fisiologia vegetal transcrição

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Na aula passada falamos das propriedades de coesão que quando moléculas de água se ligam através de pontes de hidrogênio a outras moléculas de agua, e da adesão quando essas moléculas se aderem a substancia que não são água, falamos da tensão superficial que é a energia que tenta minimizar a razão entre a superfície e o volume e fisicamente isso se dar através da formação de uma esfera. Então a menor área em relação entre o volume e superfície esta dentro de uma esfera, a tensão superficial, ela tenta fazer com que essa interface ar- água ela se torne uma esfera. A resultante dessa forca é que essa tensão superficial vai agir como uma força de sucção que vai puxar a coluna de água. A coesão mais adesão mais tensão superficial resulta num fenômeno chamado de capilaridade. Falamos também de potencial hídrico é a medida quantitativa da água de realizar trabalho, fisicamente a capacidade da água de realizar trabalho é chamada de potencial químico, mais por convenção os fisiologistas preferiram chamar o potencial químico da água de potencial hídrico. Esse potencial hídrico é formado de componentes...
Potencial hídrico= potencial de soluto mais potencial de pressão mais potencial de gravidade
 Falamos também dos movimentos de água que são três processos principais= difusão, fluxo massa e osmose.
Difusão é quando o potencial químico da água de uma região é maior que o potencial de outra região, termodinamicamente acontece o movimento da mesma de uma região de maior potencial hídrico para uma região de menor potencial hídrico.
Fluxo massa é quando temos uma diferença de pressão entre dois locais, a água e solutos vai se movimentar de uma região de maior pressão para uma região de menor pressão.
Osmose é quando a água se move de uma região de maior potencial hídrico para uma região de menor potencial hídrico através de uma membrana semipermeável . 
Hoje vamos pegar todos esse conceitos e vamos aplicar num sistema planta, por que vamos falar de balanço hídrico nas plantas.
Quando falamos de balanço hídrico, esta relacionada a quantidade de água que entra na planta pela absorção menos a quantidade de água perdida através da transpiração, o balanço é o saldo de água na planta. É super importante, se fossemos detectar um bom indicio de sanidade da planta seria o nível de potencial hídrico foliar pois a água vai fazer uma seria de processo vitais, se falta água no meio celular desencadeia uma serie de reações , síntese de parede, síntese de proteínas, fechamento estomático, queda na fotossíntese e uma serie de outras coisas. Com isso a planta tenta manter certa quantidade de água no interior de seus tecidos. Essa certa quantidade de água que é mantida chamou de estado hídrico ou estatos hídrico da planta. Em geral o ambiente ao redor da planta é mais seco que a planta, com isso a tendência da água é sair de uma região maior quantidade de água para a região com uma menor quantidade, só que as plantas precisam abrir os estômatos pra captar co2 e ao abri-los sai água . o gradiente de concentração da atmosfera e no interior da folha é infinitamente menor que o gradiente de quantidade de vapor de água na atmosfera e no interior das folhas. Então numa pequena abertura de estômatos vai sair muito mais água do que entrar co2. Esse é o grande dilema das plantas, pois se necessita manter uma grande quantidade de água nos tecidos para poder realizar todo o metabolismo celular. Isso tem um custo ao abrir os estômatos para realizar a fotossíntese vai sair água.
O fluxo de água na planta se dar através da entrada de água nas raízes, só que para entrar água nas raízes tem que ter água no solo. Essa água no solo vai ter que se movinentar pra próximo das raízes, quando ela se movimenta ela obedece uma gradiente de potencial químico nas regiões próximos as raízes e nas regiões distantes das raízes. Pra água entrar nas raízes o potencial hídrico do solo tem que ser maior do que o potencial hídrico da planta, para a água da raiz ir para o xilema do caule tem que ter uma diferença de potencial hídrico e do mesmo jeito do xilema do caule para o xilema da folha e da folha para a atmosfera a mesma coisa.
Então la na planta desde o solo, raiz, caule, folha, atmosfera tem que ter diferenças de potencial hídrico, só que nesse sistema a água do solo tem que esta intimamente ligado a água da raiz, que por sua vez tem que esta intimamente ligado a água do caule, que tem que esta ligado da folha, que também essa tem que esta ligada a água da atmosfera, então tem que formar uma coluna de água desde o solo ate as folhas; tem que ser uma coluna continua de água, pois se essa coluna se romper perde-se a coesão da coluna e não terá como uma moléculas de água puxar outra molécula de água fazendo com que seja exercida uma força de sucção puxado a coluna de água.
Sabendo que a diferença de potencial hídrico é a força motriz para que a água mova-se de uma região maior potencial hídrico para uma região de menor potencial hidrico.
Potencial de pressão do solo é o seguinte, a medida que a raiz absorve água, os espaço com água do solo começam a ficar preenchido com ar, formando a interface ar-agua, se forma interface ar-agua forma tensão superficial, essa tensão se expressa na forma de pressão hidrostática negativa que faz com que a pressão de água no solo seja negativa. Numa consideração do solo adjacente da raiz potencial hídrico -0,5 pois o potencial de -0,4,somado ao potencial de solutos -0.0l, potencial de gravidade igual a 0. Observando que o potencial hídrico da raiz é -0,3 e o potencial do solo adjacente é -0,5, a tendência da água é se move do solo para a raiz. Na célula do vacúolo da raiz a pressão hidrostática assume valores positivo. A raiz não absorve só água ela aborve vários solutos, a medida que ela vai absorvendo esse íons, a concentração de íons dentro da raiz aumenta e o potencial osmótico diminue. 
Consideramos agora o xilema do caule, a pressão hidrostática do xilema é negativa -0,5. Cosideramos agora o xilema da folha a potencial hídrico é-0,l. Assim essa água se funde, vai para o mesofilo, parede celular, espaços internos da folha potencial hídrico é -0.8. Do lado de fora da planta a concentração de vapor atmosférico se tiver a umidade negativa em torno de 50 porcento isso faz com que o potencial hídrico da atmosfera é de -0,095 mp. Ou seja a diferença de potecial hídrico da folha para a atmosfera é mais de 90 vezes menor. Ou seja a atmosfera ela esta puxando água para fora porque a diferença de potencial hídrico é muito grande e isso faz com que a planta transpire desde que os estômatos estejam abertos. Se não regular a abertura dos estômatos todo o conteúdo de água absorvido por essa planta vai para a atmosfera, se tiver água no solo tranqüilo, mais se não tiver o que vai acontecer é que ela vai transpirar mais do que ela vai absorver com isso o conteúdo de água na planta vai diminuir, se isso acontecer de maneira prolongada vai ter danos do ponto de vista metabólico para a planta que são prejudiciais ao seu desenvolvimento . 
Primeira coisa que temos que fazer é movimentar essa água no solo, então falamos que a l0mm do solo o potencial hídrico era -0.3Mp e na superfície da raiz era -0.5Mp. ou seja a região distante da raiz tem potencial hídrico maior do que regiões próximas da raiz. É obvio que se fosse ao contrario a água ao invés de vim para próximo de raiz e iria se afastar da mesma , assim a própria absorção do solo faz com que o potencial hídrico da raiz seja menor que regiões distantes da raiz, fisicamente, a água do solo sempre vai se movimentar para próximo a raiz seguindo um gradiente de potencial hídrico. So que esse movimento de água no solo se da através de dois processos, esse solo é formado DE PARTICULA, então tem uam fase solida , fase liquida e uma fase gasosa. As partículas do solo podem ser as maiores podem ser areia e as menores argila, a fase gasosa é representado pelos espaços aéreos, e a fase liquida é a água que esta contida. Se o solo é muito arenoso com partículas grande, os espaçoaérios são maiores e área não tem carga, então por exemplo choveu, enchaca o solo se esse solo for arenoso por gravidade que puxa a água para baixo, xomo o solo é muito arenoso essa água percola mais facilmente, então a quantidade de água que vai ficar retida no solo vai ser menor, se esse solo é argiloso as suas partículas são menores, assim o espaço entre uma aprticual e outra também é menor, isso é como uma rede de capilares no solo que faz com que essa água se mantenha por mais tempo. 
Essa imagem esta representado uma região da raiz que esta absorvendo água, pois tem uma célula epidérmica da raiz com uma projeção que é chamado de pelo absorvente. Se ele esta absorvendo água, o que acontece com o acumulo de água é que cada vez ele vai se retraindo mais sendo prenchidos por ar e formando interface ar-agua. Se forma uma interface ar-agua quanto mais esse fica próximo das raízes mais curvo vão ficando essas interfaces . assim as moléculas liquidas que estão na periferia são muito mais atraída do que as na fase gasosa. Se desenvolveu uma interface ar-agua gerou-se uma tensão superficial que vai diminuir a pressão hidrostática do solo. Próximo da raiz vai ter um baixo potencial de pressão hidrotatica, longe da raiz o potencial tem que ser maior então entre uma região próximo da raiz e uma região distante vai ter um delta de pressão que vai fazer com que íons disolvidos na água seja a solução do solo e se movimente de uma região de maior pressão para uma região de menor pressão. Ou seja essa diferença faz com que água e solutos se movimente para próximo da raiz. Isso vai levar a uma diminuição dôo potencial hídrico próximo da mesma. O movimento de água se dar atravez do fluxo em massa e o que o governa é uma diferença de pressão. A medida que a raiz absorve água, nas regiões próximas da raiz o potencial hídrico diminui pois gera ali uma pressão hidrostática negativa e baixa o potencial hídrico. Regiões distantes da raiz não diminuem tão fortimente o potencial hidrico. Então a pressão hidrostática do solo ele tem que ser maior.
QUAL A FORCA MOTRIZ QUE GOVERNA O FLUXO EM MASSA NO SOLO... diferença de pressão hidrostática
QUAL A FORÇA MOTRIZ QUE REJE O MOVIMENENTO DE AGUA NO SOLO.... diferença de potencial hidrico 
Então movimentei a água do solo para a planta. Para essa água entrar no xilema que esta la no feixe vascular, na região mais central da raiz ela vai ter que atravessar vários tecidos. Se pensarmos no ponto de vista anatômico da raiz, radialmente falando a raiz ela tem uma epiderma, abaixo da epiderme tem um tecido de preechimento que é o córtex, a região mais interna do córtex é chamado de hipoderme que possui uma parede na qual tem uma deposição de uma substancia serosa,abaixo da hipoderme vai ter o cilindro vascular contendo xilema e floema. Então a água vai ter que atravessar todos esses tecidos para entrar no xilema que é a célula condutora que vai levar a água da raiz ate a parte aérea. 
O movimento da água ate o xilema segue três rotas... 
A rota apoplastica, a rota simplastica e a rota transmembrana. Na rota apoplastica a água não entra no interior da célula ou seja ela vai através dos espaços intercelulares mais parede celular. Na rota simplastica se dar atreves do simplasto que é uma redes de citoplasma conectados através de plamodesmos, estes são interrupções da parede celular que conecta o citoplasma de uma célula com o citoplasma de outra célula vizinha. Já na rota transmembrana a água para entrar na célula ela sai do apoplasto atravessa a membrana para sair da célula ela atravessa a membrana de novo e vai para o apoplasto. Nessa rota a água atravessa 2 veses a membrana por proteínas especiais chamadas de aquaporinas que são proteínas integrais de membranas que formam canais seletivos e permeável a passagem de água através da membrana, esse transporte é tanto apoplastico quanto simplastico, quando aagua ta fora da célula é apo quando ela atravessa a membrana pra dentro da célula ele é simplastico.
Na região mais interna do córtex onde temos a mesoderma onde a parede possui a deposição de uma substancio serosa, tanto a rede apoplastica quanto a rede simplatica tomam a rota transmembrana poque a água nessa região devido a deposição dessa substancia serosa encontra uma barreira e também não existe plamodesmos entre as células do córtex, portanto obrigatoriamente a água tem que tomar a rota transmembrana. O endoderma é uma barreira seletiva que determina quem vai para o xilema através da estria de casper. A água chegou no xilema no qual é o canal onde temos o maior fluxo de água, xilama raiz, xilema do caule,da folha , do pecíolo. O xilema é composto por dois tipos celulares que com relação aos elementos condutores que Podem ser células alongadas, fusiformes,sem extremidades vasadas, cheia de pares de pontuações esses são chamados de traqueides e são encontrados principalmente nas gimnospermas. O outro tipo de elementos são os elementos de vasos que são células mais curtas, com pouco pares de pontuações na parede laterais, mas com as extremidades perfuradas formando placa de perfuração encontrada principalmente nas angiospermas. Nos traquides o fluxo de água se dar de maneira lateral, a água passa de um elemento condutor para outro através dos pares de pontuações. Se nos observarmos o xilema é um tecido morto, entre um elemento condutor e outro elemento condutor alem dos pares de pontuações ainda temos uma outra estrutura chamado de toros que do ponto de vista hidráulico forma uma barreira a expansão de bolhas de ar dentro do xilema; imagine, quando a planta está transpirando muito a pressão dentro do xilema fica negativa, nessas condições, falamos que a água esta num estado meta estável sobre grandes tensões, isso significa dizer que as bolhas de ar elas encontra-se dissolvidas, só que se a pressão ela diminui muito, então essas micro bolhas de ar dissolvidas no estado metaestável começam a se encontrar formando uma bolha de ar maior; esse ar pode se expandir tanto que o interior da célula passa a ter ar invés de água, então nesse elemento condutor que desenvolveu uma embolia não vai passar água então ela vai ter que desviar para os elementos adjacentes. Se não tivesse um mecanismo, quanto mais a planta transpira e menos absorve mais negativa fica a pressão no xilema, mais bolhas de ar vão se encontrar, mais o ar vai se expandir radialmente ou seja o caule vai se expandir e a coluna de água ela é rompida. Uma molécula de água ligada a outra molécula de água por coesão, quando entra ar, quebra a coesão das moléculas de água impedindo que a coluna de água seja puxada para cima diminuindo a condutividade hidráulica do xilema, a planta vai transpirar e não vai conseguir repor água para as folhas; neste caso entram em ação os toros, o que acontece... Quando a pressão hidrostática esta fazendo uma forca de sucção, o toros vai para uma região de maior pressão, ou seja, esse elemento ao puxar água para cima ele vai fazer com que o toros fique colado na parede isolando o ar a esse elemento traqueal, uma vês colado o ar não passa dessa célula para nenhuma outra. Então através dos toros a planta mantém uma certa condutividade hidráulica quando chego no final do dia a temperatura diminui a umidade aumenta e as células começam a se reidratar novamente. A pressão fica mais próximas de zero com isso as bolhas de ar começam a se dissolver na solução dentro do xilema desaparecendo. 
O outro elemento condutor é o elemento de vaso que são células mais curtas e mais espessas com a presença de placa de perfurações, então os elementos de vasos iram formar o vaso do xilema, vimos aqui 4 elementos de vasos sobreposto unidos uns aos outros através de perfurações para formar o vaso do xilema. Neste caso a planta tava transpirando muito, esta absorvendo pouca água, a pressão hidrostática do xilema ficou negativa, micro bolha de ar se encontra uma com a outra para formar uma grande bolha de ar que chamamos de embolia . nesse caso aqui não temos toros , assim uma bolha de ar de um elementocondutor pode sim passar para outro elemento condutor. No ponto de vista, o sistema de reparo nesse caso é diferente pois as células não estão conectadas lateralmente e sim pela extremidade, ou seja aqui o ar ele vai se difundir através do vaso, mais ele não vai se difundir radialmente, assim ele pode prejudicar i elemento condutor, o vaso do xilema, mas ele não se expende de maneira radial que isso terá um efeito comprometedor, aqui é a mesma coisa, no final do dia quando a temperatura diminue e a umidade relativa do ar aumenta as células se reidratam, essas bolhas de ar elas se tornam novamente solução diluída dentro do xilema.
Ai.... chegou água la nas folhas, num corte transversal da folha temos uma face abaxial da epiderme, e uma face adaxial da epiderme, mas em uma única epiderme. Entre as duas faces da epiderme tem um tecido foliar chamado de mesofilo do tipo dorsiventral por que a célula forma um parênquima chamado de parequima paliçádico e em baixa forma um parequima chamado de parênquima lacunoso. O que chama a tenção aqui é o feixe vascular que era o xilema que estava no caule que se ramificou pro pecíolo, e do pecíolo para a nervura secundaria e saiu aqui na folha. Esse xilema tem, função de trazer água da raiz ate a folha, ao cair na folha a água vai hidratando a mesma, se a planta não tiver transpirando e se os estômatos tiverem fechados a medida que chega água todas as células vão ficar completamente hidratadas; e as células se hidratam de fora para dentro, então a água sai do xilema e vai para o interior do citoplasma e daí para o vacúolo, assim hidrata a célula de fora para dentro então água que é perdida esta na parede mesofilica. Afolha é o órgão responsável pela a fotossíntese, e ela esta em plena esposiçao solar, conseqüentemente a medida que a folha absorve a luz solar ela não absorve somente luz, pequenos comprimentos de onda dentro do espectro de radiação que a luz solar, a luz é apenas o visível, temos também ultra violeta, raio x, infra vermelho; a medida que chega infravermelho, que é uma energia térmica pois promove aumento da energia cinética, aumento .... das moléculas e quando isso acontece elas produzem calor. Então a radiação solar mais onda longas infravermelho faz com que a temperatura da folha aumente, não só da folha mas também de toda a planta e sua contituiçao assim ela produz calor, quando produz calor, a agua que esta na parede vai passar da fase liquida para a fase gasosa, então a radiação solar faz com que a água que chega do xilema e hidratou a parede da célula essa energia rompe as ligações de hidrogênio da fase liquida e ela passe para a fase gasosa, então temos ai dentro uma pressão de saturação dada por radiçao solar. Dentro da folha esta repleto de vapor de água, a atmosfera circundante a folha geralmente é seca, se estivesse 50 porcento de umidADE é bom... de qualquer forma o ambiente externoa folha tem uma menor umidade relativa que dentro da folha, pois dentro da folha esta formando uma quantidade de vapor grande; se a quantidade de vapor do lado de dentro é maior que a quantidade de vapor da atmosfera, o vapor vai passar de uma região de grande quantidade de vapor para uma região de menor quantidade de vapor; então esse vaporele poderia se difundir pra fora da folha só que a folha é recoberta por uma substancia serosa e altamente hidrofóbica que constitue a cutícula, assim a água ela é perdida principalmente através dos estômatos que são células epidérmicas modificadas presentes na face abaxial se a folha for hipoestomatica, presente na face adaxial se a folha for epiestomatica, presente nas duas faces se a folha for anfiestomatica; em geral a grande maioria das folhas os estômatos são hipoestomticas, estão na face abaxial da folha. Então os estômatos eles são necessário pois como a folha é recoberta por cutícula se não tivesse os mesmos não ia entrar o co2, por que que tem cutícula... pois do ponto de vista evolutivo, a planta saiu de ambiente aquático para um ambiente terrestre, quando isso aconteceu só foram selecionados aquelas organismos que conseguiram manter certo conteúdo de água no interior do organismo.Então os estômatos são poros nessa camada recoberta por cutícula que permitem as trocas gasosas, entre a folha e a atmosfera... então a folha através da radiação solar absorve o co2 mais água e transforma em energia na fotossíntese.
Só que ao entrar co2 sai água pois o gradiente de concentração de co2 na atmosfera e água dentro da folha é maior que o gradiente de co2 dentro da folha e de água na atmosfera... apenas uma pequena abertura nos estômatos para a entrada de co2 permite a saída de água; então a água sai do interior da célula para a atmosfera movida pela forca motriz dada pelo gradiente de pressão de vapor. Esse processo é chamado de transpiração que é a perda de água na forma de vapor através dos estômatos. A transpiração minimiza a temperatura da folha, ele resfria a folha.
A planta tenta ao Maximo restringir a saída de água por vários processos fisiológicos e mecanismos relacionado com a morfologia da folha. Essa restrinçao da saída de água é chamado de resistência a perda de água como por exemplo, uma camada de ar que fica sobre a folha que é chamada de resintencia da camada limitrofa. Como essa camda esta circundando a folha, água pra sair do interior da folha para a atmosfera ela vai ter que atravessar essa camada; se essa camada for fina, mais facilmente a água vai passar, se essa camada for espessa a gua atravessa com mais dificuldade.
A outra resitencia é a estomática, se os estômatos estivarem fechados a água não sai, se eles estiverem abertos o vapor de água vai sair.
Ai tem a resistência mesofilica que é muito mais aplicada a entrada de co2, que é quando o co2 cai na camara estometica que é um espaço aerio, dentro dos cloroplasto, esse co2 pra atravessar pra chegar la no interior do cloroplasto, no seu estroma e se ligar a rubisco ele vai encontrar resistência, falamos dessa resintencia quando tivermos falando de fotossíntese .
A resistência imposta pela camada limitrofa ela é tão grande que o estômato pode esta completamente aberto e mesmo assim a planta vai transpirar menos pois se o ar estiver parado, a camada vai esta muito espessa e o vapor de água não vai conseguir atravessar ,agora se o ar esta em movimento a camada fica fina e essa resistência desaparece. 
Na resistência estomática... são duas células guardas que formam um poro que é chamado de estômato. E a sua principal característica é que ele tem diferencial de deposição de liguinina parede;as células guardas são células epidérmicas modificadas. Essa alinhamento é que vai dar uma características para os estômatos que quando as células estiverem túrgidas o poro aumente e quando as células estivarem murchas o poro diminui, assim o movimento dos estômatos se dar por diferença de turgescência. Então células guardas túrgidas ou cheias de água os estômatos estão abertos, células guardas flácidas com falta de água, estômatos fechados. E a outra coisa alem da turgecencia é aalinhamento radial das microfibrilas de celulose, isso faz com que a região próxima ao poro a parede celular das células guardas que formam os estômatos tem maior espassamento na região próxima ao poro do que na região distante do poro, ou seja, esse alinhamento faz com que as microfibrilas sejam depositadas mais próximos ao poro do que na região distante do poro. O movimento de abertura e fechamento estomático é a conjuçao do ganho de água para as células ficarem túrgidas mais o alinhamento radial feito pela microfibrilas de celulose nas células guardas. 
A coisa mais improtante de fisiologia vegetal é chamado de gradiente eletroquímico de prótons. Em células vegetais a formação dele se dar por dois processos... Através de protoatpases que são proteínas presentes nas células vegetais; e através do transporte de elétrons. Em células animais o ph da célula é regulado através de bomba de sódio e potássio mas em células vegetais não temos bomba de sódio e potássio, o que fazer...o ph é regulado por uma proteína presente na membrana da célula chamada de protoatpase como o próprio nome diz ase vem de quebra de ATP, essa proteína ela pega os prótons de dentro da célula e manda para fora da célula através da hidrolise do ATP que é oxidado em adp . por que tem que ter energia.... pois do lado de fora tem maior quantidade de prótons do que do lado de dentro, se do lado de dentro a concentração de prótons é menor o ph é maior; do lado de fora tem muito próton se tem muito próton o ph é diminui; então qual a função dessa proteína.. manter o ph celular bombeando os próton para fora da célula. Qual que é a conseqüência.... A construção de um gradiente eletroquímico de prótons entre o citosol e o lado de fora. 
Quanto mais prótons for bombeado mais polarizado fica a membrana, polarizada é um pólo positivo e um pólo negativo, do lado de fora positivo do lado de dentro negativo, se esse bombeamento é grande essa membrana hiperpolariza e começa a ter um balanço grande de cargas fazendo com quer a célula abra canais de fluxo de cargas positivas pra balancear essa diferença de potencial. Se a portoatpase esta bombeando protos para o lado de fora, portanto o lado de dentro esta ficando negativo e o lado de fora positivo. Então, quando amanhece, quando a radiação solar incede sobre a folha, dentro da radiação tem um comprimento de onda, que é o visível a luz azul, quando essa luz incide sobre a planta ela ativa uma portoatpase da membrana das células guardas e faz com que elas bombeam mais prótons pro lado de fora ficando o mais positivo e mais negativo o lado de dentro. Então a membrana hiperpolariza e essa hiperpolarizaçao fazem abrir canais de fluxo de potássio que tem carga positiva, que entra para balancear polaridade. Entra potássio nas células guardas, potássio é solúvel, a medida que o potássio entra o potencial osmótico diminue e também diminue o potencial hídrico fazendo com que o potencial hídrico das células guardas fique menor que o das células adjacentes, assim a água vai sair das células adjacente e ir para as células guardas fazendo com que o potencial de solutos aumente e a medida que aumenta o volume de soluções as células vão ficando túrgidas o que provoca ali dentro uma pressão hidrostática abrindo os estômatos. 
Agora precisamos fazer subir água na planta, como é que a água sobe na planta...
Existe duas teoria para explicar como a água sobe na planta. Se a planta tiver um metro de altura é ate mais fácil de explicar agora imagine uma planta que tem cem, cento e dez metros de altura... imagine o peso da coluna de água dentro do xilema de uma arvore de cem metros de altura para chegar ate a folha. 
A primeira teoria é a da pressão radicular- nessa teoria a água sobe dentro do xilema ate as folhas emporrada por baixo... então preste atenção... se o solo tiver bem hibratado e A UMIDADE RELATIVA DO ar alta e esse solo tiver nutrietes e essa raiz tiver absorvendo nutrientes, se cortamos a parte aeria da planta, observaremos que tava saído água do caule, se começou a sair água, ela so pode esta sendo empurrada para cima, se voce chegar e colocar um manômetro aqui e ver o deslocamento da coluna de merciurio, vc pode medir a pressão e nesse caso ela vai dar positiva, essa pressão radicular pode ser associada com a pratica; la na pratica pegamos uma pipeta amarei um saquinho de agua na base com uma solução de sacarose e coloquei dentro do bak com água pura, vamos fazer uma analogia em que a pipeta é o xilema o saquinho contendo a solução de sacarose é a raiz e o bak contendo água é a soluçao do solo, então a medida que a raiz absolveu os íons a concentração de solutos dentro do saquinho aumentou e diminui o potencial osmótico das celulas radiculares e consequentimente o potencial hidrico também criando um gradiente de potencial entre o solo e a raiz, isso faz com que a água saia do solo e va para a raiz. A medida que entra água e solutos na célula da raiz, o potencial de solutos aumenta dentro de um espaço delimitado e isso gera uma pressão hidrostática positiva que vai empurrar a coluna de água para cima. No saquinho com a solução de sacarose tem uma pressão negativa e o potencial hídrico da solução tambem vai ser negativo do lado de fora tem água pura, então a célula sai de dentro do bak e vai para dentro do saquinho por osmose, aumenta o volume de solução dentro do saquinho gerando uma pressão hidrostática que empurra a coluna de água para cima. 
Em plantas muito alta chega uma hora em que essa coluna de água vai tendo uma peso o que gera uma pressão hidrostática positiva. A pressão hidrostática decorrente do peso da coluna mais a pressão osmótica dentro da célula vai acabar anulando a diferença de potencial hídrico, assim não entra mais água não gera mais pressão e essa pressão não é suficiente para empurrar a coluna. 
Em determinada regiões essa sucção é tão forte que gera um processo de gutação, ou seja, a pressão dentro do xilema em ocasiões excepcionais quando o solo está hidratado, quando a umidade relativa do ar está elevada e que a planta está transpirando muito pouco, a pressão do xilema fica positiva e a água vai sendo empurrada para cima, em determinado tipos de plantas como milho, girassol, morango em que o xilema chega ate a base da folhas formando estrutura chamadas de hidatódios conseguimos observar a saída de água na extremidade das folhas esse processo é chamado de gutação. 
Transpiraçao é a forma de água em forma de vapor atraves dos estomaots. Já gutação é a perda de água em forma liquida atraves de estrutura nas extremidade da folha chamada de hidatódios. Qual que é a força motriz da tranpiracao.. é a diferença de pressao de vapor. Qual que é a força motriz para a gutação... é a pressão radicular 
Outra teoria é que a teoria mais bem aceita que a teoria que explica a sucção de agua em planta de mais de cem metros é a teoria –cesao tensao-. Tensão é a pressão hidrostática negativa e coesão é a ligação entre moléculas de água. Essa teoria tambem tem o nome coeso- tenso –transpiraçao pois o próprio nome remeti ao processo, explica-se de trás para a frente e o primeiro processo a se explicar é o processo de transpiração. A transpiração vai gera uma tensão que vai selecionar por coesão moléculas de água. Nessa teoria ao invés da água ser empurrada de baixo p cima atraves da pressão radicular a água é puxada por cima atraves do processo de transpiração. Então quando a água é puxada por cima isso provaca uma pressão negativa, a água para ser puxada tem que ser continua formar uma coluna de água que vai do solo através da raiz ate a folha através do xilema ate chegar NA ATMOSFERA, então todas as moléculas de água nesse sistema tem esta conectadas por força de coesão. Por exemplo, se desenvolver embolia dentro do xilema vai romper a coluna de água impedindo que a água suba isso é o primeiro pressuposto. O segundo pressuposto é a medida que a planta transpira ela perde água que estava na parede da célula mesofilica, então entre as micrfibrilas de celulose esta cheio de água, quando essa água evapora, ela evapora da parede celular e onde tinha água passa a ter ar criando uma interface ar-agua o que gera uma tensão superficual que se propaga para dentro do xilema por meio de uma pressão hidrostática negativa que vai gerar uma força de sucção puxando a molécula de água. Ou seja, quando a planta transpira gera minisco de interface ar-agua que por sua vês vai gera tensão superficial que gera uma pressão hiodrostatica negativa no xilema QUE É CHAMada de tensão e isso faz com que a coluna de água seja puxada pela =força de sucção que por sua vês esta unida por coesão .
Terceira aula...
Nas duas primeiras aulas falamos de relaçoes hídricas e todo aquele contexto, na utima aula falamos da teoria coeso-tenso-transpiração que explica como a água sobi na planta pricipalmente em planta de grade porte. Só que planta não vive só de água, para ela crescer e se desenvolver alem de água presisa-se de nutrientes. Esses elementos minerais eles estão disponibilizadona solução do solo, nem todos os elementos que estão disponíveis são utilizados pela planta como alumínio que esta em grade quantidade no solo, mas não necessariamente ele entra no metabolismo da planta. Como parte da fisiologia vegetal estuda a absorção no contexto do metabolismo da célula vegetal é chamado de nutrição mineral. E um elemento mineral para ele ser considerado essencial, ter uma função especifica dentro de três critérios que chamamos de critérios de essencialidade:
1- Planta não pode completar seu ciclo de vida (formar sementes viáveis) na ausência de um dado elemento mineral. Então se ta faltando nitrogênio no solo, se essa planta tem nitrogênio na semente essa planta pode ate crescer, mais ela não vai produzir sementes viáveis, ou seja, a planta não vai completar seu ciclo de desenvolvimento.
2- A função de nutrientes não pode ser substituído por outro mineral. Então se tiver faltando nitrogênio no solo não adianta nada usar fósforo pois quem esta faltando é nitrogênio e esse elemento tem uma função especifica no metabolismo.
3- Este elemento deve estar envolvido diretamente no metabolismo e não aumentando a disponibilidade ou alongamento o efeito de outros nutrientes. Ou seja, muito potássio pode interferir ou potencializar ou inibir o efeito de fósforo por exemplo. O potássio quando entra, alem dele ter funçao osmótica na célula ele tambem é um cofator de varias enzima no metabolismo.
Existem dois tipos de classificação:
Uma classificação agronômica baseado na quantidade que esse elemento é requerido no corpo da planta e a classificação bioquímica da função que esse elemento desempenha na planta.
O primeiro divide os nutrientes em macro e micronutrientes. Esta baseada na quantidade que essa elemento é requerido na planta, não é por que o elemnato é grande ou pequeno não advem de quantidade. Macronutrientes são aqueles necessários em concentração relativamente elevada, pois participam da estrutura de componentes orgânicos como proteínas e ácidos nucléicos, ou atuam como solutos osmóticos. Ex. nitrogênio, cálcio, potássio, magnésio, fósforo, enxofre. Se pegarmos nitrogênio ele faz parte de aminoácidos e estes formam proteínas, se pegarmos fósforo é sinônimo de ATP, potássio está relacionado com a abertura estomática.
O outro grupo são os micronutrientes são encontrados em quantidades menores, e são contituentes de enzimas e esencial somente em pequenas quantidades.Zinco, boro, manganês,ferro, cobre, molibdênio, e níquel . por exemplo ferro, cobre e molibdênio são elementos que estão relacionado com cadeia transportadora de elétrons, então as enzimas e as proteínas que estão relacionada com a cadeia transportadora de elétrons em geral contem como cofator enzimático um desses elementos. A moléculas de clorofila p. ex tem manganês.
O hidrogênio, carbono e oxigênio não são classificados como macro e micronutrientes pois são encontrados na água e na atmosfera 
A grande falha dessa classificação é que determinado tipos de plantas eu posso encontrar maganes em grade quantidade tanto como magensio por ex., posso encontrar determinado tipo de elementos em quantidade muito pequenas, então não tem uma consistência, nem sempre os macronutrientes são encontrado em grandes quantiaddes e nem sempre os micronutrientes são encontrados em pequenas quantidades. Tem micronutrientes que é encontardo em quantiadade igual ou superior aos macro.
Então essa classificação serve mais para correção de solo determinar a quantidade nutricionais de determinada cultura. Tentando corrigir isso os fisiologistas que estudam nutrição mineral se baseiam na função bioquímica que o elemento desepenha no metabolismo da planta e classifica em 4 grupos..
1- Fazem parte de compostos de carbono tem dois elementos nitrogênio e exonfre que formam aminoácido. Se formam aminoácidos esses elementos só podem está encorporados a esqueletos carbônicos.
2- Nutrientes que são importantes na armazenagem de energia e de integridade estrutural. Se falamos de energia a primeira coisa que tem que ter é ATP que é fosfato. Silício é depositado como sílica mórficas em paredes celulares acarretando rigidez e elasticidade na parede, assim como o boro que tem função na formação da parede.
3- Nutrientes que permanecem na forma iônica, ou seja, na fazem parte de composto de carbonos, a forma como eles são absorvidos e transportados é a forma como eles participam do metabolismo. Então eles podem ser utilizados como cofator de enzimas. É o grupo que tem a maior quantidade de elementos.. Potássio ,cloro,manganês, cálcio, cloro, magnésio e sódio. Potássio é o cofator de mais de 40 enzimas do ponto de vista fisiológico, é o principal cátion relacionado com o estabelecimento e manutenção da eletroneutralidade celular, alem de ser um ótimo soluto osmótico. Então eu expliquei na aula pasada por ex. que para ter a abertura de estômatos, as células guardas quando tem uma hiperpolarizaçao da membrana celular da células guardas abrem canais de fluxo de potássio que alem de ter carga e balancear os prótons que estão das células guardas ele tem atividade osmótica, ou seja, eles influenciam no potencial hídrico da solução da célula. Cálcio constituinte da lamela media das paredes celulares, requerido como cofator por algumas enzimas envolvidas na hidrolise de ATP e fosfolipideos e atua como mensageiro secundário em varias rotas de tradução de sinal. Cloro e magenesio esta envolvido no processo de fotossíntese.
4- Nutrientes que fazem parte de reações redox. para realizar ação de oxireduçao tem que ser um metal, ferro, zinco, cobre, níquel, molibdênio. 
Esses elementos vem da rocha que sofreu intemperismo, degradação e serão disponibilizados, com exceção de oxigênio, hidrogênio, carbono que vem da atmosfera e da molécula de água. Esses nutrientes precisam chegar ate as raízes, esses nutrientes estão na solução do solo,alguns dele tem mobilidade outros não, e as raízes precisam ser supridas pelos minerais, existe 3 maneiras de como isso acontece... Fluxo em massa, difusão e interceptação radicular. 
Então temos a raiz, temos as três zonas, a zona meristemática que tem um meristema subapical pois o meristema esta abaixo da coifa que ésta no ápice da raiz. Milemetro da zona meristemática temos a zona de alongação. E temos a zona de maturação que é bem característica pois as células da epiderme formam proteções chamadas de pelos radiculares que tem a função de absorver água e nutrientes pois ele tem o calibre menor e penetram o solo e aumentam a capacidade de absorção. Na fase liquida do solo é onde estão os minerais, ao absorver água o pelo radicular absorve junto nutrientes também, a medida que o pelo absorvente retira água do solo, a quantidade de água diminui e aumenta a fase gasosa e estabelece a interface ar-agua que desenvolve tensão superficial. A interface ar-agua fica mais curva formando menisco de intefece ar-agua, quanto mais curva menor o raio, quanto menor o raio mais negativa a tensão. Essa tensão superficial ela se projeta da fase liquida na forma de uma pressão hidrostática negativa; então perto da raiz a pressão hidrostática é negativa, em regiões distante da raiz como tem mais água a pressão hidrostática tende a ser mais elevada, tendo assim um gradiente de pressão hidrostática fazendo com que a água e o solutos vão para perto da raiz. Então o primeiro processo é o fluxo em massa, a força motriz para ocorrer o fluxo em massa é a diferença de pressão hidrostática do solo. Em geral cálcio, magnésio, nitrogênio e enxofre são absorvidos pela raiz através do fluxo em massa. 
A outra maneira de ocorrer suprimento de minerais a superfície da raiz é através do processo de difusão... A medida que a raiz absorve os elementos, a concentração de solutos fica menor próximo da raiz e a concentração distante da raiz é maior, se tem um gradiente de potencial químico então ele vai sair de uma região de maior potencial químico, para uma de menor potencial químico. A força motriz para a difusão é a diferença de potencial químico. Potássio, fósforo e a maiorparte dos micronutrientes se movem no solo e próximo da raiz pelo processo de difusão.
Bem se o fluxo em massa e a difusão suprem a raiz de elementos minerais e a medida que a raiz absorve os elementos minerais na rizosferra, região circundande a raiz a tendência dos elementos é diminui, vai chegar uma hora que vai faltar minerais, mas a planta não pode ficar sem determinado elemento, entao a outro mecanismo que disponibiliza mutrientes a raiz e que não depende do movimento dos minerais na solução do solo é o próprio crescimento da Raíz, então a medida que a raiz vai crescendo mais área do solo vai sendo forrageada, neste caso o suprimento é dado por um processo chamdo de interceptação radicular que não envolve o movimento do nutriente e sim o crescimento da raiz em áreas que não estavam sendo exploradas. 
Essa absorção de íons na raiz pode ocorrer em todas as superfície da raiz ou apenas nas regiões apicais de raízes primarias, secundarias e assim por diante. Da mesma forma que a água, os elementos minerais também vão percorrer os tecidos da raiz. Na raiz este um movimento radial de solutos segue as três rotas, simplastica, apoplastica e transmembrana que agente já conhece. E também no córtex, na camada da endoderme existe entre as paredes da células as estrias de casper que impede que a rota simplastica e a apoplastica atravessem convergindo as mesmas a rota transmembrana. A estria de casper funiciona como uma barreira seletiva a elemento minerais tóxicos, isso não quer dizer que a planta não absorva esse elemento, ela absorve sim mais só o necessário; só que tem elemento mineral que é análogo aos essenciais p. ex. arsênio é extremamente tóxico, em regiões que tem exploração de ouro o manejo dessa cultura disponibiliza arsênio, ele é análogo químico ao fósforo, entao o transportador de fósforo ele não consegue distinguir o que é arsênio e o que é fósforo, esse arsênio pode ligar na adenosina e formar uma outra molécula que não o ATP.
Essa absorção de íons ela é ativa ou seja, para os elementos minerais serem absorvidos pelas células radiculares e transportado par o xilema o processo de absorção é ativo, só que o carregamento no xilema é um processo passivo.
O experimento mostra um seguimento de raiz que foi adicionada em solução de cloreto de potássio e cloreto de cálcio, ai médio-se a condutividade elétrica fora e dentro da raiz. Os autores observaram que fora o potencial eletroquímico de cloreto de potassio é bem baixo. Quando o eletrodo é colocado na raiz apartir da epiderme, dentro do tecido radicular ocorre um aumento do potencial eletroquímico tanto de ccloreto de cálcio, quanto de potássio, ou seja a quantidade de cloreto de cálcio e cloreto de potássio dentro da raiz são maiores do que a quantidade da solução externa. Para o cloreto e o potássio entrar dentro da raiz tem-se o casto de energia pois ele vai contra o gradiente eletroquímico. Com execersao de cálcio que tem a bomba de cálcio, 99% do tranporte de solutos depende do processo ativo secendario que vem la do gradiente de prótons que ainda vamos falar. Na região da raiz a concetraçao de potássio é maior, mas quando chega no xilema do cauleo potencial químico cai, nessa região estabeleceu-se um gradiente entre o parênquima do xilema e os elementos condutores do xilema. Cloreto e potássio do parequima vai de uma região de menor concentração pra o xilema . 
Então o cloreto e o potássio do parênquima para o xilema vai de uma região de maior potencial químico para uma região de menor potencial químico a favor de um gradiente eletroquímico. Então esse movimento é difusão passiva. A absorção dos elementos no xilema é transporte ativo e o carregamento no xilema é um processo passivo. Por que o carregamento é passivo.... Primeiro a medida que a raiz absorve íons, a concentração do mesmo na células radiculares aumenta, se ela ta aumentando e a solução do solo é uma solução diluída, cria-se um gradiente de concentraçao desfavorável a absorção, então dentro tem mais energia livre do que fora, a absorção esta indo contra a energia livre para isso acontecer tenho que adicionar energia. Então a absorção é ativa. Quando chega no xilema, o elemento é carregado imediatamente por sucção para a parte aerea diminuído sua concentração no xilema e estabelecendo um gradiente de concentração- transporte passivo.
O transporte de solutos célula a célula ele pode ser ativo com o gasto de energia ou passivo. O que determina qual tipo de transporte é a diferença a favor do gradiente ou contra o gradiente. Se ele vai se difundindo de uma maior para uma menor a tendência é se ter um equilíbrio. Uma das coisas que \carreta a difusão principalmente se for elemento com carga e que a membrana começa a desenvolver um potencial de difusão.
Ex. um recipiente separado em dois compartimentos A e B por uma membrana semipermeável. No estagio inicial o compartimento A tem maior potencial químico de cloreto e potássio, por se ter essa diferença favorável de potencial químico tanto potássio quanto cloreto vão se difundir pro local onde tem menor concentração, só que potássio quando comparado a cloreto tem um raio iônico menor, os dois são monovalentes, só que potássio se difunde de maneira mais rápida por ter um raio iônico menor. Então a medida que potássio se difunde para o compartimentoB alem da quantidade de potássio aumentar, como potássio tem carga positiva a membrana fica carregada positivamente, fazendo com que potássio tenha menos facilidade de difusão. Assim o cloreto vai ser atraído por o compartimento B pois ele esta deficiente de cloreto. Agora temos duas coisas interferindo no transporte, o diferencial de potencial químico, e a diferença de difusão que acomete um potencial elétrico, que vai interferir se o elemento é um cátion ou um ânion. Quando a membrana não tem carga a força com que esses elementos e substancias que vai fazer com que os elementos saem de uma região de maior potencial para uma regia de menor é a diferença de concentração. Quando a membrana ta carregada existe um potencial de membrana neste caso o que ta favorecendo a difusão é alem da diferença de potencial químico temos também a diferença de potencial elétrico. A diferença de potencial químico neste caso é maior que o potencial elétrico; o potencial elétrico vai interferir, mas não vai inibir o transporte. Então quando tratamos de sucção do elementos minerais temos que levar em consideração o potencial químico do elemento mineral, e tem que levar em consideração potencial químico de membrana. Potássio pode entrar e sair de maneira passiva, mais quando sua concentração aumenta dentro da célula o transporte é de forma ativa. O sódio entra de maneira passiva, como ele tem característica tóxica a célula joga ele para fora de forma ativa. Cálcio é a mesma coisa. Os prótons eles tem que ser continuamente retirado do citosol por que a concentração de prótons vai determinar o ph, se essa concentração é elevada o ph é baixo ou acido, se essa concentração é baixa significa que o ph alto. Como quem bombeia prótons é as protoatpases de membrana uma na membrana e outra no vacúolo, ocorre o gasto de ATP transporte ativo. Os ânions sempre entram de maneira ativa e saem de maneira passiva. Se eu considerar potencial de membrana.... Presta atenção à medida que os prótons saem do lado de fora vai ficando carregado positivamente e dentro negativamente a saída de um cátion vai encontrar uma barreira elétrica, transporte ativo; a entrada de um anion vai econtrar uma barreira elétrica, transporte ativo. Um anion sai, pois do lado de fora tem cargas positivas, cargas positivas atraem cargas negativas, transporte passivo. Num determinado experimento com pedaço de tecido de ervilha foi adicionado cianeto que bloqueia a respiração celular.... E foi observado que o potencial de membrana caiu, após ser retirado o cianeto o potencial de membrana ele é reconstituído. Por que q quando coloca cianeto e inibe a respiração o potencial de membrana cai... a função da respiração é produzir ATP, quando se coloca cianetodiminue a respiração, assim não protuzir ATP e sua concentração cai. Se não tem ATP a atividade das protoatpases cai, como ele controla o ph da célula e a conseqüência da sua atividade é estabeceler um gradiente de prótons, o potencial de membrana é estabelecida pala atividade das protoatpases. Se não tem ATP o bombeamento d prótons para e a quantidade do mesmo aumenta dentro e diminue fora e o potencial de membrana cai. Quando ele passa as células para uma solução sem cianeto a respiração volta a acontecer, produz ATP, proto atpases voltam a sua atividade e bombeia prótons para o lado de fora que fica positiva e o lado de dentro fica negativa, reestabelece o potencial de membrana. 
sAgora somando essas duas coisa mais o modelo biológico da membrana, conseguimos saber o que atravessa ou não com mais dificuldade a membrana plasmática. Pequenas moléculas hidrofóbicas como oxigênio co2, nitrogênio atmosférico e o benzeno tem uma grade difusão através da membrana, ou seja, a membrana é altamente permeável a moléculas hidrofóbica. Se eu considero moléculas pequenas polares como água, etanol, uréia e o glicerol, observamos que a difusão através da membrana é menor, pois a bicamada lipídica é impermeável a moléculas polares. Se pegarmos grandes moléculas polares não carregadas percebemos que a difusão diminui ainda mais. Se considerarmos íons que são pequenos e tem carga não tem permeabilidade forma uma capa de solvataçao pois ele é extremamente apolar essa capa impede que os íons atravessem a membrana. A permeabilidade e a seletividade da membrana aumenta devida a presenças de canais que podem ser de três tipos.. Canais, carreadores ou carregadores e bombas. 
Os canais e os carreadores geralmente fazem transporte passivo através da difusão. A molécula transportada se ela atravessar por um canal a difusão é simples neste caso a difusão é facilitada, essa moléculas atravessar a membrana ela esta a favor de um gradiente de potencial por difusão. O carreador também faz transporte passivo na qual a substancia é bombeada de uma região de maior p uma de menor concentração. As bombas fazem o transporte ativo contra o gradiente eletroquímico. Esse é o transporte ativo primário.
Os canais forma um canal na membrana e neles temos alfa hélices, na região entre s4 e s5 temos um filtro de seletividade que é um sensor de voltagem é contituido por uma sequencia de aminoácidos reponsavel pelo filtro dê seletividade.
Os carregadores pode fazer tanto transporte ativo quanto passivo, mais passivo. Sempre seguindo um gradiete eletroquímico da substancia a ser transportada. A proteína que forma o transportador apresenta mudanças conformacionais. Ela possui um sito de ligação, e quando a substancia ser transportada se liga ao sitio de ligação promove uma mudança conformacional na proteína fazendo o transporte.
Já a bomba faz o transporte ativo com o gasto de ate. Vamos considerar a protoatpase que faz um transporte ativo primário, o seu sitio de ligação fica para o lado de menor concentração. Quando a proteína a ser transportada se liga no sitio e vem o ATP fosforila a proteína, essas duas ações promovem uma mudança de conformação que vai expor o próton ao lado a ser transportado. Quando o próton sai a proteína e desforilada e volta pra conformação inicial.
O transporte ativo pode ser de dois tipos; primário e secundário. O transporte ativo primário é o que faz a protoatpase que pode esta inserida na membrana da célula o do vacúolo. Com a atividade da protoatpase cria-se um gradiente eletroquímico. A concentaçao de prótons fora da membrana é maior que no citosol. Essa diferença é a força para se fazer o trANSPORTE ATIVO secundário pois os prótons na volta por folmar a capa de sovatoçao. Essa força é chamada de força MOTRIZ DE PROTNS e é utilizada para acarretar uma mudança conformacional no transportador da substancia S que faz com que ela se ligue ponha seu sitio de ligação pra região de menor concentração, ai a substancia S se liga e isso promove uma segunda mudança que expõe a substancia para a região de maior potencial químico, ou seja, no transporte ativo segundario a substancia S foi transportada de uma região de menor pra uma região de maior potencial químico, contra o gradiente de concentração da substancia S e com o gasto de energia do bombeamento de prótons e a força próton motriz.
Quando o próton e a substancia a ser transportada estam na mesma direção é transporte ativo secundario do tipo simporte.
Quando a substancia e o próton tem direções diferentes o transporte é do tipo ativo secundario do tipo antiporte. 
Temos também canais disparados por voltagem como canais de potássio.