Apostila ecologia de florestas tropicais

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Ecologia das 
Floresta Tropicais 
 
 
 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
O que são biomas? 
 
Imagine que você liga a televisão e está passando um 
filme com pessoas andando dentro de uma floresta 
exuberante como a da figura ao lado. Durante algum 
tempo você fica incerto se o filme se passa na África, na 
Amazônia, no México, na Índia ou na Indonésia. Demora 
um pouco para você descobrir, até que passa algum tipo 
de animal ou alguma peculiaridade da região. Por que 
locais tão distantes são tão parecidos? Esta semelhança 
não se restringe a florestas tropicais, há outros biomas no 
mundo, vejamos quais são eles e por que são semelhan- 
tes. 
Biomas são áreas que tem dimensões globais com vege- 
tações semelhantes (o mesmo “jeitão”) em continentes 
diferentes. As classificações dos biomas variam um pouco 
entre livros, adotamos aqui uma das mais comuns, um Uma floresta tropical, mas 
pouco modificada: onde? 
 
a) As florestas tropicais úmidas (FTU) São regiões com 
predomínio de florestas densas, isto é, as copas das árvores maiores formam uma camada fechada 
chamada dossel, a estratificação é complexa e a biomassa é alta. 
As árvores dominantes são de grande porte (25 a 45 m). Abaixo do dossel há um sub-bosque que 
contem jovens de árvores de dossel e árvores e arbustos adultos de sub-bosque (“floresta dentro da 
floresta”). Algumas árvores desenvolvem copas aci-ma do dossel, e são chamadas de emergentes. 
São florestas muito ricas em espé-cies e situadas nos Trópicos, onde o clima é quente e úmido o ano 
inteiro (ou com estação seca curta). Além das árvores, outras estratégias vegetais são abundantes, 
como trepadeiras, lianas, epífitas e ervas. Criptógamos como samambaias e musgos também são 
abundantes. 
 
b) floresta tropical semi-decídua (FTSD) semelhantes às FTU, mas ocorrem em 
áreas com estação seca um pouco mais longa. Um pouco menos altas e menos densas e com várias 
espécies de árvores que perdem folhas na época seca. Geralmente, possuem mais palmeiras de dossel 
e lianas que as FTU (florestas de palmeiras e florestas de cipós). A maioria das FTSD fica na periferia 
das FTU. 
 
c) floresta subtropical úmida (FSU) ocorrem em clima subtropical e são semelhantes às FTU, mas 
menos densas e com menor diversidade. A maioria das árvores preserva as suas folhas durante o 
inverno. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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d) floresta temperada 
decídua (FTD) ocorrem em 
clima temperado, possuem 
poucas espécies de 
árvores, na maioria 
Angiospermas, e quase 
todas as árvores e 
arbustos perdem as suas 
folhas durante o inverno; 
 
e) florestas e 
Bosques esclerofilos 
(FBE) também 
ocorrem em clima 
temperado, mas do tipo 
mediterrâneo, que tem 
Época seca no verão. 
Por isto, as arvores 
mantêm as suas folhas 
durante o inverno. 
Estas folhas têm 
adaptações para 
resistir à falta de 
água que ocorre no 
inverno. É uma floresta 
com baixa diversidade 
com predomínio de An-
giospermas. 
 
f) florestas de 
coníferas ou taiga, 
ocorrem em locais com 
invernos mais longos e 
extremos que a FTD e 
tem baixa diversidade 
de árvores, com pre-
domínio de Gim-
nospermas (pi- 
nheiros), cujas folhas se 
mantêm durante o inverno 
e geralmente tem forma de 
agu-lhas. 
 
g) savanas, formação 
aberta tropical, com 
predomínio de gramíneas 
(principalmente capim) e 
ciperáceas, normalmente 
intercalada de árvores e 
arbustos (inclusive com 
florestas de galerias 
próximas aos rios e riachos). 
A vegetação tem 
adaptações ao fogo, que é 
frequente neste bioma; 
 
 
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h) estepe- formação vegetal aberta de clima temperado, constituída por uma vasta planície desprovida 
de árvores, é comum no sudeste da Europa e da Ásia e no centro da América do Norte. ; 
 
i) tundra: Vegetação aberta das regiões polares onde o verão é curto e com temperaturas constantes. 
Não há árvores, apenas ervas, musgos e liquens. O solo da tundra permanece gelado o ano todo e a 
vegetação geralmente fica coberta pela neve boa parte do ano; 
 
j) deserto seco: áreas de baixa precipitação com vegetação escassa (ou ausente) caracterizada por 
adaptações morfológicas extremas contra a seca e/ou ciclos de vida adaptados a chuvas eventuais. 
 
I) deserto gelado. áreas extremamente frias onde a vegetação é ausente ou rara localizada nos polos 
e no topo das montanhas mais altas. 
 
Estas descrições são vagas, são só para se ter uma ideia. Nas aulas passaremos filmes em que 
veremos melhor o “jeitão” de cada bioma. Mas ver não basta, temos que entender o porquê de cada 
um ser como é. 
 
Os Biomas e o clima. 
 
Pelas descrições acima, já fica claro que os diferentes tipos de vegetação são determinados 
principalmente pelo clima, mesmo em vegeta- 
ções de locais distantes com composições de espécies muito diferentes. 
É o resultado de convergência evolutiva após evolução em condições 
semelhantes por muito tempo. Por exemplo, em regiões áridas as plantas 
precisam ter reservas de água e defesas contra animais interessados 
nesta 
água (e.g. espinhos e 
látex venenoso). Muitas 
famílias diferentes de 
plantas de lugares 
distantes evoluíram por 
milhares de anos nestas 
condições, por isto, não 
surpreende que o “jeitão” 
da vegetação seja o 
mesmo entre continentes 
distantes. A dependência dos biomas em relação ao clima pode ser 
observada na comparação dos mapas das distribuições dos biomas e dos 
climas de nosso planeta (figura da próxima página). São três os fatores 
climáticos principais que determinam a distribuição dos biomas: temperatura 
(calor), precipitação, e sazonalidade (ou estacionalidade) climática. 
(sazonalidade= variações ao longo do ano, que se repetem todos os anos 
aproximadamente da mesma forma no clima, nos ciclos de vida de animais e 
plantas, e no cotidiano humano). 
 
 
 
 
Sobreposição dos mapas dos Biomas e de climas. A semelhança entre os mapas reflete a estreita 
relação que existe entre clima e vegetação. 
 
 
 
 
 
O gráfico abaixo mostra quais os biomas esperados em função da temperatura média e da precipitação 
média de um local. Este gráfico é válido em geral, mas é uma simplificação, pois sabemos que é bem 
diferente um lugar com 1500 mm de chuva anual com chuva bem distribuída ao longo do ano 
comparado com um local que tivesse quase toda a chuva concentrada em poucos meses. No primeiro 
local provavelmente haveria uma floresta exuberante, enquanto no segundo provavelmente ha- 
mony
 
veria uma vegetação 
rala e adaptada à seca. O 
mesmo pode se dizer da 
temperatura. Na tundra, 
o clima é frio com um 
verão curto e um inverno 
longo. No alto de uma 
grande montanha no 
Equador, o clima é frio, 
mas sem sazonalidade 
temperatura. 
Há diferenças entre estas 
duas situações frias, 
como veremos adiante. 
Portanto, para en-
tendermos os Biomas, 
teremos que entender o 
que determina os diferen-
tes climas da terra e a 
sazonalidade climática. 
 
Depois de olhar para cima para estudar o clima, olharemos para baixo para estudar o solo. O relevo e 
o tipo de solo influem na disponibilidade de água e nutrientes para as plantas. O relevo, porque afeta o 
clima local e porque determina a drenagem da água (isto é, como ela escorre por dentro do solo). E o 
tipo de solo, porque solos arenosos têm capacidade muito menor de reter água e nutrientes. Veremos 
o efeito do relevo sobre o clima e o solo no capítulo 3. O relevo também determina locais onde a água 
se acumula, formando ecossistemas complexos. A hidrologia é importante para entendermos estes 
ecossistemas, e será abordada no capítulo 4. 
 
Entender o clima e o solo é apenas a metade do caminho para começarmos a entendermos os biomas. 
Precisamos também entender as plantas e as sua diferentes necessidades e as estratégias que elas 
utilizam para sobreviver.Tanto árvores como musgos precisam de água, luz e nutrientes para completar 
seus ciclos de vida. Entretanto, árvores são diferentes de musgos. Cada tipo de planta tem sua 
estratégia para conseguir esta água, luz e nutriente e completar seu ciclo reproduzindo-se. E cada 
estratégia difere no seu sucesso de acordo com as condições bióticas e abióticas do meio. As diferentes 
estratégias das plantas. 
 
 
Biomas: transições graduais por fora e heterogêneos por dentro 
 
Os biomas não têm fronteiras definidas, isto é, de um bioma para outro vizinho costuma haver uma 
mudança gradual. Não podemos esquecer que a categorização em biomas é criação do homem. Ela 
reflete diferenças reais, mas os limites e o número de categorias são arbitrários. Por isto, vocês 
encontrarão diferentes classificações 
de biomas. Incluímos acima 
a floresta tropical semi-decídua, 
que não costuma ser incluída em 
outras classificações. O mais 
importante sobre os biomas não 
terem fronteiras é ressaltar que 
cada bioma não é uma entidade 
independente, completamente 
diferente dos demais e com lógica 
própria, como se fosse um país 
com línguas e leis diferentes dos 
vizinhos. Cada local é parte da 
biosfera e todas as 
plantas fazem essencialmente o mesmo. 
 
Além disto, ao categorizar os locais em biomas, temos a impressão que são unidades homogêneas, 
entretanto, temos de ressaltar que há variação dentro deles. Em alguns desertos há chuva eventual e 
 
uma flora e uma fauna bastante significativa, incluindo até anfíbios. Em outros, não há chuvas por 
décadas, e não encontramos praticamente nada. A Amazônia está no Bioma das florestas tropicais 
úmidas, entretanto, dentro deste bioma temos florestas de terra firme em platôs, florestas de terra firme 
em baixios, campinaranas, campinas, igapós e diversos tipos de várzeas. Por ser este o bioma em que 
vivemos, estudaremos os diferentes ecossistemas presentes na Amazônia nos capítulos 6 e 7. 
 
 
O que são ecossistemas e ecorregiões? 
 
Os biomas podem ser divididos em ecorregiões para detalhar a heterogeneidade que existe em cada 
um deles. O termo “Ecossistema” é definidos em alguns livros como “o maior sistema de interação, 
envolvendo organismos viventes e seu meio ambiente”. O termo “maior” é vago, pode significar a 
Biosfera, qualquer área de um bioma, uma ecorregião, e até mesmo uma pequena poça de água. O 
que importa ao se evocar o termo ecossistema é que estamos dando ênfase ao funcionamento deles 
e com a mente aberta para a sua complexidade, não é apenas uma descrição estática e restrita. 
 
 
 
 
 
 
Por exemplo, quando falamos "ops, pisei em uma poça de água", apenas pensamos nela como um 
local molhado onde podemos sujar os pés. Quando falamos no ecossistema poça de água, pensamos 
nos organismos que vivem lá, no fato que ela pode secar matando muitos deles, que tem uma 
quantidade de oxigênio alta ou baixa, que uns organismos alimentam-se de outros, que há épocas em 
que encontramos girinos lá, etc. Existem milhares de fenômenos ocorrendo numa poça de água, basta 
colocar uma gota em um microscópio 
para perceber isto. 
 
Descrever ecologicamente uma poça de água 
poderia até ser um trabalho para muitos anos, 
e pessoas diferentes irão destacar aspectos 
diferentes da ecologia da poça. Entretanto, a 
maioria das pessoas iria incluir nesta descrição 
fatores físicos como o tamanho da poça, sua 
profundidade, se ela seca ou congela parte do 
ano, o teor de oxigênio, pH, se a água é 
transparente ou não, e aspectos biológicos, 
como as espécies mais abundantes, quais 
espécies estão lá o ano todo e quais delas 
saem da poça (como os girinos 
e alguns insetos). Mas, principalmente, não poderíamos deixar de falar nos processos, como o que 
acontece quando cai o teor de oxigênio, como algumas espécies resistem quando a poça se seca, e as 
interações que ocorrem entre as espécies (predação, competição, mutualismo), e quais os problemas 
que estas espécies tem de resolver. 
 
Nesta apostila, quando falarmos de ecossistemas amazônicos, não estaremos falando de poças, ou de 
outros ecossistemas pequenos e médios, embora, na realidade também sejam ecossistemas 
amazônicos. Estaremos falando de ecossistemas maiores, como a várzea, os igapós, mangues, a 
floresta densa de terra firme, campináramos, campinas, savanas e outros. Os limites da várzea estão 
relacionados com as cheias dos grandes rios de água branca. A diversidade de ambientes na várzea é 
tão grande que não pode ser representada com uma única fotografia. Os outros ecossistemas podem 
ser razoavelmente ilustrados usando uma fotografia da vegetação. Usamos nomes de formações 
vegetais para nomear alguns ecossistemas, porque assim podemos reconhecer estes ecossistemas, 
mas não podemos esquecer que a descrição do ecossistema vai bem além da descrição da vegetação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. NOÇÕES DE CLIMATOLOGIA 
 
Vamos tomar a nossa região como referência. Por que o clima tropical é quente? E por que é úmido? 
Por que tem pouca sazonalidade térmica? Por que tem sazonalidade de chuvas? Nessa seção 
abordaremos as causas para os padrões climáticos globais. Entenderemos as tendências climáticas 
considerando a posição de cada lugar na terra. 
 
Por que é quente nos trópicos? 
 
Os trópicos recebem uma luz mais concentrada que latitudes mais altas porque a 
 Terra é redonda. O sol está tão distante que podemos considerar seus raios paralelos. Um raio que 
incida sobre o equador ao meio dia terá um ângulo de aproximadamente 900 (varia um pouco ao longo 
do ano) e vai se espalhar muito pouco, por isto é concentrado. Claro que nos outros horários o ângulo 
muda, mas ao longo do dia os trópicos acumulam mais calor. Veremos adiante que, devido à inclinação 
da terra, a maior incidência solar não está sempre sobre o equador. Entretanto, considerando o 
acumulado no ano, é o equador que recebe a maior quantidade de energia. 
 
 
Por que é úmido nos trópicos e os desertos estão concentrados nas latitudes 30º N e 30º S ? 
 
 
No início do dia o 
sol aquece o solo e 
o solo aquecimento 
o ar superficial. O 
ar da superfície 
mais quente se 
dilata e tem 2 
características: tem 
sua capacidade de 
carregar água 
aumentada (como 
uma esponja) e 
torna-se mais 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O ar é como uma esponja que se dilata, absorve água e sobe 
levando esta água. Após a condensação, esta esponja segue 
seca para locais distantes 
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leve do que era, pois tem densidade menor (mesmo estando carregado de água). Portanto, ele sobe e 
leva a água com ele. A isto chamamos evaporação. À medida que sobe entra em contado com ar mais 
frio e vai se esfriando. Em certa altura a água que contém se condensa e transforma-se em nuvens e 
até em chuva. Mas o ar 
não para de subir até se esfriar tanto que fica 
novamente pesado e começa a cair. Este fenômeno 
acontece em escala local, mas também em escala 
global, de forma que se estabelecem padrões 
globais de circulação de ar. No equador a água que 
evaporou se precipita localmente e ar seco é 
exportado. Este ar seco acaba por determinar 
regiões áridas e desérticas em outros locais do 
mundo. Por outro lado, a água que evapora nas 
regiões vizinhas ao equador tendem a ser sugadas 
para repor o ar exportado. Enquanto o equador é 
quente e úmido, áreas vizinhas tendem a se tornar 
secas. A imagem que temos de desertos é que são 
locais quentes. Alguns 
realmente são. Isto acontece porque faltam nuvens para 
proteger o solo da incidência direta do sol. Além disto, 
independente de nuvens, o ar seco tem menor inércia 
térmica. Por isto é mais fácil de ser esfriado e esquentado, 
causando extremos. Algumas pessoas se surpreendem ao 
saber que os desertos tendem a ser muito frios 
à noite. Para piorar, estas condições atrapalham o 
estabelecimento de vegetação que também tem um efeito forte sobre o microclima.eixo de rotação da terra (em relação ao plano de translação). Entretanto, uma resposta destas sem 
explicação ajuda pouco. Esta inclinação acaba determinando que o número de horas varie ao longo do 
ano fora do Equador. Quanto mais alta a latitude mais forte é este efeito (ver figura abaixo). É importante 
perceber que quando a incidência solar é maior no hemisfério norte, ela é menor no Hemisfério Sul. 
Acontece uma situação peculiar nos polos: um dia ou uma noite podem durar mais que 24 
 
10 
 
Sazonalidade climática 
Fenômenos sazonais são aqueles 
 
 
que variam aproximadamente da 
mesma forma todos os anos, por 
exemplo, o clima (inverno-verão), 
os ciclos de vida de animais e 
plantas (estação reprodutiva, mi- 
grações), e até o cotidiano humano 
(colheitas, festas). Por que a sazo- 
nalidade térmica é tão grande em 
latitudes mais altas? Por que lá 
neva numa época do ano e na ou- 
tra faz sol, enquanto aqui o clima 
muda pouco ao longo do ano? A 
Translação e a sazonalidade climática 
 
exposta é: Devido à inclinação do 
 
 
 
 
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horas (em alguns lugares podem durar meses). Em resumo, a principal causa da 
grande sazonalidade de temperatura (in- 
verno-outono-verão-primavera) fora dos trópicos é a 
variação no numero de horas de incidência solar 
(aquecimento) contra o número de horas de noite 
(resfriamento). No esquema ao lado, na situação c 
(que ocorre em dezembro), temos o verão do 
hemisfério sul. Notem que o sol incide Per-
pendicularmente sobre a linha do Trópico de 
Capricórnio. Nesta época é como se o equador fosse 
lá. Dizemos que o equador climático varia ao longo 
do ano. Lembrem que no Equador chove muito. É por 
isto que esta também tende a ser a época de chuvas 
sobre este trópico. (Há variações devido a outros 
fatores geográficos, a maior chuva em São Paulo é 
em fevereiro, não no final de dezembro). Sobre o 
Equador seriam esperadas duas épocas de chuva, 
uma na primavera e uma no outono (quando o 
Equador Geográfico é também o "Equador 
Climático"). É assim em alguns locais, como na 
Nigéria. Entretanto, 
devido a fatores geográficos como a continentalidade e movimentos de massas de ar, não ocorre 
exatamente como o esperado (2 estações por ano). O que predomina na Amazônia é uma estação de 
chuvas e uma relativamente seca. Na parte da Amazônia que está ao sul do Equador esta seca tende 
a ser aproximadamente/geralmente de agosto a outubro. Ao norte, como em Roraima e no Amapá, a 
época seca é de Janeiro a Março, pois está no Hemisfério Norte. 
 
 
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11 
 
 
3. ENTENDENDO O RELEVO 
 
Embora o chão seja algo concreto, entender a história do chão é algo quase abstrato. A geologia lida 
com tempos tão longos que desafiam a nossa imaginação. 
 
Montanhas em movimento 
 
A terra surgiu há cerca de 5 bilhões de anos. A Terra 
teve uma superfície que era uma mar de magma 
derretido, mas se esfriou formando uma crosta sólida e 
a água da atmosfera se condensou formando mares. 
Ainda hoje encontramos parte desta crosta muito 
antiga, inclusive na Amazônia. 
 
A superfície da Terra tem uma aparência estática, 
entretanto, ela apresenta movimentos. 
Estes movimentos em conjunto são denominados 
Deriva Continental. Eles ocorrem por- 
que o interior da Terra é muito ativo, devido à 
rotação e à força de gravidade do exterior sobre 
o interior do planeta. 
Os continentes sólidos estão sobre uma matéria 
relativamente plástica abaixo deles. O resultado 
de forças internas sobre massas que não estão 
apoiadas em algo muito sólido é a movimentação 
lenta destas massas. É como se os continentes 
fossem pesados barcos à deriva. Entretanto, isto 
não significa que estes movimentos sejam 
suaves, pois toda a crosta é sólida, e o 
deslocamento de uma parte leva a atrito com 
outra. E 
é por isto que temos terremotos e vulcanismo, 
especialmente em regiões de encontros de 
placas. Grande parte da formação de montanhas 
também se deve ao encontro entre placas. 
Veremos que isto será importante para a 
formação da Bacia Amazônica adiante. 
 
A erosão é o desgaste e transporte da terra pela 
água, gelo ou vento. É um fenômeno que 
conhecemos mais, pois, em condições 
favoráveis, é visível na 
escala de tempo de meses ou anos. Imagine o 
seu efeito numa escala de milhões 
 
 
 
 
de anos. Cadeias de montanhas altas podem se transformar em vales. Mares interiores (continentais) 
imensos podem ser aterrados com sedimentos trazidos por rios. 
Dá para imaginar? 
 
Vamos tomar a América do Sul como 
exemplo (esquema ao lado). A América do 
Sul separou-se da África há cerca de 100 
milhões de anos. À medida que se deslocava 
para oeste, a placa do Oceano Pacífico 
adentrou para baixo da placa da América do 
Sul. Deste encontro de placas resultou o 
lento soerguimento dos Andes (Cadeia de 
Montanhas a Oeste da América do Sul). 
Inicialmente formou-se um mar interior. 
(Encontramos conchas do mar em alguns 
lugares no alto dos Andes). Com o passar do 
tempo este mar foi sendo assoreado pelos 
sedimentos trazidos pelos rios, restando 
apenas rios de água doce. Mas os sedimen-
tos não paravam de chegar, a tal ponto que 
as bacias hidrográficas que drenavam para 
oeste foram se preenchendo com mais 
sedimentos, até que ficaram também 
assoreadas e a água então começou a 
drenar para leste. Desta forma formou-se a 
maior bacia hidrográfica do mundo. Agora os 
sedimentos desta região são depositados no 
mar. 
 
Esta história é importante para entender a 
Amazônia. Com base nela podemos dividir a 
Amazônia em 3 regiões geológicas 
principais: 1) Os antigos escudos ao norte 
(Escudo das Guianas) e ao sul (Escudo Bra-
sileiro); 2) A região a oeste formada pelo 
Soerguimento dos Andes; 3) Uma região 
central bastante plana formada 
principalmente por sedimentos de origem 
Andina: a Bacia 
Sedimentar amazônica. Relevo, Topografia, composição do solo e principalmente os tipos de rios estão 
relacionados com esta origem. Voltaremos a isto nas aulas sobre hidrologia da Amazônia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
O relevo numa escala local 
 
O que vimos acima ajuda a entender a formação do relevo em uma escala global. Vamos prestar 
atenção aqui ao detalhe do relevo em escala local. Topografia é a representação de uma porção de um 
terreno com todos os acidentes e objetos que se achem à sua superfície. Discutiremos a topografia de 
áreas inundáveis nas aulas sobre hidrologia. Chamamos a atenção para a topografia de Terra Firme 
(áreas que não estão sujeitas às inundações anuais de grandes rios) da Planície Amazônica para 
mostrar um exemplo de analise de relevo em escala local e porque ela ajuda a entender diferenças de 
tipos de solos e de habitats em Florestas de Terra Firme. 
 
Vimos que a Planície Amazônica se formou com a deposição de sedimentos fluviais. 
É importante esclarecer que depois da deposição a planície foi amadurecendo e 
houve mudanças no nível do mar. Portanto, áreas que antigamente eram inundáveis deixaram de sê-
lo, tornando-se terra firme. Esta superfície foi se erodindo muito lentamente. O resultado é uma 
topografia que pode ser dividida em 3 partes: 1) o platô, que é uma área que não foi erodida ainda e 
que é plano; b) a vertente, que é a área que está em um lento processo de erosão; c) o baixio, que é 
geralmente plano também, e é onde correm os igarapés 
 
Imagine agora um solo argiloso normal, ele tem partículas de vários tamanhos, as pequenas se 
chamam argila e as grandes areia. O que acontece com este solo em cada um destes locais? Nos 
locais planos, a água da chuva não se desloca lateralmente, apenas para baixo, e é absorvida pelo 
solo. os locais inclinados, parte da água é absorvida, mas parte dela pode escorrer na superfície e até 
abaixo da superfície. A floresta influi muito neste processo, retardando-o. Se não houvesse uma 
floresta, a tendência é que a erosão seria rápida, levando o solo das vertentes, tanto aargila como a 
areia. Dependendo da inclinação da vertente e da posição na vertente, a velocidade e a quantidade de 
água que escorre pode ser suficiente para mudar o tipo de solo, pois é como se este solo estivesse 
sendo lentamente “’lavado” ao longo de centenas de anos. Por isto, na vertente, especialmente nas 
partes mais baixas, frequentemente temos solos arenosos. No baixio, a água que vem de toda a bacia 
e a própria água do igarapé que transborda ocasionalmente, lavam o solo constantemente, resultando 
em um solo predominantemente arenoso. Este solo tem características próprias por estar 
constantemente encharcado, e por isto nós o denominamos hidromórfico. Este processo explica porque 
encontramos geralmente solos argilosos ou arenosos dentro da floresta (os intermediários são mais 
raros). Não é o único processo que determina solos arenosos. Em alguns locais o solo for- 
 
 
mouse da decomposição de uma rocha arenosa. Em outros locais, o solo é arenoso porque ali foi um 
igapó há muito tempo atrás. Estas diferenças de solos determinam diferenças importantes na 
vegetação, como veremos no capítulo 05. 
 
A influência do relevo sobre o clima 
 
 
Vimos no capítulo anterior o que 
determina o clima global. 
Entretanto, há fatores locais, como o 
relevo, que afetam o clima. Já vimos, 
por exemplo, que pode até nevar nos 
trópi-cos. Quanto mais alto nas mon-
tanhas, mais baixa é a temperatura 
porque o ar é mais rarefeito. Ao 
subirmos uma montanha alta nos 
trópicos, podemos encontrar em 
poucos quilômetros uma mudança na 
vegetação semelhante à que encon-
tramos indo do equador aos pólos. 
Entretanto, há algumas diferenças 
importantes, a sazonalidade é menor. 
Na floresta temperada de montanhas, 
as árvores não perdem todas as folhas 
na estação mais fria porque não há 
estação mais fria. 
Na “tundra” da montanha, a variação 
térmica diária é grande, e há plantas 
adaptadas a guardar o calor do dia para 
enfrentar o frio da noite, o que não se 
encontra na tundra polar. 
 
Além disto, uma montanha é uma 
barreira para o deslocamento das 
massas de ar que carregam a umidade. 
O ar que vai em direção à montanha é 
forçado a subir e condensa-se, devido às 
temperaturas menores, causando chu-
vas. Após passar as montanhas, o ar de 
expande novamente e rouba umidade do 
ambiente. Portanto costumamos 
encontrar florestas a barlavento, e áreas 
mais áridas, até desertos, a sota-vento, 
conforme o esquema acima. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Em montanhas altas situadas nos trópicos encontramos 
um gradiente de vegetação semelhante ao que 
encontramos quando viajamos do equador aos pólos, 
entretanto a sazonalidade é muito menor e a variação 
térmica diária é muito maior. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Montanhas afetam muito o clima local porque são 
barreiras para massas de ar 
 
 
 
O relevo e a drenagem de água 
 
Todo mundo sabe onde procurar um igarapé: no local mais baixo. Parte da água das chuvas pode 
escorrer pela superfície, mas a maior parte da água que chega ao igarapé se desloca dentro da terra, 
e forma uma camada úmida chamada 
de lençol freático. 
Esta camada pode ficar mais profunda 
ou mais rasa em função de 
particularidades do relevo, como 
vemos na figura ao lado. 
 
As árvores são mais sensíveis que o 
capim a longos períodos sem água 
(mesmo se o capim morrer, haverá 
sementes para germinar na estação 
chuvosa seguinte). Por isto, elas são 
indicadoras de solos mais úmidos 
próximo à superfície. Em locais onde 
chove o ano todo, o solo está 
permanentemente 
úmido. Em locais muito secos, apenas 
encontraremos florestas próximos a 
rios. Entretanto, na transição, como na 
foto ao lado, podemos encontrar 
floresta nas áreas de encosta em 
posições que favorecem a retenção da 
água. 
 
 
 
 
A água das chuvas se desloca principalmente dentro do 
solo até aflorar em igarapés. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os locais com florestas nas vertentes nesta figura indicam 
solos mais úmidos na superfície em função da topografia e 
da drenagem da água. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4. HIDROLOGIA: MARES DE ÁGUA DOCE 
 
 
Mesmo nos continentes, há regiões tão cheias de água que é quase como se fossem mares de água 
doce. A Amazônia e o Pantanal são áreas que se destacam globalmente em relação a isto. Na nossa 
região, como vimos acima, o soerguimento dos Andes, em função da deriva continental, acabou por 
determinar a formação da maior bacia hidrográfica do planeta. Portanto, não falta água doce por aqui, 
alguns rios são imensos e existe uma grande área inundada anualmente por estes rios. A área sob 
influência das inundações é de apenas cerca de 5% da área da Amazônia. Entretanto, nestes 5 % 
encontramos ecossistemas ricos em biodiversidade, é ai onde se concentra a maior parte da população 
e da economia rural da 
 
região. Além disso, é uma das paisagens mais belas do planeta. Novamente, utilizaremos nossa região 
como modelo para entender aspectos bióticos de ecossistemas de água doce tropicais. 
 
Vamos desenvolver o tema das águas amazônicas a partir de 3 perguntas básicas: 
1) por que existem diferentes tipos de água na Amazônia? 
2) por que existem as cheias e vazantes dos rios Amazônicos? 
3) quais são as principais características da 
paisagem amazônica próximo aos grandes 
rios? 
 
Os tipos de água 
 
Na foto ao lado, vemos o encontro dos rios 
Negro e Solimões, que passa a ser 
denominado Amazonas. O contraste é muito 
marcante. O Rio Negro tem uma água da cor 
de chá preto forte, e o rio Amazonas é barrento 
de cor marrom claro a amarelada, devido a um 
fino sedimento (partículas sólidas inorgânicas) 
em suspensão. Quando vamos ao encontro 
das águas percebemos ainda que o Rio 
Solimões 
é mais agitado e mais frio. Mas há outras 
diferenças. O Rio Solimões também é mais 
rico em nutrientes e tem pH neutro ou 
levemente ácido. 
Como consequência, sustenta uma fauna 
(peixes, mosquitos, etc) mais abundante 
(discutiremos mais sobre isto na aula sobre os 
ecossistemas aquáticos). O Rio Negro 
contrasta por ter um pH bastante ácido (por 
volta de 
4) e poucos nutrientes. A fauna não é tão 
abundante, mas a biodiversidade também é 
muito alta. O entorno destes rios também 
diverge muito, como veremos adiante 
(hidrologia) e em outra aula (os ecossistemas). 
O Rio Negro é considerado o principal exemplo 
de rio de "água preta", outros exemplos são o 
Rio Urubu e outros que tem nascentes em 
florestas. O Solimões-Amazonas é o principal 
exemplo de rio de "água branca" ou de "água 
barrenta", outros exemplos são o Rio Madeira, 
o Purús e o Juruá. Ainda há um terceiro tipo de 
rio, o rio de "água clara". Os rios de água clara, 
como os rios Tapajós, Xingú e Trombetas, 
geralmente carregam muito pouco sedimento 
em suspensão, como os rios de água preta, 
mas não são escuros como eles. Em geral são 
rios relativamente pobres em nutrientes e com 
pH ácido, mas não tanto como os rios de água 
preta. É comum que se desenvolvam algas 
nestes rios, tornando-os esverdeados. 
 
 
 
 
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Esta categorização de águas é útil do ponto de vista prático e didático, entretanto, para entender o 
que acontece é importante reconhecer a existência de gradientes 
(ver figura). As águas brancas têm 
sedimentos em suspensão, mas a 
quantidade de sedimentos varia no 
tempo e no espaço. Por exemplo, o 
Rio Branco em Roraima tem uma cor 
barrenta em uma época do ano e 
clara em outra, em função da 
variação na quantidade de
 sedimentos. 
Além disto, quando as águas 
"brancas" do Rio Solimões entram 
em lagos e reduzem 
sua velocidade, os sedimentos se 
depositam e a cor da água muda. 
Entretanto, as características 
químicas 
principais mudam pouco, continua sendo uma água rica em nutrientes, mesmo que a cor seja de água 
preta ou clara. Por isto, dizemos queas águas destes lagos são águas "brancas sedimentadas", isto é, 
águas cujas partículas em suspensão se depositaram. As "águas pretas" se diferenciam das claras por 
possuírem grande quantidade de ácidos húmicos e fúlvicos. Entretanto, a quantidade destes ácidos 
também varia no tempo e no espaço. Águas pretas e claras podem possuir um pouco sedimento. Águas 
Brancas podem ter muito ou pouco ácidos húmicos e fúlvicos, mas 
isto só pode ser visto quando coletamos uma 
amostra desta água e deixamos que fique parada 
para sedimentar as partículas em suspensão. 
 
Já entendemos que a quantidade de sedimentos e 
de ácidos orgânicos varia, falta entender por quê. 
Quanto aos sedimentos, temos que lembrar que a 
Planície Amazônica formou-se da deposição de 
sedimentos fluviais e lacustrinos (desde uma época 
geologicamente recente denominada Terciário até 
os dias de hoje). Aqueles rios cujas nascentes 
estão nos Andes, ou nas bases dos Andes, 
recebem sedimentos dos Andes e têm margens 
formadas por sedimentos geologicamente muito 
recentes (principalmente do 
Quaternário, inclusive de anos recentes). Estas 
margens são barrancos que estão constantemente 
caindo, liberando barro na água em alguns pontos 
que se deposita novamente em outros. Portanto, 
são rios muito dinâmicos. Moradores ribeirinhos 
frequentemente perdem seus terrenos neste 
processo. Em resumo, os rios de água branca são 
barrentos porque carregam sedimentos resultantes 
principalmente dos processos erosivos intensivos dos Andes. 
 
 
 
 
 
 
 
A cor escura da água preta é causada por substâncias orgânicas derivadas da de- 
composição incompleta 
de folhas na floresta. Estas 
substâncias chegam aos 
igarapés ou não. Se o solo for 
argiloso existe uma demora na 
drenagem da água suficiente 
para dar tempo para as 
bactérias fazerem a 
decomposição mais completa. 
Além disto, é necessário que 
haja uma quantidade grande 
de folhas em decomposição 
para que uma quantidade 
significativa de ácidos 
orgânicos chegue aos 
igarapés. Portanto, em bacias de drenagem sobre solo argiloso ou em regiões com vegetação aberta, 
os igarapés tendem a ter uma água mais do tipo "clara" que do tipo "preta". Se o solo for arenoso, a 
drenagem é rápida e o pH do solo é menos favorável para a ação de bactérias, de forma que a água 
chega aos igarapés ainda cheia de ácidos orgânicos da decomposição incompleta. Também nos 
baixios e em 
áreas pantanosas, onde o solo é encharcado, a decomposição tende a ser incompleta, com liberação 
de ácidos orgânicos para a água, devido à falta de oxigênio. 
 
 
Por que existem as cheias e vazantes dos rios Amazônicos 
 
 
Basicamente por duas razões, porque existe 
forte sazonalidade de chuvas e porque os rios 
estão sobre uma bacia sedimentar muito plana. 
O esquema ao lado mostra a variação anual na 
quantidade de chuva em Manaus (curva com o 
pico em março) e do nível do Rio Negro em frente 
a Manaus. Note como o pico da enchente (a 
outra curva) ocorre apenas em junho. Isto 
acontece porque 
1) a água da chuva é retida no solo e escoa 
lentamente; 2) drenagem é lenta em uma 
superfície muito pouco inclinada (de cerca de 1m 
a cada 100km). Estamos falando da maior bacia 
hidrográfica do mundo. Embora o Rio Amazonas 
seja grande, é muita água para sair e ela se 
acumula. Quanto mais longe da foz, maior é a 
"fila" que cada gota tem 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Variação na chuva e no nível de 
água no Rio Negro em frente a 
Manaus 
 
 
enfrentar. Por isto, em Belém, a diferença entre o nível dos picos da cheia e da vazante é pequena 
(cerca de 2 metros em média), em Manaus é de cerca de 8 m e no alto Solimões pode chegar a 15m. 
 
 
Características da paisagem amazônica próxima aos grandes rios 
 
Estas características dependem do 
Rio, de um lado temos os rios de água 
negra ou clara, que carregam poucos 
sedimentos, do outro lado temos os 
Rios de água branca, que levam mui-
tos sedimentos. Vejamos por quê. 
Neste esquema vemos um rio de água 
branca em corte (Rio Juruá). Note que 
existe um sedimento mais velho nas 
bordas. Este sedimento foi depositado 
e depois passou por um 
processo de erosão, especial- 
mente em uma época quando o nível do mar estava mais baixo, formando um vale. Isto ocorreu tanto 
em rios de água clara e negra quanto em rios de água branca. 
Depois, o nível do mar voltou a subir. Nos rios de água branca um novo sedimento foi depositado. Como 
resultado, os Rios de água negra ou clara praticamente não tem várzea, isto é, uma área grande de 
terra alagável. 
 
Nas áreas de rios de água negra ou clara, temos basicamente uma margem com florestas ou formas 
mais abertas de vegetação. As florestas inundáveis e são chamadas de Igapós. Ilhas, como as Ilhas 
Anavilhanas do Rio Negro são pouco comuns. (Aparentemente estas foram formadas a partir da 
deposição de sedimentos do Rio Branco.) Há poucos lagos e não existe uma ampla várzea como nos 
Rios de água branca. Quando a água baixa, geralmente ficam expostas longas praias de 
areia branca. 
 
Em rios de água branca a 
várzea pode ser imensa. 
Há locais no Rio 
Amazonas em que ela 
chega a ter 
100 km de largura. Nos 
locais onde os rios não 
são muito grandes e as 
várzeas são estreitas, 
geralmente temos apenas 
o canal do rio (com muitos 
meandros), a 
floresta inundável, e lagos de ferradura (ou de meandro sacado). 
 
 
Corte do Rio Juruá 
Meandros no rio Purus 
 
 
 
 
 
Nos locais com várzeas amplas temos um ambiente mais complexo. Nestas várzeas 
encontramos florestas de 
várzea alta, florestas de 
várzea baixa, restingas, lagos 
temporários, lagos 
permanentes, furos, Rio 
Principal, Paranás e também 
alguns lagos de meando 
abandonado. Na figura ao lado 
podemos entender como se 
formam os meandros e um 
pouco da dinâmica destes 
rios. Note que no lado de 
dentro das curvas dos rios há 
deposição de sedimentos, no 
lado oposto ocorre erosão. 
Isto faz com que as curvas 
fiquem cada vez mais abertas, 
e uma curva pode tocar a 
outra. Quando isto acontece, o 
rio 
muda de curso e o meandro fica abandonado, formando um lago. Note que rios como este são muito 
dinâmicos, há muito tempo que passa um rio drenando água por ai (entre as 2 áreas de terra firme 
mostradas), mas a posição do rio muda constantemente. Em fotos de satélite podemos ver as 
"cicatrizes" dos leitos antigos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5. DIFERENÇAS ENTRE VEGETAÇÕES 
 
O principal elemento da paisagem que nos leva a categorizar um bioma é a vegetação. Podemos até 
identificar uma savana africana em uma foto pela presença de um elefante, mas foram as 
características semelhantes da vegetação do cerrado e da savana africana que levaram os biólogos e 
geógrafos a colocá-las em uma mesma categoria de bioma. Portanto, além dos fatores físicos 
discutidos acima, temos que entender as necessidades vegetais e como os fatores físicos e as 
interações com espécies afetam as plantas para compreender melhor as características e as dinâmicas 
dos diferentes biomas. 
 
Praticamente todas as plantas fazem fotossíntese (falaremos da exceção depois). Para isto, elas 
precisam de água, luz, calor e nutrientes (e algo mais que veremos logo). Mas há diferentes formas de 
se obter isto, desde uma erva anual até uma árvore centenária. Há diferentes tipos de plantas em cada 
bioma. Não nos referimos aqui às espécies, mas agrupamentos maiores que vamos chamar de 
estratégias vegetais. A divisão destas estratégias é um pouco arbitrária, como a de biomas, que 
discutimos na seção 1; aqui também as fronteiras entre categorias não são absolutas, mas servem para 
discutirmos diferenças reais. Cada estratégia vegetal é diferente no conjunto de adaptações para a sua 
sobrevivência (água, luz, calor, nutrientes e oxigênio para as raízes), para uma reprodução eficiente 
(mistura genética) e para o estabelecimento da geração seguinte (fixação-sustentação, colonização e 
defesa).Vejamos primeiro as necessidades vegetais para depois compararmos as estratégias vegetais 
mais comuns em cada bioma. 
 
 
As necessidades vegetais 
 
Água 
 
As plantas terrestres originaram-se de algas que viviam em ambiente aquático. Raízes de algas 
(quando existem) servem apenas para fixação; o próprio meio aquático dá sustentação, possibilita as 
trocas de nutrientes, de oxigênio e de gás carbônico, e possibilita a troca de gametas da reprodução 
sexuada. Por isto, a conquista do ambiente terrestre ao longo da evolução envolveu grandes mudanças 
morfológicas e fisiológicas. Entretanto, a fisiologia celular não mudou tanto assim. Sem um forneci-
mento constante de água, as células de um tecido vegetal morrem (mesmo no caso extremo de uma 
semente em dormência há uma necessidade mínima de água que é fornecida metabolicamente). 
 
Ao contrário dos animais, as plantas não podem se deslocar para resolver uma necessidade 
momentânea de água. 
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Por isto, a água é a principal necessidade vegetal e há uma forte relação entre a quantidade e 
regularidade da disponibilidade de água no solo e o tipo de vegetação. 
Onde há chuvas abundantes no ano todo normalmente haverá florestas. As árvores são os organismos 
vegetais mais dependentes de água, mas onde esta não falta este tipo de planta predomina por vencer 
a competição pela luz. Se a chuva for mais ou menos regular e pouco abundante, a vegetação tende a 
ser mais aberta, mas poderemos encontrar florestas em locais onde a topografia determina maior 
quantidade e regularidade de água no solo, como próximo a riachos (floresta de galeria). Onde há uma 
quantidade de água muito pequena na maior parte do ano, mesmo que haja uma época chuvosa, 
teremos uma região de semiárido ou deserto. 
 
É interessante notar que o efeito da temperatura baixa sobre plantas é menos direto (pelo seu efeito 
em diminuir das reações químicas do metabolismo vegetal como um todo) do que indireto. O frio 
limita a capacidade das plantas em absorver água, seja pelo congelamento do solo ou pela redução 
do metabolismo das raízes. 
 
Calor 
 
Como vimos, a temperatura tem principalmente um efeito indireto sobre os vegetais devido à restrição 
de água. Entretanto, há um efeito mais direto do frio. As geadas são reduções rápidas na temperatura 
do ar que não costumam ser suficientemente duradouras e intensas para determinar uma falta da água 
para a planta, entretanto pode matá-la por outra razão. O problema é a formação de cristais de gelo 
que rompem as células das plantas, o conteúdo celular vasa e oxida, deixando-a “queimada”. Plantas 
que suportam o inverno gelado com folhas verdes como os pinheiros possuem substâncias anti-
congelamento dentro das células. 
 
Este é um problema principalmente na agricultura em certas regiões. Em locais com invernos rigorosos, 
são escolhidas espécies adaptada ao frio ou o cultivo é feito nas épocas apropriadas. O problema são 
as áreas com geadas eventuais. Ai, o cultivo destas plantas é uma questão de risco. A geada também 
afeta as plantas selvagens, há mudança de composição de espécies ao sul e ao norte da região das 
geadas eventuais. 
 
Além da falta de água, há outros importantes efeitos indiretos do calor, aqueles relacionados com 
interações com animais e outros organismos. Os animais são fortemente influenciados pela redução 
na temperatura. Desta forma, um inverno rigoroso pode restringir os herbívoros e as doenças. Também 
relações mutualísticas como a polinização e a dispersão devem ser mais restritas em ambientes mais 
frios, seja um frio sazonal (e. g. tundra ártica) ou não (e. g. tundra alpina tropical). 
 
 
Luz 
 
As plantas são autótrofas. Este termo significa que são capazes de “alimentar a si mesmas”, isto é, 
fixam gás carbônico do ar em moléculas de glicose que servirão tanto para construção como para o 
funcionamento do organismo vegetal. É uma fixação de matéria e de energia. Para isto, a planta precisa 
da água que retira do solo, do gás carbônico do ar e energia luminosa. 
 
 
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Ao conquistar o ambiente terrestre, as plantas tiveram de desenvolver filtros contra o excesso de luz e 
adaptações fisiológicas para evitar 
o superaquecimento. Entretanto, estes problemas foram 
superados. O problema mais comum de luz nos ambientes 
naturais é a sua falta, que ocorre principalmente devido à 
presença de outras plantas. Houve três caminhos evolutivos em 
resposta a isto: a) crescimento para cima em direção à luz ou 
 
b) adaptação a um ciclo de vida inteiro sob baixa incidência 
solar; 
 
 c) alelopatia. 
 
O primeiro caminho resultou numa pressão para árvores mais 
altas e trepadeiras que crescem apoiadas nas árvores. O 
segundo, na vegetação de sub-bosque. Estas estratégias 
vegetais serão discutidas 
depois. No caso da alelopatia, uma planta produz substâncias que inibem o crescimento de outras. Esta 
estratégia ocorre com muitas ervas, capins, pinheiros, eucaliptos e bambus. Aparentemente é uma 
estratégia que funciona apenas em situações de baixa diversidade, na qual há clones ou plantas muito 
próximas geneticamente lado a lado. No caso de florestas tropicais, certamente é mais vantajoso gastar 
energia na produção de frutos. 
 
A influência de uma planta sobre outra na busca por luz geralmente é chamada de competição. 
Entretanto, por definição, na competição os dois organismos envolvidos são prejudicados para 
existência do outro. Podemos dizer que isto ocorre no caso da alelopatia, pois uma planta gasta energia 
para produzir a toxina inibitória e a outra é prejudicada por ser inibida. Competição também pode ocorrer 
durante a sucessão vegetal, em que uma planta pode crescer mais rápido que outra e prejudica-la com 
sua sobra. Entretanto, no caso do sombreamento de uma plântula por uma árvore em uma floresta 
madura, seria mais apropriado chamar esta relação de amensalíssimo, pois a plântula se prejudica pela 
sombra da árvore, mas o oposto não acontece. 
 
 
Nutrientes 
 
Não basta água, gás carbônico e luz para o funcionamento e desenvolvimento de uma planta. 
“Macronutrientes” como Nitrogênio, Fósforo e Potássio (N, P, K), “micronutrientes” como Ferro, Zinco, 
Boro, Cobre e Manganês são necessários para a fisiologia da planta. Cada nutriente tem a sua função, 
mas, para as finalidades desta apostila, podemos tratá-los genericamente apenas como nutrientes. 
 
Se um ou mais destes nutrientes estiver em uma 
quantidade baixa, dizemos que o solo é pobre em 
nutrientes. Solos pobres tendem a ter produtividade baixa, 
isto é, o crescimento vegetal é mais lento do que poderia 
ser, e a produção de flores e frutos é menor. No caso das 
plantações, esta é uma grande preocupação, e o homem 
frequentemente corrige isto acrescen- 
 
 
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tando nutrientes e/ou alterando o pH do solo, o que pode disponibilizar melhor os nutrientes existentes 
no solo. Entretanto, no caso das vegetações naturais, o efeito basicamente se restringe a uma 
produtividade baixa. Uma floresta sobre solo rico difere estruturalmente muito pouco de uma floresta 
sobre solo pobre. Voltaremos a isto mais longamente adiante quando compararmos os ecossistemas 
amazônicos 
 
 
 
Sustentação e fixação 
 
Adaptações para a sustentação 
começaram na evolução das primeiras 
plantas terrestres, com o aparecimento do 
caule para elevar a altura das folhas e das 
raízes, que, além da função de absorção, 
tem a função de fixar e dar equilíbrio à planta. 
 
Especialmente em ambientes que tem o solo 
menos firme, como em baixios, várzeas e no 
mangue, algumas árvores e arbustos tem 
modificações para aumentar a estabilidade, 
como as raízes tabulares e raízes escoras. 
 
Algumas estratégias vegetais dependem de adaptações especiais para se fixar a outras plantas, como 
ocorre com as trepadeiras, para apoiar-se na planta hospedeira, e as epífitas, que precisam prender-
se rapidamente durante a germinação nos troncos, evitando cair com o vento e a chuva.Oxigênio para as raízes 
 
O oxigênio está em abundância no ar, de forma que não falta para as folhas. Entretanto, nos locais em 
que o solo é encharcado, o oxigênio pode faltar para as raízes. Existe oxigênio na água, mas o problema 
é que 
em locais encharcados este oxigênio costuma se 
consumido por organismos do solo, especialmente 
bactérias. Sem oxigênio nas raízes, elas param de 
funcionar, e a planta não pode absorver água. 
Curiosamente, em alguns locais, como na floresta de 
várzea, é na época das enchentes que as árvores têm 
falta de água e perdem as suas folhas para economizar 
água. Entretanto, esta estratégia tem seus limites, e, 
abaixo de um certo nível topográfico a 
duração da seca fisiológica é longa demais para permitir a existência de árvores. 
 
 
 
 
 
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No baixio e no mangue, onde o solo é encharcado, mas 
o nível da água sempre volta a baixar, são comuns 
raízes que emergem para fora do solo com aberturas 
para absorver o ar chamadas de pneumatóforos. 
 
Solos compactados podem restringir o crescimento 
vegetal pela dificuldade física no crescimento de raízes 
(especialmente na germinação de sementes). 
Entretanto, a redução na dimensão dos poros restringe 
também a quantidade de água e de oxigênio para as 
raízes. Estes fatores em conjunto tendem a ter um forte 
efeito sobre a vegetação. Isto é um problema 
especialmente em condições 
 
Defesa 
 
Plantas terrestres praticamente não se movem. De certa forma elas se movem de uma geração para 
outras, pois as sementes podem ir parar longe da planta mãe. Há plantas, como a Espada de São 
Jorge, que pode ir crescendo um rizoma em um sentido, e pode gradualmente ir mudando de posição. 
Mesmo considerando estas formas de mobilidade, permanece o fato que as plantas não podem fugir 
dos animais. 
 
Então, por que os animais (herbívoros) não comem logo todas as plantas? Esta pergunta parece 
ingênua, mas não é tão ingênua assim. Muitos animais comem partes da planta “oferecida” por ela, 
como néctar e frutos, mas isto é vantajoso para plantas (como veremos adiante). Nós comemos alface 
entre outras plantas, mas isto é o resultado de seleção artificial do homem. Nós tiramos as defesas 
destas plantas para consumi-las, tanto que precisamos de agrotóxicos para defendê-las. De forma 
geral, as plantas têm defesas, principalmente químicas, muito fortes, que tornam seu tecido tóxico para 
a maioria dos animais. Além das defesas químicas, o tecido vegetal é de difícil digestão, pois em cada 
célula tem uma parede celulósica que exige enzimas especiais para ser quebrada. Há outras defesas 
como espinhos, a altura das folhas, e animais mutualistas que as defendem, especialmente as formigas. 
A dispersão/espalhamento das sementes/esporos para longe das plantas-mães e o tempo de 
dormência (especialmente em espécies anuais) também dificultam a ação dos herbívoros (e de 
doenças). 
 
Se considerarmos os insetos, por exemplo, veremos que na maioria das ordens predominam os 
predadores e decompositores. As formigas saúvas são importantes destruidoras de plantas, entretanto, 
elas não comem diretamente as plantas, mas fungos que utilizam as folhas como substrato dentro do 
formigueiro. Portanto, vemos que o consumo de tecidos vivos de plantas é mais complexo do que 
parece. 
 
O consumo de plantas exige adaptações dos herbívoros, que resulta em aumento da defesa das 
plantas, que por sua vez exige adaptações mais extremas dos herbívo- 
 
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ros. Este processo chama-se co-evolução. Um herbívoro pode co-evoluir com uma ou algumas 
espécies de plantas, mas não pode co-evoluir com todas. Portanto, cada espécie de planta tem poucos 
animais capazes de consumi-la. Onde a diversidade das plantas é alta, os herbívoros terão certa 
dificuldade em encontrar alimento, e isto já é um fator a mais a limitar a herbivoria. 
 
Nem sempre a defesa é tão forte. As zebras, gnus e outros 
animais comem diariamente dezenas de quilos de capim na 
savana africana. Neste caso, a diversidade do capim é 
baixa, e não protege as plantas. Entretanto, há dois fato-
res importantes a limitar os herbívoros: os grandes 
predadores e a sazonalidade climática. A parte verde do 
capim tende a morrer todo ano durante a seca, obrigando 
estes herbívoros a migrar ou morrer de fome, e a vegetação 
pode se recuperar. 
 
A herbivoria é um fator importante dentro das diferentes 
estratégias vegetais. A defesa pode ter um custo elevado. 
A planta precisa investir também em crescimento da raiz, 
do contrário poderá faltar água ou nutrientes, em altura, 
para 
poder ter mais folhas, e em folhas, para fixar matéria e energia. Mas se não investir em defesa, poderá 
não ter mais as folhas, e morrerá. Este balanço de custo-benefício depende da situação. Algumas 
plantas abdicam dos investimentos em defesa para ter um crescimento rápido e reproduzir em pouco 
tempo. Isto eh comum em ambientes com situação favorável passageira, como em clareiras formadas 
dentro de florestas, ou para plantas de ciclo de vida curto em áreas inundáveis. Dentro da mata, plantas 
que crescem fora de clareiras normalmente têm sementes grandes, pois necessitarão da energia para 
a sua defesa e crescimento inicial durante a fase crítica em que são plântulas. 
 
Mistura Genética 
 
Cada organismo tem uma bagagem genética limitada, com falhas e inflexível. A bagagem genética da 
população eh muito mais ampla e dinâmica. Muitos indivíduos podem morrer devido a uma doença 
nova, entretanto, se alguns tiverem em sua bagagem genética condições de resistir doença, então a 
população sobrevivera. Quanto mais intensa for a troca genética, melhor a capacidade da população 
para resistir a mudanças ambientais. E não faltam mudanças ambientais quando consideramos tempo 
evolutivo. Doenças, novos inimigos naturais, novas oportunidades, e ate a manutenção do patrimônio 
exigem mudanças constantes. A bagagem de um individuo basta para uma geração, mas clones deste 
individuo estariam predestinados a extinção. Portanto, as trocas genéticas são essenciais, e 
encontraremos adaptações importantes para otimizar as trocas genéticas das plantas. 
 
Para termos uma dimensão da importância da mistura genética, considere o custo que uma árvore tem 
para se perpetuar em uma floresta primária. Nestas florestas, a composição de espécies é praticamente 
constante. Portanto, em média, uma arvore 
 
 
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substitui uma outra arvore a cada geração. Considerando os milhares de sementes que uma arvore 
produz, a taxa de mortalidade é extremamente elevada. Os vegetais têm uma capacidade de 
reprodução vegetativa (assexual) bastante elevada. Para muitas plantas, basta plantar um galho e ele 
começa a brotar. A reprodução vegetativa teria vantagens imensas para uma árvore, que poderia fazer 
germinar a ponta de sua raiz e sustentar este novo individuo durante o seu desenvolvimento inicial, 
aumentando muito as suas chances de sobrevivência. Entretanto, nenhuma arvore de floresta, faz isto. 
Aparentemente, as vantagens da reprodução com troca genética, por mais alto que seja o seu custo, 
superam as vantagens da reprodução vegetativa. 
 
A mistura genética não depende apenas de reprodução sexual, isto é, da união de gametas de 
indivíduos diferentes. Uma mistura mais efetiva acontece quando indivíduos menos aparentados 
realizam esta mistura. Uma analogia pode deixar isto claro. Imagine pessoas que trocam receitas de 
bolo com vizinhos. Esta prática permitirá que cada casa melhore a qualidade de seus bolos 
gradualmente. Agora imagine que algumas pessoas trocam receitas de bolo pela internet com o mundo 
inteiro. As trocas com indivíduos distantes têm um potencial muito superior de melhoramento. 
 
As plantas não se deslocam depois que germinam, mas suas sementes (ou esporos) e gametas podem 
ser levados para longe das “plantas pai e mãe”. Nas plantas terrestres primitivas (musgos e 
samambaias), os gametas dependem de água para a fecundação e o deslocamentodo gameta 
masculino (anterozóide) é muito restrita. 
Portanto a fecundação sempre ocorre muito próxima das duas plantas que produzem os gametas 
(masculinos e femininos). A mistura genética eficiente depende destas duas plantas terem origem de 
locais distantes. Por isto, estas plantas têm um ciclo de vida dividido em duas partes. Após a 
fecundação, germinará um esporófito, que é uma planta que produz esporos (a samambaia é o 
esporófito). Os esporos são secos, podem ser levados para longe com o vento e germinam distante 
das plantas pai e mãe, formando as plantas que produzirão gametas. Desta forma, aumenta a 
chance de fecundação entre plantas de parentesco distante, e a mistura genética é melhor. 
 
Com o aparecimento dos grãos de pólen nas Gimnospermas, a fecundação deixou de depender de 
água. Isto foi importante para a conquista mais efetiva do ambiente terrestre. Entretanto, a polinização 
pelo vento contribui pouco para uma melhora na mistura genética, pois a fecundação tende a ocorrer 
entre as plantas mais próximas. 
A mistura genética efetiva ainda depende mais de mecanismos que levem os indivíduos a se afastarem 
da planta mãe, de forma que os indivíduos próximos estejam pouco próximos geneticamente. Este 
afastamento das plantas mãe chama-se dispersão. A dispersão também pode ser pelo vento 
(anemocoria), mas aqui começa a aparecer uma interação com animais. 
 
 
 
Animais que se alimentam de sementes podem perder algumas longe da planta mãe. O prejuízo de 
comer as sementes pode ser pequeno comparado com às vantagens de levar algumas sementes para 
bem longe da planta mãe.. Posterioremente, evoluíram os frutos com um tecido nutritivo para a atração 
do animal. Desta forma, o animal deixou de comer (ou de digerir) a semente para realizar a dispersão. 
A dispersão por animais chama-se zoocoria. 
 
Uma grande revolução na história das plantas 
terrestres foi o aparecimento das flores e a 
polinização por animais. 
Para a polinização pelo vento, era necessário 
muito pólen para uma planta fecundar outra 
planta que estivesse a alguns metros de 
distância. Este pólen atraiu consumidores, 
especialmente besouros. Ao passar de uma 
planta para a outra, mesmo consumindo parte do 
pólen, os besouros facilitaram a troca genética 
com uma eficiência muito maior do que qualquer 
outro mecanismo anterior de mistura genética. 
Agora, com um gasto mínimo de pólen, ficou 
possível a mistura genética de plantas distantes 
dezenas de metros, e até quilômetros. Da 
mesma forma que aconteceu com os frutos, as 
plantas forneceram um alimento alternativo ao 
pólen para atrair os insetos: o néctar. A 
polinização mediada por animais foi um sucesso 
tão grande que mudou todos os ecossistemas 
tropicais e subtropicais em um tempo geológico 
muito curto. As Angiospermas praticamente 
levaram as Gimnospermas à extinção nos 
trópicos, e se diversificaram muito. Ao mesmo 
tempo, os insetos polinizadores também se 
diversificaram imensamente. 
Os biomas do mundo mudaram completamente.. 
 
Há cerca de 40 milhões de anos, surgiu um grupo que também teve um sucesso enorme: as gramíneas. 
Este grupo especializou-se em áreas abertas com estações secas longas demais para árvores. 
Basicamente, as gramíneas têm um metabolismo que lhes dá maior resistência à seca e crescem seus 
caules sob o chão (rizoma). Na época seca, suas folhas morrem, mas o rizoma permanece vivo. Estas 
folhas secas ficam sujeitas a incêndios que podem matar outras ervas, mas o rizoma subterrâneo 
resiste. O sucesso foi tão grande que elas cobriram savanas e estepes. Curiosamente, a polinização 
destas plantas é pelo vento, o que parece um retrocesso evolutivo. Entretanto, se lembrarmos que as 
gramíneas cobrem as superfícies onde ocorrem, veremos que a polinização por insetos seria ineficiente 
para a mistura genética, pois os insetos passariam pólen de uma planta para a vizinha. O vento pode 
fazer o mesmo com um gasto menor. No caso das gramíneas, a mistura genética entre indivíduos 
distantes é garantida pela dispersão. E quem realiza a dispersão das gramí-
neas de forma muito eficiente são as aves, que possibilitam misturas genéticas de quilômetros. 
 
 
Colonização 
 
A dispersão é importante na mistura genética das plantas, especialmente a dispersão de esporos para 
as plantas primitivas e para as plantas com polinização pelo vento no caso das Gimnospermas e 
algumas Angiospermas. 
 
Entretanto, a dispersão também é importante para defesa e para a colonização. Para a defesa das 
sementes e plântulas, pois perto da planta mãe é o local menos seguro para uma planta crescer. É ai 
que os predadores vão procurar alimento. 
 
A dispersão é importante 
para a colonização. A 
colonização deve ser vista 
em um sentido amplo. 
Pássaros podem levar se-
mentes de capim para uma 
ilha distante. Coqueiros 
chegam na ilha pela água. 
Alguns habitats, como ilhas 
pequenas, praticamente só 
possuem estas espécies 
colonizadoras. 
 
Entretanto, de certa forma, 
uma clareira é parecida com 
uma ilha neste sentido. Os 
galhos novos de uma árvore 
grande também são como 
uma nova ilha para plantas 
epífitas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Interação entre necessidades vegetais e as estratégias vegetais 
 
Didaticamente, separamos as necessidades das plantas acima: água, luz, nutrientes, sustentação, 
oxigênio para as raízes, defesa, mistura genética e colonização. Entretanto, na realidade todas as 
necessidades ocorrem ao mesmo tempo. 
 
Algumas destas necessidades estão relacionadas entre si. A relação mais óbvia é a de água com 
nutrientes. A falta de água não compromete apenas o balanço hídrico das plantas, mas restringe a 
captação dos nutrientes. Água, em excesso no solo também ser um problema por afetar a 
disponibilidade de oxigênio para as raízes. 
 
 Necessidades 
Contexto: 
Vegetais: 
Água 
Clima Nutrientes 
Solo Luz 
Topografia Sustentação 
A mesma espécie 
Oxigênio (raízes) 
Defesa 
Outros Vegetais Mistura genética 
Outros organismos Colonização 
 
 
 
 
 
Todas as plantas têm estas necessidades, entretanto, em algumas situações estas necessidades não 
são um problema. Se o clima e o solo garantem um suprimento de água o ano todo, então a 
necessidade de água não é um problema. Entretanto, se há água o ano todo, então teremos uma 
floresta, e se há floresta, uma semente no solo terá de enfrentar a falta de luz. Se há pouca luz, então 
seu desenvolvimento será lento, e a chance de um predador de plântulas aparecer é grande, logo, é 
necessária uma defesa química eficiente, etc. Ou seja, está tudo relacionado. São muitos problemas a 
serem resolvidos, e a solução de um problema de uma necessidade pode levar a um problema em 
outra necessidade. Por isto, temos diferentes estratégia vegetais. Entendendo as diferentes estratégias 
vegetais estaremos a caminho de entender o funcionamento de todos os ecossistemas terrestres. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
mony
 
Estratégias Vegetais e Suas Relações com os Biomas. 
 
A mesma estratégia vegetal pode ser encontrada em vários biomas. Por exemplo, os cactos são muitos 
comuns na caatinga, entretanto, também ocorrem em copas de 
árvores na floresta tropical, pois no alto das árvores incide sol forte e existe um microclima muito seco. 
Para evitar ser repetitivo, serão abordadas as estratégias já dentro de uma abordagem contextualizada 
em biomas. A floresta tropical é a melhor referência para começarmos a apresentação das estratégias 
vegetais, devido à mai-or diversidade de estratégias que encontramos lá. 
 
Estratégias mais comuns na floresta tropical. 
 
Árvore do dossel: As “árvores do dossel” são as árvores de florestas tropicais que atingem a 
maturidade no dossel (o nível das copas das árvores mais altas). Incluímos também nesta categoria 
espécies emergentes, que ultrapassam o nível da maioria das árvores de dossel, como a Castanheira 
do Pará. São as rainhas dos vegetais. Água e luz não lhes faltam. Em solos férteis,podem produzir 
toneladas de frutos Em solos pobres produzem menos, mas são as maiores produtoras da floresta de 
qualquer forma, pois suas raízes se espalham so- 
bre uma superfície muito grande. Entretanto, têm uma infância 
terrível. Antes de brotar, recebem uma herança da mãe: uma 
semente grande e cheia de reservas; e “dinheiro para o táxi”: um 
fruto suculento que atrairá os dispersores. Mesmo assim, muitas 
sementes não conseguirão pegar o táxi e serão atacadas antes 
de germinar por predadores de sementes, ou germinarão abaixo 
da planta mãe, mas serão consumidas em poucas semanas 
pelos predadores de plântulas. Longe da planta mãe, a semente 
germinará mais segura. Entretanto, a mata é escura, apenas 
cerca de 2% da luz que incide acima da mata chega ao solo. É 
pouco para fazer fotossíntese. Algumas plântulas crescem 
lentamente; outras prati- 
camente param de crescer e aguardam a sorte de uma árvore ou um galho grande cair para aumentar 
a luminosidade e iniciar o crescimento. Se isto não acontecer, morrem na espera, pois sua resistência 
cai e são comidas. O conjunto de plântulas aguardando maior luminosidade é denominado“banco de 
plântulas”. As plantas que passaram por esta fase começam a encontrar condições de luminosidade 
melhores, mas ainda fracas, e o crescimento ainda é difícil. É importante aumentar a altura, pois, quanto 
mais alto, mais luz haverá. Por isto, as árvores jovens parecem varetas nesta fase, com um caule fino 
e comprido com folhas nas pontas e sem galhos embaixo. A madeira é leve, pois não há energia 
suficiente para construir uma madeira dura. A mortalidade ainda é alta nesta fase, pois a árvore jovem 
tem poucas folhas e é mais vulnerável ao ataque de herbívoros. Finalmente, a árvore começa a se 
aproximar da copa, a luz começa a aumentar e ela começa a se desenvolver mais. Neste momento, 
seus galhos terão de disputar com os galhos de outras árvores pela luz. 
Pode levar bastante tempo até que ela desenvolva uma copa grande. A partir daí, a 
árvore atinge a maturidade, mas ainda não consegue produzir muitas flores e frutos. Então, elas 
começam a desenvolver mais rapidamente as suas raízes, cobrindo uma área muito maior, 
principalmente próximo da superfície do solo, que é onde há mais 
 
 
Martinha
Realce
 
nutrientes. Seu tronco se alarga, sua copa se desenvolve. Muito poucas de suas irmãs sobreviveram, 
mas agora ela terá uma vida muito longa, e será a principal fonte de entrada de matéria e energia no 
seu ecossistema. Seu néctar, frutos e sementes alimentarão herbívoros. Alguns comerão suas folhas, 
mas suas defesas são fortes, e a maioria das folhas só será consumida pelos decompositores após 
serem descartadas. 
 
Na transição entre a floresta tropical e a savana, temos a floresta tropical semidecídua. Nesta floresta, 
a estação seca ainda é suficientemente curta para permitir a existência de uma floresta, mas há um 
estresse hídrico que é sentido especialmente pelas árvores mais altas (emergentes), que podem perder 
as suas folhas. Quanto maior a duração da seca, mais árvores perdem as folhas. Provavelmente, a 
mudança estrutural mais forte nestas florestas seja o aumento na quantidade de palmeiras e cipós, 
como discutiremos adiante. 
 
Árvores, arbustos e ervas de sub-bosque. grupo 1- baixa 
produtividade: Abaixo das copas das árvores de dossel, há 
árvores cujas copas não alcançam o dossel, e uma 
diversidade de plantas menores. Para simplificar, incluímos 
todas numa única categoria, entretanto, há algumas di-
ferenças que precisam ser mencionadas, por isto as 
dividimos em dois grupos. A maioria destas plantas tem 
produtividade baixa. Assim como as 
árvores jovens, seu crescimento é lento devido ao escuro da 
mata. Diferente das árvores, estas plantas produzem flores e 
frutos sob baixa incidência de sol. Entretanto, sua produção 
é bastante limitada. Suas sementes são geralmente de 
tamanho médio. 
Grupo 2- produtividade alta (considerando-se o contexto). 
Algumas plantas de sub-bosque só 
germinam se há muita luz, normalmente devido à abertura de uma clareira, de um igarapé mais largo, 
ou de uma estrada. O conjunto de sementes de plantas que está no solo “aguardando” a eventualidade 
de aumento de luz é denominado “banco de plântulas”. Estas plantas têm um desenvolvimento rápido 
e podem produzir uma quantidade significativa de frutos. Esta estratégia depende muito da sorte da 
semente cair em um lugar iluminado, pois isto, ao contrário das árvores, as sementes são pequenas, 
porque assim a planta pode produzir mais sementes e multiplicar suas chances de sucesso. Várias 
destas plantas são dispersas por morcegos, como as sementes de Embaúba e desta piperácea da foto. 
Seus frutos costumam ser compridos para facilitar sua localização por colocação, e podem ser verdes, 
como se vê nesta foto em preto e branco. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
As trepadeiras 
 
Como vimos, as árvores têm uma juventude muito difícil. Não é fácil construir um tronco no escuro. A 
estratégia das trepadeiras é uma 
alternativa econômica. Apoiando-se nas árvores, elas podem chegar 
até as copas com um investimento muito menor. Em seguida, 
começam a crescer sobre a copa de várias árvores, seu tronco se 
alarga e começam a emitir raízes (cipós). Estes troncos grandes de 
trepadeiras são chamados lianas. Há muitas trepadeiras pequenas 
que não chegam até as copas. Algumas, como a Arácea Jibóia, 
crescem alguns metros e adquirem uma forma semelhante à de uma 
bromélia. Elas são chamadas hemiepífitas. 
 
As trepadeiras que se desenvolvem sobre as copas das árvores 
podem crescer muito. Algumas florestas são chamadas de matas de 
cipó porque a quantidade destas plantas é tão grande que é difícil 
se deslocar dentro da mata. Estas matas de cipós são mais comuns 
nas 
áreas de floresta tropical semidecídua. Aparentemente, a maior abertura de dossel e menor altura das 
árvores neste tipo de floresta favorece as trepadeiras. O prejuízo que causam às árvores é muito 
grande, e a estrutura destas florestas é bem diferente. O dossel torna-se irregular e coberto pelas 
trepadeiras, pois poucas árvores resistem a esta cobertura. 
 
As epífitas 
 
A falta de luz no solo da floresta é um problema sério para o desenvolvimento das plantas jovens. 
Entretanto, nem toda a floresta é escura. As epífitas são plantas que germinam suas sementes nas 
copas e se desenvolvem lá. 
 
Entretanto, a solução deste problema criou vários outros. O 
primeiro é o da semente chegar até um galho. Orquídeas 
produzem milhares de sementes pequenas que são 
carregadas pelo vento. A grande maioria não cai em galhos 
e morrerá, mas algumas conseguirão chegar a um galho. É 
importante que isto ocorra numa época seca, pois sementes 
molhadas não podem ser levadas pelo vento e ao caírem 
em galhos podem ser retiradas dele pela chuva. Em 
seguida, precisam germinar e desenvolver o mais rápido 
possível uma raiz para se fixar. Um problema sério neste 
momento e ao longo da vida da orquídea é a falta de água. 
Embora esteja numa região de muita chuva, o tronco da 
árvore se resseca com o sol forte durante o dia. A orquídea 
resolve isto aproveitando a umidade da noite. Sua raiz 
exposta é capaz de absorver a água do ar e do orvalho, 
especialmente durante a noite, e esta água fica armazenada 
em suas grossas folhas. Seu metabolismo é de um tipo 
especializado que permite uma economia de água. Outro 
problema é a falta de nutrientes. Nos galhos, normalmente 
não há um solo. Apenas em forquilhas de grandes árvores e 
ocasionalmente sobre troncos muito velhos se acumula 
matéria orgânica que serve como solo para as epífitas (como 
na foto), e então elas podem se desenvolver muito.
Em geral, as orquídeas dependem dos nutrientes que escorrem pelo galho. Suas raízes também são 
ricas em micorrizas que auxiliam na captação de nutrientes. Embora as orquídeas estejam em um local 
iluminado, sua produtividade é baixa, devido à falta de água e de nutrientes. O resultado disto é que as 
orquídeasgeralmente são pequenas e produzem poucas flores ao longo do ano. Como produzem 
poucas flores, estas flores tendem a ser muito vistosas, para facilitar o seu encontro pelos polinizadores. 
Como poucas plantas estarão produzindo flores, é necessário que a flor tenha duração de vários dias 
e que o polinizador seja muito específico, para que se desloque diretamente de uma flor de orquídea 
para outra flor de orquídea da mesma espécie. Portanto, as flores tem estruturas especializadas para 
evitar polinizadores de menor eficiência. O exemplo da orquídea ilustra bem o que dissemos antes: a 
solução de um problema pode levar à criação de outros problemas. Entretanto, estes outros problemas 
têm solução. E por isto a estratégia epífita é tão diferente das outras. 
 
As Bromélias das copas são epífitas que encontraram os mesmos problemas das orquídeas. A maioria 
das suas soluções foi parecida. Uma diferença está na forma de armazenas água. Suas folhas estão 
dispostas em forma de coroa, formando um reservatório de água. Este reservatório pode secar 
eventualmente, mas as suas folhas são relativamente resistentes à dessecação. A presença de cactos 
entre as epífitas pode surpreender algumas pessoas, pois é uma vegetação mais associada a 
ambientes semiáridos. Entretanto, eles são comuns nas copas das árvores, pois o microclima lá é seco. 
Orquídeas, bromélias, cactos e a maioria das epífitas são comensais, isto é, não prejudicam a árvore 
sobre a qual cresceram. 
 
Existem epífitas que são parasitas. Por exemplo, a erva de passarinho consegue penetrar suas raízes 
dentro do tronco da planta hospedeira e retira água e sais 
minerais deste tecido. No início de suas vidas, encon-
tram problemas semelhantes aos das orquídeas, 
entretanto, a sua dispersão é por pássaros que ingerem 
suas sementes e as depositam ao defecar sobre os 
troncos. A semente da erva de passarinho tem uma 
substância que a adere ao tronco, reduzindo sua chance 
de cair. Após desenvolverem as suas raízes de absorção, 
terão água, nutrientes e luz, e 
podem se desenvolver bastante, em alguns casos, a ponto de matar a planta hospedeira. Como 
absorvem água e nutrientes, ainda têm que fazer fotossíntese, por isto são chamadas de hemiparasitas. 
Outras epífitas desenvolveram um parasitismo ainda mais extremo. Suas raízes são capazes de 
absorver a seiva elaborada da planta hospedeira. A seiva elaborada é aquela que vem das folhas 
trazendo os produtos da fotossíntese para alimentar as raízes e o restante do corpo vegetal. As epífitas 
que absorvem esta seiva não são verdes porque não precisam fazer fotossíntese e são chamadas de 
holoparasitas. Algumas holoparasitas crescem sobre a copa, como uma convolvulácea (gênero 
Cuscuta), chamada popularmente de “fios de ovos” por- 
 
 
que sua cor é semelhante à de um doce feito com a gema do ovo. Outras crescem no interior do tronco 
das árvores hospedeiras, sua presença só é notada quando produzem as suas flores. 
 
Palmeiras da floresta 
 
As palmeiras são plantas que ocorrem tanto em ambientes abertos como em florestas. Costumam 
Desenvolver um tronco do tipo estipe, que geralmente não tem crescimento em largura. Entretanto, 
podem ser bastante altas. Geralmente são sensíveis à falta de água, provavelmente devido às suas 
folhas muito grandes. Palmeiras como o Buriti são indicadoras de locais com solos hidromórficos e 
possuem pneumatóforos para resistir ao excesso de umidade. São comuns dentro da floresta, incluindo 
algumas espécies de sub-bosque e outras de dossel. Muitas espécies de floresta têm caule 
subterrâneo, como a Inajá e a Attalea. A abundância de espécies com caules subterrâneos 
possivelmente esteja relacionada ao fato que a disposição de suas folhas enermês acaba por formar 
um grande funil coletor das folhas das copas das árvores, determinando um acúmulo de nutrientes à 
sua volta. 
 
 
Outras estratégias vegetais na floresta tropical 
 
Há outras estratégias menos comuns na floresta. 
 
O Mata-pau ou apui é uma estratégia que evoluiu apenas em dois gêneros de plantas (Ficus e clusia), 
entretanto, é uma estratégia que pode ser considerada importante, pois estas árvores são relativamente 
abundantes na floresta tropical. A planta nasce como uma epífita, na copa das árvores, onde há 
bastante luz. Entretanto, diferente das epífitas, sua raiz cresce até atingir o solo. Ao chegar neste 
estágio, a planta tem a luz das copas e a água e os nutrientes do chão, e começa a desenvolver mais 
esta raiz, que começa a cobrir o tronco da hospedeira. Sua raiz não tem a capacidade de apertar o 
tronco da hospedeira, entretanto, ela termina por morrer porque não pode impedir o desenvolvimento 
natural do seu tronco, comprimindo os vasos que levam seiva. 
 
Plantas do jardim de formigas. A quantidade de formigas em uma floresta é muito grande. 
Aparentemente, a competição entre elas acaba por restringir os bons locais para construção de 
formigueiros. Algumas formigas resolveram isto levando solo para cima de galhos para construção do 
seu formigueiro. Entretanto, o excesso de chuvas dificulta a manutenção destes formigueiros. Para 
evitar que o formigueiro se desfaça com a chuva, elas trazem sementes de determinadas espécies de 
plantas e as protegem de herbívoros. Assim, elas se desenvolvem nesta terra, e sua raiz retira o 
excesso de umidade e fornece uma estrutura firme que retêm a terra. Estas plan-tas apenas são 
encontradas nestes locais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
As Holoparasitas de raízes. Nem todas as holoparasitas são epífitas. A maior flor simples do mundo 
pertence a uma holoparasita de raízes, Rafflesia 
arnoldii, da Indonésia, que se desenvolve dentro da raiz 
de uma trepadeira. Algumas parasitas de raízes se-
quer entram em contato direto com as suas 
hospedeiras e produzem flores bem pequenas. Suas 
raízes são parasitas de fungos de micorrizas, que são 
mutua- 
listas de árvores. Micorrizas são associações entre fungos e plantas, na qual o 
fungo recebe alimento da planta e a planta 
 
recebe nutrientes do solo que os fungos tem maior capacidade de absorver. 
Praticamente todas as plantas fazem estas associações, mas as árvores em 
especial, especialmente se o solo for pobre. As plantas holoparasitas de micorrizas 
se associam ao fungo, mas ao invés de fornecer alimento, retiram o alimento que 
o fungo obteve de outra planta. Não é uma estratégia muito comum, entretanto, 
vale a pena ser citada para verificarmos que existem possibilidades de estratégias vegetais bem 
diferentes das mais comuns. 
 
Estratégias mais comuns na savana. 
 
Árvores e arbustos de savana aberta. As savanas geralmente possuem árvores próximas dos cursos 
de água. Nestes locais, o lenço freático está próximo da superfície, de forma que a disponibilidade de 
água ao longo do ano todo permite a ocorrência de árvores. Em vertentes de morros também pode 
haver disponibilidade de 
água em alguns pontos que permitem a 
existência de água suficiente. Fora desta 
situação, a existência de árvores é 
possível em savanas, mas depende da 
profundidade do lençol freático, e poucas 
árvores e arbustos sobrevivem à seca 
por tempo suficiente para suas raízes 
chegarem à profundidade necessária. 
Portanto, não ocorre a formação de um 
dossel, as árvores e arbustos ficam 
esparsos. 
 
As árvores de savanas são diferentes das árvores de dossel da floresta tropical. Suas raízes são 
profundas, porque seu fator limitante é água. O mesmo ocorre com os arbustos. Na maioria das 
savanas, predominam os arbustos, e as árvores são muito baixas. Costumam ter copas baixas, isto é, 
ramos deste a base. A savana africana um pouco é diferente. Lá há mais árvores altas com copas altas 
devido à abundância de herbívoros que atacam os ramos mais baixos. Devido à abundância de capim 
que seca na época sem chuvas, a ocorrência de fogo é relativamente comum neste 
 
 
 
bioma. Entretanto, é um fogo que passa rapidamente. Por isto, os arbustos costumam ter cortiças 
grossas ao redor do