Apostila Cap 5 Equilibrioem Relacaoa Alelos Multiplosea Genes Ligados ao Sexo

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EQUILÍBRIO EM RELAÇÃO 
A ALELOS MÚLTIPLOS E A 
GENES LIGADOS AO SEXO
1. Alelos Múltiplos
Mesmo quando mais de dois alelos são considerados em um loco (ale-
los múltiplos), o equilíbrio é estabelecido após uma única geração de 
acasalamento ao acaso.
Também nesse caso, a relação genotípica da geração em equilíbrio é dada 
pelo quadrado da frequência dos alelos da geração original. Assim, considerando 
k alelos [sendo k = 1, 2, ..., s; e Ak com frequência f(Ak)], tem-se no equilíbrio a 
seguinte propriedade:
Relação genotípica no equilíbrio = [f(A1) + f(A2) +...+ f(As)]2
Será considerada, a título de exemplo, uma série constituída por apenas 
três alelos: A1, A2 e A3, com frequência p, q e r, respectivamente. Os possíveis 
genótipos e as respectivas frequências genotípicas são dados na Tabela 4.
Tabela 4 - Frequência genotípica numa população, 
considerando um loco gênico com três alelos (A1, A2 e A3)
Genótipo Nº de indivíduos Frequência Genotípica
A1A1 N11 P11 = N11 / N
A1A2 N12 P12 = N12 / N
A1A3 N13 P13 = N13 / N
A2A2 N22 P22 = N22/ N
A2A3 N23 P23 = N23 / N
A3A3 N33 P33 = N33/ N
TOTAL N 1,0
As frequências alélicas podem ser obtidas por meio destas expressões:
!
11 12 13 12 13
1 11
2N N N (P P )f(A ) p P
2N 2
+ + +
= = = +
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Após uma geração de acasalamento ao acaso, têm-se as frequências 
genotípicas descritas na Tabela 5.
Tabela 5 - Frequência genotípica numa população em equilíbrio de 
Hardy-Weinberg, considerando um loco gênico com três 
alelos (A1, A2 e A3)
Genótipo Nº de indivíduos
A1A1 p2
A1A2 2pq
A1A3 2pr
A2A2 q2
A2A3 2qr
A3A3 r2
TOTAL 1,0
pi2: para homozigotos : AiAi 
2pipj:para heterozigotos: AiAj 
2. Equilíbrio com relação a genes ligados ao sexo
Quando se consideram genes ligados ao sexo, constata-se que o equilíbrio 
é alcançado na população quando as frequências dos alelos nos diferentes 
sexos são iguais, o que não é atingido, normalmente, em uma única geração de 
acasalamento ao acaso.
Como ilustração, será admitida uma população na geração G0, numa espécie 
em que o macho é heterogamético (XY) e a fêmea é homogamética (XX). Se o 
gene A/a é ligado ao sexo, então são observados os seguintes genótipos:
Fêmeas Obs. Freq. Exemplo Machos Obs. Freq. Exemplo
XAXA NAA D=NAA/N 277 D=0,819 XAY nA nA/N 311 0,881
XAXa NAa H=NAa/N 54 H=0,160 XaY na na/N 42 0,119
XaXa Naa R=Naa/N 7 R=0,021
TOTAL 1 338 353
Assim, tem-se:
a) Nas fêmeas
f(A) = pf = D + ½ H = 0,819 + ½ 0,160 = 0,899
f(a) = qf = R + ½ H = 0,021 + ½ 0,160 = 0,101
b) Nos machos
f(A) = pm = nA/N = 0,881
f(a) = qm = na/N = 0,119
22 12 23 12 23
2 22
2N N N (P P )f(A ) q P
2N 2
+ + +
= = = +
33 13 23 13 23
3 33
2N N N (P P )f(A ) r P
2N 2
+ + +
= = = +
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 Considerando a população como um todo, têm-se as frequências médias 
dadas por:
A diferença de frequência alélica obtida entre os machos e entre as fêmeas 
é dada por:
 d0 = pf - pm
que, para o exemplo em consideração, é d0 = 0,899 - 0,881 = 0,018.
A população, na geração G1, resultante do acasalamento ao acaso será 
formada a partir dos encontros gaméticos ilustrados a seguir:
Machos XA(pf) XA(qf)
XA(pm) XAXA XAXa
Xa (qm) XAXa XaXa
Y XAY XaY
De forma que se tenha:
 
Fêmeas Frequência 
XAXA D = pmpf
XAXa H = pmqf + pfqm
XaXa R = qmqf
Agora as frequências alélicas serão dadas por:
a) Nas fêmeas
 
f(A) = = D + ½ H = 
f(a) = = R + ½ H = 
b) Nos machos 
f(A) = pm = pf = 0,899
f(a) = qm = qf = 0,101
Novamente, considerando a população como um todo, têm-se as frequências 
médias dadas por:
893,0p
3
2p
3
1p)A(f fm =+==
107,0q
3
2q
3
1q)a(f fm =+==
Fêmeas
Machos Frequência 
XAY pf
XaY qf 
890,0
2
881,0899,0
2
pp fm =+=+
110,0
2
119,0101,0
2
qq fm =+=+
893,0p
3
2p
3
1p)A(f 'f
'
m =+==
m f
' '1 2f(a) q q q 0,107
3 3
= = + =
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Constata-se que, na geração G1, a diferença entre as frequências alélicas nos 
machos e nas fêmeas é reduzida, sendo dada por:
ou
 
seja:
 d1 = 0,890 – 0,899 = -0,009
Nas gerações seguintes, haverá maior aproximação para a condição de 
equilíbrio, de forma que o valor de d na n-ésima geração tenderá para zero e as 
frequências pm e pf tornar-se-ão iguais, verificando-se as relações genotípicas 
descritas na Tabela 3.11.
Tabela 6 - Frequência genotípica numa população 
em equilíbrio de Hardy-Weinberg para um gene ligado ao sexo
Machos
Frequência
XAY
p
XaY
q
Fêmeas
Frequência 
XAXA
p2
XAXa
2pq
XaXa
q2
Como ilustração, será considerada uma população em que a frequência do 
alelo a, entre as fêmeas, dada por qf, é igual a 1, e entre os machos, dada por 
qm, é igual a zero. Assim, verificam-se as seguintes mudanças nas freqüências 
alélicas após sucessivas gerações de acasalamento ao acaso:
Geração qm qf d = pf - pm = 
qm - qf
0
1
2
3
4
5
6 
0
1
0,5
0,75
0,625
0,6875
0,65625
1
0,5
0,75
0,625
0,6875
0,65625
0,671875
-1
0.5
-0,25
0,125
-0,625
0,03125
-0,0015625
0,667
0,667
0,667
0,667
0,667
0,667
0,667
Considerando um gene deletério dominante ligado ao sexo (A), em que f(A) 
é igual a p, espera-se observar maior frequência de defeito entre as fêmeas (p2 
+ 2pq > p). Já para o caso de um gene deletério recessivo (b) ligado ao sexo, 
espera-se maior frequência de defeitos entre os machos (q > q2).
0
mf
m
fm'
m
'
f1 d2
1
2
ppp
2
ppppd −=−−=−+=−=