Biogeografia de Ilhas e Fragmentação de Habitats

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biogeografia de ilhas e fragmentação de habitats
Introdução
	A biogeografia é o estudo das distribuições geográficas dos organismos. Ela procura explicar como espécies e organismos são distribuídos e porque a composição taxonômica da biota varia de uma região para outra. A biogeografia relaciona-se intimamente com a ecologia e com a geologia. As respostas para os problemas biogeográficos podem ser tanto ecológicas como históricas. A compreensão das distribuições das espécies depende do conhecimento das modificações históricas do clima e da geografia. Os dados geológicos a respeito da distribuição passada dos continentes e ligações terrestres são essenciais ao trabalho do biogeógrafo, e os padrões de semelhança entre áreas auxiliam muitas vezes na interpretação da distribuição atual das espécies.
Biogeografia de Ilhas: a relação espécie-área
	Ilhas possuem poucas espécies quando comparadas à regiões continentais, e o número de espécies nas ilhas decresce com a diminuição de sua área. As duas constatações acima expostas são mundialmente reconhecidas e conhecidas como relação espécie-área. A Figura 1 mostra estas relações em uma variedade de organismos em diferentes ilhas. 
Figura 1. Relação espécie-área em a) pássaros em ilhas do Hawai; b) plantas vasculares nas Ilhas Açores; c) anfíbios e répteis nas Ilhas West Indians e d) pássaros nas Ilhas Solomon. Fonte: Begon et al. 1996. 
Entretanto, ilhas não “precisam” ser necessariamente partes de terra rodeadas por água. Lagos são ilhas em um “mar de terra”, topos de montanha são ilhas de alta altitude, clareiras abertas dentro do dossel de uma floresta são ilhas em um mar de árvores, e, da mesma forma, as relações espécie-área podem se aplicar a estes outros tipos de “ilhas” (Figura 2).
Figura 2. Relações espécie-área para ilhas que não terrestres, como a) mamíferos boreais em topos de montanha na América do Norte; b) pássaros em áreas isoladas em Illinois; c) invertebrados que colonizam grupos de cracas; e d) peixes que vivem em poças na Austrália. Fonte: Begon et al. 1996. 
	A questão aplicável a todos estes casos é: o número de espécies presentes em ilhas é menor que o número de espécies em áreas continentais de mesmo tamanho?, ou, em outras palavras, as características de isolamento das ilhas contribuem para o seu menor número de espécies? Se a resposta é sim, outra pergunta surge: é possível entender até que ponto o pequeno número de espécies das ilhas está relacionado ao seu grau de isolamento ou outra qualidade da ilha?
	Existem 3 enfoques básicos e complementares que têm importância para a biogeografia de ilhas. O primeiro diz respeito à capacidade das ilhas fornecerem habitats para diversas espécies (diversidade de habitats). O segundo se concentra no balanço entre a taxa em que as ilhas são colonizadas por espécies novas e a taxa em que as espécies residentes se tornam localmente extintas (teoria do equilíbrio) e o terceiro diz respeito à teoria evolutiva, e considera o balanço entre a colonização de ambientes externos à ilha e evolução dentro dela. Estes tópicos serão tratados separadamente à seguir.
	O entendimento da biogeografia de ilhas possui uma importância teórica – auxilia no entendimento da estrutura de comunidades – e uma importância prática – enfoque em biologia da conservação.
Teorias Ecológicas de comunidades em ilhas
Diversidade de Habitats
	A razão mais provável para que áreas maiores tenham maior número de espécies é que áreas maiores possuem maior número de diferentes tipos de habitats. O pesquisador chamado Lack (1976) é o maior defensor da idéia de que o número de espécies em uma ilha reflete simplesmente o ‘tipo’ de ilha, que inclui seu clima e os tipos de habitat que ela oferece. Esta idéia parece ser mesmo verdade (pelo menos para pássaros) apesar do pequeno número de estudos com outros grupos de organismos.
	O argumento da diversidade de habitats pode ser aplicado a relações espécie-área para insetos em plantas. Assim, plantas mais distribuídas vivem em maior variedade de habitats, que por sua vez oferecem ampla variedade de condições e recursos para as espécies associadas (Figura 3). Além disso, uma segunda forma de utilizar os argumentos da relação espécie-área diz respeito ao tamanho, à “arquitetura” das plantas: plantas mais complexas oferecem maior diversidade de condições e recursos e assim suportam maior número de espécies que plantas mais simples.
Figura 3. Relação espécie-área para insetos fitófagos em suas plantas hospedeiras. As áreas são os limites de ocorrência das diferentes espécies. a) galhas em carvalhos do gênero Quercus; b) pestes no cacau, onde cada ponto é um país diferente. Fonte: Begon et al. 1996. 
A Teoria do Equilíbrio (proposta por MacArthur & Wilson 1967)
	A essência da teoria do equilíbrio da biogeografia de ilhas é muito simples: “.... o número de espécies em uma ilha é determinado por um balanço entre imigração e extinção, e este balanço é dinâmico, uma vez que as espécies são continuamente extintas e substituídas (através da imigração) por indivíduos diferentes, ou indivíduos da mesma espécie.” Esta teoria está descrita na Figura 4. 
Figura 4. Teoria do equilíbrio de MacArthur & Wilson (1967) da biogeografia de ilhas. a) taxa de imigração de espécies para ilhas grandes/pequenas, próximas/distantes. b) taxa de extinção de espécies em ilhas grandes e pequenas e c) balanço entre imigração e extinção em ilhas grandes/pequenas, próximas/distantes. S* é a riqueza de espécies no equilíbrio. Fonte: Begon et al. 1996. 
Levando-se em conta somente a imigração, imaginemos uma ilha que ainda não foi colonizada por nenhuma espécie. A taxa de imigração de espécies será alta, porque qualquer indivíduo colonizador representa um espécie nova para aquela ilha. Entretanto, à medida que o número de espécies já residentes aumenta, a taxa de imigração de espécies novas, ainda não representadas naquela comunidade, diminui. A taxa de imigração atinge zero quando todas as espécies que chegam da fonte (o continente, ou ilhas próximas) já estão presentes na ilha, ou seja, não ocorre a chegada de espécies novas (Figura 4a). 
A forma exata da curva de imigração depende do grau de isolamento da ilha em relação à fonte de colonizadores. As curvas sempre atingem o zero no mesmo ponto (quando todos os membros que chegam já são residentes), mas geralmente têm valores maiores em ilhas mais próximas à fonte de imigrações, que em ilhas mais remotas. Os colonizadores têm mais chance de atingir uma ilha quanto mais próxima ela for de sua fonte. Ao que tudo indica, as taxas de imigração também serão maiores em ilhas maiores quando comparadas a ilhas pequenas, uma vez que ilhas maiores representam um maior “alvo” para os colonizadores.
A taxa de extinção de espécies em uma ilha é próxima de zero quando não existe nenhuma espécie lá, e é geralmente baixa quando existem poucas espécies. Entretanto, à medida que ocorre aumento no número de espécies, a taxa de extinção também aumenta. Tal fato pode ser explicado pela relação entre as espécies já residentes, uma vez que o aumento do número de espécies torna provável a existência de competição intra e interespecífica, e o tamanho populacional médio de cada espécie pode se tornar menor, e consequentemente, mais vulnerável à extinção. Razões similares sugerem que as taxas de extinção podem ser maiores em ilhas pequenas quando comparadas a ilhas grandes, já que os tamanhos populacionais serão geralmente menores em ilhas menores (Figura 4b).
Para observar o efeito final da imigração e extinção, as 2 curvas podem ser combinadas. O ponto onde as duas curvas se tocam é denominado S* (Figura 4c) e representa um ponto de equilíbrio dinâmico. Ele é a riqueza de espécies característica da ilha em questão. Abaixo de S* a riqueza de espécies aumenta – porque a taxa de imigração excede a taxa de extinção – e acima de S* a riqueza de espécies diminui – porque a extinção excede a imigração.esta teoria faz, portanto, uma série de previsões:
o número de espécies em uma ilha pode eventualmente se tornar constante através do tempo;
isto pode ser resultado de um “turnover” (substituição) contínuo de espécies, umas tornando-se extintas, outras chegando por imigração;
ilhas maiores tendem a suportar maior número de espécies que ilhas menores;
o número de espécies decresce com o isolamento da ilha.
Assim, a teoria do equilíbrio pode em muitos casos ser comparada à teoria da diversidade de habitats, que também leva em conta a influência da área e da complexidade estrutural na riqueza de espécies de uma comunidade. A teoria do equilíbrio, entretanto, lida principalmente com o número de espécies em uma área e não com a natureza de seus requerimentos. Esta teoria reconhece ainda que a habilidade de dispersão dos organismos é geralmente limitada, mas varia de espécie para espécie.
A teoria do equilíbrio pode ser também aplicada para insetos em plantas, como inicialmente proposto pelo pesquisador Daniel Janzen (1968). Plantas relativamente bem distribuídas geográfica e localmente poderiam ser vistas como grande ilhas em um mar de vegetação, representando um “alvo” mais fácil para insetos colonizadores (ex: monoculturas agrícolas, plantação de eucaliptos). Além disso, plantas mais bem distribuídas não são somente ilhas maiores, mas ocupam também maior diversidade de ambientes. Desta forma, a teoria do equilíbrio prediz que a riqueza de insetos é maior para plantas com maior amplitude de distribuição, e menor para plantas que são mais isoladas.
Qual é o efeito da área na riqueza de espécies ?
	A questão mais fundamental na biogeografia de ilhas é se existe um “efeito da ilha”, ou se ilhas suportam poucas espécies simplesmente porque são áreas menores com pequeno número de habitats.
	Alguns estudos têm tentado dividir a relação espécie-área em 2 componentes: um que leva em conta a heterogeneidade ambiental e outro que leva em conta a área da ilha per se. No caso da riqueza de espécies de besouros nas ilhas Canary, Becker (1192) realizou um estudo para separar os efeitos da diversidade de habitats dos efeitos da área por si só. A relação da riqueza de besouros com a riqueza de espécies de plantas (um importante componente da diversidade de habitats para besouros) foi muito mais forte que a relação com a área da ilha (Figura 5a), particularmente para besouros herbívoros. 
Figura 5. a) relação entre a riqueza de espécies de besouros herbívoros(() e carnívoros (() nas Ilhas Canary em relação à área da ilha e número de espécies de plantas; b) relação entre a riqueza de sp. de pássaros em Ilhas da Austrália em relação à área e diversidade estrutural do habitat. Fonte: Begon et al. 1996.
	Por outro lado, Abbot (1978) encontrou uma correlação positiva entre a riqueza de espécies de pássaros e a área de ilhas na costa da Austrália, e nenhuma relação entre a riqueza de pássaros e a diversidade de habitats (Figura 5b).
Neste último caso parece não haver uma relação entre a área da ilha e a diversidade de habitats, de modo que a área por si só explicaria a riqueza de espécies de pássaros. Em contraste, um outro estudo desenvolvido nas chamadas ilhas Aegean, indicou que a diversidade de habitats em uma ilha era mais importante para determinar a riqueza de pássaros.
Outra maneira de tentar distinguir o efeito da área da ilha separadamente é comparando-se gráficos de espécie-área em ilhas com gráficos de áreas continentais de mesmo tamanho. Em resumo, é claro que áreas menores contêm tipicamente menor diversidade de habitats e assim suportam menor número de espécies. Mas é também aparente que existe um efeito da ilhas por si só, reduzindo a riqueza de espécies de comunidades que estão mais isoladas de outras comunidades similares.
Isolamento
	O efeito insular e a redução do número de espécies em ilhas é geralmente maior para ilhas mais remotas, mais isoladas. O isolamento, entretanto, pode significar 2 coisas: pode referir-se, simplesmente, ao grau de isolamento físico da ilha, ou, uma mesma ilha pode variar no grau de isolamento, dependendo do tipo de organismo que é considerado (uma mesma ilha pode ser isolada para mamíferos, mas não para pássaros com grande poder de dispersão). Os efeitos diretos do isolamento de ilhas na riqueza de espécies de pássaros podem ser vistos na Figura 6, cuja fonte de espécies é a Nova Guiné. Aumentando-se a distância da fonte observa-se uma redução no grau de saturação, isto é, na riqueza de espécies de pássaros. O número de espécies de pássaros decresce exponencialmente com a distância.
Figura 6. Aumentando-se a distância da fonte há uma redução no grau de saturação, isto é, na riqueza de espécies de pássaros não-marinhos. Fonte: Begon et al. 1996. 
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Diversidade, área e isolamento em insetos fitófagos
	Em primeiro lugar, espécies de plantas mais bem distribuídas podem suportar mais insetos porque ocupam maior variedade de habitats. Além disso, a riqueza de espécies de insetos aumenta com o aumento da complexidade, da “arquitetura” da planta, de modo que a riqueza aumenta na direção ervas ( arbustos ( árvores (Figura 7a). Além disto, cactos com maior arquitetura (maiores, com maior número de módulos) suportam maior número de espécies de insetos (Figura 7b).
Figura 7. A riqueza de espécies de insetos fitófagos em plantas aumenta com o aumento da complexidade, “arquitetura” da planta hospedeira. a) relação espécie-área para árvores, arbustos e ervas da família Rosaceae; b) número de espécies associadas ao cactos Opuntia como função de sua arquitetura: grau de desenvolvimento e entroncamento dos tubérculos. Fonte: Begon et al. 1996. 
Evolução e comunidades de ilhas
	Há muito tempo é reconhecido que uma das principais características das biotas de ilhas é a chamada “desarmonia”, que indica que as proporções relativas dos diferentes grupos de organismos não são as mesmas do continente. Alguns grupos e algumas espécies se adaptam melhor em alcançar e colonizar ilhas (exemplo: pássaros e insetos com grande poder de dispersão). Além disso, as espécies variam também no risco de extinção. Espécies de baixa densidade populacional possuem populações pequenas que, por sua vez, possuem maiores chances de flutuação e extinção. Ainda, para muitas espécies uma ilha só é um local adequado se outras espécies já estão presentes. Em resumo, espécies com baixo poder de dispersão, alta probabilidade de extinção e dependentes do estabelecimento prévio de outras espécies tendem a ser relativamente mais raras.
	Em relação à evolução, em ilhas mais isoladas, a taxa em que novas espécies evoluem pode ser equivalente ou mesmo mais rápida que a taxa em que novas espécies colonizadoras chegam. Além disso, espécies endêmicas (isto é, aquelas que são encontradas apenas naquele local) são mais prováveis de ocorrerem em ilhas isoladas e dentro de grupos com fracos poderes de dispersão. Um exemplo pode ser observado no Lago Tanganyika, um dos mais antigos e profundos lagos da África, isolado há 9-12 milhões de anos atrás. este lago contém 214 espécies de peixes ciclídeos, dos quais 80% são endêmicos. Em contraste, o Lago Rudolph, que foi isolado há apenas 5000 anos, contém apenas 37 espécies de peixes ciclídeos, dos quais somente 16% são endêmicos.
Biogeografia de ilhas na prática
	A biologia da conservação tem como objetivo manter a diversidade biológica do planeta. A exploração inadequada da natureza vem provocando a extinção de grande número de espécies, nos diferentes ecossistemas da Terra, em especial nos países em desenvolvimento situados em regiões tropicais, onde – por muitas razões, entre elas o clima – se encontra a maior biodiversidade. A perda e a fragmentação de habitat são hoje as causa mais comuns dessas extinções (Marini-Filho & Martins 2000). A perda de habitat elimina espécies com distribuição restrita, enquanto a fragmentação impede que espéciesde maior porte, que precisam de espaços maiores ou distribuem-se de modo mais esparso, consigam manter populações estáveis em fragmentos pequenos. 
	Os conhecimentos gerado pela teoria da biogeografia e da conservação podem ajudar na tomada de decisões sobre a configuração e a localização de reservas naturais, que podem ajudar a reduzir as extinções de espécies (Marini-Filho & Martins 2000). 
	As chamadas “regras para configuração de reservas” (Figura 8) basearam-se principalmente nas previsões geradas pela teoria da biogeografia de ilhas sobre a perda de diversidade decorrente de extinções de espécies e falta de recolonizações. Assim, áreas pequenas e distantes de fontes emissoras de espécies teriam maiores perdas que áreas grande e próximas (Figura 8A). Além disso, uma reserva grande seria melhor que várias reservas pequenas (Figura 8B), e reservas não lineares (Figura 8D) e interligadas por corredores de vegetação (Figura 8E) seriam melhores que reservas lineares e isoladas. Algumas destas regras, entretanto, foram bastante contestadas. Umas das mais difundidas, a regra de que “uma reserva grande é melhor que muitas pequenas”, foi tanto reforçada quanto desmentida por diversos estudos de campo (Marini-Filho & Martins 2000). 
	Apesar da teoria da biogeografia ter sido amplamente utilizadas para a definição de tipo e tamanho de reservas ambientais, atualmente ela se mostra insuficiente, para por exemplo, prever a extinção de muitas espécies, pois os tempos médios de extinção podem ser muito maiores ou muito menores que os tempos por ela previstos. Isso tornou impossível predizer quantas espécies serão encontradas em determinado local baseando-se apenas em sua área. 
Figura 8. Segundo os princípios da teoria da biogeografia de ilhas para o desenho de reservas naturais, as alternativas à esquerda seriam melhores que as à direita, mas a validade dos princípios B, C e E ainda é debatida. Fonte: (Marini-Filho & Martins 2000).
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FRAGMENTAÇÃO DE HABITATS
A humanidade tem provocado uma destruição crescente de habitats naturais, concomitante ao seu crescimento populacional exponencial, desde o advento da agricultura (Sperber 1999). Estima-se em 7.5 milhões de hectares a área de florestas tropicais destruídas por ano, e a fragmentação tem efeitos muitas vezes diretos de redução das populações de espécies animais e vegetais. O fantasma da extinção de pequenas populações assombra a biologia da conservação com boas razões. Populações em reservas naturais, em ilhas ou em zoológicos, estão em risco apenas devido ao seu pequeno tamanho. O conhecimento acerca do destino dessas populações é principalmente teórico, porque nós raramente visualizamos seu desfecho. 
	Observações sistematicamente coletadas sobre a dinâmica populacional de pequenas populações mostram que, uma vez que estas forem reduzidas a uns poucos pares reprodutivos, a probabilidade de extinção torna-se elevada, mas variável (Caughley & Gunn 1996). Algumas pequenas populações sobrevivem, mas a maioria extingue-se por influência dos chamados efeitos de natureza aleatória de pequenos grupos de indivíduos. Algumas das conseqüências dessas aleatoriedades ocorrem a nível populacional, outras a nível ambiental e ainda outras, a nível genético. Uma outra ameaça possível para muitas populações pequenas não são as probabilidades de extinção, mas sim o próprio número de indivíduos, que pode ser muito reduzido para manter uma estrutura social viável.
A dinâmica do processo de fragmentação
	A fragmentação florestal tem sido objeto de interesse crescente na literatura científica, tanto para investigar os efeitos da fragmentação sobre a persistência das espécies associadas ao habitat intacto, quanto para investigar a função de fragmentos florestais para a manutenção da biodiversidade local (Sperber 1999).
A fragmentação de habitats é mais significativa atualmente, a que resulta da ação humana imposta sobre a heterogeneidade natural do habitat. Usualmente o habitat é transformado, mancha-a-mancha, parte -a-parte, para outras finalidades de uso da terra, e inicialmente aquelas manchas que se formam se encontram “mergulhadas” na paisagem do habitat original. Até em estágios iniciais da fragmentação, áreas relativamente pequenas de habitat alterado, especialmente se são manchas longas e estreitas (tais como estradas), podem ter grandes efeitos sobre a ecologia do interior dos fragmentos originais remanescentes. Então, à medida que as mudanças progridem, extensões de habitat original tornam-se reduzidas como manchas isoladas em meio ao habitat convertido.	Muita atenção está voltada para a formção desses “mosaicos” de fragmentos e, conseqüentemente, para as espécies que se encontram na forma de populações separadas umas das outras. 
	A dinâmica dessas populações individuais há de seguir o comportamento de populações comuns. Ou ainda, um habitat fragmentado pode conter uma estrutura populacional completamente diferente da originalmente encontrada em habitats contínuos, embora isso deva ser demonstrado. 	Dada a crescente importância destinada à evolução dos processos de fragmentação em todo o mundo, fragmentos de habitat são considerados candidatos primários a serem incluídos em planejamentos (ou “desenho”) de reservas.
	A fragmentação é simples de se medir, caso seja possível definir o habitat usando fotografias aéreas. Pelo menos dois “conjuntos” de fotografias aéreas devem ser comparados entre si, e com o estado atual da área, para se deduzir qual era a situação passada. Imagens de satélite digitalizadas podem ilustrar as mudanças ao longo de um período, como o que resultou da fragmentação em uma floresta de Eucalyptus no sudoeste da Austrália.
	Portanto, a perda de habitat frequentemente resulta não apenas em uma redução no tamanho absoluto de uma população, mas também na divisão da população original em populações menores. Uma maior intensidade de fragmentação pode resultar em uma diminuição no tamanho médio dos fragmentos, um aumento na distância entre eles e um aumento na proporção de habitats de borda em relação aos habitats de interior (Begon et al. 1996).
Efeitos Esperados da Fragmentação
	Souza (1993) sugeriu que a classificação dos efeitos prejudiciais da fragmentação podem ser separados em 2 grupos: efeitos do desenho do fragmento e efeitos de habitat. Efeitos do desenho envolvem o tamanho, formato e isolamento do fragmento. Em uma área menor que a original não haverá espaço para que todas as espécies ali existam, sendo as espécies raras as que têm maio chance de serem excluídas. O isolamento do fragmento pode restringir o número de imigrantes, o que reduz o chamado “efeito resgate” (recuperação de populações localmente extintas, através de processos de recolonização). Os chamados efeitos de habitat envolvem alterações no habitat, provocados pela fragmentação. Estas alterações de habitat podem ocorrer por redução qualitativa e/ou quantitativa de recursos e/ou condições (Sperber 1999). 
	As conseqüências do desmatamento e fragmentação para a persistência de espécies não são totalmente conhecidas, mas muito provavelmente já houve extinção maciça de plantas e animais end6emicos em locais onde houve destruição de grandes áreas florestais. Uma destas áreas é a Floresta Atlântica costeira do Brasil, onde estima-se que entre 88% e 95% da cobertura original tenha sido destruída. 
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Padrões de Abundância Populacional em Fragmentos
	A diminuição no tamanho das manchas de habitat resulta em populações locais menores (N) e irá, geralmente, aumentar as probabilidades de extinção (Ei) daquelas populações. A relação entre N e Ei não é linear, além de diferir entre espécies distintas (Rhodes et al. 1996).
A dinâmica de populações pequenas
	A biologia da conservação inevitavelmente confronta-se com muitos problemas e poucos recursos. Será que ela deve envolver-se com a descoberta das várias forçasque levam uma espécie à extinção e assim persuadir o governo a agir reduzindo-as? Ou será que ela deve restringir suas atividades para a identificação de áreas de alta riqueza de espécies onde reservas devem ser estabelecidas ? Ou, ainda, será que ela deve prioritariamente identificar espécies em maior risco de extinção e trabalhas meios para que elas continuem existindo ?
	Idealmente, a biologia da conservação deveria fazer tudo isso. Entretanto, a grande pressão é geralmente na área de preservação de espécies. As populações remanescentes de pandas na China, ou de pinguins-de-olhos-amarelos na Nova Zelândia, ou de corujas pintadas na América do Norte têm se tornado tão pequenas que se nada fosse feito estas espécies se tornariam extintas em poucos anos ou décadas.
	A dinâmica de populações pequenas é governada por um alto nível de incerteza, enquanto populações grandes podem ser descritas como governadas pela “lei das médias” (Caughley 1994). Três tipos de incertezas ou variações podem ser identificadas em populações pequenas: 
a estocasticidade (incerteza) demográfica;
a estocasticidade ambiental;
a estocasticidade espacial.
Vamos tentar entendê-las através de uma analogia com moedas. 
Uma moeda lançada tem uma chance de 50:50 de cair com ‘cara’ para cima. Diz-se assim que a probabilidade de cair ‘cara’ é p = 0,5. A probabilidade q de cair ‘coroa’ também é 0,5, pois q = 1 - p. A probabilidade de sair ‘cara’ não é afetada pelos resultados de lances anteriores: os eventos são independentes uns dos outros.
Quinhentos lances provavelmente resultarão em cerca de 250 ‘caras’ e 250 ‘coroas’. Cinco lances comportam-se de maneira diferente. Primeiro, não podem originar nada próximo de um resultado do tipo 50:50. A aproximação mais próxima de paridade seria três ‘caras’ e duas ‘coroas’ ou duas ‘caras’ e três ‘coroas’. Segundo, quase quaisquer resultados são possíveis, incluindo uma rodada de cinco ‘caras’. Já na amostra de 500 jogadas, a probabilidade de 500 ‘caras’ seguidas é incrivelmente baixa. Portanto, o resultado de um grande número de eventos é altamente previsível, enquanto que o resultado de um pequeno número de eventos é altamente imprevisível e não merecedor de apostas.
O que ocorre nos lances de moedas também acontece com os seres vivos. Uma população com poucos animais aumenta ou decresce, ao longo de um ano, mais em dependência do puro acaso, do que das probabilidades idade-específicas de sobrevivência e reprodução. Uma população pequena pode morrer inteiramente por acaso ou “falta de sorte”, mesmo quando seus membros são saudáveis e o ambiente é favorável. Em um único ano “sem sorte”, uma fêmea madura e saudável pode quebrar uma perna, outra fêmea pode produzir uma ninhada só de machos, e assim por diante... Caughley (1996).
Num outro exemplo, “se 95% de uma população hipotética de 10000 rãs fosse morta por uma doença, os 500 indivíduos restantes poderiam provavelmente reconstruir a população ao longo de vários anos. Em contraste, se 95% de uma população de 100 rãs morresse, haveria uma boa chance de que os cinco indivíduos restantes fossem todos machos, talvez porque as fêmeas fossem mais susceptíveis à doença. Ou poderia haver duas fêmeas grandes e dois machos pequenos demais para acasalar com elas efetivamente. Assim, em populações muito pequenas há uma chance considerável de que a extinção ocorra simplesmente devido a problemas de estrutura etário-sexual da população” (Hunter, 1996).
Alguns estudos populacionais relacionados à fragmentação
	A modificação ou remoção de grandes áreas de vegetação natural frequentemente resultam em um mosaico de fragmentos de habitats isolados, dispersos na paisagem. A fragmentação de habitats, especialmente de florestas tropicais, produz mudanças no ambiente físico e extinção de espécies devido a fatores tais como redução de áreas e isolamento dos fragmentos	O estudo da fragmentação tem, portanto, se tornado sinônimo do estudo de processos de extinção. Um número considerável de estudos têm mostrado que extinções de aves em florestas tropicais ocorrem logo após um processo de fragmentação. Além de documentar extinções, tais estudos tentam identificar níveis de vulnerabilidade, a fim de identificar quais espécies ou grupos de espécies são mais susceptíveis à extinção (Kattan et al. 1994).
	Em um estudo sobre os efeitos da fragmentação e extinção em espécies de aves em San Antonio, Colômbia, Kattan et al. (1994) registraram extinções maciças em fragmentos de florestas, em um gradiente altitudinal, porque pequenas populações tornam-se isoladas em seus limites altitudinais, além de serem interrompidas suas rotas de migração. 	Howe (1984) observou o efeito da fragmentação na avifauna de 12 fragmentos florestais em Wisconsin e New South Wales. Seus resultados mostraram que, em geral, espécies comuns nos estandes controle o eram também nos fragmentos. Exceções a esse padrão foram as espécies características do interior de floresta e várias outras com requerimentos especiais de nidificação. A principal diferença entre espécies amostradas nos fragmentos e nas áreas controle foi justamente a ausência de espécies incomuns ou raras nos fragmentos. Essas incluíam aquelas com áreas de vida maiores, ou hábitos alimentares especializados.
	Espécies em fragmentos estão também sujeitas ao chamado “efeito de borda”. Nos trópicos, as bordas exibem mudanças marcantes no microclima, estrutura e composição da vegetação, regimes de distúrbios, e invasões de espécies vindas de outros habitats. Assim, em sistemas fragmentados, espécies tolerantes a essas condições são freqüentemente favorecidas (Laurence 1990).
	À medida que um habitat torna-se fragmentado suas populações componentes são subdivididas e reduzidas, com a extinção local de algumas espécies sendo um resultado comum. Contudo, nem todas as espécies respondem da mesma forma a esse processo. Dentro de um mesmo fragmentado algumas declinam ou até mesmo desaparecem, outras permanecem estáveis e ainda outras aumentam dramaticamente em números (Laurence 1990). 
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AMAZÔNIA: PDBFF
	Pelo título original do projeto, “Tamanho Mínimo Crítico de Ecossistemas”, o objetivo inicial da pesquisa era o de identificar um tamanho mínimo de habitat de floresta tropical para a manutenção de maior diversidade de espécies em um ecossistema natural. Hoje, o Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF), um projeto binacional resultante de um convênio entre o Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia (INPA) e o Smithsonian Institution dos EUA, quantifica as mudanças que ocorrem no ecossistema à medida que áreas contínuas da floresta amazônica são transformadas, pelo desenvolvimento humano, em um mosaico de habitats.
	Entre 1980 e 1984 foram isolados 10 fragmentos de floresta de 1, 10 e 100 ha e, em 1990, uma segunda reserva de 100 ha. Dezoito anos de dados, obtidos pelos pesquisadores envolvidos no projeto, indicam que os fragmentos são entidades ecológicas altamente dinâmicas, não sendo possível predizer a diversidade de espécies somente considerando-se o tamanho das reservas. As relações espécie-área em si são insuficientes para se entender todos os processos que determinam quantas e quais as espécies estarão presentes em uma determinada reserva. No apêndice 1 estão listados alguns dos resultados obtidos nestes 18 anos de pesquisas desenvolvidas pelos pesquisadores do PDBFF.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Alguns aspectos relacionados à conservação
	Qualquer população que se encontre geograficamente restrita, está muito mais propensa a ser eliminada por qualquer força que atue localmente, como eventos ao acaso (Simberloff 1995).
	Certamente haverá um maior número de extinções a medida que espécies sejam confinadas em limites menores e cada vez mais fragmentados. Contudo, essa visão não significa que devamos desistir das populações pequenas, porque algumas delas persistem por muito tempo, apesar do risco que correm. Como se pode observar esporadicamente,algumas pequenas populações podem persistir por muito tempo, e isso nos leva a investir em mais tentativas para melhor compreender por que algumas espécies declinam, quando podemos fazer alguma projeção de melhoria em suas condições (Simberloff 1995).
	Os efeitos biológicos e físicos da fragmentação florestal são pouco conhecidos. Certas mudanças são fáceis de se prever - pelo menos qualitativamente -, como a redução nos tamanhos populacionais, o que pode gerar conseqüências genéticas deletérias. Além disso, devido a distribuição heterogênea de algumas espécies, elas podem não estar presentes em alguns fragmentos, simplesmente porque originalmente não ocupavam a área, antes de seu isolamento. Espécies que requerem grandes áreas de vida não sobreviverão em fragmentos muito pequenos. Padrões microclimáticos poderão ser alterados, principalmente nas bordas dos fragmentos, conduzindo a alterações na composição de espécies que ocuparão essas áreas (Bierregaard et al. 1992). 
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Apêndice 1 - Resultados Parciais obtidos por pesquisadores do PBDFF. Fonte: Folder PBDFF 1998.
RESULTADOS CIENTÍFICOS
A seguir, uma lista dos principais resultados obtidos em mais de 18 anos de pesquisa:
Efeitos gerais da fragmentação e da borda produzida pela formação do fragmento:
A riqueza local de espécies de pássaros, formigas, primatas, abelhas, vespas, e cupins diminui após fragmentação da floresta.
A riqueza de espécies de pequenos mamíferos, anfíbios e borboletas aumenta após fragmentação da floresta.
Ocorrem mudanças na composição de espécies das comunidades de borboletas, pequenos mamíferos e anfíbios.
Existe um efeito previsível, dentro de cada grupo taxonômico, do tamanho do fragmento sobre a evolução da comunidade.
Ocorrem sérias mudanças estruturais e na distribuição dos recursos (frutos e insetos) na floresta após isolamento.
Mudanças microclimáticas foram associadas a criação de uma borda abrupta entre a floresta e a vegetação circundante (aumento da temperatura e diminuição da umidade relativa).
O isolamento produz aumento na mortalidade de árvores e na queda de folhas.
A resposta da fauna à criação de bordas é variável.
A resposta da fauna à barreiras, como pastagens, também é variável.
O habitat ao redor dos fragmentos (pastagem, capoeira) tem um papel importante na dinâmica das populações dos fragmentos
Existem efeitos de segunda ordem após isolamento: processos ecológicos (decomposição e polinização) são afetados negativamente.
Efeitos gerais da fragmentação florestal na regeneração florestal:
O uso da terra após desmatamento tem um efeito importante sobre a trajetória da regeneração florestal.
A herbivoria tem um efeito negativo sobre a regeneração em áreas degradadas.
O manejo da regeneração florestal, através de aberturas no dossel, pode aumentar a sobrevivência de espécies comerciais.
 
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