1 Difusão osmose, embebicao

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Profa. Alice Sato 
 
I- DIFUSÃO, OSMOSE E EMBEBIÇÃO 
1. - A água 
A função biológica é completamente dependente da água, e as propriedades da vida 
resultam das propriedades da água, que são: 
 a) Incompressibilidade - a água é incompressível nas pressões existentes nos tecidos 
vivos, provendo uma estrutura de suporte para muitas partes vegetais como: caules 
herbáceos, raízes jovens, flores, folhas, frutos, etc.. 
 b) Estado liquido em temperatura ambiente - sabe-se que quanto menor o peso 
molecular de uma substância, maior é a sua tendência em estar no estado gasoso nas 
temperaturas ambientes - ex: NH3, CH4 e C02 são gases. 
 c) Coesão - as moléculas de água, devido às pontes de hidrogênio, são fortemente 
atraídas entre si constituindo o que chamamos "molécula gigante". 
 d) Adesão - pela sua natureza polar, a água é atraída por outras substancias (¨molha-
as¨) 
 e) Solvente - muito mais que qualquer outro líquido 
 f) lonização - a água pode ionizar-se, comportando se como ácido ou base. 
 g) Calor de vaporização- é alto (539 cal para uma grama de água tornar-se vapor) 
devido às pontes de hidrogênio. 
 h) Calor de fusão - é alto (80 cal para 1 grama de água transformar-se em gelo) devido 
também às pontes de hidrogênio. 
 i) Densidade - a densidade do gelo é menor que a densidade da água, por isso o gelo 
flutua funcionando como um isolante nos ambientes aquáticos. 
 
2 - Difusão 
 Embora muitas das propriedades das células, dependam da natureza coloidal dos seus 
componentes, outras são causadas pelo estado molecular livre da água e substâncias nela 
dissolvidas. Como essas moléculas estão em movimento constante (agitação térmica) 
existirá uma transferência contínua de moléculas de um região para outra, mesmo sem a 
aplicação de forças externas. No equilíbrio, quando a energia livre média de cada espécie 
de molécula é a mesma por todo o meio, uma vez que muitas moléculas de uma espécie 
são transferidas tanto em uma direção como na outra, o efeito de fluxo é zero. Se o sistema 
não está em equilíbrio, mais moléculas se moverão em uma direção do que na outra, e 
teremos uma transferência orientada (ou um fluxo) de substâncias, chamada difusão . Uma 
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questão importante na fisiologia das plantas é o quanto de difusão acontece pela 
transferência contínua de substâncias para dentro, para fora e pelo interior da planta. Essa 
questão somente pode ser respondida se os princípios de difusão forem conhecidos. 
 Se f é a resistência friccional para o movimento molecular: 
 
Isso explica porque a taxa de difusão do vapor de água é cerca de 1500 vezes mais rápido 
do que a água líquida. As moléculas se situam muito mais distantes uma das outras, mais 
separadas, no vapor do que no liquido, de modo que a resistência friccional é extremamente 
baixa. Assim a difusão de gases é tão rápida que nenhum mecanismo ocorre na planta 
para favorecer o seu movimento. A água líquida, por outro lado, se difunde muito mais 
lentamente em comparação com o vapor de água. Na ordem de proteger os seus tecidos 
contra a seca, a planta terrestre desenvolveu mecanismos para "melhorar" o movimento das 
suas águas liquidas e diminuir o movimento de sua água em forma de vapor. 
 O mesmo princípio de difusão se aplica para os solutos dissolvidos em água. Isto é 
ilustrado pela plasmólise. Soluções hipertônicas de sacarose levam muito mais tempo 
(demoram mais) à indução de plasmólise do que soluções de cloreto de cálcio da mesma 
força, em parte devido à sua muito maior viscosidade, e em parte pela menor taxa de 
difusão da sacarose em relação ao CaCl2- Mas as soluções aquosas na planta são 
geralmente muito diluídas, de modo que a sua viscosidade é próxima a da água pura, e 
todos os solutos estão sujeitos essencialmente à mesma força friccional. 
Consequentemente, quando consideramos o seu movimento dentro da planta, a resistência 
friccional geralmente pode ser negligenciada, e a taxa de difusão dependerá de algum fator 
que afeta a energia livre da substância difusiva. Isso porque, pela 2a lei da termodinâmica, o 
movimento molecular será sempre de uma região de maior energia livre das moléculas para 
uma região de menor energia livre. 
 Desde que a difusão depende do movimento molecular, será quantitativamente 
relacionada a (1) taxa de movimento da molécula (agitação térmica) e (2) o número de 
moléculas por unidade de volume. A energia livre de uma substancia que depende desses 
dois componentes é chamada de potencial químico da substância. Assim: 
 Difusão α π onde π = potencial químico da substância que está se difundindo. 
 0 potencial químico é dado pela seguinte equação: 
 joules/ g 
 onde R = constante dos gases (0,082) T = temperatura em graus absolutos 
ln= logaritmo natural a = atividade ou concentração efetiva da substância 
Taxa de difusão α 1/f 
 π = R.T. ln a 
 3 
As duas variáveis, T e a são medidas dos dois componentes antes mencionados. Se a 
temperatura é constante, o potencial químico é, pois, proporcional à atividade da substância. 
Mas a atividade de uma substância não dissociável na planta é, para todos os propósitos 
práticos, proporcional à sua concentração. Assim numa temperatura constante, ela se 
difundirá de uma região de mais alta concentração para uma de mais baixa concentração. 
Quanto maior essa diferença, mais rápida será a difusão. No entanto, a taxa de difusão 
deve depender também de dois fatores espaciais. Quanto maior a área através da qual a 
substância está se difundindo, maior o número de moléculas que se difundem por unidade 
de tempo. Também, quanto menor a distância entre duas concentrações maior o número 
de moléculas que a atravessa por unidade de tempo. Dois dos três fatores- diferença de 
concentração e a distância entre elas - são combinados no que é chamado de gradiente de 
concentração. Essa é a diferença de concentração por unidade de distância. 
 A relação quantitativa é dada pela lei de difusão de FICK: 
 
 
ou expressa como equação diferencial 
 
onde: s = quantidade de substância que se difunde (moles) 
t = tempo (segundos) 
D = coeficiente de difusão, ou taxa de difusão especifica. 
a = área da membrana (cm2) 
C1 = a maior concentração (moles/litro) 
C2 = a menor concentração 
X = espessura da membrana (cm) ou distancia entre C1 e C2 
C1 - C2 ou dc = gradiente de concentração 
 x dx 
 
 D é uma constante para uma substância específica que se difunde através de um meio 
especifico sob uma temperatura estandardizada. Quando diferentes substâncias são 
comparadas, pequenas moléculas se difundem mais rapidamente do que grandes 
moléculas, isto é: 
 
 
Para pequenas moléculas: 
 
S = Da C1 – C2 
 t dx 
 ds = D . a dc 
 dt dx 
D α 1 
 tamanho molecular 
D α 1 
 massa 
D α 1 
 raio 
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Para grandes moléculas e partículas coloidais: 
 
É agora óbvio porque as grandes partículas coloidais se difundem muito mais lentamente 
do que as pequenas moléculas das substancias dispersas. Em soluções diluídas, como são 
encontradas nas plantas, cada soluto se difunde independentemente de outros solutos. 
 
Se uma partição x (Fig. 1) - é uma estrutura imersa num meio aquoso, o gradiente de 
concentração dependerá não somente das duas concentrações no meio aquoso, mas 
também da solubilidade da substância difusivel nessa estrutura. Essa solubilidade na 
estrutura é chamada Permeabilidadeda estrutura para a substância difusível. Se a 
estrutura é muito fina, ela é chamada membrana. Difusão de substâncias através de 
membranas é controlada não somente por (1) temperatura, (2) gradiente de concentração 
na fase aquosa e (3) tamanho das partículas ou moléculas difusíveis, mas também (4) pela 
permeabilidade da membrana para a substância. 
 
 Figura 1 - Difusão de uma substancia de uma região de maior concentração para uma de menor 
concentração. Difusão 
 
 
 
 
 
 x 
 
3. Osmose e Pressão Osmótica 
3.1 -Construção de Osmômetro e membrana semi permeável 
A célula de Traube - Juntando-se um cristal de ferrocianeto de potássio a uma solução de 
sulfato de cobre a 4% ocorre a seguinte reação: 
 K4Fe(CN)6 + 2 CuSO4 Cu2Fe(CN)6 + 2 K2S04 
 semi permeável 
 0 composto ferrocianeto de cobre é semipermeável, e por isso o cristal cresce devido à 
entrada de água da solução de sulfato de cobre para o interior do cristal . Mas, à medida 
que o cristal cresce, ele tende a se arrebentar, possibilitando dessa maneira a formação de 
novas membranas semipermeáveis e culminando com o aparecimento de uma "árvore" a 
partir do cristal original. 0 pesquisador alemão Pfeffer usou a membrana semipermeavel de 
Traube em seus estudos osmóticos , construindo osmômetros com velas de filtro, no qual 
seus poros foram preenchidos por ferrocianeto de cobre. Ele estudou a pressão osmótica 
 
Solução 
C 1 
 
Solução 
C 2 
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de diferentes soluções em várias concentrações, e verificou que a pressão osmótica era 
uma propriedade coligativa das soluções, variando com o número de partículas. 
Podemos comparar um osmometro a uma célula vegetal. 
 
3.2 – Pressão causada pela Osmose 
As mesmas leis da difusão aplicam-se tanto para o solvente como para o soluto. No 
entanto, por causa da maior quantidade de solvente e devido ao seu estado liquido, sua 
difusão através de membranas semipermeáveis causa uma aumento nas pressões 
hidrostáticas. A importância dessas pressões têm-nos levado a usar o termo especifico 
Osmose para a difusão do solvente e pressão osmótica para a pressão hidrostática 
produzida pela osmose. Osmose é muitas vezes definida como difusão de solvente através 
de uma membrana semipermeável, mas a definição mais simples anterior é mais ampla e é 
muitas vezes mais útil. Ela permite o uso do termo, por exemplo, para a difusão de água de 
uma solução para um gel hidrofilico, embora nenhuma membrana semipermeavel separe os 
dois sistemas. 
 
 Como a pressão é força por unidade de área (P =F/A) a pressão osmótica que se 
desenvolve na célula, pela osmose, deve produzir forças de fundamental importância para a 
planta. Essas forças aumentam o turgor da planta - a dureza ou rigidez da planta resultante 
da pressão hidrostática aplicada em suas paredes celulares. O turgor da planta, por sua vez, 
resulta em crescimento, movimento e inúmeras respostas da planta. Com o objetivo de 
estudar tais fenômenos, a pressão osmótica deve ser medida e calculada 
quantitativamente, O conceito qualitativo de pressão osmótica como pressão hidrostática 
produzida pela osmose, é pois inadequada. No sentido quantitativo o termo pressão 
osmótica não é utilizado para pressão de não-equilíbrio, mas somente para a pressão final 
na pressão de equilíbrio (acima da atmosférica) conseguida como resultado de osmose sob 
condições específicas padrões. Desde que as forças ocorrem aos pares, a pressão 
osmótica é determinada pela aplicação de um aumento de pressão até que um valor seja 
achado e que seja suficiente para parar a osmose. As condições padrões são: 1) separação 
da solução do solvente puro sob pressão atmosférica por uma membrana semipermeável e 
(2) manutenção da solução e do solvente na mesma temperatura (20 °C). A pressão 
osmótica da solução é pois, definida como a pressão extra que deve ser nela aplicada para 
cessar a osmose para a água pura separada da solução por uma membrana 
semipermeável, quando ambas estão a 20 °C. 
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 Infelizmente, no entanto, geralmente a célula não está sob as condições padrões 
precedentes e nem no estado de equilíbrio. Entretanto, as forças reais que prevalecem na 
célula não são aquelas que resultariam da pressão osmótica definida (equilíbrio). Assim, da 
3a lei do movimento de Newton, as forças reais devem existir aos pares, iguais em 
magnitude e opostas em direção. Essas forças são causadas por (1) pressões exercidas 
pelo êmbolo e paredes do osmômetro (Fig.2) na solução a qual o fisiologista denomina de 
Pressão de Parede (Pw) e (2) à pressão hidrostática exercida pela água nas paredes, 
denominada de Pressão de Turgor (Pt) desde que ela pode converter paredes flexíveis em 
paredes durar e uma célula flácida em célula túrgida. A diferença entre essas pressões é 
que a pressão osmótica (Po) – a pressão em zero de difusão de água sob condições 
padrões, refere-se somente para a pressão de equilíbrio. A pressão de parede (PW) e 
pressão de turgor (PT) referem-se às reais pressões sob condições particulares nas quais a 
célula está sujeita, mesmo ainda que, o equilíbrio não tenha sido atingido. No equilíbrio sob 
condições padrões, vale a seguinte relação: 
Em qualquer ponto, fora do equilíbrio ou estado não padronizado vale: Pw = Pt ≠≠≠≠ Po I 
 
Figura 2 - Endosmose (A e C) e exosmose (B) produzida pelas diferenças em (A) temperatura; (B) 
pressão; (C) concentração de solutos. Não existe osmose em (D) porque o efeito do soluto é 
exatamente contrabalançado pela pressão. A linha tracejada representa a semipermeabilidade da 
membrana. 
 
 
 
 A B C D 
 
3.2 Como no caso de qualquer processo de difusão, a osmose sempre ocorrerá de uma 
região de mais alto potencial químico de solvente para uma de menor potencial químico. 
Endosmose (osmose para dentro de um sistema) ocorre se a água do exterior está- num 
potencial químico mais alto; exosmose (osmose para fora de um sistema) ocorre se a água 
interna está num maior potencial químico. 
A endosmose será induzida por qualquer fator que diminua a energia livre ou o potencial 
químico do solvente no interior do sistema ou que a aumente fora do sistema. Exosmose é 
induzida por qualquer uma das mudanças reversas. Existem três de tais fatores (fig.2). O 
potencial químico (1) aumenta com a temperatura, desde que o potencial químico é uma 
medida da energia resultante do movimento molecular e a temperatura é simplesmente uma 
medida da energia cinética das moléculas; (2) aumenta com a pressão, desde que o êmbolo 
trabalhe sobre o líquido, elevando a sua energia livre; e (3) decresce com o aumento da 
Po = Pw = Pt 
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concentração do soluto uma vez que a força de atração entre soluto e solvente decresce a 
energia livre das moléculas do solvente. O efeito do soluto na energia livre do solvente é 
provado pelas mudanças das propriedades coligativas das soluções. (tabela 1) desde que 
todas dependem da energia livre das moléculas do solvente. 
 
TABELA 1. - Propriedades coligativas das soluções; efeito da dissociação de 186 g (1 mol) 
de dextrose em 1000 g de H20; produzindo uma solução 1 Molar de dextrose. 
Propriedade Coligativa- H2O Valor para dextrose Molar Efeito da dextrose na 
propriedade 
Pressão de Vapor 17,5mmHg em 20 °C 17,2 mmHg em 20 °C diminui 
Ponto de Congelamento 0 °C -1,86 °C diminui 
Ponto de Ebulição 100 °C 100,51 °C aumenta 
Pressão Osmótica 0 atm 24 atm Aumenta 
Potencial de Água 0 joules/s -2,4 joules/s Diminui 
 
Por exemplo, devido à maior diminuição da energia livre das moléculas numa solução do 
que no solvente puro, a pressão de vapor d’água é diminuída e uma temperatura maior é 
necessária para ferver a solução do que o solvente puro. Similarmente, o abaixamento da 
pressão de vapor resulta na diminuição da taxa de difusão (ou osmose) da água. 
Teoricamente então, o método ideal de se prevera direção da osmose entre dois pontos é a 
medida do potencial químico do solvente nesses dois pontos porque o potencial químico 
mede o efeito conjunto de todos os três fatores.. lnfelizmente, o potencial químico real não 
pode ser medido, mas a mudança em relação ao solvente puro pode ser determinada. 
 O experimento ilustrado na Fig. 2 revela que pressão de 12 atm. na solução 0,5 M de 
açúcar foi necessária para contrabalançar osmose da água pura. Isso quer dizer que a 
pressão se opõe (impede) ao efeito do soluto na energia livre do solvente. Desde que o 
soluto diminui a energia livre das moléculas de água (Tabela 1) a pressão deve aumentá-la 
em igual quantidade. Entretanto 0,5 M de açúcar por litro de água deve decrescer a 
energia livre por 12 atm. Essa mudança na energia livre da água, produzida pelo soluto é 
chamada potencial osmótico (π) da solução. Dos efeitos precedentes e opostos do soluto 
e pressão hidrostática na energia livre do solvente temos: 
Isto significa, evidentemente, que somente a pressão estandardizada de equilíbrio, que é 
chamada pressão osmótica, é numericamente igual ao potencial osmótico (embora oposto 
em sinal). Na ausência de qualquer pressão outra que a atmosférica, o valor dessa pressão 
teórica produz um decréscimo na energia livre das moléculas de água resultante do soluto. 
Desde que solutos sempre diminuem a energia livre do solvente, π será sempre negativo na 
π = - Po 
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planta. Diluição da solução com solvente aumentará o valor de π (isto é, decrescerá o valor 
numérico negativo) até que, numa diluição infinita, ele alcança valor máximo de 0 zero 
atmosferas. 
 Sob condições normais, entretanto, a solução da célula não está nem sob pressão 
atmosférica, nem sujeita a completa pressão osmótica teórica. Devido ao seu turgor os 
conteúdos celulares estão sujeitos à uma pressão da parede (Pw) em qualquer valor entre 
esses dois extremos. Essa pressão de parede, no entanto, aumenta a energia livre da água 
da célula. A soma algébrica dos dois fatores precedentes (π e Pw) é pois uma medida da 
mudança no potencial químico da água em relação àquela da água pura sob pressão 
atmosférica e na mesma temperatura. Essa mudança no potencial químico da água é 
chamado Potencial de Água (ψ) e é dado pela fórmula 
 A importância de ψψψψ reflete-se no seu controle da direção e taxa relativa da difusão. 
Osmose sempre ocorrerá de uma região de mais alto ψψψψ (menor valor negativo) para uma 
região de mais baixo ψψψψ ( maior valor negativo ). Obviamente, se a solução está sob 
pressão atmosférica Pw = 0 e ψψψψ = π. 
 Desde que é sempre negativo (o máximo valor sendo zero para a água pura) e desde 
que Pw é positivo numa célula túrgida (Fig. 3A) e não pode exceder o valor numérico de π, ψ 
será sempre negativo numa célula túrgida ou terá um valor máximo de zero. Mas, se a uma 
célula é permitido perder água até que ela se torne flácida, (Fig. 3B) toda a célula se 
colapsará (diferentemente da separação do protoplasma da parede, que ocorre na 
plasmólise) e as forças osmóticas positivas serão convertidas em forças negativas ou 
tensões. Portanto, Pw, nesse caso, terá um valor energético negativo. Como tanto Pw 
quanto π são negativos numa célula colapsada, o potencial de água deve ser baixo (isto é, 
mais negativo) do que π sozinho. 
 
 Fig. 3 - Pressões em A (célula túrgida) e B (célula colapsada). O sinal + representa (1) um 
aumento na energia livre da água e (2) direção das forças numa célula túrgida. O suco extraído de 
uma célula túrgida teria um potencial osmótico de -12 bars, se a célula estivesse em turgor completo 
(isto é, em equilíbrio com a água, pura). 
 
 
 
 
 
 
 
 ψψψψ = ππππ + Pw 
 
 
 Pt (pressão turgor) -12 atm 
 Pw (pressão parede) 12 atm 
Pt -6 atm 
 
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 As quantidades osmóticas foram, no passado, determinadas em atmosferas. A 
tendência atual, no entanto é medi-las em bars (unidade do sistema métrico). Felizmente os 
valores são inter-conversíveis desde que 1 atm. é igual a 1,01\bars. 
Nas equações precedentes a energia livre da água é medida em termos de unidade de 
pressão. Isso é possível devido ao significado duplo de pressão: 
1. P = F/A (pressão = força por unidade de área) 
2. P = w/ ∆v (pressão = trabalho feito por mudança de unidade de volume) 
Mas isso requer o uso de unidades de pressão (bars) em lugar de unidades de energia (ergs 
ou joules). Uma pode ser facilmente convertida na outra dada à relação simples entre as 
duas: ψ joule/g = (ψ bars)/10 
 
 Pela tabela n.2 é óbvio que pressões osmóticas muito grandes têm sido encontradas 
nas células das plantas, e desde que essas pressões teóricas devem ser convertidas em 
pressões reais de turgor, aproximadamente com os mesmos valores numéricos, a questão 
surge de como existe a habilidade das paredes das células resistirem a pressões na ordem 
de 100 atm. Isso deve ser realizado pois as dimensões das células são muito pequenas, e a 
força real agindo nas duas faces opostas da parede da célula é normalmente pequena para 
exceder o limite elástico da parede celular madura. No caso de células em crescimento, por 
outro lado, as paredes são tão plásticas (”moles”) que esse limite elástico pode facilmente 
ser superado e o resultado é um aumento da célula. 
 
 
Tabela 2 – Valores aproximados de pressões osmóticas calculadas de suco de plantas em grupos de 
diferentes ambientes 
 
GRUPO DE PLANTAS PRESSÃO OSMÓTICA (atm) 
Efêmeras de verão 8 - 42 
Suculentas e efêmeras de inverno 4 - 24 
Xerófitas 14 - 57 
Hidrófitas 8 - 13 
 Folhas aéreas 18 - 21 
 Folhas aquáticas 8- 9 
Epífitas 3 - 6 
Halófitas 30 - 115 
Parasitas 14 - 17 
Hospedeiras 11 - 14 
 
3.4 – Significado das Quantidades Osmóticas 
O potencial de água da célula possibilita a previsão da direção da osmose – de um potencial 
mais alto (ou valor negativo mais baixo) para um potencial negativo menor ( ou valor 
negativo mais alto). Existe assim um gradiente: do valor mais alto (na zona de absorção de 
 10 
água da planta – as raízes) para o valor mais abaixo (parte evaporante de água das plantas 
– as folhas). (tabela 3). 
 
Tabela n.3 - Potencial da água do córtex interior em diferentes órgãos de Hedera sp (trepadeira). 
 
 Órgão Potencial de Água (Atm.) 
 Pecíolo - - 8,4 
 Caule (225 cm altura) - 5,0 
 Caule (35 cm altura) - 2,9 
 Raiz (porção mais velha) - 2,4 
 Raiz (zona de absorção)- - 1,6 
 
 As três pressões desempenham regras especificas na fisiologia da célula (Tab. 4). 
Tabela 4 – Significado das Quantidades Osmóticas. 
Quantidade Símbolo Sinal células túrgidas Propósito Significado 
 
 
Pressão Osmótica 
 
 
P 
 
 
+ 
 
Força calculada por 
unidade de área para 
parar a osmose 
1.Teoricamente o 
máximo de pressão 
de parede e turgor. 
2. Medida da 
concentração de 
solutos 
 
Potencial Osmótico 
 
π 
 
- 
Potencial resultante 
da adição de solutos 
à água 
Decréscimo da 
hidratação do 
protoplasma 
 
 
Pressão de Turgor 
 
 
Pt 
 
 
+ 
 
Pressão hidrostática 
instantânea exercida 
na parede celular. 
Dilatação da parede 
celular e pode 
conduzir ao aumento 
celular se as paredes 
são suficientemente 
plásticas 
 
Pressão de Parede 
 
Pw 
 
+ 
Pressão de volta 
instantânea pela parede 
no protoplasma 
Aumenta a energia 
livre das moléculas 
de água 
 
Potencial de Água 
 
ψ 
 
- 
Potencial químico da 
água num sistema 
menos aquele da água 
pura sob condições 
padronizadas 
Indica a direção e a 
taxa relativa da 
difusão 
 
 A pressão osmótica de uma solução depende da presença de solutos . Valores 
medidos ou calculados do suco celular de uma planta são medidas indiretas da 
concentração do suco celular A concentração do suco celular medida em moles não será 
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exatamente paralela aos valoresdas pressões osmóticas por mol. Isso muitas vezes é 
expresso em osmolaridade - a molaridade de uma solução aproximadamente normal (ex. 
dextrose) tendo a mesma pressão osmótica que uma solução desconhecida. Os potenciais 
osmoticos dos sucos celulares, por outro lado, devem revelar o grau relativo de hidratação 
do protoplasma. Como o vacúolo assim como o citoplasma estão sujeitos à mesma pressão 
de parede, os seus potenciais de água relativos um a outro, são somente o resultado dos 
seus potenciais osmóticos. Consequentemente, se a concentração de solutos do vacúolo 
aumenta, o potencial osmótico deve diminuir. A água deve então mover-se para o interior do 
vacúolo vindo do protoplasma, e este último estará então desidratado. Células que 
metabolizam e crescem rapidamente são caracterizadas por sucos celulares de baixa 
concentração e alta hidratação protoplasmática. Altas concentrações do suco e baixa 
hidratação protoplasmática, são comumente encontradas em células dormentes inativas, por 
exemplo durante o inverno (tab..5) 
 
Tabela n.5 - Pressões Osmóticas calculadas de sucos de plantas em algumas Gymnospermas 
canadenses em relação à estação. 
 PRESSÕES OSMÓTICAS 
Mes Linndea borealis Picea glauca Pyrola rotundifolia 
Out. 19.6 17.1 - 
Dez. 25.0 20.3 24.6 
Jan. - 20.0 - 
Fev. - - 23.9 
Março 25.6 24.9 - 
Abril - 20.1 17.2 
Maio 14.3 21.0 - 
Junho - 19.7 14.6 
 
 A pressão osmótica é também relacionada com a ecologia da planta, embora exista 
evidentemente consideráveis sobreposições entre os grupos ecológicos (Tab.2) Os maiores 
valores são definidamente encontrados entre os halófitos, os menores entre epífitos, 
higrófitos e suculentos. Os valores de pressão osmótica também refletem o balanço entre 
transpiração e absorção como pode ser visto por mudanças diurnas (Tab.6). 
 
 
 
 
 
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Tabela 6 – Mudanças diurnas no potencial de Água e nas pressões osmóticas calculadas do suco 
celular. 
HORA POTENCIAL DE H20 (atm) HORA PRESSÃO OSMÓTICA (atm) 
5.15 -7.5 6.00 12.5 
7.00 -9.5 
9.00 -412.0 10.00 15.3 
11.00 -15.0 
13.00 -17.5 14.00 17.4 
15.00 -17.5 
16.30 -15.0 17.00 16.5 
19.30 -15.0 20.00 16.3 
 
Porque ele reflete o estado de água na planta em todos os casos, Walter (1963) tem usado 
o potencial osmótico como uma medida indireta do que ele chama de "hidratação" da planta, 
em analogia com temperatura, que ele descreve como o “status” 'do calor do sistema. A 
hidratação de acordo com Walter é a pressão de vapor de água relativa (ou umidade 
relativa) de um sistema aquoso independente de fatores externos (isto é, sob temperatura 
constante e pressão externa constante). Isso é. proporcional ao potencial osmótico. 
A pressão da parede aumenta o potencial de água na água da célula. Isto aumenta a 
tendência de escape das moléculas de água e poderia conduzir a uma difusão para fora da 
célula. Mas a força resultante é insuficiente para apertar a água através dos poros 
extremamente finos da membrana plasmática. Pressões artificiais de 100 até 150 atm 
podem provocar esse fluxo. Não obstante, a pressão da parede deve ser pensada como 
produzindo um fluxo num outro caminho - o fluxo de água no xilema. A pressão do turgor, 
por outro lado, deve conduzir a dilatação celular e pois ao aumento celular. 
As células das plantas terrestres não estão normal mente em equilíbrio mas estão 
continuamente perdendo e ganhando água. 0 turgor real e as pressões de parede, pois, 
devem ser muito menores que a pressão osmótica do suco celular, por causa da perda de 
água para o ambiente. Ainda, quando imersa em água pura (Fig. 6) a pressão de turgor da 
célula nunca pode atingir plenamente a pressão osmótica do suco celular sob zero pressão 
de turgor; porque algum desenvolvimento de turgor resulta na endosmose que dilui o suco 
celular e diminui a sua pressão osmótica.(ou aumenta o seu potencial osmótico). Como 
endosmose ocorre, todos os três valores mudam. 
 
 
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Figura 6 - Mudanças nas quantidades osmóticas em pecíolo de girassol durante deplasmólise e 
expansão final na água . Todas as 3 quantidades aumentam, mas o aumento em ψ por qualquer 
aumento no volume celular sempre igual a soma dos aumentos em ψ e P. Portanto, em qualquer 
ponto ψ = π + P. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Volume Relativo do protoplasma 
Volume do Protoplasma ΨΨΨΨ ππππ ΡΡΡΡ 
0.9 -16 -16 0 
1.1 -10 -13 3 
1.15 -6.7 -12.7 6 
1.25 0 -11.7 11.7 
 
 
Começando com o protoplasma da folha de girassol plasmolisada para 0,9 do volume da 
parede celular, o potencial osmotico é –16 bars e assim é o potencial da água (ΨΨΨΨ) desde 
que a pressão da parede é zero. Quando o protoplasma se expandiu suficientemente para 
encher a parede celular, ela tem um potencial osmótico de água de - 14,3 bars e a pressão 
da parede é ainda zero. Num volume celular de 1,10 o potencial osmótico decresceu até 
além de -13 bars por causa da diluição dos conteúdos celulares pela entrada da água. A 
pressão da parede subiu de zero para 3 bars e ΨΨΨΨ= -10 bars (potencial osmótico + pressão 
da parede). No turgor total (em equilíbrio com a água pura) ΨΨΨΨ é zero e o potencial osmótico 
e pressão da parede são -11,7 bars e 11,7 bars respectivamente. 
 
 14 
 
3.5 – Determinação das Quantidades Osmóticas 
Potencial Osmótico - Na maioria dos casos as quantidades osmóticas das células não são 
determinadas diretamente . Os valores são muito mais facilmente obtidos comparando-se a 
célula com soluções de valores osmóticos conhecidos. É conveniente saber calcular o 
potencial osmótico de uma solução a partir da sua concentração. Isso pode ser feito a partir 
da seguinte equação: 
Onde: π = potencial osmótico (bars) 
C = concentração (moles/litro) 
R = constante dos gases 
T = temperatura absoluta 
 Se uma solução está razoavelmente diluída e consiste de solutos de partículas 
monomoleculares, essa equação dá valores que são suficientemente acurados para a maior 
parte dos trabalhos fisiológicos. Se no entanto as moléculas se dissociam em pequenas 
partículas como no caso de eletrólitos (sais, ácidos e bases) o potencial osmótico será 
numericamente maior do que o calculado por uma quantidade igual ao excesso de 
partículas acima do esperado número de moléculas. No caso do Na+Cl-, por exemplo, o 
modo certo da equação é multiplicá-la por 1,8 e no caso do cloreto de cálcio por 2,4. Esse 
fator é conhecido como coeficiente isotônico, e a equação passa para 
onde i = coeficiente isotonico (número de partículas por molécula). 
Essa equação não é precisa para altas concentrações por causa da hidratação das 
partículas, e o erro não pode ser calculado porque o grau de hidratação não é bem 
conhecido acuradamente, como também não é constante. Os potenciais osmóticos 
acurados, entretanto, podem ser calculados das 2 propriedades coligativas das soluções: (1) 
pela diminuição do ponto do congelamento e (2) pela pressão de vapor. Ambos valores 
podem ser obtidos para muitas soluções em tabelas publicadas. 
 
1. 
onde = ∆ = diminuição do ponto de congelamento da solução comparada para água pura. 
 
2. 
onde: log = logaritmo natural 
Po = pressão de vapor da água pura 
P = pressão de vapor da solução na mesma temperatura que Po. 
 
π = - C R T 
π =-i.CRT 
π = 12,06 . ∆ bars 
π = - R T log (Po/P) 
 15 
 
 
 Pressões osmóticas de soluções de várias substâncias, calculadas pelo abaixamento 
do ponto de congelamento de soluções através da fórmula de Lewis:. 
 
MOLARIDADE PRESSÃO OSMÓTICA (atm ou bars) 
(P.molecular) CaCl2 NaCl KNO 3 Sacarose Glicose 
 0,01 0,7 0,5 0,5 - - 
 0,10 9,2 4,5 4,3 2,0 2,4 
 0,20 12,3 8,9 8,2 5,1 4,8 
 0,30 18,5 13,2 11,9 7,7 7,2 
 0,40 25,3 17,6 15,4 10,2 9,6 
 0,50 32,2 21,9 18,8 12.9 12.1 
 0,60 39,2 26,2 22,0 15,5 14,5 
 0,70 47,2 30,5 25,1 18,3 17,0 
 0,80 56,2 34,9 27,9 21,1 19,4 
 0,9065,4 39,2 30,6 23,9 21,8 
 1,00 75,0 43,6 33,2 26,9 24,3 
 2,00 194,0 88,8 - 56,9 - 
 3,00 346,0 138,2 - 92,9 - 
 4,00 - - - 137,0 - 
 5,00 - - - 187,0 - 
 
Potencial Osmótico da célula sob zero de turgor 
Os dois métodos mais simples são: (1) o método do comprimento Mínimo e (2) o método da 
plasmólise incipiente. 
Desde que a dilatação ou contração das células vivas é causada pela pressão de turgor, 
uma vez que a pressão de turgor seja zero, nenhuma contração da parede celular poderá 
ocorrer (quando as células estão em solução aquosa). Consequentemente a mais 
diluída solução que é capaz de reduzir a célula (ou tecido no caso de tiras uniformes ) para 
o tamanho mínimo tem o mesmo potencial osmótico que o suco celular (isto é, é isotônica 
ou isosmótica com ele). Pelo 2o. método o ponto é determinado pela observação da 
plasmólise incipiente (isto é, o começo dela). Se o mais simples traço de plasmólise pode 
ser detectado, os dois métodos dão essencialmente o mesmo resultado. 
Potencial osmótico da célula no seu estado momentâneo 
 16 
 Se o suco de um tecido ou célula é extraído, o abaixamento do ponto de congelamento 
pode ser medido através de um crioscópio, e o potencial osmótico calculado como já 
descrito. O valor, será, evidentemente variável de acordo com o grau de turgor ou flacidez 
da planta. 
 
Potencial de água 
Desde que nenhuma difusão de água pode ocorrer entre sistemas sob os mesmos 
potenciais de água, o método mais simples é encontrar a solução de potencial da água 
conhecido na qual as células vivas nem apresentam exosmose nem endosmose, isto é, na 
qual elas nem se dilatam nem se contraem. Isso pode ser feito por medidas de 
comprimento da célula ou tecido. 
 
Turgor e Pressão de Parede 
Embora esses valores sejam medidos diretamente no caso de células grandes de algas, no 
caso de plantas superiores, usualmente calcula-se através da determinação do potencial 
osmótico e potencial da água usando-se a forma transposta da equação: Pw = Ψ - π. 
Muitos métodos engenhosos para a medida dos potenciais de água e potenciais osmóticos 
têm sido desenvolvidos (Levitt, 1964). Recentemente a precisão do método da pressão do 
vapor tem sido aumentada por muitos investigadores. Tais métodos estão sendo 
constantemente renovados, mas a sua precisão ainda é relativamente baixa, pois muitos 
fatores atuam, sendo difícil controlá-los ou corrigí-los. 
 
4 – EMBEBIÇÃO 
É o processo de absorção de água pela planta através do seu potencial matricial, isto é, a 
água é atraída, eletricamente pelas micelas coloidais carregadas (atração eletrostática). 
 Assim, esse processo não exige nem membrana diferencialmente permeável e nem 
água liquida ( liquens, por exemplo, embebem vapor de água da atmosfera). 
A hidratação dos colóides protoplasmáticos das células é controlada pelo potencial matricial 
de suas micelas. 
0 processo da EMBEBIÇÃO é, ainda, muito importante para a germinação de sementes; aí o 
metabolismo é muito baixo pois falta água para as reações químicas ocorrerem. 
 As forças da embebição são extremamente grandes e no passado foram usadas para 
quebrar pedras. Ela pode ser medida de várias maneiras: 
a) compensando-se com uma forma osmótica externa. 
 17 
b) medindo-se o calor liberado ( a camada de água adsorvida perde a sua energia cinética 
que é liberada na forma de calor), sabendo-se que 1 grama de amido embebido libera 23 
calorias. 
Muitas vezes , a semente tem uma casca muito dura e resistente, de modo que as forças da 
embebição não conseguem produzir uma ruptura da casca para a posterior germinação . 
Nesse caso são necessários fatores da natureza como corrosão por bactérias, oscilações da 
própria embebição (chuva e sol) para arrebentar a casca. Em laboratório, a germinação 
dessas sementes pode ser conseguida pelos processos de ESCARIFICAÇÃO (tratamento 
com ácidos). 
Muitos mecanismos biológicos de abertura e fechamento de frutos ou cápsulas de musgos 
dependem da embebição. 
Os coloides citoplasmáticos são essencialmente protéicos, daí apresentarem caráter 
anfótero (substancias que dependendo do pH podem comportar-se como ácidos ou bases 
fracos).Possuem radicais -COOH e -NH2. 
Em pH alcalino é difícil haver dissociação de OH, pois há grande concentração desses 
radicais; assim é mais fácil dissociar H+. 
Em pH ácido temos o contrário sendo mais fácil a dissociação de OH. 
 R - COOH + H2O R-COO- + H30+ (meio alcalino) 
 R-NH2 + H20 R-NH3
+ + OH- (meio ácido) 
Havendo maior ionização no radical ácido, o coloide fica negativo; se houver maior ionização 
no radical básico, o coloide ficará positivo. 
Mas não é no pH = 7,0 (neutro) que o coloide é neutro, isso porque a maioria das proteínas 
têm mais radicais -COOH em relação a radicais -NH2. Assim, no pH = 7,0 o coloide é 
negativo. Chamamos de ponto iso-elétrico, que geralmente é ácido, o valor de pH em que o 
coloide é neutro. 
0 ponto isoelétrico caracteriza-se pelo mínimo de hidratação (embebição) do coloide e 
menor estabilidade do mesmo. Dessa maneira podemos perceber o efeito do pH na 
embebição dos colóides. 
 Os próprios ions de um sal têm influência na hidratação dos colóides, pois se eles 
podem penetrar por entre as micelas de um colóide, podem interferir na embebição. 
 Consideremos, como exemplo, os ions antagônicos K+ e Ca++ (peso molecular 
semelhante). O potássio é um ion hidratante (ele carrega consigo uma grande camada de 
solvatação por ser monovalente) enquanto que o cálcio é um ion desidratante (por ser 
bivalente ele carrega uma camada de solvatação menor). O ion potássio imiscui-se por entre 
as micelas coloidais afastando-as entre si (grande embebição) enquanto que o cálcio liga-se 
pelas suas 2 valências livres à duas micelas coloidais, exercendo o chamado "efeito de 
 18 
pinça" e com isso a embebição é pequena. Portanto ions monovalentes tornam o coloide 
mais fluido (menos viscoso) enquanto que os bivalentes desidratam pelo efeito da pinça, 
tornando os coloides mais resistentes mecanicamente, aumentando a viscosidade e a 
adesividade. Este efeito é ilustrado quando submetemos um tecido vegetal à plasmólise em 
soluções isotônicas de KNO3 e Ca(NO3)2. A plasmólise obtida com KNO3 é chamada 
plasmólise convexa ou plasmólise em meia lua, caracterizada pela regularidade do 
despregamento do citoplasma e pela sua grande embebição (aparecendo o citoplasma na 
forma de meia lua). Já na plasmólise com Ca(NO3)2, chamada de plasmólise côncava:- o 
citoplasma se desprega de maneira irregular e se embebe pouco. Por esta razão, deve 
existir no ambiente fisiológico normal não só ions monovalentes ou bivalentes, mas sim uma 
mistura deles para permitir uma embebição normal do citoplasma.. Assim, um sal por si só 
em solução única, é sempre um tóxico, porque prevalece um único efeito. 
 
Ref. Bibliográficas : 
Nobel , P.S. 2000 
Plant Physiology – Physicochemical & Environmental. 2ed. Academic Press, New York, 474 
p.