Aula 2 - Distúrbios e sucessão ecológica Versão Pós

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DISTÚRBIOS E SUCESSÃO ECOLÓGICA
Eddie Lenza de Oliveira
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CONTEXTO TEÓRICO
● DEFINIÇÃO DE DISTÚRBIO
● REGIMES DE DISTÚRBIO
● TIPOS DE RESPOSTA DAS COMUNIDADES AOS DISTÚRBIOS
● DEFINIÇÃO DE SUCESSÃO ECOLÓGICA
● FASES DA SUCESSÃO ECOLÓGICA
● TIPOS DE SUCESSÃO ECOLÓGICA
CONTEXTO PRÁTICO
● COMO ESTUDAR A SUCESSÃO ECOLÓGICA?
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Porque uma espécie “existe” em uma comunidade?
1. Evoluir (especiação autóctone)
2. Precisa “chegar” ao local (imigração)
3. Encontrar recursos e condições apropriadas para estabelecimento
4. Resistir e tolerar a competidores, predadores e parasitas
5. Se associar com benefícios a outras espécies
6. Resistir aos distúrbios previsíveis ou estocásticos
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O que é um distúrbio?
Qualquer evento discreto no tempo que provoca mudanças nas populações e comunidades, bem como no meio físico e nas condições e disponibilidade de recursos 
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● Intensidade (forte ou fraca) – quantidade da mudança causada
● Freqüência (alta ou baixa) – Intervalo de recorrência
● Tamanho (grande ou pequeno) – quantidade de área afeta
Quais são os regimes de distúrbios?
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● Resistência X Resiliência
● Estabilidade frágil e forte
Respostas das Comunidades aos Distúrbios
Estabilidade é a capacidade da comunidade manter sua riqueza, estrutura e funcionamento ao longo do tempo e frente aos distúrbios
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As mudanças das comunidades após distúrbios são previsíveis (determinísticas) ou imprevisíveis (estocásticas)?
1. Não
Modelo de Comunidades Controladas pelos Colonizadores 
2. Sim ou “mais ou menos”
Modelo de Comunidades Controladas por Domiância
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Respostas aos Distúrbios
1. Modelo Comunidades Controladas pelos Colonizadores 
● Espécies com igual capacidade de colonização e competição
● Baixa probabilidade de exclusão competitiva
● Novos nichos ocupados ao acaso. Resposta imprevisível ao distúrbio 
● O espaço é o principal fator limitante
● Ex: Peixes em recifes de coral
- Reprodução ao longo do ano
- Grande ninhada
A composição de espécies na comunidade ao longo do tempo não é previsível (Modelo de Loteria)
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● 75 espécies em uma área de 3 metros de diâmetro com dietas muito semelhante. Portanto:
1. A partição de recursos pelas espécies não explica a alta diversidade (Teoria do Equilíbrio)
2. Os distúrbios frequentes colonização imprevisível poderiam explicar (Teoria do não equilíbrio)
Sale (1979)
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Respostas aos Distúrbios
2. Modelo de Comunidades Controladas por Dominância 
● Espécies colonizadoras X espécie competidoras
● Resposta ao distúrbio é “mais ou menos previsível”
● Nesse modelo ocorre Sucessão Ecológica:
Mudanças temporais e direcionais na composição e diversidade de espécies e na estrutura e funcionamento das comunidades ecológicas e dos ecossistemas
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● Comunidade Seral ou Estágio Seral - comunidade integrante da sequência sucessional de espécies ou Sere
● Comunidade clímax - ponto final “hipotético” de uma sequência sucessional de espécies
● Equilíbrio estático - a comunidade pode retornar ao Climax após a ocorrência de distúrbios e assim se manter até a ocorrência de um novo distúrbio (Cowles 1899, 1911; Clements 1916)
Fases da Sucessão Ecológica
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Uma Comunidade em equilíbrio dinâmico
● Equilíbrio dinâmico - Uma comunidade é composta por mosaicos dinâmicos de manchas inter-relacionadas, com diferentes regimes de distúrbio e estágios de sucessão (Watt 1947)
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O TEATRO DA SUCESSÃO ECOLÓGICA
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1. Entrada de propágulos (ex. sementes, esporos)
2. Recomposição via banco de sementes
3. Ovos
4. Propágulos vegetativos (rebrota)
5. Entrada de organismos jovens adultos
● Processo de chegada ou recrutamento de novos indivíduos após um distúrbio por meio de:
O TEATRO DA SUCESSÃO
O PRIMEIRO ATO: “A COLONIZAÇÃO”
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O TEATRO DA SUCESSÃO
“Ser ou não ser? Eis a colonização ou a competição!”
O ELENCO: espécies pioneiras, intermediárias e tardias
Estratégias de Vida: Atributos biológicos vitais das espécies moldados pelo processo evolutivo
a) Estrategistas r : melhores colonizadoras
b) Estrategistas K: melhores competidoras
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Em qual momento do processo de sucessão espera-se encontrar maior riqueza de espécies?
O TEATRO DA SUCESSÃO
O ROTEIRO: A hipótese do distúrbio intermediário (Connel 1978)
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Mecanismos ou modelos conceituais de sucessão (Connel & Slatyer 1977)
● Facilitação: Espécies iniciais modificam o ambiente positivamente
- Liquens na sucessão primária (adição de nutrientes e matéria orgânica, retenção de umidade, estruturação do solo)
● Tolerância: Modificação do ambiente de maneira neutra
● Inibição: Modificação negativa
- Competição por água luz e nutrientes (competição, alelopatia, predação e herbivoria)
O TEATRO DA SUCESSÃO
O ROTEIRO DEPENDE DO PAPEL DOS ATORES DO ELENCO
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Sucessão primária ou Sucessão secundária 
O TEATRO DA SUCESSÃO
DUAS PEÇAS COM INÍCIOS DISTINTOS
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Sucessão primária ou Sucessão secundária 
O TEATRO DA SUCESSÃO
DUAS VERSÕES COM INÍCIOS DISTINTOS
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● Sucessão Primária
 Ambiente previamente não habitado: habitat recém formado sem influência da comunidade pré-existente
 Ausência de subtrato adequado (ex. solo) matéria orgânica e nutrientes
 Chegada de propágulos de áreas adjacentes (vento e água)
 Espécies pioneiras com crescimento lento (liquens, musgos)
 Maior variação ambiental (vento, luz, amplitude térmica)
 Ausência de banco de sementes e de propágulos vegetativos
 Sem interação com populações residentes
 Processo mais lento de “desenvolvimento” da comunidade
O TEATRO DA SUCESSÃO
DUAS VERSÕES COM INÍCIOS DISTINTOS
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Sucessão Primária
Ex. Área de rejeito de mineradoras, áreas erodidas, lava vulcânica
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Sucessão Primária
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Na sucessão primária quem chega primeiro?
Organismos autotróficos ou heterotróficos?
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● Estabelecimento de organismos autotróficos na sucessão primária pode ser precedida por fase heterotrófica. Processo amplamente ignorado no passado
● Heterótrofos criam condições para o estabelecimento dos autótrofos, especialmente micro-hábitats com umidade e nutrientes
● Conceito de facilitação necessita ser expandido para animais
● Fontes de matéria orgânica: organismos vivos e resíduos orgânicos carregados pelo vento
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- 25 estudos
- 18 grupos de colonizadores heterótrofos
Hodkinson et al. 
(2002)
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Hodkinson et al. (2002)
- 12 estudos
- Sete fontes alóctones de matéria orgânica disponível aos organismos heterótrofos
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 Ambiente previamente habitado
- Remoção apenas parcial da comunidade pré-existente
 Presença de solo, matéria orgânica e nutrientes
 Presença de banco de sementes (dormentes) e de propágulos vegetativos
 Chegada de propágulos de áreas adjacentes (vetores bióticos e abióticos)
 Espécies com crescimento rápido
 Menor variação ambiental (vento, luz, amplitude térmica)
 Interação com populações residentes
 Processo mais rápido de “desenvolvimento” da comunidade
● Sucessão secundária
O TEATRO DA SUCESSÃO
DUAS VERSÕES COM INÍCIOS DISTINTOS?
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Sucessão secundária
A comunidade “tende” a retorna ao clímax após um distúrbio
Ex. Fogo, pastagens abandonadas, queda de árvores, patógenos
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● O Climax é determinado por diferentes fatores
- Clima, solo, topografia, fogo, herbívoros
● Nem sempre uma comunidade climax terrestre é uma floresta
Ex: Campo de murundus, deserto
Policlimax (Tansley 1939) - 
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Herbívoros
Predadores de sementes
Polinizadores
Dispersores
Patógenos
O Papel dos Animais na susessão secundária
Fonte: Begon et al. 2006
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O Teatro da Sucessão
Como termina a peça?
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O Teatro da Sucessão
Como termina a peça?
Estados alternativos estáveis (Sutherland 1974)
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O Teatro da Sucessão
Como termina a peça?
Estados alternativos (Beisner et al. 2003)
A histerese é a tendência que uma comunidade possui de conservar suas novas propriedadesna ausência de um de um distúrbio que as gerou
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Como estudar a sucessão?
I. Acompanhamento de uma comunidade recém afetada por um distúrbio
- Demanda longo tempo de observação
II. Comparações entre comunidades que sofreram o mesmo tipo de distúrbio em diferentes tempos (cronossequência) (Cowles 1899)
- Deve assumir que o processo de sucessão é previsível
- Conhecer os histórico de cada comunidade
- Fazer inferências a respeito dos processos e mecanismos envolvidos
- Clima e “pool” de espécies não se alteram ao longo da cronossequência
III. Substituição do tempo pelo espaço (Cowles 1899, Picket 1989) 
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Como estudar a sucessão?
I. Acompanhamento da comunidade no tempo
- Mudanças na capacidade competitiva de espécies de plantas em respostas às mudanças graduais na disponibilidade de dois ou mais recursos 
- As espécies coexistem por usar recursos em diferentes proporções
Hipótese da Proporção de Recursos (Tilman 1988) 
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ervas anuais → ervas bienais → ervas perenes → arbustos → árvores 
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Como estudar 
a sucessão?
22 Campos abandonados em diferentes estágios de sucessão, devido a diferentes tempos de abandono (1927 a 1982) (Inouye et al. 1987)
II. Comparação entre comunidades
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Como estudar a sucessão?
Similaridade florística entre três campos abandonados com adição de Nitrogênio entre 1982 e 1992. (Ynouye & Tilman 1995)
Campo A (1968); Campo B (1957); Campo C (1934)
II. Comparação entre comunidades
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Como estudar a sucessão?
III. Substituição do tempo pelo espaço (Cowles 1899, Picket 1989) 
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- Interação entre organismos e ambientes
 - Importância dos animais: predação, dispersão
Quão previsível e sucessão? Determinismo X acaso
O Teatro da Sucessão
Como termina a peça?
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