AULA 27 ESTRUTURA E FUNÇÕES DO SUBTÁLAMO E EPITÁLAMO

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AULA 27
ESTRUTURA E FUNÇÕES DO SUBTÁLAMO E EPITÁLAMO
Neuroanatomia
Prof° Tiago Antoniol
Especialização em Neuroanatomia-UNIRIO-UFRJ
Especialização em Neurologia-UFF
SUBTÁLAMO
É uma pequena área situada na parte posterior do diencéfalo na transição com o mesencéfalo.
Limite Superior: Tálamo
Limite Lateral: Cápsula interna
Limite Medial: Hipotálamo
As formações subtalâmicas só podem ser observadas em secções do diencéfalo uma vez que não se relacionam com sua superfície externa ou com as paredes do terceiro ventrículo. 
Por estar situado na transição com o mesencéfalo, algumas estruturas mesencefálicas estendem-se até o subtálamo, como o núcleo rubro, a substância negra e a formação reticular, constituindo a chamada zona incerta do subtálamo.
Apresenta algumas formações cinzentas e brancas que lhe são próprias, sendo a mais importante o núcleo subtalâmico.
O núcleo subtalâmico tem conexões nos dois sentidos com o globo pálido através do circuito pálido-subtálamo-palidal, importante para a regulação da motricidade somática.
Lesões do núcleo subtalâmico provoca uma síndrome clínica conhecida como Hemibalismo (movimentos anormais das extremidades), são muito violentos e muitas vezes não desaparecem nem com sono, podendo levar o doente a exaustão.
ESTRUTURAS E FUNÇÕES DO EPITÁLAMO
GENERALIDADES
Localizado na parte superior e posterior do diencéfalo.
Formações importantes: Habênula e a Glândula Pineal.
Habênula: Situada de cada lado no trígono da Habênula e participa da regulação dos níveis de dopamina na via mesolímbica, principal área do prazer do cérebro. Ela pertence ao sistema límbico.
Glândula Pineal: Foi durante muitos séculos um órgão misterioso, considerado um resíduo filogenético do chamado terceiro olho encontrado em alguns lagartos e com isso desprovido de função. A descoberta de Lerner (1958) do hormônio da pineal, a melatonina, mudou este quadro e mostrou o envolvimento da pineal na reprodução e nos ritmos circadianos.
	Na última década houve uma verdadeira explosão de trabalhos mostrando a participação da melatonina em um grande número de processos fisiológicos, o que aumentou consideravelmente a importância da pineal. Embora a principal fonte de melatonina seja a pineal, ela é sintetizada também a retina, no intestino, nas células do sistema imunitário e na placenta onde é responsável pelo aumento da melatonina circulante durante a gravidez.
ESTRUTURA E INERVAÇÃO DA GLÂNDULA PINEAL
 É uma glândula endócrina compacta constituída de um estroma de tecido conjuntivo contendo também neuróglia e de células secretoras denominadas pinealócitos. Estas células são ricas em serotonina, que é utilizada para a síntese do hormônio da pineal, a melatonina.
É muito vascularizada e seus capilares têm fenestrações, que devido a isto ela não possui barreira hematoencefálica, enquadrando-se entre os órgãos circuventriculares.
Sua inervação se dá por fibras simpáticas pós-ganglionares, oriundas do gânglio cervical superior que entram no crânio pelo plexo carotídeo e terminam em relação com os pinealócitos e com os vasos. Esta inervação simpática tem importante papel na regulação da melatonina. 
SECREÇÃO DA MELATONINA
A melatonina é responsável pelas funções atribuídas à glândula pineal.
Ela é sintetizada pelos pinealócitos a partir da serotonina e o processo de síntese é ativado pela noradrenalina liberada pelas fibras simpáticas.
Durante o dia as fibras simpáticas tem pouca atividade e os níveis de melatonina na pineal e na circulação são muito baixos. Entretanto, durante a noite, a inervação simpática da pineal é ativada, liberando noradrenalina, e os níveis de melatonina circulante aumentam cerca de dez vezes. Dessa forma, a concentração de melatonina no sangue obedece a um ritmo circadiano, com pico durante a noite.
FUNÇÕES DA PINEAL
Devem-se à secreção do seu único hormônio, a melatonina.
Durante muito tempo pensou-se que, nos mamíferos, a pineal estaria relacionada apenas com a reprodução através de uma atividade antigonadotrópica e aos ritmos circadianos.
Entretanto, pesquisas realizadas na última década mostraram que a melatonina tem uma enorme versatilidade funcional, estando ela relacionada com grande número de processos fisiológicos em várias células e órgãos.
	FUNÇÃO ANTIGONADOTRÓPICA
A pineal tem um efeito inibidor sobre as gônadas via hipotálamo.
A luz inibe a pineal e o escuro a ativa, assim, ratas colocados em luz permanente entram em estro (época em que a fêmea está pronta a receber o macho) permanente porque cessa a ação inibidora que a pineal tem sobre os ovários. Demonstrou que no hamster os testículos atrofiam quando o animal é colocado em regime de 23 horas de escuro e uma hora de luz por dia. Esta atrofia, entretanto, não ocorre quando o animal é previamente pinealectomizado.
Assim, a pineal regula o ritmo sazonal dos mamíferos que hibernam. No homem, a evidência de uma ação da luz sobre os órgãos reprodutores mediadas pela pineal, é ainda pequena. Contudo, certas alterações da época de aparecimento da puberdade em meninas cegas de nascença poderiam ser explicadas pela ausência da luz. Puberdade precoce também ocorre em casos de tumor da pineal de crianças quando há destruição dos pinealócitos, cessando assim a ação frenadora que a pineal tem sobre as gônadas. 
	SINCRONIZAÇÃO DO RITMO CIRCADIANO DE VIGÍLIA-SONO
O ritmo vigília-sono no homem é sincronizado com ciclo dia-noite pelo núcleo supraquiasmático que, para isto, recebe informações sobre a luminosidade do ambiente pelo trato retino-hipotalâmico.
A melatonina tem uma ação sincronizadora suplementar sobre este ritmo agindo diretamente sobre os neurônios do núcleo supraquiasmático que tem receptores para melatonina. Esta ação é importante quando há mudanças acentuadas no ciclo natural de dia-noite. Por exemplo, nos vôos intercontinentais em aviões a jato, quando, de repente, um indivíduo é deslocado para uma região onde é dia quando seu ritmo circadiano está em fase de sono. O mal estar e sonolência observados nesta situação melhora mais rapidamente com a administração de melatonina. Este hormônio começa a ter aplicação clínica como cronobiótico, ou seja, uma substância usada como agente profilático ou terapêutico em casos de desordens do ritmo circadiano de sono e vigília.
	REGULAÇÃO DA GLICEMIA
Um grande número de pesquisas mostrou que, nos mamíferos, inclusive no homem, a melatonina está envolvida na regulação de glicemia, inibindo a secreção de insulina nas células beta das ilhotas pancreáticas. Como os pinealócitos têm receptores de insulina, postulou-se existência de uma alça de retroalimentação (feedback) entre pinealócitos e células-beta.
	REGULAÇÃO DA MORTE CELULAR POR APOPTOSE
A apoptose tem papel importante em vários processos fisiológicos como, por exemplo, a diferenciação do tubo neural e a involução do timo com a idade.
Sabe-se, hoje, que a melatonina inibe o aparecimento de células em apoptose enquanto os corticóides ativam este processo.
A pinealectomia em ratos acelera a involução normal do timo e a melatonina atrasa este processo.
Pesquisas recentes mostram que, ao contrário com o que ocorre com células normais, nas células cancerosas a melatonina aumenta a apoptose, contribuindo para a regressão de certos tipos de tumores.
	AÇÃO ANTIOXIDANTE
A melatonina é um dos mais potentes antioxidantes conhecidos, superando a ação de antioxidantes mais tradicionais como as vitaminas A, C, E. Ela não só remove os radicais livres, como também aumenta a capacidade antioxidante das células.
	REGULAÇÃO DO SISTEMA IMUNITÁRIO
A melatonina aumenta as respostas imunitárias agindo sobre as células do baço, timo, medula óssea, macrófagos, neutrófilos e células T.
A ação da melatonina no sistema imunitário se faz não só pela melatonina da pineal mas pela produzida por células do próprio sistema imunitário.
A melatonina tem também efeito benéfico sobre vários processos inflamatórios por mecanismos diversos de atuação.
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