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Estrutura genética de uma população Genética do Processo Evolutivo e da Conservação Biológica Profa. Merilane Calixto Subpopulação, Estrutura e Hierarquia • Subdivisão natural de muitos organismos em subpopulações; • Colônias, rebanhos, cardumes... • Barreiras geográficas do ambiente natural isolamento entre grupos (mesma população); • Separação de áreas únicas: • Ex: incêndios, inundações e outros acidentes. Luanna Realce Subpopulação, Estrutura e Hierarquia • Qual a principal consequência da divisão de uma população? • Diferenças genéticas entre as subpopulações. Luanna Realce Subpopulação, Estrutura e Hierarquia • Como evidenciar essas diferenças genéticas? • Diferenças alélicas entre as subpopulações Luanna Realce Subpopulação, Estrutura e Hierarquia • Qual o resultado disso?? • Seleção natural Favorecimento de algum genótipo; Transmissão dos alelos para outras gerações (aleatória); Luanna Realce Subpopulação, Estrutura e Hierarquia • As populações podem ter uma estrutura populacional hierárquica; • As subpopulações estão agrupadas de forma que uma está incluída na outra formação de um nível maior. Subpopulação, Estrutura e Hierarquia • Ex: Espécie de peixe de água doce • Menor nível Subpop limitada a um pedaço de um córrego; • Maior nível (nível superior) Todas os córregos numa subpop maior dentro de um rio; Subpopulação, Estrutura e Hierarquia • Nível superior águas fluviais de um mesmo território; • Junções de subpopulações em níveis progressivamente maiores podem continuar ocorrendo desde que seja informativas; • A junção de diferentes grupos para se combinar em níveis maiores é feita aleatoriamente; • É importante a qualidade da informação que eles passam diferenças e semelhanças genéticas entre os grupos; Subpopulação, Estrutura e Hierarquia • Quando há migração entre subpopulações de forma não aleatória não tem pra que definir uma estrutura populacional hierárquica pouco informativo; • A maioria dos organismos possuem significante subestrutura da população; Luanna Realce Efeito da heterozigosidade • Uma das grandes consequências de se ter uma subestrutura dentro de uma população é a redução dos heterozigotos; • Por quê??? • Exemplo clássico!! Luanna Realce Luanna Realce Efeito da heterozigosidade • Situação hipotética • Celeiro com duas populações de ratos separadas na parte leste e oeste do lugar por uma “barreira” de gatos que vivem presos na área central; • Por causa dos gatos nenhum rato da parte leste pode entrar em contato com os ratos da parte oeste e vice-versa; Efeito da heterozigosidade • Cada população é composta por homozigotos (alelos dos fundadores); • Pop oeste = apenas AA; • Pop leste = apenas aa; • Fixação do alelo A (oeste); • Freq. alélica = 1. • Fixação do alelo a (leste); • Freq. alélica = 1. Efeito da heterozigosidade Luanna Realce Luanna Realce Efeito da heterozigosidade • As frequências genotípicas: • Subpopulação oeste: • AA = 1, Aa = 0 e aa = 0. • Subpopulação leste: • AA = 0, Aa = 0 e aa = 1. Sem heterozigotos!!! Efeito da heterozigosidade • Levando em consideração o celeiro como um todo teremos resultados diferentes do real; • Se retirar os gatos frequência alélica será de ½ para A e a; • As frequências genotípicas serão ¼ para A, ½ para Aa e ¼ para aa; • Falseando a real condição de uma população erroneamente interpretada: • Frequência de heterozigotos (2pq = 2 x ½ x ½ ),mesmo sem nenhum heterozigoto sendo coletado. Heterozigosidade e níveis de hierarquia • O que é heterozigosidade?? • Heterozigosidade vai mais além do que determinar a quantidade de heterozigotos; • É uma medida da variação genética dentro de uma população; • Através da heterozigosidade pode-se comparar variações alélicas entre populações e entre níveis de hierarquia; Luanna Realce Luanna Realce Luanna Realce Heterozigosidade e níveis de hierarquia • Exemplo hipotético: • População de Amphiprion frenatus ; • Arquipélago imaginário dividido em 3 regiões; • Três ilhas = SOLAR NUBLAR LUNAR Heterozigosidade e níveis de hierarquia Heterozigosidade e níveis de hierarquia • 3 níveis hierárquicos (cada um com um banco de corais); • O arquipélago nível total; • As ilhas 2° nível nível regional; • Bancos de corais populações nível subpopulacional (nível mais baixo); Heterozigoidade e níveis de hierarquia • Pode-se obter um nível informativo de heterozigosidade em cada um dos níveis; • 3 tipos de heterozigosidade: • Heterozigosidade subpopulacional; • Heterozigosidade regional; • Heterozigosidade total; Heterozigosidade subpopulacional - HS • É a medida da heterozigosidade entre as subpopulações; • Média de todas as frequências das subpopulações; • Calcula-se todas as frequências dos heterozigotos pela frequência alélica q dadas, somando e dividindo pelo total. • Quadro 1!! Heterozigosidade regional - HR • É a medida da heterozigosidade entre grupamentos de subpopulações em diferentes áreas; • A área pode ser delimitada pelo nível de altitude, profundidade, barreiras ou localização; • No exemplo quem são as regiões?? • ILHAS!! Heterozigosidade regional - HR • Utiliza-se as médias alélicas para cada região = das ilhas; • No exemplo calcular 3 frequências de heterozigotos e fazer a média ponderada de acordo com o número de subpopulações (indivíduos) de cada área; • No exemplo os pesos serão: Nublar (4), Solar (3) e Lunar (3); • Quadro 2!! Heterozigosidade regional - HR Heterozigosidade Total - HT • Inclui o maior valor do nível hierárquico; • É o total da população agregação das subpopulações das 3 regiões; • No exemplo quem será??? • Todo o Arquipélago! • Calcula-se uma frequência alélica total dessa unidade somando todas as frequências alélicas de q e divide-se pelo n° total de subpopulações; • Quadro 3!! Resumindo • HS heterozigosidade entre indivíduos dentro de subpopulações; • HR heterozigosidade entre indivíduos dentro de regiões; • HT heterozigosidade entre indivíduos dentro de uma área total. Luanna Realce Luanna Realce Luanna Realce Luanna Realce Luanna Realce Luanna Realce Luanna Realce Isolamento e Endocruzamento Teste de F de Wright • Isolamento pela distância quantificar as diferenças genéticas entre subgrupos em níveis diferentes (Sewall Wright); • Esse decréscimo da heterozigosidade está relacionado com o endocruzamento; • Efeitos mais grave em populações menores maior chance de compartilhar um ou mais ancestrais em comum; • Efeitos menores em populações maiores e recentemente isolada; Isolamento e Endocruzamento Teste de F de Wright • Como quantificar o efeito do endocruzamento?? • Índice de fixação (Wright) determina a redução na heterozigosidade esperada com cruzamento aleatório em qualquer nível de uma população hierárquica em relação à outra; • Índice de fixação permite que se compare de forma objetiva o efeito total da subestrutura da população entre diferentes organismos, sem precisar das frequências alélicas e níveis de heterozigosidade; Luanna Nota Permite comparar o efeito das divisões hierárquicas de uma população sobre os organismos Isolamento e Endocruzamento Teste de F de Wright • Usando o exemplo anterior... • Utilizaremos os dados da heterozigosidade Subpopulacional (HS = 0,3028), Regional (HR = 0,30298) e Total (HT = 0,3660); • São três níveis hierárquicos; Isolamento e Endocruzamento Teste de F de Wright • São três níveis hierárquicos;1. O índice de fixação das subpopulações nos corais em relação às ilhas (Regiões); 2. O índice de fixação nas ilhas (Regiões) em relação a todo o arquipélago (Total); 3. O índice das subpopulações dos corais em relação a todo o arquipélago (Total); Isolamento e Endocruzamento Teste de F de Wright 1. O índice de fixação das subpopulações nos corais em relação às ilhas; • Define o decréscimo de heterozigosidade entre subpopulações dentro de regiões (HR – HS) em relação a heterozigosidade entre as regiões (HR); • FSR = HR – HS / HR Quadro!! Isolamento e Endocruzamento Teste de F de Wright 2. O índice de fixação nas ilhas (Regiões) em relação a todo o arquipélago (Total); • Define o decréscimo de heterozigosidade das regiões (HT – HR) em relação a heterozigosidade do arquipélago (HT); • FRT = HT – HR / HT Quadro!! Isolamento e Endocruzamento Teste de F de Wright 3. O índice das subpopulações dos corais em relação a todo o arquipélago (Total); • Índice que compara os dois extremos da hierarquia; • Redução proporcional das subpopulações em relação à população como um todo; • FST= HT – HS / HT Quadro!! O que os Resultados mostram?? • Mostram que o valor dos índices de fixação FSR é bastante baixo; • Indicam uma baixa variação genética das subpopulações de peixe palhaço dentro de cada ilha para o loco em questão. • Os valores de FST e FRT são bem maiores que os de FSR; • Indicam que existe uma maior variação genética entre as regiões do que existe entre as subpopulações numa mesma região; O que os Resultados mostram?? • As subpopulações em cada ilha funcionam praticamente como uma só; • Relacionando cada ilha uma com a outra há certo isolamento entre elas Há considerável variação genética entre as ilhas; • O índice FST por ser o mais abrangente é o mais informativo; • O índice FST define a variação como um todo dentro da população do arquipélago; • Concluindo: Há 17,26% de variação ao longo das três ilhas. Teste de F de Wright • O teste FST • Tem um valor mínimo teórico igual a 0 indica nenhuma variação genética; • Tem um valor máximo igual a 1 fixação de alelos diferentes em subpopulações distintas; • E na prática??? • O valor observado é bem menor que 1. Luanna Realce Luanna Realce Teste de F de Wright • Wright sugeriu que: • 0,00 até 0,05mínima diferença genética; • 0,05 até 0,15moderada diferença genética; • 0,15 até 0,25 grande diferença genética; • além de 0,25 enorme diferença genética; Pra que serve o índice de fixação FST?? • Amplamente usado para medir as diferenças genéticas entre subpopulações; • Não se sabe a causa da identificação de valores de FST; • As frequências alélicas podem-se tornar diferentes entre as subpopulações por razões aleatórias: Deriva genética, Seleção natural e Migração entre populações. Luanna Realce Pra que serve o índice de fixação FST?? • As dificuldades de se encontrar as causas das variações não invalidam a utilidade do índice de fixação FST; • É utilizado para determinar qualquer diferença genética; • Ver exemplos!! Diferença genética entre subpopulações: Raças Teste de F de Wright • Wright sugeriu que: • 0,00 até 0,05mínima diferença genética; • 0,05 até 0,15moderada diferença genética; • 0,15 até 0,25 grande diferença genética; • além de 0,25 enorme diferença genética;
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