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Conceito de espécie Afinal , O que é espécie ? Espécie pode ser definida como um conjunto de indivíduos muito semelhantes, capazes de cruzar entre si e gerar filhos férteis, isto é, que também sejam capazes de se reproduzir. Existem mais de vinte conceitos de espécie publicados, entretanto, atualmente, a definição mais conhecida é aquela proposta por Mayr, denominada de conceito biológico de espécie. Abaixo iremos listar alguns conceitos de espécie . Conceito Biológico de Espécie De acordo com o conceito biológico de espécie (CBE), espécies são agrupamentos de populações naturais intercruzantes, reprodutivamente isolados de outros grupos com as mesmas características. Definição proposta por Mayr em 1963. Esse conceito foi apoiado fortemente por vários fundadores importantes da síntese moderna tais como, Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr e Julian Huxley e consiste no conceito de espécie mais aceito entre os zoólogos. Trata-se de um conceito horizontal de espécie, pois definem as espécies em um dado momento e especifica que indivíduos pertencem a que espécie, naquele instante. Ele não é chamado biológico por tratar de taxa biológica, mas porque a sua definição é biológica. Ele utiliza critérios que não têm sentido quando se trata do mundo inanimado. Antes da definição de espécie proposta por Mayr, os conceitos anteriores de espécies eram baseadas em propriedades que poderiam ser aplicados tanto a objetos inanimados como a seres vivos. O conceito de Mayr era verdadeiramente biológico pois, quando comparado a conceitos anteriores a ele, baseia-se em propriedades que são únicas para os sistemas biológicos, inclui propriedades como a reprodução e cruzamento. Objetos inanimados como rochas e minerais não se reproduzem desta forma, não formam populações ou linhagem, os seres vivos formam. Os membros de uma espécie, de acordo com esse conceito, constituem em uma comunidade reprodutiva, pois cônjuges potenciais procuram uns aos outros com a finalidade de se reproduzir, constituem em uma unidade ecológica onde os indivíduos que as compõem interagem com indivíduos de outras espécies nas quais dividem o ambiente em que vivem e uma unidade genética que consiste de um patrimônio gênico em intercomunicação, nas quais um indivíduo é meramente um veículo temporário com uma pequena porção do conteúdo total do patrimônio gênico. O conceito biológico enfatiza o fato de que a espécie consiste de populações, são reais e têm uma coesão interna devido ao programa genético, historicamente desenvolvido, compartilhado por todos os indivíduos que a compõe. De acordo com o conceito biológico, uma espécie passou a ser definida, basicamente, como um grupo de organismos ou uma população de organismos isoladas reprodutivamente de outros grupos ou populações. Portanto, a capacidade de grupos ou organismos de populações se entrecruzarem e deixarem descendentes férteis ou não, passou a ser o critério chave para definir limites entres as espécies. Populações que, mesmo separadas geograficamente, mantiveram a capacidade de se entrecruzarem e produzirem descendentes férteis quando em contato eventual, seriam consideradas como integrantes de uma mesma espécie, a despeito de quaisquer outras diferenças entre elas. Controversas : • Necessidade de muitos conhecimentos da Biologia. • Aplicação restrita a organismos de fertilização cruzada. • População temporalmente fechada. Exemplos : Homem e a mulher , cachorro e cadela, gato e gata . Conceito Evolutivo de espécie O conceito evolutivo no qual uma espécie é uma linhagem evoluindo separadamente de outras, foi proposto por G.G. Simpson para permitir a classificação de espécies fósseis e vivas. Numa forma modificada, Wiley diz que uma “espécie evolutiva é uma única linhagem de populações de organismos ancestral-descendente que mantém sua identidade separada de outras linhagens < no espaço e no tempo> e que tem suas tendências evolutivas e destino histórico”. Ocorreu, portanto, uma abordagem completamente diferente dos demais conceitos, pois inclui a ideia de história evolutiva e é compatível com vários modos de especiação. A maior força está no fato das espécies terem unidade histórica, em contraposição a certas fraquezas, onde se destacam como principais a ambiguidade do “destino evolutivo ” e o fato de que em sendo as feições igualmente relevantes, elas poderem dar informação contraditória. Este conceito releva o critério do descendente comum. Os grupos sexuais ou assexuais estão incluídos neste conceito. As espécies filogenéticas são unidades estritamente monofiléticas. Para uma utilização estrita da sistemática cladística, só o conceito filogenético de espécies pode ser considerado. Este conceito menospreza detalhes do processo evolutivo e fornece-nos um critério que nos permite descrever espécies sem necessidade de estudos pormenorizados dos processos evolutivos. Alguns defensores do conceito filogenético de espécie não desprezam a importância do estudo dos processos evolutivos, mas dizem que o primeiro passo para o estudo do processo evolutivo é ter um retrato da história da vida. Isto significa reconstruir o modelo do descendente comum com o maior detalhe possível, a partir da mais pequena unidade taxinómica que tenha uma história com descendentes comuns. Para Mayr (1988), esse conceito utiliza termos vagos como “mantém sua identidade” (isso incluiria barreiras geográficas?), “tendência evolutiva” (conceito muito controverso, uma vez que essas “tendências” só poderiam ser observadas em reconstruções históricas com base em um registro fóssil completo e, ainda assim, seriam meramente descrições da evolução de uma dada linhagem e de alguns dos seus atributos) e “destino histórico”. Controversas : Necessidade de conhecimento temporal espécies distintas. Exemplo : Neste exemplo, as linhagens A e B de salamandras Ensatina são uma tem um ancestral comum que indivíduos de outras espécies não tem. Conceito Ecológico de Espécie “ Uma espécie é uma linhagem que ocupa uma zona adaptativa minimamente diferente de qualquer outra linhagem em sua distribuição, e que evolui separadamente de todas as outras linhagens fora desta distribuição” (L. Van Valen, 1976). Em outras palavras, o que Van Valen fez foi levantar a questão, em uma época (década de 70) em que todos pareciam estar apenas preocupados com o fluxo gênico para definir espécies, de que a seleção natural pode ser responsável por manter uma espécie separada da outra, já que cada uma ocupa uma zona adaptativa diferente das outras. O conceito Ecológico das espécies são definidas por um conjunto de condições que determina o local de vida, o papel do indivíduo na natureza, que permite a sobrevivência, a reprodução dos organismos , chama-se Nicho ecológico . Critério utilizado : Nicho ecológico A espécie pode ser organizada como um “ Uma série de organismos que exploram um mesmo conjunto de nichos ecológicos , incluindo diferentes estágios de vida . “ Os nichos Correspondem aos achados de um considerável corpo de pesquisa ecológica o qual sugere que espécies ocupam “zonas adaptativas” que são determinadas e reforçadas pelos recursos explorados e hábitats ocupados. No entanto sua ligação com a genética é fraca, falta dimensão evolutiva e está rigidamente vinculada aos nichos ecológicos determinando espécies. É preciso considerar que mesmo em diferentes estádios de vida um organismo poderá ocupar diferentes nichos. O melhor que pode ser dito é que os processos ecológicos influenciam aspectos fenéticos e genéticos das espécies. Vale ressaltar queHabitat é o ambiente físico em que determinado ser vivo mora, caça, se reproduz e se desenvolve, o nicho ecológico, por outro lado, consiste no modo de vida do animal e na maneira como ele se relaciona com o habitat. → Nicho ecológico – dentro de um espaço dimensional, com um eixo em cada um dos n fatores ambientais, temperatura, tamanho de presa, salinidade, concentração de cobre, etc e que juntos, constituem ambientes que conduzem à sobrevivência e reprodução de uma população. O nicho ecológico pode ser dividido em dois tipos: Nicho Ecológico Fundamental: considera o conjunto das condições e de recursos que permitem a manutenção de uma população viável, na ausência de outras espécies. Nicho Ecológico Realizado: considera os mesmos fatores, mas na presença de competidores e predadores. As espécies são definidas por : adaptação > nicho ecológico > agrupamentos fenéticos discretos – sem intermediários Controversas : Espécies diferentes podem ter nichos ecológicos muito similares o que dificultaria a delimitação da espécie. Exemplo : A onça pintada Habitat: A onça pintada vive em florestas da América do Norte, Central e Sul. Nicho: A onça-pintada é um animal de hábito noturno. É um animal carnívoro e alimenta-se de veados, capivaras, macacos, antas, tatus, tamanduás, jacarés, cobras, peixes, porco-selvagem e diversas aves. São animais territorialistas, demarcando seu território com urina, excrementos e marcas de garras, sobretudo, nas árvores. Os machos encontram as fêmeas pelo odor e pelas vocalizações que realizam durante a época de acasalamento. Conceito Reconhecimento de Espécie Uma espécie é um conjunto de organismos que podem reconhecer uns aos outros como potênciais parceiros. (H. Paterson, 1985)– Espécies são definidas como a população mais inclusiva (no sentido de conjunto mais abrangente) de organismos individuais biparentais que compartilham um sistema de fertilização comum. Paterson (1985) percebeu que isolamento é irrelevante para entender a especiação (particularmente quando esta se dá em alopatria, ou seja, populações disjuntas, separadas no espaço geográfico). O que importa são os mecanismos de fertilização que garantem a fecundação e a reprodução intra-específica. Basicamente este é o outro lado da moeda do conceito de isolamento e ao invés de procurarmos adaptações que impedem o fluxo gênico entre espécies diferentes passamos a olhar estas adaptações como mecanismos que facilitam a troca gênica entre indivíduos de uma mesma espécie. Por exemplo, rituais de corte e sinais de acasalamento têm outras funções que apenas impedir o fluxo gênico entre espécies distintas. Eles podem funcionar na supressão do escape ou do comportamento agressivo no animal cortejado; podem atuar na sincronização das atividades reprodutivas; persuadir o parceiro em potencial a continuar a corte; a coordenação no tempo e espaço dos padrões de acasalamento; a orientação dos parceiros para a cópula e finalmente a fertilização em si. Controversas : Necessidade de conhecimento temporal Exemplo: Lagartos Cnemidophorus uniparens. Esta espécie é totalmente constituída de fêmeas que se reproduzem de forma assexuada via partenogênese. Nestes lagartos inseminação e isolamento pré-zigótico são totalmente irrelevantes já que a reprodução é estritamente partenogenética. No entanto, as fêmeas mostram um comportamento elaborado de corte que é similar ao comportamento de machos em espécies proximamente relacionadas. Estes comportamentos servem como gatilhos neuroendócrinos que coordenam os eventos reprodutivos. Obviamente o comportamento de corte nestes lagartos facilita a reprodução, mas o isolamento reprodutivo é totalmente irrelevante. Conceitos Coesão de espécie “Uma espécie é a população mais inclusiva de indivíduos que tem o potencial para a coesão fenotípica através de mecanismos intrínsecos de coesão” (A. R. Templeton, 1989). Que mecanismos de coesão são estes? Alan Templeton é um geneticista de populações e, para ele, o principal objetivo do conceito de coesão é lançar alguma luz sobre o processo de especiação. Sendo assim, ele incorporou no seu conceito os mecanismos evolutivos já conhecidos por vocês: fluxo gênico, seleção natural e deriva genética. Fluxo gênico neste sentido pode ser visto tanto de uma forma negativa (como no conceito de isolamento), ao impedir ou reduzir ao mínimo a troca de material genético entre populações de espécies diferentes, como de uma forma positiva (como no de reconhecimento), se o encaramos como mecanismos (adaptações) facilitando a troca de material genético e reprodução entre indivíduos de uma mesma espécie. O papel da seleção também já foi parcialmente discutido no conceito ecológico de espécie. Uma outra perspectiva sobre a seleção como um mecanismo causando coesão fenotípica é pensar no seu papel de jogar parte da variação genética fora e, ao mesmo tempo, manter certas variantes genéticas na população. Ao fazer isto, a seleção está estabelecendo relações de ancestralidade-descendência entre genes (e os indivíduos que os carregam) e, portanto, determinando a coesão fenotípica das espécies. O conceito de coesão evita então dois grandes problemas que os conceitos baseados apenas em fluxo gênico compartilham entre si: Muito sexo e pouco sexo! Pouco sexo : Em rotíferos por exemplo as espécies assexuadas são até mais bem delimitadas que as sexuadas. Em organismos assexuados, portanto, outras forças devem estar mantendo a coesão fenotípica observada, e estas forças devem ser a seleção natural e a deriva genética atuando no sentido de estabelecer relações de ancestralidade- descendência. Muito sexo : Isto se refere ao fato de que diversas espécies, particularmente em grupos mais complexos (em termos de organização) como os vertebrados e as plantas com flores, frequentemente apresentam as linhagens divididas em Syngameons. Syngameons se refere a grupos de espécies proximamente relacionadas que ainda têm a capacidade de trocar genes na natureza mas que se comportam como unidades evolutivas independentes. Controversas: Fluxo gênico neste sentido pode ser como de uma forma negativa (como no conceito de isolamento), ao impedir ou reduzir ao mínimo a troca de material genético entre populações de espécies diferentes, como de uma forma positiva (como no de reconhecimento), se o encarar como mecanismos (adaptações). Exemplo: Lobos e coiotes Eles são morfologicamente, ecologicamente e genéticamente distintos. Lobos caçam em bandos, têm uma estrutura familiar, são sociais e apresentam uma morfologia bem diferente da do coiote. Por outro lado os coiotes são solitários no seu comportamento de caça e não podem ser confundidos de forma alguma com os lobos em termos de morfologia. Mas ainda hoje estas duas espécies são capazes de híbridar na natureza sendo o híbrido fértil e viável (o lobo-vermelho é, na verdade, híbrido entre lobos e coiotes). No entanto, apesar da troca de genes que já dura pelo menos 500.000 anos, lobos e coiotes, apesar de não satisfazer o critério de isolamento, são de fato duas linhagens evolutivas independentes. Conceitos Filogenético de espécie O conceito filogenético explica que organismos da mesma espécie compartilham uma única característica derivada que não está presente em outros grupos. Às ideias iniciais de Simpson e Wiley vieram agregar-se vários tipos de conceito filogenético de espécie, no qual os indivíduos que pertencem a uma espécie contém todos os descendentes de uma única população de ancestrais, ou seja, são monofiléticos.Define-se espécie então como “o menor agrupamento diagnosticável de organismos individuais, dentro dos quais há um padrão de ancestralidade e descendência”. Assim a premissa implícita no conceito filogenético é que a classificação deve refletir a relação ramificada entre as espécies, a qual é indicada por um cladograma. Este conjunto de ideias foi desenvolvido por J. Cracraft e outros, especificamente como resposta ao crescimento do uso da cladística na classificação. Nesta, apenas apomorfias são usadas para unir grupos, assim compatibilidade reprodutiva e hibridização livre, supostamente não podem ser usados nas definições de espécie, pois são caracteres originais ou plesiomórficos. O conceito filogenético de espécie é definido como um grupo irredutível de organismos, diagnosticavelmente diferente de outros grupos, e intimamen te ligado a um modelo parental de ancestralidade e descendência. Este conceito releva o critério do descendente comum. Os grupos sexuais ou assexuais estão incluídos neste conceito. As espécies filogenéticas são unidades estritamente monofiléticas. Para uma utilização estrita da sistemática cladística, só o conceito filogenético de espécies pode ser considerado. Este conceito menospreza detalhes do processo evolutivo e fornece- nos um critério que nos permite descrever espécies sem necessidade de estudos pormenorizados dos processos evolutivos. Alguns defensores do conceito filogenético de espécie não desprezam a importân cia do estudo dos processos evolutivos, mas dizem que o primeiro passo para o estudo do processo evolutivo é ter um retrato da história da vida. Isto significa reconstruir o modelo do descendente comum com o ma ior detalhe possível, a partir da mais pequena unidade taxinómica que tenha uma história com descendentes comuns. Controversas : •Não há limites claros para os caracteres que podem ser considerados para a caracterização da espécie . •confunde história dos caracteres com história dos organismos •classificações mudam com mais dados. •cria uma “inflação” taxo Exemplo: Exemplo de árvore filogenética, a Árvore filogenética da Vida. Conceito Fenético de espécie O conceito de espécie fenética aplica a classificação fenética à categoria das espécies. Ou seja, é uma classificação baseada em fenótipos no qual uma espécie é um conjunto de organismos que se assemelham um com o outro e que são distintos de outros conjuntos. Nem sempre a classificação fenética concorda com a filogenética. Um aspecto fenético que é credor de observação é que a mesma não se baseia em uma teoria sobre o motivo de a vida ter organização diversa. Em contrapartida, os conceitos ecológicos e biológicos são teóricos ou explicativos definindo a espécie em termos dos métodos que aparentemente explicam a existência das espécies. Não é teórico nem explicativo, o conceito fenético simplesmente registra a existência das espécies. Controversas: – Definição de “mais parecidos” é arbitrária; – Caracteres podem não ser ecologicamente importantes; – Espécies fósseis ou raras podem ser “crípticas”; – Existem espécies altamente polimórficas; Exemplo: No caso dos animais vaca, peixe pulmonado e salmão, pela classificação fenética, os peixes estão mais próximos entre si, ao passo que na classificação filogenética, a vaca e o peixe pulmonado estão mais próximos entre si. Conceito Morfológico de espécie O Conceito Morfológico é de longe o mais utilizado na classificação dos organismos, desde antes de Lineu até hoje. Entretanto, esse conceito é prejudicado por inúmeros exemplos de polimorfismo. Organismos de uma população morfologicamente distintos, seja por características genéticas, seja por variação fenotípica induzida pelo ambiente, seriam classificados em espécies distintas se levados em consideração apenas a morfologia. Espécies crípticas oferecem uma outra dificuldade ao método baseado exclusivamente na morfologia. Outro entrave desse conceito, são os híbridos que podem possuir características intermediárias àquelas apresentadas pelos parentais, rompendo a descontinuidade prévia (muitas plantas morfologicamente muito distintas podem se cruzar gerando indivíduos com características intermediárias). Como prever a persistência de um intermediário? Ainda assim, o grau de descontinuidade necessário para que se reconheça uma espécie não é objetivo e acaba ficando a cargo de cada taxonomista. A década de 30 e 40, foi marcada pelo desenvolvimento dos estudos genéticos e com eles a elaboração de modelos explicativos para a variação dos organismos. Dobzansky sugeriu que pertenceriam a mesma espécie aqueles indivíduos capazes de se reproduzirem, gerando descendentes viáveis. Nessa mesma época, Mayr estava desenvolvendo a teoria de especiação geográfica e em vez de considerar a capacidade reprodutiva como essencial na definição, ele favoreceu a capacidade de isolamento; seria o isolamento, não o cruzamento, que manteria a identidade de uma espécie e permitiria o aparecimento de descontinuidades entre grupos. Foi estabelecido o Conceito Biológico de Espécie (CBE). Na realidade, a importância de características reprodutivas no reconhecimento de espécies já havia sido sugerida muito antes, mas de maneira mais informal. Ao usar uma propriedade relativa à outra espécie (isolamento), o CBE não oferece uma definição independente. Ele define um membro da categoria a partir de outro membro dessa mesma categoria. É importante enfatizar que o mesmo problema está presente no Conceito Morfológico. Procurando eliminar essa deficiência, Paterson redefiniu o conceito de Mayr, o qual ele denominou Conceito de Isolamento, propondo o Conceito de Reconhecimento. Para Paterson, o importante para o surgimento e a perpetuação de uma espécie não seria seu isolamento para com as demais espécies, mas a manutenção de um Sistema de Reconhecimento Coespecífico de Parceiros. Controversas: •Espécies crípticas •Espécies politípicas •Dimorfismo sexual •Plasticidade fenotípica Exemplos : mimetismo em borboletas, ou convergências morfológicas em aves Conceito Lineano de espécie Para Lineu, todas as espécies poderiam ser reconhecidas por suas características estruturais típicas, que as distinguiriam de outras espécies. Com o desenvolvimento da Biologia, passou-se a incluir a reprodução como critério-chave na conceituação de espécie; os indivíduos de uma espécie devem ser capazes de se cruzar em condições naturais, produzindo descendentes férteis. Na natureza, portanto, as espécies estão reprodutivamente isoladas umas das outras. A Taxonomia de Lineu foi desenvolvida por Carolus Linnaeus (Conhecido normalmente como Carl von Linné, ou em português como Carlos Lineu) no Século XVIII durante a grande expansão da história natural. Lineu classifica as coisas vivas em uma hierarquia, começando com os Reinos. Reinos são divididos em Filos. Filos são divididos em classes, então em ordens, famílias, gêneros e espécies e, dentro de cada um em subdivisões. Grupos de organismos em qualquer uma destas classificações são chamados taxa (singular, taxon), ou phyla, ou grupos taxonómicos. Uma qualidade da Taxonomia de Lineu é que ela pode ser usada para desenvolver um sistema simples e prático para organizar dos diferentes tipos de organismos vivos. O aspecto mais importante é o uso geral da nomenclatura binominal, a combinação de um nome genérico e de um nome específico, para identificar a espécie. Deste modo, a todas as espécies pode se dar um único e estável nome. Regras para o nomeamento a classificaçãoapropriados para todos os tipos de organismos vivos sob o sistema taxonômico de Lineu tem sido adotadas por biólogos profissionais. As regras que governam a nomenclatura e classificação das plantas e dos fungos estão contidas no Código Internacional de Nomenclatura Botânica, mantido pela Associação Internacional para a Taxonomia das Plantas. Códigos similares existem para animais e bactérias. Cientistas seguem estes códigos de modo que os nomes dos organismos possam ser os mais claros e estáveis possíveis. Controversas: esse conceito só se aplica a organismos com reprodução sexuada. Bactérias, por exemplo, que se reproduzem assexuadamente, não podem ter suas espécies definidas pelo critério reprodutivo. Exemplo: (syriacus ) o hibisco da síria é unicamente identificado pelo binome Hibiscus syriacus. Nenhuma outra espécie de planta pode ter esse binome .
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