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Diapsida da Era Mesozóica Prof. Ricardo B. Machado Profa. Ludmila M.S. Aguiar Zoologia de Vertebrados Répteis (e Aves) Diapsida Lepidosauriomorpha LepidosauriaSauropterygia ? Archosauriomorpha Crurotarsi Ornitodira Diapsida • Permiano/Triássico (maior da história) • boa parte insetos, espécies marinhas, vertebrados terrestres, plantas --- 95% de todas as famílias do período Eventos de extinção • Final do Mesozóico: extinção dos dinossauros • Metade do Mesozóico (Jurássico/Cretáceo) • conodontes, grandes anfíbios, terapsídeos, dinossauros do Triássico Diapsida Grupos sobreviventes Geografia da Era Mesozóica • 250 – 61 milhões de anos antes do presente – Triássico, Jurássico, Cretáceo • Período de maior diversificação dos Diapsida • Origem do grupo: Carbonífero (Paleozóica) • Grande extinção de espécies basais na transição Permiano (Paleozóica) – Triássico • Grande extinção de espécies na transição Mesozóico/Cenozóico Fatos marcantes do Mesozóico •Surgimento das angiospermas; •Surgimento de insetos sociais; •Surgimento e diversificação de vários grupos de Diapsida, principalmente Dinosauria. Características ecológicas • Vegetação do Triássico superior e Jurássico inferior eram semelhantes (coníferas, samambaias) • Flora mudou radicalmente no Cretáceo: surgem plantas com flores (e fauna associada, como borboletas, pulgões, gafanhotos e vespas) e insetos sociais • Entretanto, só passaram a ser dominantes na vegetação no final do Cretáceo (50 a 80% dos fósseis) (dinossauros inventaram as flores?) • Hipótese inicial: origem e diversidade de plantas com flores foram reguladas pela evolução do comportamento de forrageamento de grandes dinossauros herbívoros • Hipótese alternativa: origem não está ligada ao surgimento dos dinossauros herbívoros, mas eles podem colaborado na dispersão das espécies (embora aumento do CO2 tenha sido igualmente importante na radiação) Caseosaurus Características ecológicas • Fauna do Triássico (250-199 m.a.a.): Desmatosuchus Nothosaurus Características ecológicas • Fauna no Jurássico (199-145 m.a.a.): surgimento de grandes carnívoros (Allosauridae) e grandes herbívoros pastadores de chão e de dossel Características ecológicas • Surgimento de outros herbívoros no Cretáceo (145-65 m.a.a.) Hadrossaurus Ceratopsia Características ecológicas • Apesar da dominância dos dinossauros, outros vertebrados terrestres existiam no Cretáceo: – Mamíferos (pequenos, do tamanho de um gato grande) (Eutheria, Marsupialia, Monotremata) – Muitas espécies de aves (mas não diretamente relacionadas com as aves modernas) – Lagartos e outros répteis de tamanho semelhante ao atual – Anfíbios Extinção dos dinossauros • No final do Cretaceo, 40% das famílias de Tetrapoda foram extintas (maioria > 10 kg) • Mas todos os dinossauros desapareceram (incluindo espécies marinhas e voadoras) • Qual seria a causa? – Impacto de asteróides (1? 2? Muitos?) • Por que outros animais não se extinguiram? – Tsunami gigante? – Vulcanismo? – Tudo isso junto? Extinção dos dinossauros Os Diapsida da Era Mesozóica Archosauromorpha: Rhynchosauria, Techodontia, Crocodylia, Pterosauria, Ornitischia, Saurischia, Aves Relações filogenéticas dos Diapsida Relações filogenéticas dos Diapsida Protosuchus Início do Triássico (252 ma) Baurusuchus salgadoensis Cretáceo superior – 90 ma Crocodylia • Bons nadadores, podem correr em terra • Membros posteriores maiores / galope • Escamas coriáceas sobre osteoderme • Adaptações para vida aquática e terrestre • Crescimento indeterminado Crocodylia • Coração com 4 câmaras / Foramen de Panizza • Alvéolos bem desenvolvidos / diafragma • Glândulas linguais de sal • Receptores de pressão Crocodylia • Predadores tipo ‘senta-e-espera' • Carnívoros e piscívoros • Dentição tecodonte / não mastigam • Cortex cerebral desenvolvido (aprendizagem) Crocodylia • Narinas elevadas c/ válvula • Palato secundário completo (separação de via respiratória e digestiva) Crocodylia atuais • 3 famílias e 23 espécies: – Crocodylidae – Alligatoridae – Gavialidae • Diferenças no formato do focinho (longo e estreito nos crocodilos, curto e largo nos jacarés e extremamente longo e fino nos Gavialis) e oclusão • Maiores répteis viventes Crocodylus siamensis Cayman crocodyllusTomistoma schlegelii Gavialidae • 2 espécies • Piscívoros • Rios de correnteza • Membros fracos • Ninhos em murundum (Tomistona) ou margens (Gavialis) Gavialis gangeticus Tomistoma schlegelii Crocodylidae • 2 gêneros, 13 espécies • 4o dente visível • Constroem ninhos em margens ou bancos de areia • Até 7 m (C. porosus) • Água doce ou no mar (até 1.000 km) Archosauria Crocodylia Crocodylus porosus Alligatoridae • 3 gêneros, 8 espécies • Mandíbulas mais largas • Dentes pouco visíveis • Semi-aquáticos • Grande variação latitudinal: A. mississippiensis - região te / Paleosuchus - região tropical Alligatoridae Caiman latirostris Paleosuchus palpebrosus Melanosuchus niger Caiman yacare Jacaré-do-pantanal Jacaré-do-papo-amarelo Jacaré-anão Jacareaçu Purussaurus brasiliensis Acre – Cretáceo superior – 90 ma - 15 m Reprodução Reprodução • Fecundação interna (pênis sulcado) • Ovíparos (ninhos) • Sexo influenciado pela temperatura: • > temp = fêmeas Reprodução • Corte com ritual / Territorialidade • Neonatos vocalizam mesmo dentro do ovo • Cuidado parental (proteção do ninho, ajuda no nascimento, proteção dos filhotes) Crocodilianos podem ser simpáticos.. Ou personagens de filmes-trash Pterossauros, Dinossauros e Aves Relações filogenéticas dos Diapsida Ornithodira • Vértebras cervicais craniais mais longas que as meso-dorsais, inter-clavículas ausentes, clavículas ausentes ou reduzidas, tíbia mais longa que o fêmur, metatarsos agrupados e 2º e 4º dedos alongados Pterosauria • Mão com dedos pequenos, sendo o 4º alongado para suportar a membrana da asa, osso pteróide no pulso, tronco curto, pelve pequena com ossos pré-púbicos Archosauria: Pterosauria Pterodactylus Quetzalcoatlus Grande diversidade no Jurássico e Cretáceo; Adaptações ao vôo algumas convergentes com aves; Formas especializadas; Thalassodromeus sethi Pterosauria (a) Ramphorhynchus (Jurássico) (b) Pteronodon (Cretáceo) (c) Cranio de insetívoro (?) (d) Cranio de carnívoro (?) (e) Cranio de piscívoro (?) (f) Cranio de planctívoro (?) (g) Cranio de malacófago (?) Anhanguera sp. Espécie encontrada na Bahia (primeiro da América do Sul) Descrição a partir de 2 dentes coletados no século 19 4 a 5 metros de envergadura • Tupandactylus imperator • 5 m envergadura • 115 ma • Chapada do Araripe (CE) Relações filogenéticas dos Diapsida Dinosauria • Pescoço em forma de “S”, membros peitorais com menos da metade dos membros pélvicos, 4º dedo da mão reduzido, modificações no palato, cintura escapular, pélvica e pé Primeiros dinossauros Nyasasaurus Nyasasaurus Nyasasaurus SauropodomorphaSereno, P.C. 1999. Science 284 Benton, M.J. 2009. Current Biology 19(8): 318-323 Dinosauria (a) Ornithischia (b) Theropoda (c) Sauropodomorpha Theropoda Ornithischia Herrerasauridae Sauropodomorpha “lagarto de Herrera” (Gen. tipo) Por vezes colocado em Theropoda Fósseis de 228 ma Membros anteriores com 3o dedo longo Theropoda Ornithischia Herrerasauridae Sauropodomorpha Theropoda Ornithischia Herrerasauridae SauropodomorphaIguanodon “Dente de iguana” Espécies herbívoras Fósseis de 132-100 ma Maioria do grupo era quadrúpede Theropoda Ornithischia Herrerasauridae Sauropodomorpha Nodossaurus Ornithischia Australoposeidon magnificus Tamanho dos dinossauros herbívoros • Algumas espécies do tamanho de 5 elefantes • Necessitariam de 1 ton /dia de vegetais • Mastigar essa quantidade seria complicado • Recentes achados: • Espécies tinham um bico como nas tartarugas • Comida era engolida quase sem mastigar Origem das Aves Linhagem evolutiva das Aves Pandian et al. (1999) Theropoda >> Coelosauria >> Maniraptora Origem das Aves • Linhagem derivada dos Therapoda (Coelurossauros) • Similaridades: – Pescoço alongado em forma de “S” – Pé com 3 dedos para frente e 1 para trás – Postura digitígrada – Junta do tornozelo forma-se entre os ossos tarsais – presença de fúrcula e fusão do esterno (Coelurossauros) Similaridades (cont.) • Um único côndilo ocipital • Um único osso no ouvido (estribo) • Mandíbula composta por 5-6 ossos • Excreta principal é o ácido úrico • Sexos separados, postura de ovos com casca calcárea • Presença de penas (descobertas recentes) Origem das penas Origem das penas • Existiam em dinossauros Maniraptores (Theropoda) • Escamas modificadas com a função de: – ou ajuda na regulação térmica – ou adornos para atração de parceiros – ou auxílio na captura de presas (penas nos membros superiores = maniraptores) • Consenso: penas não surgiram exclusivamente para o vôo Similicaudipteryx • Réptil terópode (oviraptor) que possuía dentes e penas, bípede e aparentemente não voava • 120 ma Protarchaepteryx Deinonychus Archeopteryx lithographica •Fóssil de 147 milhões de anos •Presença de penas de voo (apomorfia das aves) •Voador? •Planador? Archeopteryx – Ave mais antiga (Aviale = Archeopteryx + Neornithes) – Membro dianteiro provavelmente era usado para capturar presas (maniraptor) – Proporção do esqueleto semelhante às aves modernas – Número de rêmiges primárias e secundárias idêntico ao das aves modernas – Esterno retangular talvez associado com fortes músculos Microraptor gui - Quatro asas plumadas - NE China - 1m, corpo pequeno - 125 mi (Cretáceo inferior) Nature 421, 335 - 340 (2003); doi: 10.1038/nature01342 Four-winged dinosaurs from China XING XU*, ZHONGHE ZHOU*, XIAOLIN WANG*, XUEWEN KUANG†, FUCHENG ZHANG* & XIANGKE DU‡ 35 Origem do vôo das aves Duas teorias • Hipótese das “árvores-para-baixo” – Animais primitivos seriam trepadores arborícolas – Planavam de uma árvore a outra (como em Draco) – Com o tempo, foram se especializando e aumentando a distância do vôo – Problemas com o pouso: falta de adaptações para frear o corpo (presente somente nas aves modernas) Duas teorias • Hipótese “do-chão-para-cima” – Origem a partir de predadores terrestres, bípedes e cursores (animais que correm atrás das presas) – Asas com penas usadas para capturar presas (maniraptoras) ou para planar durante as corridas? – Músculos peitorais e penas foram se desenvolvendo para permitir um vôo mais consistente Aves modernas (Neornithes) • Provável início de diversificação no final do Cretáceo (substituição das formas anteriores extintas?) • Maior diversificação no Eoceno (38 m.a.a.) • Pequena radiação no Mioceno (5 m.a.a.) • Filogenia imprecisa: – Ratitas => monofiléticas associadas com o fracionamento da Gondwana, mas compartilham estrutura paleognata com tinamideos (exclusivos da América do Sul) Principais linhagens de Aves