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CAPÍTULO 63 – Propulsão e Mistura dos Alimentos no Trato Alimentar - O tempo que os alimentos permanecem em cada parte do trato alimentar, assim como uma mistura adequada, são essenciais para um processamento correto. Múltiplos mecanismos de feedback automáticos, nervosos e hormonais controlam a duração desses eventos. Ingestão de Alimentos Mastigação - Os dentes são adaptados para a mastigação; os anteriores possibilitam a ação de cortar, e os posteriores, ação de trituração. - A maioria dos músculos da mastigação são inervados pelo nervo mandibular. A estimulação de áreas reticulares específicas, nos centros do paladar do tronco cerebral, causa movimentos de mastigação rítmicos. Estímulos no hipotálamo, amígdala e córtex cerebral também podem causar mastigação. - Reflexo da mastigação: a presença do bolo alimentar na boca faz inibição dos músculos da mastigação e a mandíbula se abaixa; isso inicia o reflexo de estiramento nos músculos mandibulares, resultando em contração reflexa, cerrando os dentes. Isso comprime novamente o bolo alimentar contra as paredes da cavidade bucal, reiniciando o processo de reflexo. - A mastigação auxilia na digestão porque aumenta a superfície de contato do alimento com as enzimas digestivas; além da trituração prevenir escoriações no TGI, facilitando o movimento do bolo. Deglutição - A deglutição pode ser dividida em (1) um estágio voluntário, início da deglutição; (2) um estágio faríngeo, que é involuntário e o alimento passa da faringe ao esôfago; e (3) um estágio esofágico, involuntário e transporta o alimento do esôfago ao estômago. - Estágio voluntário: Quando o alimento está pronto para ser deglutido, ele é, voluntariamente, comprimido e empurrado para trás, em direção à faringe, pela pressão da língua para cima e para trás contra o palato. - Estágio faríngeo: O alimento estimula áreas de receptores epiteliais da deglutição, ao redor da abertura da faringe e o impulso passa ao tronco encefálico, iniciando contrações automáticas: 1. O palato mole é empurrado para cima, fechado a cavidade nasal posterior, evitando o refluxo do alimento. 2. As pregas palato faríngeas se aproximam, desempenhando ação seletiva no tamanho dos alimentos que poderão passar. 3. A laringe é puxada para cima e para frente por músculos do pescoço, fazendo com que a epiglote se mova para trás, fechando a laringe. 4. O movimento da laringe também dilata o esôfago e o esfíncter esofágico superior (faringoesofágico) também se relaxa. 5. A elevação da laringe e o relaxamento do esfíncter causa a contração de toda a parede muscular da faringe, iniciando na parte superior até a inferior, impulsando o alimento por peristaltismo até o esôfago. O estímulo para início do estágio faríngeo é transmitido para o bulbo, pelo trato solitário. Os impulsos motores do centro da deglutição é enviando, então para a faringe e parte superior do esôfago. O centro da deglutição inibe o centro respiratório do bulbo, interrompendo a respiração em qualquer ponto do ciclo para permitir a deglutição. - Estágio esofágico: O esôfago apresente dois tipos de movimentos peristálticos: peristaltismo primário e peristaltismo secundário. O primário é a continuação da onda peristáltica que começa na faringe e se prolonga ao esôfago. Se o primário não for suficiente para mover o alimento até o estômago, o secundário é necessário, resultando da própria distensão do esôfago, levando estímulos ao bulbo (vago), que retornam por fibras eferentes (glossofaríngeo e vago). A musculatura da parede faríngea e do terço superior do esôfago é composta por músculo estriado; nos dois terços inferiores do esôfago, a musculatura é lisa. Quando a onda peristáltica esofágica se aproxima do estômago, neurônios inibidores mioentéricos relaxam todo o estômago e até mesmo o duodeno. O esfíncter esofágico inferior (gastroesofágico), nas condições normais, permanece tonicamente contraído; quando a onda peristáltica se aproxima dele, ocorre seu “relaxamento receptivo”, permitindo a fácil propulsão do alimento deglutido para o estômago. Essa contração tônica evita o refluxo gástrico, que acabaria por lesar a mucosa esofágica. O fechamento do esôfago, no esfíncter, impede que o aumento da pressão intra- abdominal reflua o conteúdo gástrico, atuando como uma válvula. Funções Motoras do Estômago - As funções motoras do estômago estão associadas a: (1) armazenamento de grande quantidade de alimento; (2) misturar esse alimento com secreções gástricas e (3) esvaziar lentamente o quimo do estômago para o duodeno. - Em termos anatômicos ele é divido em corpo e antro; em termos fisiológicos ele é dividido em porção oral, os dois terços superiores e porção caudal. A Função de Armazenamento do Estômago - O alimento mais recente fica perto da abertura esofágica e, o alimento mais antigo, mais próximo da parede externa. - Quando é distendido, o “reflexo vagovagal”, do estômago para o tronco encefálico e de volta ao estômago, reduz o tônus da parede muscular, acomodando mais alimento. Mistura e Propulsão do Alimento no Estômago – O Ritmo Elétrico Básico da Parede Gástrica - Os sucos digestivos do estômago são secretados pelas glândulas gástricas. - Enquanto o alimento estiver no estômago, ondas constritivas, denominadas ondas de mistura peristálticas fracas, se iniciam nas porções média a superior e se deslocam em direção ao antro. - À medida que a onda peristáltica se aproxima do piloro, o próprio músculo pilórico se contrai mais, impedindo o esvaziamento e lançando de volta o alimento ao corpo do estômago. Isso, somado com as ondas peristálticas, é mecanismo importante de mistura. - Depois do alimento no estômago ter sido bem misturado com as secreções gástricas, a mistura que passa ao intestino é denominada quimo. - A contração da fome ocorre quando o estômago fica vazio por várias horas. Esvaziamento do Estômago - É promovido por intensas contrações peristálticas no antro gástrico. - Após determinado que o alimento está no estômago, as contrações ficam mais intensas, como constrições peristálticas fortes, que causam o esvaziamento do estômago. - Assim, as ondas peristálticas, além de causarem a mistura no estômago, também promovem a ação de bombeamento, denominada “bomba pilórica”. - O esfíncter pilórico se abre o suficiente para a passagem de água e de outros líquidos; contudo, a constrição evita a passagem de partículas de alimentos até terem sido misturadas no quimo para consistência quase líquida. Regulação do Esvaziamento Gástrico - A velocidade/intensidade com que o estômago se esvazia é regulada por sinais tanto do estômago como do duodeno; contudo os sinais do duodeno são mais fortes, controlando um esvaziamento adequado do quimo. - Volume de alimentos maior promove maior esvaziamento gástrico. A Dilatação da parede gástrica desencadeia reflexos mioentéricos locais que acentuam, bastante, a atividade da bomba pilórica e, ao mesmo tempo, inibem o piloro. - A gastrina tem efeitos potentes sobre a secreção de suco gástrico muito ácidos pelas glândulas gástricas, além de intensificar a bomba pilórica. - Quando o quimo entra no duodeno, são desencadeados reflexos, com origem na parede duodenal. Eles voltam para o estômago e retardam ou, mesmo, interrompem o esvaziamento gástrico, se o volume do quimo no duodeno for excessivo. São mediados por três vias: (1) diretamente do duodeno para o estômago, (2) pelos nervos extrínsecos que fazem sinapses nos gânglios simpáticos e vão para o estômago e (3) pelos nervos vagos aferentes,que inibem o centro excitatório no tronco encefálico. Esses reflexos inibem a bomba pilórica e aumento o tônus do esfíncter pilórico. - Fatores duodenais que podem causar reflexos inibidores: (1) grau de distensão do duodeno, (2) irritação da mucosa duodenal, (3) grau de acidez do quimo, (4) grau de osmolalidade do quimo e (5) presença de determinados produtos de degradação química no quimo. - Os reflexos inibidores enterogástricos são especialmente sensíveis à presença de irritantes e de ácidos no quimo duodenal. Os produtos da degradação das proteínas também provocam esses reflexos, assegurando tempo adequado para a digestão das proteínas no duodeno. - Os líquidos hipotônicos e hipertônicos (principalmente) também causam reflexos inibitórios enterogástricos. - Hormônios também causam inibição do esvaziamento gástrico. O estímulo para a liberação desses hormônios inibidores é a entrada de gordura no duodeno. O mais potente é a CCK, que bloqueia a motilidade gástrica, assim como o GIP, em menor escala. Movimentos do Intestino Delgado - Os movimentos do intestino delgado podem ser divididos em contrações de mistura e contrações propulsivas. Contrações de Mistura (Contrações de Segmentação) - Quando a porção do intestino delgado é distendida, o estiramento provoca contrações concêntricas localizadas, espaçadas ao longo do intestino, causando “segmentação”. Elas promovem a mistura do alimento com as secreções do intestino delgado. - A frequência das contrações de segmentação é determinadas pela frequência das ondas elétricas lentas: 12/min duodeno e jejuno; 8 a 9/min no íleo terminal. - As contrações de segmentação ficam extremamente fracas, quando a atividade do sistema nervoso entérico é bloqueada pelo fármaco atropina. Movimentos Propulsivos - O quimo é impulsionado, pelo intestino delgado, por ondas peristálticas. - A atividade peristáltica é bastante intensa após a refeição, sendo também aumentada pelo reflexo gastroentérico, causado pela distensão do estômago e conduzindo, pelo plexo mioentérico, até o intestino delgado. - Diversos hormônios afetam o peristaltismo, como a gastrina, a CCK, a insulina, a motilina e a serotonina, que intensificam a motilidade intestinal. - A secretina e o glucagon inibem a motilidade do intestino delgado. - Ao chegar à válvula ileocecal, o quimo, por vezes, fica retido por várias horas, até que a pessoa faça outra refeição; nesse momento, o reflexo gastroileal intensifica o peristaltismo e o quimo passa pela válvula ileocecal. - Os movimentos de segmentação, embora durem alguns segundos, geralmente percorrem 1cm em direção anal, contribuindo para impulsionar o alimento. - A irritação intensa da mucosa intestinal, como em casos graves de diarreia infecciosa, pode causar peristalse intensa e rápida chamada de surto peristáltico. É desencadeado, em parte, por reflexos que envolvem o SNA e o tronco cerebral e, em parte, pela intensificação dos reflexos no plexo mioentérico. - A muscular da mucosa pode provocar pregas curtas na mucosa intestinal, aumentando a superfície de absorção. Além disso, fibras musculares se estendem pelas vilosidades. As contrações e relaxamento das vilosidades contribuem para o movimento da linfa dos lactíferos centrais para o sistema linfático. Esses movimentos são originados por reflexos do plexo submucoso. Função da Válvula Ileocecal - Sua principal função é a de evitar o refluxo do conteúdo fecal do cólon para o intestino delgado. Ela é fechada quando o aumento da pressão no ceco empurra o conteúdo contra a abertura da válvula - Além disso, acima da válvula há o esfíncter ileocecal, que retarda o esvaziamento ileal no ceco. - O grau de contração desse esfíncter é controlado por reflexos originados no ceco. Quando o ceco se distende, a contração do esfíncter ileocecal aumenta e o peristaltismo ileal é inibido. Isso também ocorre quando há irritação no ceco (p. ex. apendicite). Movimentos do Cólon - As principais funções do cólon são (1) absorção de água e de eletrólitos do quimo para formar fezes sólidas (metade proximal) e (2) armazenamento de material fecal (metade distal), até que possa ser expelido. - Os movimentos do cólon também são divididos em mistura e propulsão, apesar de serem lentos. Movimentos de Mistura – “Haustrações” - Assim como as segmentações, grandes constrições circulares ocorrem no intestino grosso. A contração de músculo circular, junto com a contração de músculo longitudinal (tênis cólicas) fazem com que a porção não estimulada do intestino grosso se infle em sacos denominados haustrações. - Após pouco minutos, novas contrações haustrais ocorrem em áreas próximas, de forma que todo o material fecal é, de forma gradual, exposto à superfície mucosa do intestino grosso, para que os líquidos e substâncias dissolvidas sejam absorvidos. Movimentos Propulsivos – “Movimentos de Massa” - Grande parte da propulsão no ceco e cólon ascendente resulta de contrações haustrais lentas, mas persistentes. - Do ceco ao sigmoide, movimentos de massa podem, por vários minutos a cada surto, assumir o papel propulsivo. Ele é um tipo modificado de peristaltismo: primeiro, um anel constritivo corre devido à distensão ou irritação; rapidamente nos 20cm distais ao anel, os haustros desaparecem e o segmento passa a se contrair como unidade, impulsionando o material fecal em massa. A séria desses movimentos se mantém por 10 a 30 minutos, ocorrendo de uma a três vezes ao dia. - O aparecimento dos movimentos de massa após as refeições é facilitado por reflexos gastrocólicos e duodenocólicos, devido à distensão estomacal e duodenal. - A irritação do cólon também pode iniciar intensos movimentos de massa. Defecação - Quando o movimento de massa força as fezes para o reto, imediatamente surge a vontade de defecar, com a contração reflexa do reto e o relaxamento dos esfíncteres anais. - A passagem de material fecal pelo ânus é evitada dos esfíncter anal interno e esfíncter anal externo. O esfíncter anal externo é controlado de forma consciente pelo nervo pudendo. - A defecação é iniciada por reflexos de defecação. - Reflexo intrínseco: Mediado pelo sistema nervoso entérico local; Quando as fezes entram no reto, a distensão da parede gera impulsos pelo plexo mioentérico para dar início a ondas peristálticas no cólon descendente, sigmoide e no reto. Ao aproximar do ânus, o esfíncter anal interno se relaxa por sinais inibidores do plexo mioentérico; se o esfíncter anal externo estiver relaxado, há defecação. Esse reflexo não é suficiente, precisando do reflexo de defecação parassimpático. - Reflexo de defecação parassimpático: Quando as terminações nervosas no reto são estimuladas, os sinais são enviados para a medula espinhal e de volta ao cólon descendente, sigmoide, reto e ânus por fibras parassimpáticas. Esses sinais relaxam o esfíncter anal interno, intensificando o processo de defecação. - Sinais de defecação que entram na medula espinhal também causam: fechamento da glote, inspiração profunda, contração da parede abdominal, mecanismos que auxiliam na defecação. Outros Reflexos Autonômicos que Afetam a Atividade Intestinal - O reflexo peritoneointestinal, devido a peritonite, resulta da irritação do peritônio e inibe os nervos entéricos excitatórios, paralisando o intestino. Os reflexos renointestinal e vesicointestinal inibem a atividade intestinal, como resultado de irritação renal ou vesical. Leonardo F. R. Isquerdo
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