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Leonardo F. R. Isquerdo – Medicina UFMS 2022 CAPÍTULO 56 – Contribuição do Cerebelo e dos Núcleos de Base para o Controle Motor Global O cerebelo e os núcleos (ou gânglios) da base são essências para a função motora normal, mas sempre funcionam em associação com outros sistemas de controle motor O cerebelo desempenha papéis importantes no ritmo das atividades motoras e na progressão homogênea rápida de um movimento muscular para o seguinte. Também controla e intensidade da contração muscular, bem como a relação agonista x antagonista Os gânglios da base ajudam a planejar e a controlar padrões complexos dos movimentos musculares, controlando as intensidades relativas dos movimentos distintos, as direções dos movimentos e o sequenciamento de múltiplos movimentos sucessivos e paralelos, com o objetivo de atingir metas motoras específicas e complexas O Cerebelo e suas Funções Motoras O cerebelo é, especialmente, vital durante atividades musculares rápidas, como correr, digitar, tocar piano e, até, conversar Ele auxiliar na sequência das atividades motoras, monitora e faz ajustes corretivos nas atividades motoras corporais, enquanto não estão sendo executadas, de modo que elas fiquem de acordo com os programas motores elaborados pelo córtex motor cerebral e outras partes do SNC Compra os movimentos reais com os movimentos originalmente programados. Se necessário, faz correções subconscientes. Também auxilia o córtex cerebral no planejamento do próximo movimento “ele aprende com seus erros”: para isso, ocorrem alterações da excitabilidade de neurônios cerebelares apropriados O cerebelo é dividido em lobo anterior, lobo posterior e lobo floculonodular O lobo floculonodular funciona com o sistema vestibular, controlando o equilíbrio do corpo No verme fica localizada a maior parte das funções de controle cerebelar para os movimentos musculares do corpo axial, pescoço, ombros e quadris A zona intermediária do hemisfério cerebelar relaciona-se ao controle das contrações musculares, nas partes distais das extremidades superiores e inferiores A zona lateral do hemisfério cerebelar se une ao córtex cerebral no planejamento global dos movimentos motores sequenciais Leonardo F. R. Isquerdo – Medicina UFMS 2022 Vias aferentes e eferentes: O córtex cerebelar é formado por três camadas: a molecular, de células de Purkinje e de células granulosas. Abaixo dessas camadas há a substância branca com os núcleos cerebelares Os sinais de saída se dá por uma célula nuclear profunda. Essa célula recebe sinais excitatórios por fibras aferentes (fibras trepadeiras e musgosas) ao cerebelo e sinais inibitórios por células de Purkinje As fibras trepadeiras se originam nas olivas do bulbo, enviam ramos para células nucleares profundas e continua até o córtex cerebelar, onde faz sinapses com as células de Purkinje. As fibras musgosas são todas as outras fibras que entram no cerebelo. Também enviam colaterais para excitar as células nucleares profundas e depois seguem para fazer sinapses com as células granulosas. Essas, seguem para a camada molecular para formas as fibras paralelas, que excitam as células de Purkinje As células de Purkinje e as células nucleares profundas disparam continuamente As células nucleares profundas são excitadas diretamente pelas fibras musgosas e trepadeiras, enviando eferência motora para aumentar o movimento. Após um tempo, são inibidas pelas células de Purkinje. Esse balanço é importante para o amortecimento, fazendo com que o movimento muscular não ultrapasse a dimensão programada As células em cesto e as células estreladas, localizadas na camada molecular, causam a inibição lateral das células de Purkinje adjacente, contribuindo para a focalização do sinal No início do movimento, o cerebelo envia sinais rápidos para ligar os músculos agonistas e sinais de desligar recíprocos, simultâneos, para os músculos antagonistas. No término do movimento, o cerebelo é responsável por dar o ritmo e executar sinais de desligar para os agonistas e de ligar para os antagonistas. Há um papel importante das fibras musgosas Para o processo de “aprendizagem”, o nível de sensibilidade dos próprios circuitos cerebelares se adaptem progressivamente durante o processo de treinamento, especialmente a sensibilidade das células de Purkinje em Leonardo F. R. Isquerdo – Medicina UFMS 2022 responder à excitação das células granulosas. Há um papel importante das fibras trepadeiras, que enviam sinais de “erro” para causar alterações adicionais Vestibulocerebelo: movimento associados ao equilíbrio do corpo. Calcula antecipadamente onde as diferentes partes do corpo estarão durante os próximos milissegundos e o resultados desses cálculos são a chave para a progressão do cérebro para o próximo movimento sequencial Espinocerebelo: coordenação dos movimentos das partes distais dos membros. Compara os movimentos reais com os movimentos pretendidos e depois disso, envia sinais para o córtex cerebral e para o núcleo rubro. O trato rubro espinhal se junta ao corticoespinhal, para inervar os neurônios que controlam as partes distais das extremidades >> buscar realizar o movimento da forma mais correta. Se o cerebelo estiver intacto e tiver aprendizado apropriado, sinais subconscientes aprendidos para o movimento, precisamente no ponto pretendido, assim, impedindo a ultrapassagem do alvo, e o tremor Cerebrocerebelo: desenvolvimento de “imagens motoras” dos movimentos a serem realizados. Sua comunicação não é com o próprio córtex motor primário, mas com a área pré-motora e áreas somatossensorial primária e de associação. Essa parte do cerebelo está relacionada com (1) o planejamento de movimentos sequenciais e (2) a “temporização” dos movimentos sequenciais Anormalidades clínicas do cerebelo: dismetria, ataxia, disdiadococinesia, disartria, nistagmo e hipotonia Gânglios da Base – Sua Funções Motoras Recebem a maior parte de seus sinais aferentes do próprio córtex cerebral e, também, retornam quase todos os seus sinais eferentes para o córtex Esses núcleos consistem no núcleos caudado, putâmen, globo pálido, substância negra e núcleo subtalâmico. Se localizam laterais e em volta do tálamo A maioria das fibras que liga o córtex à medula espinhal passa pelo núcleo caudado e putâmen. Esse espaço é chamado de cápsula interna, importante devido à íntima associação entre os gânglios da base e o sistema corticoespinhal Uma das principais funções dos gânglios da base é o de funcionar associados ao sistema corticoespinhal, para controlar padrões complexos de atividade motora Circuitos do putâmen: Áreas pré-motora e suplementar do córtex motor e áreas somatossensoriais do córtex cerebral >> putâmen >> globo pálido >> núcleos de retransmissão ventral-anterior e ventralateral do tálamo >> retornam ao córtex motor primário e às partes das áreas pré-motoras e suplementares Há circuitos subsidiários que passam do putâmen, pelo globo pálido externo, ao subtálamo e à substância negra – finalmente retornando ao córtex motor por meio do tálamo Lesão do globo pálido >> atetose Lesão no subtálamo >> hemibalismo Leonardo F. R. Isquerdo – Medicina UFMS 2022 Lesão no putâmen >> coreia Lesão da substância negra >> síndromes Parkinsonianas O núcleo caudado desempenha papel importante no controle cognitivo da atividade motora Recebe grandes quantidades de aferentes das áreas de associação do córtex cerebral, principalmente as que integram informações sensoriaise motoras Circuito do núcleo caudado: Sinais do córtex cerebral >> núcleo caudado >> globo pálido interno >> núcleos ventro-anterior e ventrolateral do tálamo >> áreas motoras pré-frontais, pré-motoras e suplementares do córtex cerebral A temporização e a graduação dos movimentos são funções do circuito de controle motor cognitivo do caudado Integração Entre as Partes do Sistema Total de Controle Motor Nível Espinhal: onde são programados padrões locais de movimento para todas as áreas musculares do corpo. Também é o local de padrões complexos de movimento rítmicos Nível Rombencefálico: a ponte e o bulbo são responsáveis por duas funções importantes: (1) manutenção do tônus axial do corpo e (2) modificação contínua dos graus de tônus nos diferentes músculos Nível do Córtex Motor: exerce comandos sequenciais e paralelos que colocam em movimento vários padrões medulares de ação motora Funções Associadas do Cerebelo: funciona em todos os níveis do controle muscular Funções Associadas dos Gânglios da Base: ajuda o córtex a executar padrões complexos de movimentos aprendidos e ajuda a planejar múltiplos padrões paralelos e sequenciais de movimento que a mente precisa reunir para efetuar a tarefa pretendida
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