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TRABALHO DE BIOLOGIA CELULAR Atividade nº 2 Aluna  : Maristela Marchini  RA:  108961 8- REPLICAÇÃO E TRANSCRIÇÃO DO DNA E TRADUÇÃO DO RNA 8.1- REPLICAÇÃO DO DNA ASPECTOS GERAIS DA REPLICAÇÃO: OS REPLICONS A integridade da estrutura do DNA é de vital importância para a célula e deve ocorrer com alta fidelidade e dentro de um período determinado no ciclo celular. Dois princípios gerais podem ser empregados com o objetivo de se comparar o estado de replicação em relação ao ciclo celular: Primeiro, o início da replicação é fator determinante para uma futura divisão celular; a replicação iniciada terá continuidade até que todo o genoma da célula seja duplicado. Segundo, uma vez que a replicação tenha prosseguimento, a divisão celular somente ocorrerá após finalização da primeira. Os genomas duplicados são segregados para as células-filhas. As unidades individuais de replicação são denominadas replicons e cada unidade possui uma origem de replicação. Nas bactérias, os cromossomos possuem uma única origem de replicação, enquanto nos eucariotos existem várias origens de replicação. Os replicons podem então ser delimitados pela origem, onde a replicação é iniciada, e pela terminação, onde é finalizada. As origens de replicação são regiões ricas em nucleotídeos Adenina–Timina. Nas células eucarióticas, a replicação do DNA ocorre na fase S do ciclo celular O mecanismo geral de replicação do DNA é equivalente tanto em procariotos, quanto em eucariotos. Ele difere, entretanto, no que tange a algumas enzimas participantes do processo e no tipo de replicons, se são circulares (procariotos) ou lineares (eucariotos). Na figura 2, podemos observar a formação de duas cadeias novas de DNA a partir dos filamentos moldes. Na figura 3, estão representados exemplos de replicon de DNA circular (procariotos) e DNA linear (eucariotos). CONCEITOS IMPORTANTES 1) Um olho de replicação corresponde a uma região replicada no interior de um DNA não replicado. 2) A região do DNA desespiralizada (onde as fitas são separadas, desenoveladas) resulta na formação de um olho de replicação. 3) Uma forquilha de replicação é o local onde ocorre uma replicação, inicia-se na origem e move-se sequencialmente ao longo do DNA. 4) Dependendo do número de forquilhas na origem de replicação, esta pode ser unidirecional (uma forquilha na origem) ou bidirecional (duas forquilhas de replicação são formadas na origem e se movimentam em direções opostas).A síntese de DNA requer um molde, que consiste de DNA unifilamentar (ou seja, um dos filamentos de uma dupla hélice após ser desespiralizada), trifosfatos de desoxirribonucleotídeos (dNTPs: dATP, dGTP, dCTP e dTTP), enzimas e proteínas. Na síntese de DNA, cada nucleotídeo novo é adicionado à cadeia nascente em sua extremidade 3’. As enzimas responsáveis pela polimerização do DNA, as DNA polimerases, somente adicionam nucleotídeos à extremidade 3’ de um filamento crescente e não à ponta 5’. Os novos filamentos de DNA crescem e alongam-se em um mesmo sentido, da extremidade 5’ para a 3’. A ligação entre nucleotídeos, como já foi dito no capítulo sobre a estrutura de DNA, é do tipo fosfodiéster e é resultante de uma reação entre dNTPs ricos em energia, com a liberação de pirofosfato inorgânico (P2 O6 -3) e água. A replicação do DNA ocorre simultaneamente, mas em sentidos opostos nos dois filamentos moldes de DNA (Figura 4). Como os dois filamentos possuem orientação inversa, à medida que o DNA se deselicoidiza, o filamento molde que apresenta direção 3’→5’, resultará na síntese de um filamento novo, cujo sentido 5’→3’ é a favor da direção de síntese da DNA polimerase, na direção da forquilha de replicação. Este filamento constitui o filamento leading, ou de replicação contínua ou, ainda, filamento líder, em que os nucleotídeos de DNA são adicionados continuamente até o término da replicação. No entanto, quando o DNA deselicoidizado expõe o filamento molde na direção 5’→3’, o filamento novo apresentará um sentido 3’→5’, contra a direção de síntese da DNA polimerase, resultando em uma replicação descontínua com formação do chamado filamento lagging (tardio). Nesse caso, a maquinaria de replicação reinicia a síntese de DNA a cada deselicoidização do DNA, produzindo fragmentos curtos de DNA, os fragmentos de Okazaki. CONCEITO IMPORTANTE Os fragmentos de Okazaki, curtos trechos de DNA formados durante a replicação descontínua, foram originalmente descobertos por Reiji Okazaki. Nas bactérias, esses fragmentos variam de 1.000 a 2.000 nucleotídeos de tamanho, enquanto nas células dos eucariotos de 100 a 200 nucleotídeos. O REPLICON BACTERIANO Nesta etapa, enfocaremos a replicação do DNA bacteriano, cujo processo está bem esclarecido. A replicação pode ser dividida em quatro estágios: iniciação, deselicoidização, alongamento e término. 1) Iniciação. A bactéria Escherichia coli possui um cromossomo circular. O DNA genômico desse procarioto possui somente uma origem de replicação, a região oriC com 245 pb. Existem proteínas iniciadoras que se ligam à região oriC e fazem com que uma pequena região do DNA se desenrole. 2) Deselicoidização. Para que ocorra a duplicação, é necessário que as fitas separem-se formando moldes unifilamentares. Nesse processo atuam as enzimas helicases de DNA. A separação das fitas, contudo, cria um estresse topológico na estrutura helicoidal do DNA, que é aliviado pelas topoisomerases (DNA girases). As fitas separadas são estabilizadas pelas proteínas de ligação ao DNA (SSB), que impedem que elas se religuem. As DNA polimerases necessitam de um nucleotídeo com um grupo 3’-OH livre para realizarem a ligação com outro nucleotídeo (ligação fosfodiéster). Os primers (iniciadores) fornecem esse grupo 3’-OH. Portanto, eles devem estar presentes antes que a DNA polimerase possa sintetizar DNA. Esses iniciadores são fragmentos curtos de RNA (10 a 12 nucleotídeos) sintetizados pela primase. No filamento líder de replicação contínua será necessária a síntese de somente um primer na ponta 5’ do filamento recém-sintetizado, enquanto no filamento descontínuo serão gerados novos primers no início de cada fragmento de Okasaki. TIPOS DE DNA POLIMERASE BACTERIANA • DNA polimerase I: remove e substitui os primers. • DNA polimerase II: atua no reparo do DNA. Reinicia a replicação após o DNA danificado resultar na interrupção da síntese. • DNA polimerase III: principal enzima da duplicação. Ela adiciona nucleotídeos, ou seja, participa da fase de alongamento da replicação. • DNA polimerase IV e V: atuam nos processos de reparo do DNA. 3) Alongamento. Consiste de duas operações: síntese da fita líder (contínua) e síntese da fita tardia (descontínua). Síntese do filamento líder (leading). Após a síntese de um iniciador curto de RNA ou primer na origem de replicação, os desoxirribonucleotídeos são adicionados a este iniciador pela DNA polimerase III e, então, a síntese prossegue continuamente. Síntese do filamento de replicação descontínua/tardia. Ela é realizada em fragmentos curtos (Okazaki), sintetizados na direção oposta ao movimento da forquilha. Isso envolve várias enzimas além da DNA polimerase III. Cada fragmento deve ter o seu RNA iniciador próprio, sintetizado pela primase, e o posicionamento dos iniciadores deve ser controlado e coordenado com o movimento de forquilha. Os iniciadores de RNA são removidos e substituídos por DNA, pela DNA polimerase I e os cortes são ligados pela DNA ligase. 4) Terminação. Ocorre quando as duas forquilhas de replicação se encontram em uma determinada região. 8.2- TRANSCRIÇÃO DO DNA ASPECTOS GERAIS DA TRANSCRIÇÃO A transcrição é similar ao processo de duplicação. Ela é assimétrica; somente uma das fitas de DNA serve como molde. Filamento sense X filamento antissense. Por convenção, quando se escreve uma sequência de nucleotídeos correspondente a um gene, sempre é representado o filamento codificador. Também, por convenção,a sequência é sempre escrita no sentido 5’→3’. Em alguns sistemas o filamento molde é identificado como filamento menos (-) e o codificador como filamento mais (+) SENTIDO DA TRANSCRIÇÃO: A enzima responsável pela síntese de RNA é a RNA polimerase. Nos procariotos, esta enzima é composta por cinco subunidades: ααββ´σ. No cerne da enzima, existem duas cópias de subunidade α, uma cópia de β e uma única de β´. A enzima catalisa o alongamento da molécula de RNA pela adição de nucleotídeos de RNA. A subunidade σ, ou fator sigma, controla a ligação da RNA polimerase ao promotor. A subunidade σ da RNA polimerase possui papel fundamental no reconhecimento do gene a ser transcrito. Sem ela, a transcrição ocorreria aleatoriamente em qualquer ponto do DNA. Após ligação da holoenzima (ααββ´σ) de forma estável à região do promotor do gene, dá-se início à transcrição. Após a adição de alguns nucleotídeos de RNA, o fator sigma separa-se do cerne da enzima. O fator sigma participa somente desta fase inicial da transcrição. A UNIDADE DE TRANSCRIÇÃO: A região do DNA que será transcrita, corresponde a um gene. Na região anterior ao gene (região upstream, região antecedente ou região montante do gene) temos a região do promotor ou simplesmente, promotor. Essa é a região onde a RNA polimerase se liga para o início da transcrição. No final da unidade transcrição, temos o finalizador, local de término da síntese de RNA (transcrição). TRANSCRIÇÃO Didaticamente, a transcrição pode ser dividida em três fases: iniciação, alongamento e término da transcrição. Iniciação. Nesta fase ocorre: 1) Ligação da holoenzima ao DNA na região do promotor (complexo fechado). 2) Desespiralização do DNA (bolha), produzindo um molde unifilamentar (complexo aberto); 3) O complexo de iniciação é formado com a síntese de poucos ribonucleotídeos, sem a necessidade de um primer na ponta 5´ da molécula de RNA. Alongamento. Após a iniciação da transcrição, a RNA polimerase se move downstream ao longo do molde, ou seja, na região após o ponto de início da síntese. Deselicoidiza progressivamente o DNA na margem da bolha de transcrição, adiciona ribonucleotídeos à molécula de RNA, complementares àqueles presentes na sequência molde e reenrola o DNA na margem antecedente (upstream) da bolha de transcrição. O processo de alongamento só termina quando a RNA polimerase encontra um sinal de terminação, que é também, uma sequência específica de nucleotídeos na molécula de DNA. Término da transcrição. Após a síntese dos finalizadores, a transcrição termina. Esses finalizadores ocorrem, em geral, antes do ponto de término da transcrição. Nesse caso, a RNA polimerase interrompe a síntese de RNA, e a molécula de RNA é liberada da RNA polimerase com a separação total do RNA da molécula de DNA. A RNA polimerase separa-se do filamento molde de DNA. Os sinais de terminação são variados e o processo de terminação depende da formação de estruturas secundárias, em forma de grampo, na molécula de RNA nascente e/ou da participação de proteínas auxiliares. Há dois tipos de finalizadores em Escherichia coli: rô-dependente e rô-independente.Como ocorre a transcrição em células eucarióticas? No caso dos eucariotos, para o início da transcrição, há a necessidade da montagem de muitas proteínas em um promotor antes que a RNA polimerase inicie a síntese do RNA. Essas proteínas são chamadas de fatores gerais de transcrição (GTF). O alongamento ocorre dentro da bolha de transcrição, como nos procariotos. Após o término do RNA, que é denominado transcrito primário, ele sofre várias modificações, ou seja, processamento pós-transcricional. Essas alterações do RNA de eucariotos serão discutidas no conteúdo de Genética Geral e Humana. As RNAs polimerases de eucariotos Os eucariotos possuem três tipos de RNA polimerase, e cada uma transcreve um tipo diferente de RNA. RNA polimerase I, que transcreve o rRNA (RNA ribossomal). RNA polimerase II, que transcreve pré-mRNAs (RNAs pré- mensageiro), snoRNA (RNA pequeno nucleolar) e alguns snRNAs (RNAs pequenos nucleares). RNA polimerase III, que transcreve pequenas moléculas de RNA: tRNAs (RNAs transportador), pequeno rRNA e alguns snRNA. 8.3- TRADUÇÃO DO RNA A tradução é o processo no qual a sequência nucleotídica do mRNA é usada como molde para ligar os aminoácidos em uma cadeia polipeptídica. A ligação entre os aminoácidos é denominada ligação peptídica. A cadeia dos peptídeos (aminoácidos) constitui um polipeptídeo. Um polipeptídeo pode ser uma proteína ou a subunidade de uma proteína mais complexa. A informação contida no mRNA está codificada em um código formado por quatro letras, por quatro nucleotídeos (A, T, G, C). Uma trinca de nucleotídeos (ou códon) do mRNA codifica um aminoácido na cadeia polipeptídica. Um polipeptídeo pode ser formado por até 20 aminoácidos diferentes. O tRNA é o adaptador molecular da tradução. Esta molécula, em forma de trevo, leva o aminoácido ao local de síntese. O tRNA possui o anticódon, uma trinca de nucleotídeos, complementar ao códon do mRNA. Existem sítios-chave de interação nos ribossomos. O sítio de interação ao mRNA se encontra completamente dentro da subunidade menor do ribossomo. Considerando-se a ligação do tRNA ao ribossomo, existem três sítios de ligação: os sítios E (de saída, exit), P (peptidil) e A (aminoacil). O sítio A liga um aminoacil-tRNA que possui um anticódon complementar ao códon presente no mRNA na subunidade menor do ribossomo. O sítio P é o local de entrada do tRNA iniciador e dos demais tRNAs, após passarem pelo sítio A. O sítio E é o local do tRNA sem aminoácido (desacilado) que será liberado do ribossomo. Na subunidade maior do ribossomo, encontra-se o centro peptidil transferase, onde a formação peptídica é catalisada ETAPAS DA TRADUÇÃO 1. Iniciação  : Em Escherichia coli, o sítio de iniciação da síntese proteica, na molécula de mRNA, é identificado pela interação do terminal 3´ do rRNA 16S, da subunidade pequena, com o terminal 5´ da molécula de mRNA a ser traduzida. Uma sequência de nucleotídeos na extremidade 5´ do mRNA, que precede o códon de início da tradução (AUG), denominada de sequência Shine-Dalgarno (a dupla de pesquisadores que a identificou), é parcialmente complementar a uma sequência presente na extremidade 3´ do rRNA 16S. Nas células eucarióticas, a ligação da subunidade menor se dá com proteínas do cap da extremidade 5´ do mRNA. O tRNA iniciador, em uma célula procariótica, carrega uma metionina modificada, formilada (fMet–tRNA). Nas células eucarióticas, a primeira metionina não é formilada (Figura 3). A ligação da subunidade menor do ribossomo ao mRNA, a ligação do tRNA iniciador, mais diferentes proteínas, forma o complexo de iniciação 30S (em bactérias) ou 40S (em eucariotos). A etapa seguinte da iniciação é a ligação da subunidade maior do ribossomo ao complexo de iniciação 30S, formando o complexo de iniciação 70S (em bactérias) ou 80S (em eucariotos). Em Escherichia coli, ocorre a participação dos chamados fatores de iniciação. O fator de iniciação 3 (IF-3) se liga à subunidade menor do ribossomo, impedindo a ligação da subunidade maior do ribossomo. O fator de iniciação 2 (IF-2) forma um complexo com GTP e o tRNA carregado com uma N-formilmetionina, ligando este tRNA à subunidade menor do ribossomo, posicionando no sítio P. O fator de iniciação 1 (IF-1) Síntese proteica: aumenta a dissociação das subunidades, maior e menor, do ribossomo. Quando esses fatores de iniciação são liberados, a subunidade maior do ribossomo se liga para criar o complexo de iniciação 70S. Ligação dos aminoácidos aos RNAs transportadores (tRNA): Aminoacilação  é uma reação muito importante, pois estabelece fiel correspondência entre um aminoácido e seu tRNA (anticódon), garantindo a entrada correta desse aminoácido na cadeia polipeptídica em relação ao códon da cadeia de mRNA. Essa reação possui dois estágios e é catalisada pela aminoacil tRNA sintase. Uma célula possui uma aminoacil tRNA sintase para cada aminoácido. Por isso, são 20 enzimas diferentes. A enzima para determinado aminoácido reconhece todos os tRNAs que reconhecem os códons para esse aminoácido. A enzima ativa o grupo carboxil do aminoácido para a ligação covalente com o tRNA (ligação à adenina da trinca CCA da extremidade 3´do tRNA). No primeiro estágio, o aminoácido reage com o ATP produzindo aminoacil–AMP e PPi (pirofosfato). A enzima sintase permanece associada ao aminoacil–AMP até o aparecimento do tRNA correspondente. No segundo estágio, a sintase catalisa a transferência do aminoácido ativado para o tRNA com a liberação de AMP. 2. Alongamento:  A fase de alongamento da tradução consiste na adição dos aminoácidos na cadeia polipeptídica, ou seja, ocorre o crescimento gradual da cadeia polipeptídica. No início do alongamento, o sítio P (peptidil) está preenchido com o tRNA iniciador. A seguir, ocorre a entrada de um aminoacil-tRNA no sítio A (aminoacil), pareando com o códon exposto no sítio A (primeira etapa do alongamento). Na sequência, ocorre a ligação peptídica do aminoácido presente no sítio P, com o aminoácido presente no sítio A (segunda etapa do alongamento). Como resultado dessa ligação peptídica, o aminoácido do sítio P é liberado e permanece ligado ao aminoácido do sítio A. Essa reação é catalisada pela enzima peptidil transferase. A terceira etapa do alongamento, de um ciclo que se repete, é constituída pela translocação do ribossomo, ou seja, o deslocamento do ribossomo ao longo do mRNA no sentido 5’→3’. Esta etapa posiciona o ribossomo no códon seguinte. O tRNA que estava posicionado no sítio P, passa a ocupar o sítio E, enquanto que o tRNA que ocupava o sítio A, passa a ocupar o sítio P, deixando o sítio A livre para a entrada do próximo tRNA carregado com aminoácido (aminoacil–tRNA). O tRNA que entra no sítio, move-se para o citoplasma onde pode ser recarregado com outro aminoácido. A fase de alongamento da tradução também tem a participação de diferentes proteínas, os chamados fatores de alongamento. Em Escherichia coli, são três: Tu (EF-Tu), Ts (EF-Ts) e G (EF-G). Em resumo, temos: 1º. O EF-Tu se liga ao GTP e então se liga a um tRNA carregado com aminoácido. O EF-Tu-GTP insere o aminoacil tRNA no sítio A do ribossomo e é liberado como EFTu-GDP. Biologia celular 170 2º. O EF-Ts é requerido para mediar a regeneração do EF-Tu-GDP por EF-Tu-GTP. 3º. O EF-G está envolvido no processo de translocação. Na etapa da translocação, temos a hidrólise de GTP em GDP. 3. Terminação  : A última etapa da síntese proteica ocorre quando o ribossomo se desloca ao longo do mRNA, alcançando um códon de término da síntese proteica (UAA, UAG ou UGA). Neste caso, não há a entrada de um tRNA carregado, mas sim uma proteína (fator de liberação) que promove a liberação da proteína do ribossomo e a consequente dissociação do ribossomo. Também requer sinais moleculares específicos que determinam o fim do complexo mRNA-ribossomo tRNA-peptidil. Duas classes de proteínas (Fatores de liberação) atuam neste processo: RF1 e RF2, que apresentam similaridade em tamanho e forma a um tRNA e atuam via ligação ao sítio A do ribossomo reconhecendo diretamente um códon de terminação. RF1 reconhece os códons UAA e UAG. RF2 reconhece os códons UGA e UAA. RF3 é uma proteína de ligação ao GTP que, em associação à RF1 e RF2, promove a clivagem do peptidil-tRNA, liberando a proteína. 9- CICLO CELULAR: MITOSE processo básico da gênese de novas células, pelo qual as células se dividem, produzindo cada uma, duas células idênticas. Este processo tem a finalidade de repor as células mortas no organismo ou aumentar o seu número no crescimento. A interfase e a divisão celular correspondem a duas grandes etapas do ciclo, e podem ser definidas de acordo com seus principais eventos: a duplicação do conteúdo celular e o número de células. INTERFASE Esta etapa se divide em três fases: Período G1: duração mais variável. Período em que permanecem as células que cessam, temporariamente ou definitivamente, de proliferar. Há intensa síntese de RNA e de proteínas, e refaz-se o citoplasma das células-filhas recém-formadas. É o intervalo pós-divisão e pré-sintético. Período G0: tempo considerado quando a célula se diferenciou, não mais se dividirá, porém continuará executando normalmente seu metabolismo. Período S: ocorre a duplicação do DNA. Período G2: ocorrem os preparativos para a próxima divisão. Há discreta síntese de RNA e de proteínas. É o período pós-sintético e pré-divisão. Mitose: Divisão equacional do material nuclear e citocinese. Não há duplicação do DNA. Ocorre baixa atividade bioquímica e depressão da síntese de macromoléculas. Prófase: Condensação da cromatina interfásica até estruturas filamentosas, enoveladas. Os cromossomos aparecem divididos longitudinalmente (cromátides-irmãs). Formam-se os ásteres ao redor do par de centríolos, já duplicados durante a fase S da interfase. Depois, ocorre a migração de um par de centríolos para cada polo da célula e a formação de um feixe de microtúbulos que os une e forma o fuso mitótico. Há desorganização total do nucléolo e fragmentação do envoltório nuclear. Métafase: Os cromossomos estão no seu grau máximo de condensação, individualizados, e formados por duas cromátides. Ocorre a conexão do cinetócoro, da região centromérica, com as fibras do fuso, constituindo o aparelho mitótico. Por causa da atividade dos sistemas microtubulares, os cromossomos se dispõem em uma placa equatorial (placa metafásica). Anáfase: As cromátides-irmãs separam-se com a divisão do centrômero e com a migração dos cromossomos-filhos para os polos opostos, por causa da interação de seu centrômero com os microtúbulos que nele se inserem. Telófase: Os dois grupos de cromossomos-filhos sofrem regressão para um estado interfásico mais estendido. Há união das massas cromatínicas, circundadas por cisternas do retículo endoplasmático rugoso, que se fundem para formar a nova membrana nuclear. Volta a formar-se o nucléolo, pela interação das regiões organizadoras do nucléolo de certos cromossomos. O sistema microtubular mitótico se desmonta. Reinicia a síntese de RNA e de proteína. Ocorre a citocinese ou divisão citoplasmática. Célula animal: Forma-se uma constrição ao nível da região equatorial entre as células-filhas. Esta constrição progride até o estrangulamento do citoplasma com distribuição aproximadamente igual de todos os seus componentes. Célula vegetal: Há formação de um tabique ao longo do equador entre as células, resultante da fusão de vesículas provenientes do complexo de Golgi, constituindo o fragmoplasto, responsável pela formação da placa celular. A membrana das vesículas formará a nova membrana plasmática dessa região. O conteúdo do complexo de Golgi formará a nova membrana esquelética, ou parede 177 Ciclo celular: mitose celular, com acúmulo de material celulósico. Permanecem finas trabéculas/pontes de citoplasma entre as células-filhas, constituindo os plasmodesmos. Nas células dos vegetais superiores, sem centríolos, os aspectos morfológicos na ocasião da mitose são um pouco diferentes. É a divisão anastral (sem ásteres). 10- MEIOSE Em organismos com reprodução sexuada, células germinativas que originam os ovócitos e espermatozóides surgem a partir de uma divisão celular denominada meiose. Isto ocorre em duas etapas: meiose I e meiose II, resultando em células denominadas germinativas (ou gametas) e que são haplóides (n) por causa da redução à metade do número de cromossomos da célula-mãe. a meiose é um processo contínuo e, ao conjunto de transformações ocorridas na célula durante esta divisão, convencionou-se designá-las da seguinte forma: prófase I, metáfase I, anáfase I e telófase I para meiose I, e prófase II, metáfase II, anáfase II e telófase II para a meiose II. FASES DA MEIOSE: - Prófase I Leptóteno  . Nesta etapa, os cromossomos já duplicados (com duas cromátides) iniciam a condensação, mas aparecem como filamentos longos. Algumas granulações podem ser visualizadas ao longo das cromátides, o que representa condensação da cromatina nestes pontos, e são denominadas cromômeros. Ainda nesta fase, os cromossomos se encontram associados ao envoltório nuclear por meio de suas extremidades, os telômeros. Esta associação facilita a aproximação dos cromossomos homólogos por causa da fluidez da membrana. Zigóteno  . A condensação dos cromossomos continua e dá início à associação entre os homólogos, o que é chamado de sinapse. Esta aproximação ocorre ponto a ponto e os cromossomos homólogos se dispõem paralelamente, mas não se fundem. Existe entre eles uma distância de aproximadamente 150 - 200 nm. as sinapses ocorrem por causa da formação de uma estrutura de natureza basicamente proteica denominada complexo sinaptonêmico (CS). Uma vez encerrado o processo de formação do complexo sinaptonêmico, todos os cromossomos homólogos permanecem totalmente unidos. Paquíteno  . Os cromossomos permanecem totalmente unidos e, assim, são denominados bivalentes ou tétrades, isto porque os cromossomos homólogos unidos apresentam quatro cromátides. Os cromossomos já se encontram mais condensados e a fase mais importantes da meiose ocorre nesta fase, o crossing-over, isto é, ocorre uma permuta entre segmentos equivalentes de cromátides homólogas, o que resulta em nova combinação de genes dos cromossomos parentais. Este processo, em âmbito molecular, conta com um complexo enzimático, que pode ser visto ao ME como grânulos de cerca de 90nm, e é denominado nódulo de recombinação. Estes nódulos estão, provavelmente, relacionados com a recombinação genética e sua função seria fornecer a maquinaria estrutural enzimática para a realização do processo de permuta. Diplóteno  . início da separação dos cromossomos homólogos e desintegração do complexo sinaptonêmico. Como resultado da separação dos cromossomos, observa-se em alguns locais os quiasmas, os quais representam pontos de 181 ligação entre os cromossomos que sofreram permutas durante o paquíteno. Apesar dessa relação não ser absoluta, costuma-se considerar que os quiasmas correspondem à evidência citológica de crossing-over. Diacinese  . Esta é a última etapa da prófase I e se caracteriza pela continuidade da repulsão entre os cromossomos homólogos, denominada a etapa de terminalização dos quiasmas. - Metáfase I Nesta fase, os cromossomos atingem o grau máximo de condensação, mas ainda permanecem unidos em suas extremidades pelos quiasmas. O envoltório nuclear e o nucléolo já desapareceram e os cromossomos migram para a região central da célula, presos pelas fibras do fuso mitótico que partem dos polos, onde se localizam os centrossomos. Cada par de cromossomos homólogos, contendo cada um duas cromátides-irmãs, possui apenas um cinetócoro por causa da fusão dos cinetócoros-irmãos. Lembremos que na mitose, durante a metáfase, os cromossomos se dispõem individualmente na região equatorial e apresentam dois cinetócoros voltados para lados opostos. - Anáfase I Inicia-se a separação dos cromossomos homólogos que migram para polos opostos o que acarreta redução de metade dos cromossomos. Cada cromossomo contém as duas cromátides-irmãs. - Telófase I nesta etapa ocorre a chegada dos cromossomos homólogos aos polos. Com isso, ocorre descondensação dos cromossomos, reaparecimento do envoltório nuclear e, finalmente, a citocinese. Ao final da telófase, formam-se duas células com um valor n de cromossomos que são haplóides. ainda, cada cromossomo possui duas cromátides. Ao final da primeira divisão meiótica, ocorre um período curto denominado intercinese. Nessa fase, não existe nova síntese de DNA, e as duas células formadas apresentam um conteúdo de 2C de DNA e um valor n de cromossomos. Portanto, dizemos que a primeira divisão meiótica é reducional. A seguir, inicia-se a segunda divisão meiótical. Nesta fase, ocorre uma distribuição igual de cromossomos para as Meiose Biologia celular 182 células-filhas e, diferentemente da anáfase I, ocorre divisão dos centrômeros, separando as cromátides-irmãs de cada cromossomo. Os principais eventos para cada etapa da segunda divisão são: - Prófase II Este é uma breve etapa em que os cromossomos reiniciam a condensação, as fibras do fuso (microtúbulos) reaparecem e o envoltório nuclear é desestruturado. - Metáfase II Os cromossomos se dispõem na placa equatorial onde permanecem ligados às fibras do fuso por meio dos seus cinetócoros- irmãos que ficam voltados cada um para um polo. - Anáfase II

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