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MEMBRANA PLASMÁTICA A membrana plasmática (ou plasmalema) é a estrutura celular que estabelece o limite entre os meios intra e extracelulares. Uma função importante dessa membrana é a manutenção da constância do meio intracelular, cujo composição é diferente da do líquido extracelular. A membrana plasmática contém inúmeras proteínas que se ligam tanto a moléculas localizadas no citoplasma como a macromoléculas extracelulares. Por meio dessas ligações, existe uma troca constante de influências nos dois sentidos, entre o citoplasma e o meio extracelular. As membranas celulares são compostas principalmente por lipídios e proteínas. A maior parte dos lipídios se organiza em duas camadas de moléculas de fosfolipídios. Estes, em meio aquoso, espontaneamente se organizam em bicamadas sem gasto de energia. Os grupamentos hidrofóbicos dos fosfolipídios se situam no centro da membrana, e os seus grupamentos hidrofílicos se localizam nas duas superfícies da membrana, expostos aos ambientes que existem água. Além dos fosfolipídios, as membranas celulares contem outros lipídios, como glicolipídios e colesterol. As proteínas representam aproximadamente 50% do peso da membrana plasmática, percentual que varia muito nas membranas do interior da célula. As moléculas proteicas podem ser classificadas em dois grupos: proteínas periféricas (estão fracamente associadas à membrana) e proteínas integrais (são proteínas fortemente ligadas a moléculas da membrana e a maioria atravessam a bicamada e são A espessura da membrana plasmática é de 7,5 a 10 nm denominadas proteínas transmembrana). As proteínas transmembranas exercem funções muito importantes na célula: algumas agem como poros funcionais por onde transitam íons e moléculas, e outras agem como receptores. A superfície externa da membrana é recoberta por uma camada molecular, rica em hidratos de carbono, o glicocálice. O glicocálice é constituído pelo conjunto das cadeias glicídicas das glicoproteínas e dos glicolipídios da membrana e participa do reconhecimento entre células e da união das células umas com as outras e com as moléculas extracelulares. TRANSPORTE A troca de substâncias entre as células e o meio extracelular ocorre através da membrana. Moléculas pequenas apolares e gases (como o oxigênio, por exemplo) podem se difundir através dela. Moléculas maiores e íons necessitam de mecanismos específicos para atravessá-la. Transporte passivo: substâncias atravessam a membrana de um ambiente onde elas estão mais concentradas para um ambiente em que estão menos concentradas (a favor do gradiente de concentração). Esse transporte não requer consumo de energia e ocorre por meio de proteínas transmembranas chamadas proteínas carreadoras ou transportadoras. As proteínas que fazem parte da membrana são sintetizadas no retículo endoplasmático granuloso (REG), modificadas no complexo de Golgi e transportadas para superfície celular em membranas de vesículas de transporte. Transporte ativo: íons (como Na+, K+, Ca2+) podem atravessar a membrana plasmática através de poros ou canais constituídos por proteínas transmembrana. Ocorre, normalmente, contra o gradiente de concentração, de uma região menos concentrada para uma mais concentrada separadas por uma membrana. Consome energia (ATP) e as proteínas envolvidas no transporte ativo são chamadas de bombas (como, por exemplo, a bomba de Na+ e K+). A passagem em bloco de macromoléculas pela membrana ocorre por processos que envolvem modificações na membrana plasmática. A entrada na célula de material em quantidade denomina-se endocitose (pinocitose de fase fluida, endocitose mediada por receptores e fagocitose). Exocitose é um processo equivalente à endocitose, porém na direção oposta – transporte de dentro para fora da célula). COMPLEXOS JUNCIONAIS Está presente em vários epitélios próximos à extremidade celular livre e tem como objetivo a adesão, o vedamento e a comunicação entre as células. Junção de adesão: é uma formação encontrada em diversos tecidos. A zônula aderente (ou de adesão, formada por filamentos de actina), em determinados epitélios de revestimento, circunda a parte apical das células, como um cinto contínuo e os desmossomos (formados por filamentos intermediários) possuem uma forma circular ou oval. Os hemidesmossomos estão localizados na região basal e conectam dois tecidos diferentes (como o tecido conjuntivo e o tecido epitelial, por exemplo). Junção impermeável ou oclusiva: é uma faixa contínua em torna da porção apical de determinadas células epiteliais, que veda total ou parcialmente o trânsito de íons e moléculas entre as células. Junção comunicante ou gap: trata-se de uma estrutura cuja função principal é estabelecer comunicação entre as células, permitindo que grupos celulares funcionem de modo coordenado e que substâncias possam passar de uma célula para outra. As conexinas (proteínas da junção comunicante) se organizam em hexâmeros em torno de um poro hidrofílico (conexon). ESPECIALIZAÇÕES DE MEMBRANA Microvilos ou microvilosidades: são uma expansão do citoplasma recoberta por membrana e contendo numerosos feixes de microfilamentos de actina responsáveis pela forma, que aumentam a superfície de absorção das células. Estereocílios: são expansões longas da superfície livre de determinadas células epiteliais. Aumentam muito a superfície das células, facilitando o transporte de água e outras moléculas. Região apical: parte da célula localizada no sentido oposto da fonte nutritiva. Região basal: parte da célula localizada acima da fonte nutritiva. Cílios e flagelos: ambos são responsáveis pela motilidade da célula e diferem apenas no tipo de movimento que realizam. Enquanto os cílios realizam um movimento de remo, o flagelo realiza um movimento helicoidal. CITOESQUELETO É uma rede complexa situada no citoplasma. São proteínas estruturais que influenciam na forma das células e, junto com proteínas motoras (cinesinas e dineínas), possibilitam os movimentos de organelas e vesículas citoplasmáticas. O citoesqueleto é responsável também pela contração celular (na contração muscular). Microtúbulos: são estruturas presentes o citoplasma com forma de túbulos de diâmetro externo de 24 nm e comprimento muito variável; formam os eixos de prolongamentos celulares – cílios e flagelos. Constituídos por heterodímeros de tubulina alfa e beta que se polimerizam para formar microtúbulos, organizando-se em protofilamentos. Além se estarem presentes nos cílios e flagelos, os microtúbulos estão presentes nos centríolos (participam da divisão celular) e corpúsculos basais. Filamentos de actina (microfilamentos): possuem de 5 a 7 nm de diâmetro e são compostos de subunidades globulares de actina organizadas em uma hélice de dois filamentos. São responsáveis estrutura da célula, estando organizados em redes no citoplasma logo abaixo da membrana plasmática. Participam da divisão celular e são responsáveis pela citocinese (ou seja, a divisão do citoplasma e da membrana). Filamentos intermediários: possuem diâmetro de aproximadamente 10 nm e são responsáveis pela sustentação da célula. Mais abundantes em células que sofrem atrito e não estão presentes em células que se multiplicam com frequência. NÚCLEO CELULAR O núcleo é o centro de todas as atividades celulares, porque contém nos cromossomos todo genoma da célula. Transcreve o DNA em RNA, que é exportado para o citoplasma, onde é traduzido em proteínas. A formado núcleo é variável e característica de cada tipo celular e, em geral, cada célula possuiapenas um núcleo. Envoltório nuclear: separa o conteúdo intranuclear do citoplasma. Constituído de duas membranas separadas por um espaço de 40 a 70 nm, a cisterna perinuclear. A membrana nuclear externa contém polirribossomos presos a sua superfície citoplasmática e é contínua com o retículo endoplasmático granuloso (ou rugoso). Na parte interna contém a lâmina nuclear, que liga as fitas cromatínicas ao envoltório. Apresenta poros cuja função é o transporte seletivo de moléculas para fora e para dentro do núcleo. Cromatina: existem dois tipos, a heterocromatina e eucromatina. A heterocromatina é bem visível ao microscópio e é inativa porque nela a hélice dupla do DNA está muito compactada, o que impede a transcrição dos genes. Na eucromatina, o filamento de DNA não está condensado e tem condições de transcrever os genes (cromatina ativa). Nucléolos: estruturas esféricas não envolvidas por membranas que são os responsáveis pela síntese de proteínas. Contém RNA ribossômico e o tamanho está relacionado a quantidade de síntese proteica. Matriz nuclear: estrutura fibrilar que fornece um esqueleto para apoiar a cromatina interfásica, determinando sua localização dentro do núcleo celular. Constituída principalmente por RNA. CICLO CELULAR Está dividido em quatro etapas: G1, S, G2 e M. A interfase é constituída da G1, S e G2 e M é a mitose, processo de divisão celular. G1: síntese de RNA e proteínas e aumento do volume da célula. Primeiro checkpoint para conferir se o tamanho da célula está adequado, se há nutrientes e fatores de crescimento e se há danos no DNA. S: síntese de DNA e duplicação dos centrossomos e centríolos. G2: as células acumulam energia para ser usada durante a mitose e sintetizam tubulina para formar os microtúbulos do fuso mitótico. Segundo checkpoint antes de entrar na mitose para conferir se houve danos na síntese do DNA O terceiro checkpoint ocorre ao final da mitose para conferir se a separação dos cromossomos foi bem-sucedida. Caso a célula não passe em algum checkpoint entra em morte celular e não se divide. DIVISÃO CELULAR Processo denominado mitose durante o qual uma célula-mãe (2n) se divide em duas células, cada uma recebendo um número igual de cromossomos. A mitose pode ser dividida em quatro fases: Prófase: condensação gradual da cromatina (o DNA foi duplicado na interfase) formando os cromossomos. Os centrossomos e os centríolos, que se duplicaram na interfase, migram para polos opostos e começam a aparecer microtúbulos iniciando a formação do fuso mitótico. O envoltório nuclear se fragmenta no final da prófase e o nucléolo se desintegra. Metáfase: os cromossomos migram para o plano equatorial da célula e cada cromossomo se divide em duas cromátides, que se prendem aos microtúbulos por meio do cinetocoro, localizado próximo ao centrômero. Anáfase: os cromossomos se separam e migram para polos opostos da célula, seguindo a direção dos microtúbulos do fuso. Telófase: reconstrução dos envoltórios nucleares das células-filhas. Os cromossomos se tornam gradualmente menos condensados e são puxados para os polos extremos da célula, o que leva ao reaparecimento da cromatina. Citocinese: é a divisão do citoplasma que se inicia na anáfase e termina após a telófase. ORGANELAS CELULARES Mitocôndrias: são organelas esféricas ou alongadas e sua distribuição na célula varia, tendendo a se acumular nos locais do citoplasma em que o gasto de energia é mais intenso (produz ATP). O compartimento delimitado pela membrana interna contém a matriz mitocondrial e emite projeções para o interior da matriz, chamadas cristas mitrocrondriais. Possui genoma próprio, incompleto. Ribossomos: pequenas partículas situadas no citoplasma, compostas de quatro tipos de RNA ribossômico (rRNA) e cerca de 80 proteínas diferentes. Polirribossomos são conjuntos de ribossomos unidos por uma molécula de RNA mensageiro que é o código que estabelece a sequência de aminoácidos na proteína que está sendo sintetizada. Retículo endoplasmático: é uma rede intercomunicante de vesículas e túbulos delimitada por uma membrana contínua, que define um espaço chamado cisterna do retículo endoplasmático. O retículo endoplasmático granuloso (ou rugoso) se caracteriza por duas propriedades: possui polirribossomos na superfície citosólica da sua membrana e é constituído de cisternas saculares ou achatadas. A membrana das cisternas é contínua com a membrana externa do envelope nuclear. O REG participa da síntese de proteínas. O retículo endoplasmático liso não apresenta ribossomos na superfície de suas cisternas, as quais tem geralmente a forma de túbulos anastomosados. A membrana do REL é contínua com a do REG embora o REL participe de diversos processos funcionais, de acordo com o tipo de célula. Outra função importante do REL é a síntese de lipídios. Complexo de Golgi: é um conjunto de vesículas achatadas e empilhadas, cujas porções proféticas são dilatadas. Recebe grande parte de moléculas sintetizadas no REG e no Golgi são completadas as modificações pós-translacionais realizadas no REG. Lisossomos: são vesículas delimitadas por membranas, em geram esféricas e apresentam aspecto denso e granular. Contém enzimas hidrolíticas com a atividade máxima em pH ácido, com a função de quebra e digestão de diversos substratos. São encontrados em todas as células, porém são mais abundantes nas células fagocitárias, como os macrófagos e os leucócitos neutrófilos. Peroxissomos: são organelas esféricas delimitadas por membrana. Oxidam substratos orgânicos específicos, formando peróxido de hidrogênio (H2O2), uma substância oxidante prejudicial à célula que é imediatamente eliminada pela enzima catalase, sendo convertida em água e oxigênio. TECIDO EPITELIAL As principais funções dos epitélios são revestimento e secreção. Revestimento de superfícies internas ou externas de órgãos ou do corpo está quase sempre associada a outras importantes atividades, tais como proteção, absorção de íons e de moléculas e percepção de estímulos. Além do revestimento, outra importante atividade do tecido epitelial é a secreção, seja por células de epitélios de revestimento ou glândulas. Os epitélios são constituídos por células poliédricas, que são justapostas e, entre elas, há pouca substância extracelular. Geralmente aderem firmemente umas às outas por meio de complexos juncionais. A forma dos núcleos geralmente acompanha a forma das células. Praticamente todos os epitélios estão apoiados por tecidos conjuntivos (fonte nutritiva). A porção da célula epitelial voltada para o tecido conjuntivo é denominada porção basal ou polo basal, enquanto a extremidade oposta, geralmente voltada para uma cavidade ou espaço, é denominada porção apical ou polo apical (superfície livre). Entre as células epiteliais e o tecido conjuntivo há uma delgada lâmina de moléculas chamada lâmina basal. TIPOS DE EPITÉLIOS Os epitélios são divididos em dois grupos principais, de acordo com a sua estrutura, o arranjo de suas células e a sua função principal: epitélios de revestimento e epitélios glandulares. EPITPELIOS DE REVESTIMENTO Epitélios simples Epitélios estratificados EPITÉLIOS NÃO QUERATINIZADOS • Camada basal: constituída por células prismáticas que repousam sobre a membrana basal. • Camada espinhosa: é formada por células cuboides ou ligeiramente mais achatadas, com volume maior que os das células da camada basal. • Camada intermediária: constituída por células mais achatadas. • Camadasuperficial: camada de células mortas. EPITÉLIOS QUERATINIZADOS • Camada basal: constituída por células prismáticas que repousam sobre a membrana basal. • Camada espinhosa: é formada por células cuboides ou ligeiramente mais achatadas, com volume maior que os das células da camada basal. • Camada granulosa: tem apenas três a cinco fileiras de células poligonais achatadas, núcleo central e citoplasma carregado de grânulos basófilos. • Camada lúcida: constituída por uma delgada camada de células achatadas, eosinófilas e translúcidas. • Camada córnea: tem espessura muito variável e é constituída por células achatadas, mortas e sem núcleo, cujo citoplasma se apresenta repleto de queratina. NÃO QUERATINÓCITOS Melanócitos: célula responsável por produzir melanina (o pigmento que dá cor a pele, os olhos e os cabelos). Célula de Langerhans: localizam-se em toda a epiderme entre os queratinócitos, sendo mais comuns na camada espinhosa. São móveis e capazes de captar antígenos. Célula de Merkel: localizam-se a parte profunda da epiderme, apoiadas na membrana basal e unidas ao queratinócitos por meio de desmossomos. Em contato com a base das células de Merkel existe uma estrutura em forma de disco, onde se inserem fibras nervosas aferentes (conduze impulsos para o sistema nervoso central). São mecanorreceptores (sensibilidade tátil). EPITÉLIOS GLANDULARES Os epitélios glandulares são constituídos por células especializadas na atividade de secreção. Podem sintetizar, armazenar e eliminar proteínas (pâncreas), lipídios (glândulas sebáceas) ou complexos de carboidrato e proteínas (glândula salivar). TIPOS DE GLÂNDULAS Há glândulas unicelular e multicelulares. Um exemplo de glândula unicelular é a célula calciforme. As glândulas são sempre formadas a partir de epitélios de revestimento cujas células proliferam e invadem o tecido conjuntivo subjacente, após o que sofrem diferenciação adicional. Glândulas exócrinas: mantém sua conexão com o epitélio do qual se originaram. Essa conexão toma a forma de ductos tubulares constituídos por células epiteliais e, através desses ductos, as secreções são eliminadas, alcançando a superfície do corpo ou uma cavidade. Duas porções: uma porção secretora (constituída pelas células responsáveis pelo processo secretório) e ductos secretores (que transportam a secreção eliminada pelas células). Glândulas endócrinas: a conexão com o epitélio é perdida. Essas glândulas não possuem ductos e suas secreções são lançadas no sangue e transportadas para o seu local de ação pela corrente sanguínea. Divididas em dois tipos: no primeiro tipo, as células formam cordões anastomados entremeados por capilares sanguíneos e no segundo tipo, as células formam vesículas ou folículos preenchidos de material secretado. De acordo com o modo pelo qual os produtos de secreção deixam a célula, as glândulas podem ser classificadas em: Holócrinas (glândula sebácea): o produto de secreção é eliminado juntamente com toda a célula, processo que envolve a destruição das células repletas de secreção. Merócrinas (glândula salivar): a secreção acumulada em grãos é liberada por meio de exocitose, sem perda de outro material celular. Apócrinas (glândula mamária): o produto de secreção é descarregado junto com pequenas porções do citoplasma apical. TECIDO CONJUNTIVO Os tecidos conjuntivos são responsáveis pelo estabelecimento e pela manutenção da forma do corpo. Este papel mecânico é determinado por um conjunto de moléculas – matriz extracelular (MEC) – que conecta as células e os órgãos, dando, dessa maneira, suporte aos tecidos, órgãos e ao corpo como um todo. O principal componente do tecido conjuntivo é a MEC. Ela consiste em diferentes combinações de proteínas fibrosas, um conjunto de macromoléculas hidrofílicas e adesivas, as quais constituem a substância fundamental, e o fluido tissular. FIBRAS As fibras do tecido conjuntivo são formadas por proteínas que se polimerizam, formando estruturas muito alongadas. Os três tipos principais são as colágenas, as reticulares e as elásticas. As fibras colágenas e as reticulares são formadas pela proteína colágeno e as fibras elásticas são compostas principalmente pela proteína elastina. Fibras colágenas: o colágeno do tipo I é o mais abundante e amplamente distribuído no organismo. Ele se apresenta como estruturas denominadas fibrilas de colágeno, que constituem a estrutura dos ossos, dentina, tendões, cápsulas de órgãos, derme, etc. Fibras reticulares: são formadas predominantemente por colágeno do tipo III. São extremamente finas e formam uma rede extensa. Fibras elásticas: podem ser esticadas até 150% do seu comprimento em repouso e são compostas por elastina e fibrilina. SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL É uma mistura complexa (incolor e transparente) altamente hidratada de moléculas aniônicas (glicosaminoglicanos e proteoglicanos) e glicoproteínas multiadesivas. Ela preenche os espaços entre as células e fibras do tecido conjuntivo e, como é viscosa, atua ao mesmo tempo como lubrificante e barreira à penetração de microorganismos invasores. Os glicosaminoglicanos (GAG) são polímeros lineares formados por unidades dissacarídicas repetidas, em geral compostas de ácido urônico e de uma hexosamina. Todas as cadeias lineares são ligadas covalentemente a um eixo proteico, formando a molécula de proteoglicano (que têm uma estrutura tridimensional que pode ser imaginada como uma escova de limpar na qual a haste representa o eixo proteico e as cerdas representam as cadeias de GAG). As glicoproteínas são compostos de proteínas ligadas a cadeias de glicídios, que se ligam ao colágeno e facilitam a aderência de células a MEC. FLUIDO TISSULAR Um fluido presente em pequena quantidade nos tecidos conjuntivos, semelhante ao plasma sanguíneo quanto ao seu conteúdo em íons e substâncias difusíveis. Carrega oxigênio, nutrientes e outros materiais vindos do sangue para as células e dióxido de carbono e refugo metabólico. CÉLULAS DO TECIDO CONJUNTIVO Fibroblastos: sintetizam a proteína colágeno e a elastina, além de glicosaminoglicanos, proteoglicanos e glicoproteínas que compõem a MEC. Também produzem os fatores de crescimento, que controlam a proliferação e a diferenciação celular. São as células mais comuns no tecido conjuntivo. Enquanto estão ativas se denominam fibroblastos e em repouso (fora de atividade) são denominadas fibrócitos. Macrófagos: células com a capacidade de realizar fagocitose e apresentadores de antígeno. Derivam de células precursoras da medula óssea, os monócitos, que quando migram para o tecido conjuntivo passam a ser chamadas de macrófagos (monócitos e macrófagos são a mesma célula em estados estágios de maturação). Mastócitos: sua principal função é estocar mediadores químicos da resposta inflamatória, como a histamina. Também colaboram com as reações imunes e tem um papel fundamental na inflamação, nas reações alérgicas e nas infestações parasitárias. Plasmócitos: são abundantes nas inflamações crônicas, em que predominam plasmócitos, linfócitos e macrófagos. Sintetiza e libera anticorpos. Pericitos: são células contráteis que auxiliam na regulação do fluxo sanguíneo e estão associados a capilares. Adipócitos: são células que se tornaram especializadas no armazenamento de energia na forma de triglicerídeos. Formam pequenos grupos e agregados no tecido conjuntivo. Leucócitos: migram do sangue para o tecido conjuntivo. Desempenham a função de defesa.
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