Tema 10 - Produtividade e fluxo de energia em ecossistemas aquáticos

Prévia do material em texto

Tema 10 – Produtividade e fluxo de energia em ecossistemas aquáticos
Bibliografia: Tundisi e Tundisi: Limnologia. 
“O resultado final do fluxo de energia é o aproveitamento da biomassa pelo homem”.
- Principais mecanismos e processos que promovem o fluxo de energia nos ecossistemas aquáticos; Produtividade dos autótrofos; Fatores que interferem na produção primária; Relação produção primária/produção pesqueira.
	
	Definições
	A energia que flui nos ecossistemas aquáticos continentais e oceânicos depende, em grande parte, dos produtores primários fotoautotróficos e das bactérias quimiossintetizantes. Todos os organismos que vivem no planeta Terra dependem, fundamentalmente, da matéria orgânica produzida pelas plantas por meio do processo fotossintético. 
	Dois aspectos são importantes no estudo do fluxo de energia: a eficiência do processo em cada nível trófico e a estrutura e composição da rede alimentar. A energia recebida pelos ecossistemas e pelos organismos é utilizada por estes últimos para o crescimento e a manutenção, ou é armazenada. A energia degradada refere-se àquela que é dissipada com calor e produtos de excreção. A energia química produzida a partir da fotossíntese e da quimiossíntese flui, portanto, através dos diferentes compartimentos constituídos pelos organismos, e é essa energia que impulsiona o crescimento, a reprodução e o metabolismo desses organismos. Uma proporção substancial da produção total é localizada na zona eufótica: definida como a região onde a intensidade luminosa não é inferior a 1% da intensidade luminosa na superfície.
A figura acima apresenta o fluxo de energia dos produtores primários a consumidores primários, secundários e terciários. A fotossíntese com liberação de O2 na atmosfera foi o grande evento que propiciou a vida no planeta – da forma que conhecemos. A vida originou-se nos oceanos, e os organismos fotossintetizantes evoluíram, ocupando depois ás águas continentais, os lagos naturais, pequenos tanques, poças de água e outros sistemas continentais em todas as latitudes e altitudes.
A fotossíntese inclui dois tipos de processos: fotoquímicos e enzimáticos. Os processos fotoquímicos de fotossíntese são proporcionais à irradiância e, nesta fase, a taxa de fotossíntese é limitada pelo processo fotoquímico. A parte fotoquímica da fotossíntese é independente da temperatura. A fotossíntese é limitada pela taxa das reações enzimáticas em altas irradiâncias; nesse caso, reações químicas dependentes da temperatura limitam a fotossíntese. 
Atividade fotossintética
A estrutura e dinâmica de algas fotoautotrófas é determinada por vários fatores, tais como espécies de algas, tamanho, flutuabilidade, temperatura da água, adaptação à luz, taxa de crescimento, demanda de nutrientes, efeito da pastagem de organismos consumidores, toxicidade da água e relações com outros organismos, como bactérias e fungos. Os organismos fotoautotrófos planctônicos dependem da intensidade luminosa como fonte de energia, e o perfil vertical da intensidade luminosa, a composição espectral e a quantidade de energia radiante subaquática são fatores ecológicos fundamentais que determinam a taxa de produção primária fitoplanctônica. 
Fatores que limitam e controlam a Produtividade
Energia Radiante
		Certas características básicas da relação entre energia radiante e fotossíntese são comuns a todas as espécies do fitoplâncton. Em baixas energias radiantes, existe uma relação linear entre radiação e produtividade; Em energias radiantes mais elevadas, a taxa de fotossíntese “satura”, e essa saturação representa a taxa máxima dos processos enzimáticos à temperatura em que ocorrem esses processos. A comunidade fitoplanctônica tem a capacidade de se adaptar a altas ou baixas concentrações de energia radiante subaquática. O crescimento a baixas intensidades de energia radiante subaquática resulta em um aumento da concentração de clorofila por unidade (célula). Essa alteração em concentração de clorofila é a resposta da comunidade fitoplanctônica ao crescimento em baixas energias radiantes.
	Dessa forma, a resposta do fitoplâncton à energia radiante subaquática depende do clima de radiação subaquática, do tempo em que as populações fitoplanctônicas permanecem em regiões de altas ou baixas energias radiantes e da “história fótica” do fitoplâncton. Como vimos, altas energias radiantes subaquáticas produzem uma inibição da fotossíntese, e organismos fotoautotróficos sofrem o efeito dessas energias de alta intensidade. Contudo, espécies de plantas superiores não sofrem esse efeito.
	Quando o clima de radiação solar subaquática se altera de uma baixa para altas radiações, há uma mudança no comportamento fisiológico de espécies do fitoplâncton. Em Chlorella, por exemplo, uma parte substancial do mecanismo fotoquímico é inativada e a taxa de fotossíntese decresce provavelmente pela decomposição fotooxidativa em algumas enzimas na fotossíntese.
	
Variações Diurnas na atividade fotossintética
	Variações diurnas na atividade fotossintética e na produção da clorofila ocorrem em baixas latitudes, mas também foram observadas em lagos e oceanos em latitudes mais elevadas. Vários fatores contribuem para essas flutuações: um ritmo endógeno, uma sincronização na divisão celular e respostas a ciclos de luz-escuro. De modo geral, há uma depressão durante períodos próximos às mais altas radiações (meio dia). A radiação ultravioleta interfere a atividade enzimática, e quanto maior a penetração desta menor é a atividade fotossintética; a penetração é dependente de características ópticas da água. 
Efeito da Temperatura
	Antigamente não se acreditava que a produtividade primária do fitoplâncton tinha relações com a temperatura. Entretanto, trabalhos recentes demonstram que a temperatura tem influência na produtividade primária, uma vez que o metabolismo de qualquer organismo depende da temperatura. A temperatura pode estabelecer o limite superior da atividade do fitoplâncton e regular a taxa de fotossíntese e produção primária, pela regulação e controle do metabolismo (a concentração de enzimas por célula aumenta quando a temperatura é baixa). 
Eficiência Fotossintética
	A eficiência fotossintética do fitoplâncton fotoautotróficos é baixa. Ela depende de vários fatores, que são a intensidade da radiação solar, o estado fisiológico do fitoplâncton e outros componentes da ecofisiologia fitoplanctônica. 
	A PP fitoplanctônica pode ser estimada por meio de modelos que sugerem a utilização e a medição de apenas algumas variáveis, tais como a radiação subaquática, a clorofila e o coeficiente de extinção da água.
	Segundo Margalef (1991), a energia externa que movimenta os sistemas aquáticos, que é aquela que não depende da energia fotossintética e do fluxo através dos organismos, é resultante da interação entre a atmosfera e a hidrosfera, e reacelera os processos de mistura vertical e horizontal. É essa energia externa que tem importância qualitativa e quantitativa sobre a distribuição das comunidades planctônicas, as macrófitas e o material em suspensão, agregando fatores físicos e químicos que controlam e limitam a produtividade dos organismos fotossintetizantes. 
	Os dois mecanismos mais importantes, dependentes da energia externa e que suportam a produtividade primária dos sistemas aquáticos, são a turbulência (gerada pelo vento e que transporta material para a superfície ou para as regiões mais profundas) e a ressurgência (que promove a liberação de nutrientes para a zona eufótica, acelerando a produção primária). A PPF é basicamente controlada pelo ambiente físico, ou seja, advecção e turbulência, que promovem a agregação do fitoplâncton na superfície ou na zona eufótica e restabelecem a reposição de nutrientes disponíveis para a comunidade fitoplanctônica. 
	Como as concentrações de fósforo, nitrogênio e carbono são críticas para o desenvolvimento e o crescimento da comunidade fitoplanctônica, a produção nova, ou seja, a produção resultante da contribuição de nitrogênio e fósforo a partir de fontes alóctonespode ser fundamental nesse processo. A produção regenerada implica a reciclagem interna de nutrientes distribuídos na zona eufótica a partir da circulação vertical ou horizontal e processos de decomposição na água e no sedimento.
Produção Primária em Regiões Tropicais e Temperadas
	Quando comparados quanto à capacidade fotossintética (Pmax), os lagos tropicais apresentam maiores valores que os lagos de regiões temperadas. Lamoalle (1981) comparou taxas médias de produção fotossintética bruta na zona eufótica de lagos tropicais e de lagos de regiões temperadas, e concluiu que as taxas mais elevadas em lagos tropicais eram resultantes de valores mais altos de capacidade fotossintética. Isso é provavelmente em razão de maiores temperaturas da água nesses ecossistemas tropicais. Como em todos os ecossistemas aquáticos, os fatores que influenciam a capacidade fotossintética em lagos tropicais são: tamanho das células, suprimento de nutrientes e CO2 e temperatura da água. 
	As taxas de respiração acompanham as taxas de fotossíntese e variam muito em lagos e represas tropicais. Em alguns casos, como na Amazônia, isso se deve à contribuição elevada de bactérias heterotróficas, resultante do acúmulo de massas de matéria orgânica. Taxas de respiração são também afetadas pela intensidade da radiação subaquática (fotorrespiração), mas ainda há enorme falta de informações sobre esses mecanismos nos trópicos. 
	Comparações entre a produção primária em lagos tropicais e temperados devem levar em conta os ciclos anuais de fatores climatológicos e hidrológicos, a disponibilidade de radiação solar, a temperatura da água e os ciclos biogeoquímicos que são impulsionados pelos processos como temperatura da água, taxa de reciclagem e sucessão dos organismos. 
PRODUÇÃO SECUNDÁRIA
	Produtores secundários são todos os heterótrofos que constituem um vasto espectro de organismos das comunidades, que são os herbívoros, os carnívoros e os predadores.
	Produção secundária é a matéria orgânica produzida pelos organismos consumidores em um determinado período de tempo e por unidade de volume de água. Os organismos ingerem alimento, assimilam uma certa proporção dele e utilizam a matéria orgânica assimilada em processos como respiração, excreção e reprodução. Esses produtores secundários estão inter-relacionados na cadeia alimentar e a transferência de energia de um nível para outro é feita através dessa complexa rede alimentar. 
	A determinação da produção secundária é bem mais difícil do que a da produção primária dos organismos fotoautótrofos, pois esta se baseia em um processo metabólico e nas trocas de CO2/O2. A relação produção/biomassa é muito mais direta no caso dos produtores primários e permite estabelecer taxas horárias ou anuais. Existem metodologias para estimativas e determinações da produção secundária como: equivalentes calóricos do peso seco; taxa de respiração dos organismos em vários estágios do desenvolvimento; eficiências de crescimento dos organismos.
	
AS BACTÉRIAS E O FLUXO DE ENERGIA
	A estimativa da produção de bactérias permite determinar a velocidade dos processos nos ecossistemas aquáticos. Sistemas contendo altas cargas orgânicas apresentam elevadas taxas de produtividade de bactérias. O bacterioplâncton é um componente extremamente importante dos ecossistemas aquáticos, através do qual passa uma grande quantidade de energia. A respiração do bacterioplâncton é significativamente maior no plâncton do que em outros componentes, tais como protozoários ou mesozooplâncton. Quanto maior é a quantidade de material alóctone que chega a lagos, rios, represas maior é a atividade do bacterioplâncton. As fontes de energia disponíveis para o crescimento de bactérias planctônicas ou bentônicas em ecossistemas aquáticos são: matéria orgânica para bactérias heterotróficas, compostos inorgânicos reduzidos e gases para bactérias qimioautotróficas; e energia solar para bactérias anaeróbicas fotossintetizantes. Todos os grupos de bactérias dependem de fósforo e nitrogênio para o seu crescimento, e a medida da disponibilidade de nitrogênio e fósforo é representada pela velocidade dos fluxos desses elementos na água e na sua concentração. 
	As bactérias que vivem nos sedimentos têm um papel significante na atividade heterotrófica. Essa atividade inclui decomposição de matéria orgânica, regeneração de nutrientes e desenvolvimento de um estoque de material particulado para organismos bentônicos e peixes.
	As bactérias fotossintetizantes têm um importante papel na produção de matéria orgânica em certos ambientes especiais. 
Eficiência das redes alimentares
	A energia flui através do ecossistema e de seus componentes biológicos e é utilizada apenas uma vez, enquanto minerais e nutrientes reciclam-se permanentemente entre os componentes biológicos e não-biológicos (abióticos) do ecossistema. Porém, há evidentemente uma inter-relação permanente entre o fluxo de energia e o ciclo de nutrientes. Biomassa de organismos, entretanto, é resultado do fluxo de energia, mas não é produção. Esta envolve um conceito de tempo e taxas, que são componentes importantes dessa produção. A tal eficiência, que varia de acordo com as escalas e níveis tróficos envolvidos, variando de 10 % a 20 % em áreas de ressurgências. Um caso é a produção pesqueira que aumenta a produção linearmente com a produção fotossintética bruta. 
CICLO DO FÓSFORO
	O fósforo é um elemento essencial para o funcionamento e para o crescimento das plantas aquáticas, uma vez que é componente de ácidos nucléicos e adenosina trifosfato. O fluxo de fósforo para águas continentais depende dos processos geoquímicos nas bacias hidrográficas. O ortofosfato dissolvido é a principal fonte de fósforo para as plantas aquáticas, sobretudo para o fitoplâncton. Sistemas terrestres não perturbados conservam fósforo, enquanto que bacias hidrográficas onde ocorre desmatamento geralmente perdem fósforo. O ciclo do fósforo nos sistemas aquáticos continentais tem um componente importante nos sedimentos. Como o fósforo não tem um componente gasoso, sua disponibilidade depende de rochas fasfatadas e do ciclo interno dos lagos, dos quais a decomposição e a excreção dos organismos são partes importantes. 
CICLO DO NITROGÊNIO
	As plantas aquáticas utilizam nitrogênio principalmente na síntese de proteínas e aminoácidos. As principais fontes de nitrogênio são nitrato, nitrito, amônio, compostos nitrogenados dissolvidos, como uréia e aminoácidos livres e peptídeos. Nitrogênio atmosférico dissolvido na água é fixado por algumas espécies de cianobactérias. O nitrato inorgânico é altamente solúvel e abundante em águas que recebem altas concentrações de nitrogênio ou atividades agrícolas. O ciclo do nitrogênio é também bastante complexo em razão da existência de uma ampla reserva de nitrogênio atmosférico (70 %). Os processos de transferências para os diversos compartimentos são extremamente importantes para a produtividade aquática. Processos envolvidos no ciclo do nitrogênio na água: Fixação de nitrogênio; Nitrificação – formas reduzidas, como amônio são transformadas em nitrito ou nitrato; Desnitrificação – nitrato, por redução, é transformado em N2 (gás); Assimilação – nitrogênio inorgânico é incorporado em compostos orgânicos; Excreção – animais excretam nitrogênio sob a forma de amônio ou ácido úrico. 
EUTROFIZAÇÃO DE ÁGUAS CONTINENTAIS
	Um dos mais importantes impactos qualitativos e quantitativos em rios, lagos e represas é o da eutrofização, que afeta, com maior ou menir intensidade, praticamente todos os ecossistemas aquáticos continentais. Eutrofização artificial ou cultural: O aumento de nitrogênio e fósforo produzido pela atividade humana acelera acentuadamente esse processo de eutrofização natural, reduzindo as características naturais de lagos e represas e deteriorando a qualidade da água, tornando-a não disponível para vários usos e encarecendo consideravelmente o processo de tratamento. 
	A profundidade é um importante fator porque pode aumentar ou diminuir a diluição de nutrientese, consequentemente, a concentração por volume ou área. A morfometria do lago é outro fator importante, por causa das relações epilímnio/hipolímnio que se estabelecem e da compartimentalização que ocorre em lagos dendríticos – esta pode produzir segmentos eutróficos em lagos ou represas rapidamente.
Qualidade da água – A qualidade da água pode ser definida como “o conjunto de concentrações, especiações e partições físicas de substâncias orgânicas e inorgânicas e composição, diversidade e estado da biota encontrada em um determinado ecossistema aquático. Essa qualidade apresenta variações temporais e aquáticas, devido a fatores externos e internos ao ecossistema aquático. A qualidade da água, é portanto, utilizada como indicador das condições do sistema aquático e para avaliar o estado de poluição, degradação ou conservação de rios, lagos, represas, estuários, águas costeiras e áreas alagadas. 
Causas
	As principais causas da eutrofização cultural estão relacionadas as entradas de águas residuárias domésticas e industriais, a drenagem superficial, a contribuição de águas subterrâneas e de fertilizantes utilizados na agricultura. Erosão do solo e uso excessivo de detergentes não-biodegradáveis são outras causas da eutrofização. 
As maiores fontes de poluição a partir dos agroecossistemas são a drenagem de nitrogênio e fósforo aplicados no solo e a entrada de resíduos orgânicos da pecuária. Na atualidade, é amplamente reconhecido que o fósforo é a causa principal da eutrofização provocada por fontes difusas ou pontuais. Devido à intensa urbanização, conjugada com atividades industriais, ocorre um aumento considerável da descarga de nitrogênio e fósforo nos lagos. As atividades industriais contribuem consideravelmente para a eutrofização. Contaminação por substâncias químicas e metais tóxicos resultantes de vários processos industriais que atingem os lagos. Descargas diretas de resíduos industriais não tratados podem alterar o pH, o oxigênio dissolvido e a temperatura das águas naturais.
	A eutrofização é um processo de entrada forçada de nutrientes nos lagos e, consequentemente, provoca uma aceleração no ciclo. Deve-se considerar que a eutrofização é um dos componentes do processo de degradação e, frequentemente, o mais importante. 
O estado trófico não é uma quantificação apenas da concentração de nutrientes nos lagos, mas envolve a determinação de outros parâmetros que levam a elaboração de um índice de estado trófico, a partir de uma matriz de vários indicadores, tais como biomassa do fitoplâncton, zooplâncton e bacterioplâncton; concentração de oxigênio no hipolímnio; transparência e concentração de fósforo total na água. Mas, devemos ter cautela, pois o uso de um único critério não é indicado para determinar o índice de estado trófico. Todos os critérios devem levar em conta as características hidrológicas e morfométricas do lago, tais como: volume, profundidade máxima, área do lago, área da bacia hidrográfica, balanço hidrológico, área e volume do hipolímnio e tempo de residência. Portanto, fatores geográficos como latitude, morfológicos, morfométricos e hidrodinâmicos são fundamentais para a compreensão dos processos de eutrofização nos lagos.
Os lagos e reservatórios de regiões tropicais apresentam, com relação à eutrofização, aproximadamente os mesmos sintomas e impactos que ocorrem nos lagos e reservatórios de regiões temperadas. Frequentes florescimentos de cianobactérias são uma das consequências mais importantes da eutrofização. Além dos efeitos gerais dos florescimentos das cianobactérias, há outro efeito não específico e de graves consequências para a biota aquática e a saúde humana, que é a produção de diferentes tipos de toxinas. As principais consequências das toxinas são irritação na pele, respostas alérgicas, irritação das mucosas, paralisia de músculos respiratórios, diarreia, danos ao fígado e rins. A remoção dessas cianobactérias das águas continentais é um processo complexo e de alto custo.
CONSEQUÊNCIAS DA EUTROFIZAÇÃO
	A eutrofização tem uma série de consequências que pode ser sintetizada nos seguintes processos gerais:
· Anoxia, que provoca mortalidade em massa de peixes e invertebrados e produz liberação de gases com odor, muitas vezes tóxicos;
· Florescimento de algas e crescimento não controlado de plantas aquáticas, especialmente macrófitas;
· Produção de toxinas por algumas espécies de algas tóxicas;
· Altas concentrações de matéria orgânica, as quais, se tratadas com cloro, podem produzir substâncias carcinogênicas;
· Deterioração dos valores recreacionais dos lagos ou represas, em razão da diminuição da transparência;
· Acesso restrito à pesca e a atividades recreacionais, por causa do acúmulo de plantas aquáticas que podem impedir a locomoção e o transporte;
· Acentuada queda na biodiversidade e no número de espécies de plantas e animais;
· Alterações na composição de espécies de peixes, com diminuição de seu valor comercial;
· Diminuição da concentração de oxigênio dissolvido, sobretudo nas camadas mais profundas de lagos de regiões temperadas, durante o outono;
· Diminuição dos estoques de peixes, causada pela depleção de oxigênio dissolvido na água, nas regiões mais profundas de lagos e represas;
· Efeitos crônicos e agudos na saúde humana.