Resumo - Briófitas

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BRIÓFITAS 
 
➔ MARCHANTIOPHYTA 
➔ ANTHOCEROTOPHYTA 
➔ BRYOPHYTA 
 
 
● Plantas ​criptogâmicas avasculares 
● Organização estrutural simples 
● Talófitas →​ sem diferenciação em raiz, caule e folha 
● Oogâmicas ​→ ​o gameta feminino é significativamente maior que o gameta masculino, 
sendo também imóvel. 
● Alternância de gerações heteromórfica 
○ gametófito → fase dominante 
 
 
 
Marchantiophyta 
 
Gametófitos: 
● Taloso (simples ou c/ câmaras aeríferas) ou folhoso (caulóide, filóide e rizóide) 
● Monóicos ou dióicos 
● Simetria bilateral 
● Dorsiventral 
● Diferenciados em tecidos ou homogêneo 
● Com oleocorpos (no parênquima ou nas escamas) 
● Reprodução vegetativa 
○ Conceptáculos com gemas (é frequente a ausência de gametângios nas 
hepáticas) 
○ Crescimento apical (partes mais jovens) e morte progressiva basal das 
partes mais velhas do talo. 
○ Posição dos gametângios femininos: 
■ acrogínicas → posição terminal 
■ anacrogínicas → derivados de células superficiais da face dorsal 
do talo 
■ arquegonióforos → ramos eretos 
 
Esporófitos: 
● Formados por ​pé e cápsula​ ou ​pé, seta e cápsula 
● Crescimento definido (​sem zona meristemática​) 
● Cápsula sem columela e estômatos 
● Células esporogênicas derivam do endotécio do embrião (parte interna) 
● Com ​elatérios​ (células estéreis auxiliam dispersão dos esporos) 
● Deiscência da cápsula por 4 valvas (mais usual) 
● Nutrição dependente do gametófito, porém algumas cápsulas podem apresentar 
cloroplastos 
 
Marchantiales: 
Marchantia polymorpha​ serve como espécie característica da ordem 
● Características gerais: 
○ talos lineares ou laminares; 
○ terrestres ou aquáticas; 
○ prostradas com simetria dorsiventral, ramificações dicotômicas; 
○ a superfície inferior (​ventral​) do gametófito pode apresentar: 
■ dois tipos de​ rizóides unicelulares​ (paredes lisas ou rugosas) 
■ fileiras de ​escamas pluricelulares (dispostas transversalmente, 
frequentemente pigmentadas) 
○ monóicas (homotálicas) ou dióicas (heterotálicas) 
○ anterídios e arquegônios em câmaras aprofundadas no talo, ocorrem separados 
ou agrupados em receptáculos sésseis ou pedunculados (gametangióforos) 
■ Arquegonióforos​ e ​anteridióforos 
○ o talo é formado por tecido dorsal fotossintético (câmaras aeríferas com poros 
respiratórios) e ventral parenquimático de reserva (sem plastídios, com 
mucilagem e grão de amido), às vezes com um tecido condutor rudimentar 
(exceto ​Monoselenium​ e ​Dumortiera​) 
○ Esporófito constitui se de 
■ pé (atrofiado ou globoso) 
■ seta ( inexistente ou excepcionalmente longa) 
■ cápsula (formando esporos e elatérios ou pseudoelatérios) 
○ Reprodução assexuada por brotações ou propágulos (que são diminutas 
estruturas disciformes, pedunculadas, formadas em conceptáculos, localizados 
na face dorsal do gametófito) 
 
Ricciocarpus 
● Hábito aquático 
● Gametófito dicotomicamente ramificado, com gametângios na face 
superior (monóicas ou dióicas) 
● Nenhum mecanismo especial para dispersão dos esporos 
● Sem conceptáculos 
● As escamas ventrais são bem desenvolvidas (forma de espada) e 
dispersas em toda a superfície inferior usualmente sem rizóides 
○ Função das escamas: aumentar a superfície de troca, possuem 
clorofila, mantém o talo na posição adequada, com oleocorpos 
● Anatomicamente, a porção superior do talo é esponjosa e consiste de 
uma frouxa rede de muitas câmaras aeríferas irregulares (arranjadas em 
várias camadas, e separadas uma das outras por uma camada lamelar. 
A lamela é rica em cloroplastos. 
Marchantia 
● Reprodução sexuada: O ​anteridióforo (masculino) difere do 
arquegonióforo (feminino) por não haver inversão das superfícies dos 
receptáculos e por faltarem os raios e os invólucros. Em contato com a 
água, algumas células da porção superior da epiderme do anterídio 
desintegram se, causando ruptura, liberando os andrócitos. Estes 
transformam se em anterozóides e nadam até atingir o arquegônio. 
Células do colo do arquegônio se desintegram facilitando a entrada do 
gameta masculino até fecundar a oosfera, dando início ao embrião do 
esporófito. 
 
Metzgeriales: 
● hepáticas talosas (mais usual) e folhosas (lobadas) com caulóide e duas fileiras laterais 
de filóides 
● Prostrados e dorsiventral 
● Apresentam ​rizóides de membrana lisa 
● Pêlos uni ou pluricelulares com mucilagem podem ocorrer na face ventral junto do 
ápice, protegendo a região apical de modo idêntico as escamas ventrais das 
Marchantiales 
● formas anacrogínicas (células apicais não originam arquegônios na época de 
desenvolvimento dos gametângios) 
● órgãos sexuais espalhados na superfície dorsal do talo 
● Gametângios: 
○ Anterídio → localizados na superfície dorsal do talo ao longo da nervura ou 
caulóide, dentro de cavidades anteridiais com 1 único anterídio, com projeções 
na superfície como verrugas. 
○ Arquegônio → formados em grupos de 4 a 12 
na extremidade anterior de um broto, 
imediatamente atrás do ponto de crescimento 
(anacrogínicas). Protegido por um invólucro 
que pode ser: cilíndrico, tubular ou em forma 
de aba. 
● Esporófito: 
○ Pé, seta e cápsula 
○ Endotécio forma células esporogênicas: 
■ células mãe de esporos, elatérios e 
elatóforo. 
○ Elatóforo: massa de células estéreis grandes 
(20 a 100) na base da cápsula, com paredes 
espiraladas. 
○ Seta excepcionalmente longa 
 
Jungermanniales: 
● hepáticas folhosas 
● formas acrogínicas (arquegônios restritos aos ápices dos caulóides ou dos seus ramos, 
esporófito terminal 
● homo ou heterotálicas 
● Gametângios desenvolvem se em ​brácteas ​(filóides modificados), isolados ou em 
grupos: anterídios em brácteas perigoniais ; arquegônios em brácteas periqueciais 
● gametófito folhoso, em que a grande maioria apresenta três fileiras longitudinais de 
filóides , ao longo do caulóide. 
● Anisófilos — Filóides freqüentemente bilobados, dispostos em duas fileiras laterais com 
uma terceira série reduzida ao longo da face inferior (anfigastro) 
● Reprodução sexuada: 
○ Anterídios e arquegônios em estrutura em forma de taça, oriunda da fusão de 2 
a 3 filóides (brácteas). 
○ Anterídios estão situados isoladamente ou em pequenos grupos na axila de 
filóides (brácteas). 
○ Esporófito encontram se em posição terminal (por serem acrogínicas) 
○ As cápsulas dos esporófitos maduros são 
geralmente globosas e com uma camada 
protetora de 2 a 6 células de espessura 
○ Na maior parte dos gêneros, as duas ou três 
brácteas periqueciais superiores coalescem 
lateralmente num perianto, que envolve a 
caliptra e o esporófito embrionário nela incluso. 
Porellales (​Frullania): 
● Gametófito 
○ Tamanho: médio a grande 
○ Cor: marrom avermelhado (pretos,raramente verdes) 
○ Dorsiventral 
○ eixo folhoso ramificado 
○ caulóides prostrados são ramificados: 
■ pinados ou bipinados. 
○ 3 fileiras de filóides : 2 laterais + anfigastro 
○ arranjo íncubo 
○ rizóides em tufos, paredes lisas, nascem na 
base ou entre os anfigastros 
○ Filóide lateral é bilobado: 
■ Lobo anterior → grande, expandido, 
oval ou suborbicular 
■ Lobo posterior → (lóbulo) sacado 
(sacos aqüíferos reter a água da 
chuva) 
● Esporófito: 
○ Elatérios com única banda ampla espiralada 
○ Células mãe de esporos são cúbicas, situam se em fileiras alternadas 
regularmente com elatérios (ligados nas extremidades na cápsula) 
○ Anfitécio divide se periclinalmente e forma a parede da cápsula com 2 camadas 
de espessura 
○ Ventre do arquegônio desenvolve se na caliptra 
○ Cápsulamadura é esférica e marrom escura, com 4 linhas de deiscência 
 
Anthocerotophyta 
 
Diferem de outras briófitas devido: 
● Células do gametófito com grandes cloroplastos, cada um com um grande pirenóide 
● Cavidades mucilaginosas no talo gametofítico 
● Simbiontes com Nostoc 
● Desenvolvimento dos anterídios a partir de células hipodérmicas da face dorsal do 
gametófito 
● Arquegônios quase completamente mergulhados no gametófito 
● Esporófito com crescimento indeterminado devido a uma região meristemática que 
promove o contínuo alongamento da cápsula pela base 
 
Gametófitos: 
● talosos; lobados ou radialmente recortados 
● com tendência para ramificação dicotômica 
● diferenciados dorsiventralmente 
● externamente simples 
● internamente ​homogêneos​ (sem diferenciação interna de tecidos) 
● possuem numerosos ​rizóides de membrana lisa​ na face ventral 
● sem escamas​, nem pêlos mucilaginosos 
 
Esporófitos: 
● diferenciados em pé e cápsula 
(com cloroplasto) 
● deiscência longitudinal em 2 
valvas (mais comum) 
● com crescimento indefinido, a 
parte basal da cápsula é 
meristemática e contribui 
continuamente para o seu 
alongamento (exceto em 
Notothylas​) 
● tecido esporogênico da cápsula 
deriva da camada superficial 
anfitécio do embrião e rodeia a 
columela ​(tecido estéril originado 
do endotécio, exceto em 
Notothylas​) 
● columela central na cápsula do 
esporófito 
● os esporócitos dividem se 
meioticamente em 4 esporos 
(​tétrade​) 
 
 
 
 
Bryophyta 
 
Diferem de outros briófitos: 
● Protonema filamentoso ou taloso simples. 
● Rizóides são sempre pluricelulares. 
● Gametófito é sempre folhoso e os filóides são arranjados radialmente em mais que 3 
fileiras. 
● Anterídios e arquegônios usualmente têm filamentos estéreis (paráfises) entre estes. 
● Cápsula do esporângio é pluriestratificada e com estômatos. 
● Fases iniciais da ontogenia e estrutura madura dos esporófitos: têm cápsulas com uma 
maior proporção de tecido estéril; tecido esporígeno não se diferencia em elatérios ou 
células nutritivas. 
Sphagnopsida: 
● Ramos geralmente em fascículos; filóides compostos por uma 
rede de células clorofiladas e hialinas; 
● Seta ausente; cápsulas elevada sobre um pseudopódio; 
estômatos ausentes. 
● PROTONEMA​: 
○ em forma de disco/taloso (não filamentosa como nas 
demais briófitas) 
○ com um só ramo folhoso (gametóforo) por protonema. 
● GAMETÓFITO​: 
○ a parte perene e ereta do gametófito, o gametóforo, está 
diferenciada em caulóide e filóides 
○ Filóides sem nervura central e plantas adultas ​sem 
rizóides​ (absorção direta de água) 
○ Filóides em ramos 
○ Filóides com 2 tipos de células 
■ células mortas e hialinas, com muitos 
poros (absorção e retenção de H​2​O) e 
com espessamentos espiralados 
■ células vivas e verdes, com muitos 
cloroplastos por isso a cor verde pálido 
○ Plantas freqüentemente avermelhadas ou 
arroxeadas devido à presença de antocianinas 
○ GAMETÂNGIOS: encontram se em curtos ramos 
laterais, inseridos próximos da extremidade do 
gametóforo. 
■ Anterídios​: longo-pedunculados e 
globosos e nascem nas axilas dos filóides 
de ramos cônicos, com filóides dispostos 
em 3 fileiras; distinguem se dos outros 
ramos pela coloração avermelhada, 
purpurescente ou acastanhada 
■ Arquegônios​: são maciços, mais ou menos globosos e ​acrogínicos​, 
com ramos inseridos imediatamente abaixo do ápice do caulóide; às 
vezes vão de amarelados a castanho-avermelhados Tipicamente em 
número de 3. 
● ESPORÓFITO​: 
○ tecido esporogênico deriva do anfitécio 
○ Endotécio origina a columela 
○ Sem seta​ e cápsula repleta de gás descarregando esporos numa nuvem 
○ Cápsulas quase esféricas que crescem sobre uma haste (pseudopódio) que se 
alonga, que é parte do gametófito (característica comum com Andreaeopsida) e 
não o alongamento da seta. 
○ Cápsula sem peristômio mas com ​opérculo​ . 
○ Todas as células da camada protetora contêm cloroplastos até que a cápsula 
esteja quase madura (esporófito não é completamente dependente do 
gametófito) 
○ Cápsula de coloração escura (preta) na maturidade. 
○ Esporófitos não ocorrem com a abundância típica de outros musgos pois 
murcham e tornam-se pouco evidentes depois da saída dos esporos. 
○ Deiscência explosiva da cápsula, devido à pressão do ar gerada na cavidade 
contendo os esporos 
 
Polytrichiopsida: 
● Plantas tipicamente robustas, dióicas; com cilindro central; caulóide normalmente 
rizomatoso; peristômio geralmente (16) 32–64 dentes. 
● GAMETÓFITO: 
○ Caulóide maduro está diferenciado em cilindro central, córtex e epiderme (similar 
ao de plantas vasculares) As células do cilindro central são alongadas 
longitudinalmente e de diâmetro menor que as corticais. 
 
Bryopsida: 
● Musgos verdadeiros 
● Plantas pequenas a robustas; filóides costados ou não; cápsulas operculadas; 
peristômio parcial ou totalmente com dentes articulados. 
● Diferem dos outros musgos nos seguintes aspectos: 
○ Protonemas quase sempre​ filamentosos 
○ Gametóforos produzidos no protonema apresentam filóides com uma ​nervura 
média​ com mais de uma célula de espessura 
○ Esporófitos ​nunca elevados por pseudopódios 
○ Tecido esporogênico deriva do endotécio e não recobre a columela 
○ Cápsulas maduras diferenciadas internamente em vários tecidos 
○ Deiscência da cápsula sem uniformidade, mas na maioria apresenta ​peristômio 
● GAMETÓFITO 
○ Gametófito folhoso ereto ou prostado (não dorsiventral como das hepáticas 
folhosas) ramificado ou simples 
○ Formas de crescimento: 
■ gametófitos eretos e pouco ramificados com esporófitos terminais 
■ gametófitos são muito ramificados plumosos, plantas rasteiras com 
esporófitos laterais 
 
 
CARACTERÍSTICAS COMUNS EM BRYOPSIDA / POLYTRICHIOPSIDA 
 
● GAMETÂNGIOS 
○ monóicos ou dióicos (homo ou heterotálicos) 
○ Alguns apresentam dimorfismo sexual (gametóforos femininos maiores que 
masculinos) 
○ Em outros há distinção nos ápices: masculinos em forma de taça (perigônio) 
○ Periquécio é o arranjo distinto de filóides junto aos gametângios femininos 
(filóides periqueciais) 
● ESPORÓFITO 
○ O início do crescimento do embrião é acompanhado pelo aumento do ventre do 
arquegônio envolvente, denominado agora de ​caliptra​. 
○ Esporófito jovem com cloroplastos e presença 
de amido nestes indicando a independência com 
relação à fotossíntese. 
○ Elevação da cápsula pela seta e não por 
pseudopódio. 
○ A cápsula é bastante complexa e varia em 
estrutura entre os gêneros. 
○ Somente uma pequena fração dos tecidos 
componentes é esporógena, o resto tem função 
fotossintetizante e vegetativa. 
○ As células das camadas esporógenas sofrem 
meiose em duas divisões nucleares e celulares 
sucessivas. Cada célula (esporócito ou 
célula-mãe de esporos) produz um grupo de 
quatro esporos, denominado tétrade. 
○ Liberação e disseminação de esporos: na 
maioria, a eliminação da caliptra e do ápice da 
cápsula (opérculo), após a formação dos 
esporos, põe à mostra o ​peristômio​. 
○ PERISTÔMIO: é um anel simples ou duplo de 
segmentos dentiformes ao redor da abertura da 
cápsula. Os movimentos do peristômio são 
acionados por ligeiras mudanças na umidade 
(higroscópicos), onde a seca é a condição 
favorável para disseminação. 
■ O número de dentes do peristômio é 
sempre 4 ou múltiplo de 4 (8, 16, 32 ou 64).