma célula de bactéria fitopatogênica no filoplano por períodos além de alguns minutos são pequenas, em razão das radiações UV, mas que a presença de cápsula permite à bactéria um período adicional de sobrevivência.
- É importante que se conheça a forma como fitobactérias podem sobreviver em condições de campo, para que se possam estabelecer medidas eficientes de controle.
- A compreensão de muitos aspectos epidemiológicos de bacterioses de plantas depende da informação básica disponível a respeito do modo de sobrevivência de patógenos, tais como fontes de inóculo para o próximo plantio, ocorrência de surtos epidêmicos, dinâmica de populações residentes no filoplano e rizoplano, etc.
- No caso de baterias que incitam enfermidades em plantas de interesse econômico, elas podem sobreviver, dependendo da espécie considerada, associadas às sementes ou partes propagativas, em órgãos vegetais infectados, no solo, como populações residentes na superfície ou no interior de plantas cultivadas e/ou de plantas invasoras.
- Mas as duas possibilidades básicas de sobrevivência são mesmo em associação com a planta hospedeira ou não.
SOBREVIVÊNCIA EM FUNÇÃO DO CICLO DE VIDA
- Segundo Leben (1981), um ciclo de vida típico de fitobactérias pode apresentar as seguintes fases:
	( patogênica
	( residente
	( latente
	( hipobiótica
	( saprofítica
Fase patogênica :
- A fitobactéria, em estreita e ativa associação com o hospedeiro, infectando e colonizando seus tecidos, está incitando os sintomas típicos da enfermidade.
- Para o caso de plantas anuais, essa fase é a fonte de inóculo para a estação seguinte de cultivo.
Fase residente :
- São capazes de se multiplicar na superfície de plantas sadias (cultura comercial ou planta invasora, planta hospedeira ou não-hospedeira) sem infectá-las, sendo fonte de inóculo na ausência de doença.
- Nutrientes disponíveis, nesse caso, seriam exsudatos do filoplano ou rizoplano.
Fase latente :
- As bactérias fitopatogênicas encontram-se internamente posicionadas no hospedeiro suscetível, em baixas populações, tendo sua multiplicação paralisada e os sintomas não se evidenciam.
- Casos de infecções latentes são descritos e se constituem em sério problema no que tange à adoção de medidas de controle, principalmente em relação à medidas de quarentenagem e certificação.
Fase hipobiótica :
- Embora não-esporogênicas, algumas fitobactérias parecem possuir seus próprios mecanismos que lhes permitem sobreviver por longos períodos em fase de hipobiose.
- Células bacterianas nesse estado provavelmente diferem estrutural e metabolicamente de células normais, multiplicando-se ativamente.
- Sabe-se, por exemplo, que células bacterianas hipobióticas são mais resistentes a inibidores, a produtos químicos e a outras condições adversas, quando comparadas com células em ativa multiplicação.
- Em condições de hipobiose, a célula bacteriana parece ser formada vagarosa e gradualmente com o envelhecimento de lesões, sendo provavelmente envolta e protegida por certos tipos de substâncias produzidas quer por ela, quer pela planta, quer como conseqüência da interação bactéria-planta. Nesse estado, a sobrevivência do patógeno para a próxima estação de plantio é bastante eficiente.
Fase saprofítica :
- As fitobactérias em geral, são não-fastidiosas, possíveis de serem cultivadas em meios de cultura. São, pois, parasitas facultativos, já que podem crescer e se multiplicar na ausência do hospedeiro.
- São capazes de vida saprofítica e potencialmente competentes para se multiplicar em matéria orgânica.
- A fase saprofítica, em que o patógeno se multiplica em material vegetal morto e em decomposição, é de pouca importância em se tratando de sobrevivência. Em condições de campo, as fitobactérias parecem ser pobres competidoras com organismos saprófitas na maioria das situações.
SOBREVIVÊNCIA DE BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICAS E SUAS IMPLICAÇÕES
SOBREVIVÊNCIA EM ÓRGÃOS VEGETAIS INFECTADOS
- Órgãos vegetais infectados são não só os locais onde fitobactérias mais eficientemente sobrevivem, como a principal fonte de inóculo.
- Assume-se que, em órgão volumosos e lenhosos, as células bacterianas podem sobreviver em condições de hipobiose por tempo mais longo que em folhas e galhos mais finos.
- Parece não haver dúvidas de que restos de cultura infectados são importantes fonte de inóculo.
- A sobrevivência de bactérias fitopatogênicas em órgãos vegetais infectados é fenômeno complexo e parece ter grande dependência das condições climáticas.
SOBREVIVÊNCIA NO SOLO
- Existem muitas evidências experimentais mostrando que fitobactérias são capazes de sobreviver no solo, de uma estação de plantio para outra, embora seja difícil explicar exatamente por meio de quais mecanismos.
- Acredita-se que bactérias patogênicas incitadoras de enfermidades não-sistêmicas no filoplano, por exemplo, encontram bastante dificuldade de sobrevivência no solo.
SOBREVIVÊNCIA EM SEMENTES
- Fitobactérias são capazes de sobreviver associadas a sementes.
- Quando se mencionam bactérias em associação em sementes é preciso ter em mente que isso pode significar tanto a bactéria infectando a semente alojada em seus tecidos como simplesmente infestando a semente, ou seja, a ela aderida, sem causar infecção.
- Infectando a semente, a bactéria está numa posição protegida e em condições de sobreviver melhor, mais protegida se infectando os tecidos internos que causando lesões na casca, por exemplo.
- Associada à semente sem infectá-la, a célula bacteriana está posicionada externamente, numa posição menos protegida, mais exposta a fatores ambientais a ela adversos e com menos chances de sobrevivência efetiva.
SOBREVIVÊNCIA COMO POPULAÇÕES RESIDENTES
- Bactérias fitopatogênicas são capazes de uma fase residente ou epifítica de crescimento sobre o hospedeiro saudável.
- O patógeno pode multiplicar-se na superfície de plantas sadias sem infectá-las, constituindo-se em potencial fonte de inóculo na ausência de infecção ou doença.
- Populações residentes de fitobactérias têm sido encontradas em rizoplano, filoplano e superfície de sementes.
- Bactérias fitopatogênicas podem também sobreviver como populações residentes na superfície de plantas invasoras e de plantas não-hospedeiras.
 
SOBREVIVÊNCIA NA RIZOSFERA
- Um fenômeno de sobrevivência ainda pouco explicado – fitobactérias tipicamente incitantes de lesões no filoplano têm sido encontradas sobrevivendo na rizosfera de plantas hospedeiras e não-hospedeiras.
- Parecem ser ainda objetos de especulação os mecanismos que governam esse tipo de sobrevivência e a forma pela qual essas populações se prestam como fonte potencial de inóculo para subseqüentes infecções na parte aérea.
SOBREVIVÊNCIA EM EXSUDATO BACTERIANO
- É comum o órgão doente exibir rachaduras das quais exsudam células bacterianas em mistura com gomas e resinas da própria planta, formando exsudatos em forma de gotas, visíveis a olho nu, de coloração e consistência variáveis.
- A sobrevivência de células bacterianas nesses exsudatos parece ser possível e efetiva.
- É possível que células da fitobactéria no exsudato, emulsificadas em substâncias produzidas pela própria célula, estejam numa posição protegida, com melhores condições de sobrevivência.
- Se considerarmos a cápsula bacteriana como de grande importância na sobrevivência de fitopbactérias, por protegê-la contra condições adversas do meio ambiente, o exsudato poderia ser considerado uma extensão biológica dessa cápsula.
DISSEMINAÇÃO
- Ao fitopatologista é de extremo interesse conhecer a forma ou as formas pelas quais bactérias fitopatogênicas se disseminam, para que possa proceder a recomendações de controle, prevenir ocorrência de surtos epidêmicos, estabelecere implementar protocolos de quarentenagem e idealizar programas de certificação de sementes.
- O inóculo – células viáveis e infectivas do patógeno em quantidade suficiente para causar infecção, dissemina-se graças a agentes que podem ser bióticos (homem, insetos, animais, nematóides, etc) ou abióticos (fatores climáticos e meteorológicos: chuva, vento, enxurradas, etc).
- Para melhor compreensão e análise dos fenômenos atinentes à disseminação das bacterioses de plantas, fica mais fácil considerar essa disseminação:
	( a curta distância: situações em que a bactéria se redistribui na planta infectada e também aquelas em que ela se dissemina para as plantas vizinhas da mesma cultura.
	( a longa distância: eventos que dizem respeito à disseminação de uma propriedade para outra, de uma região ou país para outro e, mesmo, de um continente para outro.
- O estudo da disseminação de fitobacterioses guarda estreita relação com a forma pela qual bactérias sobrevivem, seja em associação com hospedeiros, seja deles dissociadas.
DISSEMINAÇÃO POR SEMENTES
- É sabido que bactérias fitopatogênicas podem estar associadas a sementes tanto infectando-as como infestando-as, isto é, a elas aderidas sem causar infecção.
- O fato de um lote de sementes conter uma determinada bactéria a ele associada não significa, necessariamente, que essas sementes, quando plantadas, originarão plantas doentes.
- O sucesso de bactérias associadas a sementes em infectarem plantas, após o plantio, é função de sua localização na semente, da estrutura anatômica e do tipo de germinação dessas sementes, assim como da capacidade de sobrevivência e das características da espécie bacteriana em si.
- Sementes sem sintomas visualmente detectáveis podem veicular o patógeno e serem efetivas na transmissão de fitobacterioses.
- Numa análise final, sementes podem ser importantes veículos para a disseminação de fitobacterioses, tanto a curta distância como, principalmente, a longa distância.
DISSEMINAÇÃO POR NEMATÓIDES
- Distinção entre: agente de disseminação e agente de inoculação.
- Nematóide possui estilete cuja abertura não é suficientemente grande para a passagem de células bacterianas. Portanto, nematóide é importante agente de inoculação.
DISSEMINAÇÃO POR INSETOS
- Podem atuar tanto como agentes de inoculação como agentes de disseminação.
- Os insetos são típicos disseminadores de fitobacterioses a curtas distâncias – devido à sua autonomia de vôo.
- Além de atuarem como transportadores de inóculo, os insetos precisam ser pesquisados com relação à quantidade desse mesmo inóculo que eles são capazes de adquirir e inocular e as conseqüências disso em se tratando de patogênese.
DISSEMINAÇÃO POR ÓRGÃOS VEGETAIS INFECTADOS
- Se bactérias fitopatogênicas são capazes de sobreviver, de várias formas e com grande eficiência, em órgãos vegetais infectados, obviamente que esses órgãos são uma potencial fonte de inóculo.
- Transportá-los de um local para outro é uma forma eficiente de disseminar o patógeno e de introduzi-lo em locais onde ele anteriormente não existia. Em verdade, o transporte de órgãos vegetais infectados é a principal forma de disseminação de fitobacterioses a longas distâncias.
- Fitobactérias podem ser disseminadas em regiões onde não existiam anteriormente, pela introdução de mudas e plantas inteiras, de sementes ou de órgãos vegetais destacados que as veiculem.
- Quando se trata de cultura de propagação vegetativa, a disseminação de bacterioses de plantas via transporte de unidades propagativas infectadas assume contornos ainda mais sérios, principalmente porque a parte infectada da planta é usada para o plantio, e o inóculo que ela contém é posicionado diretamente no campo.
DISSEMINAÇÃO POR CHUVA E VENTO
- Chuva e vento são importantes agentes de disseminação de fitobactérias a curta distância.
- Chuva – na forma de enxurradas, transporta células viáveis de fitobactérias em suspensão com partículas de solo a distâncias maiores.
- Vento – por si só, provavelmente não dissemina fitobactérias nem a curta nem a longa distância, requerendo a ação conjunta da chuva para fazê-lo. Por que a cápsula provoca aderência delas a superfícies com intensidade suficiente para que deslocamentos de ar não consigam facilmente colocá-las em suspensão.
- A chuva, como agente de disseminação, é responsável, por exemplo, pela redistribuição de inóculo na planta. Respingos e escorrimentos colocam em suspensão células bacterianas que são abundantes nas superfícies de lesões e deslocam esse inóculo das lesões para órgãos sadios.
- A disseminação por respingos de chuva também é fato(também para respingos de irrigação por aspersão).
- A ação concomitante de chuvas e ventos é extremamente eficiente na disseminação de fitobactérias, a curta distância, de uma planta infectada para suas vizinhas, inclusive redistribuindo eficientemente o inóculo na cultura.
- Na superfície de lesões existem bilhões de células bacterianas, aderidas umas às outras graças à cápsula e à própria consistência e umidade do exsudato bacteriano. Gotas de chuva, incidindo nessas lesões, dissolvem esses aglomerados de bactérias, ao mesmo tempo em que o impacto da gota fragmenta-a em gotículas bem menores. Essas gotículas, contendo células da fitobactéria, ficam em suspensão no ar. O vento se encarrega de direcionar essas gotículas para órgãos da mesma planta ou para plantas vizinhas.
- Chuva e vento são, também, eficientes agentes de inoculação, por induzirem abundantes ferimentos na planta: quebra de galhos, roçar de órgãos aéreos, abscisão de folhas e flores, etc.
O HOMEM COMO AGENTE DE DISSEMINAÇÃO
- O homem, como viajante e como agricultor, é um dos principais agentes de disseminação de fitobactérias, tanto a curta como a longa distância.
- Longa distância – dissemina bactérias que causam doenças em plantas transportando, enviando, comercializando e doando, para regiões distintas daquela onde vive, sementes, órgãos vegetais e plantas inteiras.
- Curta distância – operações exigidas pela lavoura (podas, recepas, desbrotas, irrigação)- agente de disseminação e inoculação.
PENETRAÇÃO, COLONIZAÇÃO E MULTIPLICAÇÃO
- A interação patógeno-hospedeiro deve ser entendida como produto da interação de três componentes: a planta, a bactéria e os fatores ambientais.
- Nesta interação, a planta possui seus mecanismos de defesa e a bactéria seus mecanismos de ataque. Assim, a doença aconteceria caso os mecanismos de ataque da fitobactéria fossem mais eficientes que os mecanismos de defesa da planta.
EVENTOS PRÉ-INFECCIONAIS
Migração para e no hospedeiro e as barreiras iniciais
- Para uma bactéria infectar uma planta, sendo a primeira fitopatogênica e a última, sua hospedeira, é necessário que ela atinja, sob o ponto de vista físico, algum órgão da planta, estabelecendo-se o contato. Essa migração deve ser entendida como para e no hospedeiro.
- É conveniente lembrar que a planta, em si, possui área biológicas de influência que se estendem um pouco além de seu limite físico, podendo essas áreas de influência ser um desafio para a bactéria recém-chegada ao sítio de infecção.
-Em outras palavras, a bactéria encontra, ao chegar ao sítio de infecção, uma série de barreiras e dificuldades que precisam ser vencidas antes que a penetração e a colonização dos tecidos ocorra.
Sobrevivência na superfície da planta na fase pré-infeccional
- Para se locomover na superfície da planta até encontrar um sítio para penetração, a bactéria depende, quase sempre, do movimento flagelar. Para tanto, há necessidade de um filme de água onde ela se desloca nadando, sem o qual o processo de infecção é dificultado ou impedido.
- Essa velocidade de deslocamento é crucial na sobrevivência da bactéria, por que ela dispõe de poucos segundos para encontrar o sítio de penetração, pois a exposição a fatores como dessecamentoe raios solares por mais de alguns segundos, lhe é fatal.
COMPATIBILIDADE COMO CONDIÇÃO ESSENCIAL PARA ESTABELECIMENTO DA INFECÇÃO
- Para que uma bactéria consiga infectar uma planta causando doença, é necessário que se estabeleça uma reação dita compatível, isto é, que a bactéria seja fitopatogênica e a planta, sua hospedeira suscetível.
- Na natureza, imunidade é regra e suscetibilidade exceção. Da quantidade de bactérias existentes, uma porcentagem mínima é fitopatogênica é fitopatogênica. Dentre as espécies fitopatogênicas, uma determinada espécie, via de regra, só é capaz de infectar uma ou algumas plantas.
- Pesquisas têm demonstrado que bactérias reconhecem plantas e plantas reconhecem bactérias, num processo mútuo de reconhecimento.
- O modelo chave-fechadura pode ser usado para as interações bactéria-planta.
- Se há necessidade de um reconhecimento mútuo bactéria-planta como pré-requisito para compatibilidade ou incompatibilidade, é porque células da planta e células bacterianas também se reconhecem mutuamente.
- Para células reconhecerem células, possivelmente moléculas na superfície dessas células é que se reconhecem mutuamente. Devem ser moléculas grandes para carregarem consigo suficiente informação e especificidade.
- Em resumo, havendo a bactéria fitopatogênica chegado à superfície da planta e sendo a associação compatível, por quimiotactismo ela encontrará a porta de entrada e possivelmente penetrará. Se os fenômenos de mútuo reconhecimento permitirem o estabelecimento de uma associação compatível, iniciam-se as fases de infecção e colonização dos tecidos, culminando na interação doença.
PENETRAÇÃO
- O processo de penetração na planta pela bactéria tem que ser rápido, uma vez que bactérias fitopatogênicas não formam esporos e são sensíveis a certos tipos de radiações solares e a dessecamento, demandando, na maioria das vezes, a existência de um filme de água para se locomoverem à procura de um local de penetração.
- Diferentemente de muitos fungos, por exemplo, bactérias fitopatogênicas só são capazes de penetrar na planta passivamente por aberturas naturais ou ferimentos. Elas não são capazes de romper mecânica ou enzimaticamente a cutícula ou a epiderme, criando sua própria porta de entrada.
Penetração por aberturas naturais
- Aberturas naturais existem por toda a planta e todas elas podem servir de portas de entrada para bactérias fitopatogênicas. A maioria delas pode exsudar substâncias atrativas para o patógeno, exercendo quimiotropismo positivo.
Penetração por estômatos e hidatódios – os estômatos, por existirem em grande número, são as aberturas naturais mais importantes, sob o ponto de vista de penetração, pelo menos no caso de fitobactérias que incitam enfermidades no filoplano.
Penetração por lenticelas – comumente as lenticelas localizam-se em caules e são aberturas providas de um diafragma em sua extremidade. Quando a umidade relativa é elevada, há ruptura do diafragma, e este é o evento chave para a infecção, pois fica assim criada a porta de entrada para a bactéria fitopatogênica.
Penetração pelas flores – as flores, como portas de entrada para fitobactérias, podem funcionar de duas formas: nectários e estigma.
Penetração por ferimentos
- Bactérias fitopatogênicas são capazes de utilizar ferimentos em plantas de forma altamente eficiente, como portas de entrada para penetração. Por outro lado, em condições de campo, inúmeras e constantes são as causas de ferimentos.
- O ferimento sempre provoca exsudação do fluido intercelular, que não só é um excelente meio de cultura, como pode exercer quimiotropismo positivo para a bactéria que chegou à superfície da planta.
MULTIPLICAÇÃO DE BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICAS NOS TECIDOS DO HOSPEDEIRO
- Bactérias podem colonizar espaços intercelulares ou feixes vasculares.
Espaços intercelulares
- Nos espaços intercelulares existe o fluido intercelular, um meio líquido e rico em nutrientes, constituindo-se em excelente meio de cultura.
- Esse fluido é, também, um meio aquoso para movimentação da bactéria, a qual passa a se multiplicar e a se movimentar por entre células.
Feixes vasculares
- Bactérias que preferencialmente colonizam os feixes vasculares tendem a se localizar no xilema e, muito eventualmente, no floema. Isto porque o xilema é um tecido morto e, portanto, menos adverso à multiplicação de bactérias. O floema , um tecido vivo, tem mais condições de acionar defesas da planta contra a invasão de bactérias.
VÍRUS
MECANISMOS DE TRANSMISSÃO DE VÍRUS DE PLANTA
- Transmissão – é a passagem de um vírus de uma planta infectada para uma planta sadia. O que é transmitido não é a doença, mas sim o agente incitante do processo doença.
- O termo perpetuação pode ser empregado em relação à doença como em relação ao seu agente causal. É a passagem de material infectado de uma geração clonal para outra através de métodos de multiplicação vegetativa. Naturalmente a perpetuação de material infectado implica também na continuidade da passagem do patógeno.
- Os métodos de transmissão e perpetuação podem ser:
Naturais – ocorrem mais freqüentemente e sema intervenção do homem, sendo que poderiam ocorrer considerando-se o estado selvagem da planta na natureza.
Artificiais – quase sempre resultam da intervenção do homem e geralmente como resultado dos métodos utilizados para multiplicação, cultivo e colheita de certas culturas.
Experimentais – são os métodos usualmente empregados na investigação de uma certa doença ou patógeno.
MÉTODOS DE TRANSMISSÃO NATURAL
- Podem ser considerados 4 métodos que ocorrem espontaneamente na natureza:
Através de sementes e pólen:
- Apesar da grande maioria dos vírus invadirem sistematicamente a planta, somente uma pequena minoria deles é transmitido elas sementes verdadeiras.
- Entretanto existem muitos vírus, economicamente importantes, que podem ser transmitidos pelas sementes:
Ex.: Vírus do mosaico comum da alface (LMV – Lettuce Mosaic Vírus)
 Vírus do mosaico comum do feijoeiro (CBMV – Commom Bean Mosaic Vírus)
 Vírus do mosaico comum da soja (SMV – Soybean Mosaic Vírus)
- Ao contrário das sementes verdadeiras, toda e qualquer unidade de propagação vegetativa da planta, como bulbos, bulbilhos, borbulhas, colmos, raízes, manivas, tubérculos, etc, pode levar à perpetuação e transmissão do vírus.
Através da união de tecidos:
- Em condições naturais são muito raras, como a enxertia de duas raízes de árvores vizinhas diferentes que se unem durante seu desenvolvimento e permitem assim a passagem do vírus de uma planta para outra.
Ex.: transmissão da sorose dos citros 
Transmissão mecânica natural:
- É também de menor importância, podendo ocorrer através do atrito entre duas plantas vizinhas, provocado pelo vento, no caso de ser uma planta infectada ao lado de outra sadia.
Ex.: TMV, PVX
Através de vetores:
- Dá-se o nome de vetores a organismos que funcionam como agentes de transmissão dos vírus na natureza. De certa maneira, para ser vetor o organismo tem que manter uma relação biológica com o vírus ou com a planta hospedeira. Assim sendo, um animal que entra ocasionalmente em uma lavoura e transmite o vírus não pode ser considerado um vetor.
- Existem dois tipos de vetores: aéreos e de solo.
- Os vetores aéreos são os mais importantes, ou seja, são os responsáveis pela transmissão da maioria dos vírus na natureza.
- No Filo Artropoda, duas Classes contêm membros que atuam como vetores: Aracnida e Insecta.
- Aracnida – ácaros e carrapatos
- Insecta – 8 Ordens contêm insetos vetores: Ortoptera, Dermaptera, Coleoptera, Lepidoptera, Diptera, Thysanoptera, Heteroptera, Homoptera.
- Entretanto, a maioria dos vetores é da Ordem Homoptera (pulgões, cochonilhas, cigarrinhas, mosca branca, etc.). Em seguida temos os da Ordem Coleoptera, Ortoptera