Permeabilidade e relações hídricas das células vegetais

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FISIOLOGIA VEGETAL: AULA 1
Permeabilidade e relações hídricas das células vegetais
Precisamos estudar o contato com as células pra saber o porquê a planta precisa da água.
· Plantas: conjunto de células
· Estrutura complexa
· Possui funções específicas
A célula possui uma estrutura complexa, organizadas num tecido e exercendo funções específicas.
Ex: Cloroplasto → realiza fotossíntese
As plantas são conjunto de células que vão funcionar de maneira organizada e de forma harmônica pra dar vida a esse organismo. As células com raríssimas exceções possuem estrutura complexa e muitas exercem funções específicas. O cloroplasto é uma organela que está na célula da folha, essa célula da folha realiza uma função específica que é a fotossíntese.
- A planta perde água na forma de vapor, e perde água para que haja entrada de carbono. Há 0,03% de CO2 na atmosfera, mas é a matéria prima da fotossíntese, o CO2 que está na atmosfera chega até o tecido foliar por difusão (processo de pequeno alcance que vai haver o movimento do local onde há o maior gradiente/potencial para o local onde há o menor gradiente ou menor potencial). 0,03% é um gradiente bem pequeno, então a planta precisa abrir os estômatos pra ficar mais fácil a entrada do CO2, mas quando ela abre os estômatos há perda de água e consegue o necessário pro processo de fotossíntese. Perder água ou não depende muito da condição do ambiente, pois se estiver num ambiente que não tem água, provavelmente ela vai fechar os estômatos até que a condição do ambiente se estabilize.
# Como o CO2 da atmosfera chega até a folha?
Abrir o estômato para facilitar a entrada do CO2, porém há perda de H2O.
#Difusão → Do maior potencial para o menor potencial.
Célula vegetal (vacúolo, parede celular, membrana plasmática encostada da parede celular e cloroplastos.
Na parede celular existem pontos que são os plamodesmos, os plasmodesmos fazem a comunicação do citoplasma entre células vizinhas, fazendo que o que está nesse citoplasma passe pro outro, pro outro e pro outro, que é o que chamamos de simplasto.
#Plasmodesmos → Fazem a comunicação do citoplasma com células vizinhas.
Os espaços intercelulares, quando consideramos um conjunto de células ou uma célula, nós precisamos definir o que vamos chamar de permeabilidade e seletividade. Permeável é o que está passando de um lugar pro outro e seletividade seleciona o que passa.
Célula
- Permeabilidade
- Seletividade
· Permeabilidade é uma característica física e fixa que não varia com tempo e condições de ambiente. Quem tem o tamanho adequado passa e quem tem mais que o poro não vai passar.
Ex: Parede celular é permeável, ela é permeável a moléculas de peso molecular bastante grandes, as vezes é permeável até a proteínas.
· Seletividade é uma característica metabólica que varia com o tempo e condições do ambiente.
Ex: Membrana Plasmática é seletiva. Todas as membranas são seletivas, isso não é uma exclusividade da membrana plasmática, pois todas as organelas que existem nas células são compartimentos que estão delimitados por membranas, sendo que todas elas possuem permeabilidade seletiva.
A planta absorve por exemplo a quantidade de nitrogênio que precisa, nada mais, nada menos e essa é uma característica seletiva.
· Falaremos da membrana plasmática que está coladinha na parede celular, o que significa ser seletiva? As plantas precisam de N, pra cultivar qualquer espécie teremos que cuidar pra que ele tenha contato com os nutrientes. O N que colocamos em contato com a planta via fertilizantes/adubos ela vai absorver o tanto que ela precisar, quando chegar no nível que ela absorveu o que ela precisa, ela para de absorver e então essa característica é seletiva. O que ela absorveu ela não deixa voltar, não libera.
Tecido Vegetal
Tecido de preenchimento: Parênquima
Tecido de Sustentação: Colênquima e Esclerênquima
Tecido de Revestimento: Epiderme e Periderme
Tecido de Condução: Xilema (oferece resistência) e Floema
* Todos esses tecidos são constituídos por um conjunto de células que são vizinhas umas das outras.
Nesses tecidos o que vamos chamar de apoplasto e simplasto? 
Apoplasto → é uma "espaço" quase contínuo constituído pelas paredes celulares, espaços intercelulares e vasos de xilema.
São espaços quando contínuos porque quando consideramos o tecido da raiz, na verdade há uma interrupção, tem uma hora que vai cair pro simplasto pra depois quando se fala no xilema voltar pro apoplasto, por isso são espaços quase contínuos. 
- Quando vamos olhar a raiz, se fizermos um corte da raiz, vamos ver primeiro os pêlos absorventes, as células epidérmicas crescem os pelos, se viermos mais pra dentro é possível enxergar o parênquima cortical, que são células do córtex, a última camada de células é a endoderme, a endoderme possui estrias de caspary que é uma substância ou um conjunto de substâncias que vão impermeabilizar a parede celular;
* Se tivermos um movimento de água de fora do solo pra dentro da raiz, quando começa a movimentar água, ela pode movimento parede celular e espaço intercelular, mas quando ela chegar na endoderme ela vai fazer uma interrupção, pois a parede celular na endoderme está impermeabilizada, por isso é falado quase contínuo, pois vai interromper e ai de novo depois que passar a endoderme pode voltar ao apoplasto.
- O espaço (onde a água vai estar), a água pode movimentar nas paredes celulares, nos espaços intercelulares e nos vasos de xilema. Quando a água se movimenta nessas porções ela está no apoplasto, pois este é um espaço constituído por essas porções, quando a água está nessas porções ela não entrou ainda no citoplasma da célula.
* O xilema é constituído por elementos de vaso e células de parênquima, os elementos de vaso são células mortas, as células de parênquima são vivas e por isso que os anatomistas querem que falem que o xilema é um tecido morto, mas não se pode dizer isso, pois a células de parênquima estão vivas, mas os elementos de vaso estão mortas, essa célula veio de uma célula normal, mas no desenvolvimento a célula que é normal vai desenvolvendo e tem deposição de parede celular secundária, quando tem parede celular secundário não tem saída, irá morrer, porque a parede celular secundária tem no colênquima e esclerênquima que são tecidos de sustentação. Isso acontece no xilema (tem parede celular secundária) para dar resistência, ele precisa de resistência
Quem tem mais água quando se compara solo, planta e atmosfera?
Não é a planta, pois se tivesse mais água não conseguiria tirar do solo. Então tudo é potencial, tudo é gradiente, tudo é do maior para o menor. O reservatório de água é o solo, do solo essa água vai passar pra planta e da planta ela vai perder pra atmosfera. Quem tem mais água é o solo e quem tem menos água é a atmosfera. Quando pensamos na atmosfera, ela está constituída de O2, CO2, N2, uma porção de outros gases e o vapor d'água, o vapor d'água na atmosfera é pouquíssimo perto do todo que é a atmosfera; mesmo se a UR estiver em torno de 100% há pouca água na atmosfera ainda comparada com a planta e o solo. A atmosfera com relação a nossa planta vai funcionar como se ela tivesse fazendo uma sucção da água, pois ela tem pouco e planta tem mais. Ela irá succionar a água, ela vai fazer tensão na água que está circulando na planta. 
Analogia: Estamos com muita sede e colocamos um copo d'água e vamos tomar água via canudinho bem fininho, ai se vamos muito afobados tomar a água e fazemos uma sucção muito violenta, o canudo colaba e não conseguimos tomar a água.
Xilema são capilares e esse xilema na planta toda (tecido) está submetido a uma pressão que a atmosfera vai fazer, que é essa sucção. Então se houver essa sucção muito grande a atmosfera faz normalmente e não houvesse parede celular secundário os capilares iriam colabar. Os xilemas é um dos poucos tecidos que possui parede celular secundária (cria resistência pois tem mais celulosa e lignina). Então a parede secundária faz com que os capilares não colabem na hora que a atmosfera fizer a tensão. 
Ao invés de falar da plantatoda vamos considerar duas células vizinhas, então há um movimento de água pela parede e pelos espaços intercelulares, se a água está se movimento no apoplasto então penetrou no citoplasma.
Simplasto → espaço contínuo constituído pelo conjunto dos citoplasmas de células vizinhas unidos pelos plasmodesmos.
* Vemos o citoplasma, a água pode se movimentar nesse citoplasma e passar pro citoplasma da célula vizinha via plasmodesmos, então esse contínuo vivo que é constituído por todos os citoplasmas unidos pelos plasmodesmos é o simplasto.
Se considerarmos desde a raiz até a parte aérea, a água pode caminhar até chegar no xilema, que ali é apoplasto, mas pode encaminhar-se totalmente pelo simplasto, ou pelo simplasto e apoplasto. Como saber qual caminho vai fazer? Irá ocorrer por onde tem menos resistência, a água fará o caminho que oferecer menor resistência. Se o local de menor resistência for a parede celular, ela fará via parede celular, mas chegando nas estrias de caspary ela obrigatoriamente terá que continuar o caminho só pelo simplasto. Assim são dois caminhos na planta que serão utilizados pela água pra fazer a movimentação até a parte aérea. 
Célula adulta de parênquima
Está célula está envolvida no metabolismo e armazenamento inclusive da água, a célula jovem não tem armazenamento na água no vacúolo, já a célula adulta tem e é ela que vamos estudar;
Nessas células definimos algumas regiões: Parece celular, Membrana plasmática e Vacúolo;
#Como a água passa pela parede, pela membrana e como a água chega no vacúolo?
Na célula adulta o vacúolo é único e pode ocupar até 80% da célula. Na célula jovem os vacúolos são menores e numerosos. 
Célula vegetal: Parede celular
- Estrutura rígida que vai dar um suporte mecânico pra célula;
Quando a parede celular termina a sua formação, que ocorre na última fase da mitose. Quando está formada ela pode ser uma parede celular primária ou secundária. Ex: se for uma célula de xilema ela vai ter uma parede celular primária e depois vai formar a secundária. Se for um tecido de sustentação vai formar a secundária, as demais células vão ter parede celular primária, mas mesmo na parede celular primária temos diferenças. No início do desenvolvimento da célula a parede celular primária tem menos celulose e quando fica mais madura ela vai ter mais celulose; ter mais celulose ou menos celulose significa que a parede é mais plástica ou mais elástica. Se ela ainda está crescendo precisa ter uma parede plástica, pois a parede plástica tem que desfazer, se amoldar a novo volume; depois que ela cresceu ai não precisa mais ter plasticidade, ai ela vai ter elasticidade, onde ela vai ter uma distensão, mas agora é pequena, ela vai fazer uma relação com a água, se entrar ela distende um pouco e se sair volta para o local anterior. 
- 1º Parede: oferece plasticidade para o crescimento e é elástica quando adulta;
- 2º Parece: oferece elasticidade.
Célula jovem → não possui parede secundária, apresenta só a primária e mesmo assim com pouca celulose, apenas a adulta possui secundária
Parede secundária → Há mais celulose ainda e mais lignina, sendo mais resistente para não colabar o vaso quando a água vai pra cima por tensão que a atmosfera vai fazer. 
*Célula adulta, com vacúolo grande e elástica que vai responder ao movimento que a água vai fazer.
Quando falamos de parede celular o que vem a cabeça é a celulose e a celulose é um conjunto de moléculas de ß-glicose. O que vemos são fitas de celulose organizadas em uma microfibrila. Quando olhamos as 3 microfibrilas de celulose que estão formadas pelas mócuelas de glicose, mas acontece que além da microfibrila de celulose enxergamos outras matrizes como hemicelulose unindo as microfibrilas, proteínas estruturais e pectinas que é um material que une as partes, como se fosse uma gelatina.
* A parede celular é uma parte do apoplasto, xilema também é parede celular, pois o xilema quando se forma ele deposita a parede celular secundária, o citoplasma todo será reabsorvido, por isso é uma célula morta. Isso é importante, pois a função do xilema é conduzir água lá pra cima, se tivesse o citoplasma seria uma resistência. Então é bom que deposita a parede celular secundária, reabsorve o citoplasma e vai ficar um raso mesmo, sem resistência pra levar essa água lá pra cima. Quando falamos em xilema, estamos falando dessa parede, mas estamos falando de uma parede com muito mais celulose, uma parede com lignina pra dar sustentação.
 
# A água vai passar por essa parede celular que tem essa constituição porque a parede celular é porosa, assim irá deixar passar água. Além de ser porosa e deixar passar água, a parede celular é uma matriz de adsorção, que significa concentrar superficialmente, tanto H2O como solutos. Quando temos o sistema radicular em contato com o solo existe muita parede celular ali, células jovens e adultas que possuem sistema radicular. 
· O solo é uma matriz de adsorção porque existem colóides que tem cargas residuais negativas. No solo temos uma matriz de adsorção que é um conjunto de partículas coloidais com cargas residuais negativas. Isso é importante pois as cargas negativas vão adsorver água e solutos (íons). Se isso não acontecesse no solo a água e os solutos iriam direto para o lençol freático. Temos as condições de solo argiloso, do solo mais intermediário e do solo arenoso. O solo argiloso é o que tem mais colóide e mais cargas negativas, ele é o que adsorve mais água e mais íons; porém adsorve tanto que a planta tem problemas. 
Pensando nesse solo vamos pensar na planta e no sistema radicular, no sistema radicular existem células que tem parede celular também com capacidade de adsorção, se essas células não tivesse capacidade de adsorção, a água e os íons, carga negativa estaria ligada ao H+ da água, e o Ca2+, K+, Mg2+. Se há adsorção e não tem nenhuma força pra competir, ficaria sempre assim e não haveria transporte, então para isso ->
· Existe uma matriz de adsorção no solo e uma matriz de adsorção na parede celular. A matriz de adsorção do sistema radicular quem faz é a parede celular. Dessa forma os íons que estão adsorvidos na fase sólida do solo podem passar na medida que a planta usa água e utiliza íons (sempre por gradiente, de onde tem mais pra onde tem menos) então os íons e a água passam da matriz do solo para a matriz do sistema radicular.
· O apoplasto deixa movimentar a água, pois é poroso e apoplasto adsorve a água;
As moléculas de glicose que vimos ligadas umas as outras, elas vão deixar cargas residuais positivas e negativas (cargas elétricas), assim é dai que saem as cargas e a possibilidade de adsorver. 
Quando falamos que xilema tem parede celular secundária, isso é um pedaço da parede celular que foi retirada toda a matriz e só se manteve as microfibrilas de celulose, há tratamento feito no laboratório em que se tira toda a matriz que está constituída por hemicelulose, pectina e proteínas estruturais e ficam s´as microfibrilas de celulose, quando se olha pra uma estrutura em que se vê microfibrilas em dois sentidos ou em várias sentidos, isso é parede celular secundária, a microfibrila ou celulose são depositadas em camadas pra dar a resistência que o elemento precisa pra circular até lá em cima. 
#Se uma célula vai se diferenciar em célula de xilema e vai haver deposição da parede celular secundária, onde estará essa parede?
Depois da deposição da parede celular secundária o citoplasma vai ser reabsorvido, onde é essa deposição? A deposição da parede celular secundário ocorre entre membrana plasmática e a parede celular primária. É o material do citoplasma que vem e que encosta na parede celular primária. 
Membrana plasmática
Primeiro a água circula na parede ou adsorve, encosta na membrana e vai passar pela membrana pra depois chegar ao vacúolo.
- Regula a entrada e saída de materiais;
- Por conta de regular a entrada e saída ela possui permeabilidade diferencial (seletividade);
- Permite a entrada única, num único sentido e por conta disso ocorre acúmulo de íons dentro da célula;Se pegarmos a célula de uma planta e compararmos o que ela tem de íon com o que tem o solo, a célula vai ter sempre muito mais íon do que tem no solo. A membrana deixa entrar íons e não deixa voltar, assim acumula lá dentro e só acumula porque isso tem uma importância inclusive na absorção de água;
- Impede entrada de substâncias tóxicas, assim ela protege a célula, ela absorve o que precisa, quando começa a ficar tóxico ela para;
- Constituída por lipídeos e proteínas;
O modelo que explica a membrana plasmática é o modelo de mosaico fluído, que significa que
Quando falamos da constituição de lipídeos e proteínas, a membrana está constituída por uma dupla camada fosfolipídica descontínua, aonde nesse descontínua vamos encontrar as proteínas que podem ser de dois tipos: integrais (de uma camada até a outra) e periféricas (está num único lado da camada).
#Modelo de mosaico fluido
A proteína periférica e integral estão ali, há proteínas integrais que funcionam como canais e outras que funcionam como proteínas transportadoras. Quando falamos em fosfolipídeos, vemos a cabeça e a cauda dos lipídeos, de tempo em tempo vão aparecer as proteínas e o nosso foco são pras proteínas integrais. 
Há duas camadas de fosfolipídeos descontínua onde vamos encontrar as proteínas, é fluido porque tudo está movimentando, não há nada estático. Quando pensamos nas proteínas integrais, são elas que vão ajudar na movimentação da água através da membrana. Então a água movimentou na parede ou ela adsorveu na parede, portanto está perto da membrana que é onde terá que passar e essa passagem vai ocorrer pelas proteínas que formam canais através da membrana. Até 50% do material de membrana pode ser proteína. A passagem irá passar pelas proteínas.
A membrana vai regular a entrada e saída de materiais, então pode regular o fluxo de substâncias/solutos pra dentro e pra fora da célula num processo de transporte de solutos pela membrana.
#Como essa água 
Membrana plasmática
- Regula o fluxo de substâncias para dentro e fora das células (íons);
A membrana vai regular a entrada e saída de materiais, então pode regular o fluxo de substâncias/solutos pra dentro e pra fora da célula num processo de transporte de solutos pela membrana.
- Na aula de hoje estudaremos a regulagem do fluxo da água, pra regular o fluxo de água através da membrana significa regular a osmose. 
Relações hídricas
Estrutura da molécula da água
Os H estão ligados ao O por covalencia, formando um ângulo de 105º. É importante lembrar que na molécula de água o O é mais eletronegativo, então ele atrai mais os elétrons e quando atrai mais os elétrons vai acontecer que perto do O a carga elétrica fica negativa e perto dos H as cargas elétricas ficam positivas. Essas cargas parciais são equivalentes, então as duas cargas positivas equivalem a carga negativa, por isso falamos que a água é uma molécula neutra. Ela é um dipolo elétrico. Em cada uma dessas cargas (negativas e positivas) outra molécula de água pode se ligar. 
- Em cada molécula de água, 4 outras moléculas podem se ligar por pontes de H.
Não deveríamos representar molécula de água como H2O, deveríamos representar como sendo H2O (n vezes), pois não temos a molécula de água em condições ambientes isoladas, elas estão ligadas entre si por pontes de H. Claro que se aumentar a temperatura, diminui o número de pontes de H, então no vapor d'água tem menos pontes de H, há muito mais no solo ou na situação de temperatura mais ambiente.
Há "n" moléculas de água fora e moléculas de água dentro, se houver uma gradiente vamos ver a passagem de água daqui que chamamos de microfluxo e umas ligadas as outras por pontes de H, passando por uma aquaporina (proteína integral de membrana). Estamos enxergando moléculas de água isoladas passando por essa dupla camada de lipídeos, como as cabeças são hidrofílicas e as caudas hidrofóbicas, mas como tem espaços e tudo está se movimentando, uma ou outra molécula escapa. Durante muito tempo não se sabia da existência das aquaporinas, só se sabia que era um processo muito lento. A passagem via canal de membrana é muito mais rápida e eficiente. 
* A água passou pela parede, adsorveu na parede, encostou na membrana e vai passar pela membrana. É necessário um gradiente, precisando ter mais água no solo que na planta, se tiver esse gradiente de potencial vai passar a água sem problemas e sem gastar energia. Movimento de água não gasta energia, apenas o movimento de íons gasta energia. 
# A água pode atravessas as membranas vegetais por difusão de suas moléculas individuais por meio da bicamada lipídica da membrana, ou por fluxo microscópico de massa de moléculas de água através de poros seletivos para a água, formados por proteínas integrais de membrana como as aquaporinas.
#Movimento de água não gasta energia.
COMO JÁ PASSOU PELA MEMBRANA PRECISA CHEGAR NO VACÚOLO ....
Célula Vegetal
Vacúolo
- Região delimitada por uma membrana chamada tonoplastos;
- No interior dessa membrana (tonoplasto) encontramos um sulco celular, que normalmente possui pH ácido;
Há H2O, íons distribuídos na água, ácidos orgânicos, enzimas, açúcares e até mesmo metabólicos secundários. Essa condição do sulco celular significa que tem uma concentração ali dentro, porque há água misturada com outras coisas e isso dá ao vacúolo propriedades osmóticas. A invés de dizer que vacúolo tem uma concentração, diremos que o vacúolo possui propriedade osmótica.
Essa propriedade osmótica nós vamos passar a chamar de potencial osmótico ou potencial soluto.
- Na célula jovem possuem vários vacúolos de pequeno tamanho;
- Na célula adulta existe um único vacúolo que possui de 80 a 90% de água da célula;
- A constituição do vacúolo vai variar com o estado fisiológico do tecido, se é mais jovem ou mais adulto. O vacúolo é o "reservatório" da célula, assim tudo que entrar na célula não pode ficar no citoplasma, um pouquinho fica no citoplasma e o resto vai para o vacúolo, pois o citoplasma vai trabalhar em homeostase;
- O vacúolo é responsável pelo equilíbrio hídrico da célula.
A água vai entrar do ambiente pra dentro da célula e vai pro vacúolo, ele está túrgido e de repente se formos considerar as células que estão mais internamente chegando no xilema, a água vai passar desses vacúolos para os vacúolos das células seguintes, porque podem fazer a movimentação pelo simplasto. Se está mais murcho, completa esse até chegar lá em cima onde a água vai ser perdida. Sempre é um conjunto de células que faz toda a ligação. Isso é dinâmica, se faltar água no solo quebra-se o dinamismo, vai ter que fechar o estômato lá em cima, fecha-se em baixo e consequentemente se faltar por um longo período ela não vai ter condição de se recuperar (PMP).
Uma célula que possui um vacúolo flácido, ele tem uma concentração (potencial osmótico) e esse potencial osmótico do vacúolo reduz a energia livre da água. Quem tem água com maior capacidade de fazer trabalho, o solo que está fora da célula ou o que ta dentro dela? 
Vamos imaginar uma Cuba número 1 que contém só água, representando a solução do solo, que é uma solução diluída e uma Cuba número 2 que possui água + NaCl, representando o vacúolo, onde há íons. A água vai diluir o sal, então quando consideramos energia livre da água, que é a energia disponível pra realizar um trabalho, quem tem mais energia livre é a Cuba número 1, pois a água tem maior energia livre nessa cuba pois está solta e não há ninguém sendo diluído, nem segurando essa água. A energia livre da água é maior da cuba 1 que na cuba 2. 
Tudo se trata de gradiente (de onde tem mais pra onde tem menos). Se colocarmos essa célula em contato com a água, a água vai entrar por causa do potencial osmótico, o potencial osmótico diminuiu a energia livre da água, então ela vai passar de um local onde tem mais energia livre pra outro onde há menor energia livre. Vai começar a existir lá dentro uma pressão de turgor, está flácido e quando começa a entrar água ela fica túrgida, assim ele vai exercer uma pressão de turgor no citoplasma que vai exerceruma pressão de turgor na membrana e finalmente na parede celular. Se a célula vegetal não tivesse a parede celular ela estourar, então a parede é elástica, sendo distendida quando o vacúolo está túrgido, acertando o volume máximo e "para" de entrar água, mas na verdade não para de entrar água, pois o que ocorre é o equilíbrio. O movimento de água pra dentro da célula está condicionado nos dois potenciais: primeiro começa o osmótico diminuindo a energia livre da água e assim a água vai entrar e ai na medida que ela entra surge o potencial pressão (pressão de turgor), o movimento da água é regido por dois potenciais pelo osmótico e pelo potencial pressão. O equilíbrio dinâmico de água vai acontecer quando o potencial osmótico se tornar igual ao potencial pressão. (Um trabalha pra entrar água e outro trabalha pra parar).
Quando chegar nesse ponto a quantidade de água que vai entrar é a mesma quantidade de água que vai sair. 
#Pressão de turgor
Uma planta que está túrgida provavelmente na capacidade de campo e outra que está murcha e portanto no PMP. Os vacúolos estão túrgidos. A pressão de turgor é importante pra manutenção da forma dos tecidos que não são lignificados, por exemplo a folha. 
#Por que é importante que as folhas estejam túrgidas? Porque a planta fechou os estômatos, não tem entrada de CO2 e a 2º situação é a exposição da membrana pra captação da luz e a membrana que vai captar essa luz, mas na membrana que não está túrgida e folha está completamente seca e enrolada, assim prejudicou-se, começou a faltar a água, vai prejudicar o processo de fotossíntese e a tendência é a planta morrer. 
O vacúolo de uma célula de planta contém altas concentrações de uma variedade de compostos e armazenamento e produtos residuais. A água entra no vacúolo por osmose e aumenta o volume vacuolar. A pressão de turgor molecular força o citoplasma contra a parede celular. A rigidez da parede celular provoca a expansão e a ruptura da membrana plasmática.
O movimento de água está condicionado por dois potenciais, o osmótico (H2O vai entrar) e o de pressão (eliminando H2O), o equilíbrio de H2O ocorre quando o potencial osmótico e de pressão foram iguais. 
#É importante que a planta esteja túrgida para entrada de CO2 e captação de luz.
Energia livre → PROVA
Também chamada de Energia de Gibbs, que significa energia isotermicamente disponível (isotérmico: temperatura e pressão constantes) pra ser convertida em trabalho. Um trabalho pode ser a movimentação da água de um local pra outro. Se há maior energia livre, há maior capacidade de converter energia pra realizar trabalho
- Gibbs (G): energia isotermicamente (TºC e P constantes) disponível para conversão em trabalho;
* G = E + PV - TS ; ∆G = ∆H - T∆S
E = energia livre;
PV = pressão x volume;
TS = temperatura x entropia (energia de desorganização de um sistema);
H = entalpia.
Quando pensamos em uma substância qualquer no caso a água, podemos definir a energia livre pela fórmula acima que não precisamos decorar, Energia livre de Gibbs é igual a energia interna das moléculas + (pressão x volume) - Temperatura x Entropia. Pra calcular energia livre entra entalpia e entropia. Observamos que passou-se de G pra ∆G (energia livre pra variação de energia livre), exatamente porque não é fácil calcular o valor exato da energia livre, por isso compara-se duas condições, compara-se nas reações ou trabalhos o início e o final dele. E + PV = Entalpia. Um sistema em que houve movimentação da água de fora pra dentro da célula, nessa movimentação o que interessa é a variação de energia livre, importante saber quem tem mais e quem tem menos, ou seja, o início do trabalho seria a água fora da célula e o fim a água dentro da célula. 
∆G = G2 - G1
∆G < 0 → Espontâneo, exergônico. Se for menor que 0 G1 tem mais energia livre (a água fora da célula tem mais energia livre que a água dentro da célula). Espontâneo porque a água não gasta energia.
∆G > 0 → Endergônico. Se for maior que 0 G2 tem mais energia livre (chegou ao final do processo com mais energia, a célula teve que colocar energia nesse processo, deveria ser adicionado ATP em nível de membrana pra realizar o processo, o que não é o caso da água e sim dos íons. Significa que gastou energia além das moléculas da água);
∆G = 0 → Equilíbrio. Quando o potencial osmótico se torna igual ao potencial de pressão, a mesma quantidade de água que entra é a que sai, essa condição dá uma variação de energia livre igual a 0.
# A água fora da célula tem maior energia livre que a água dentro da célula.
Potencial Químico ( µ )
Definimos potencial químico porque uma determinada quantidade de energia livre pode ser quantificada em termina de g da substância ou em termos de mol da substância que existe ali. Depende da substância você tem um determinado valor de energia livre. 
- µ= E livre/mol de substância → Se fizermos essa relação, o que temos é o potencial químico da substância;
- Quanto maior o µ, significa que mais energia livre temos ali, maior a capacidade da substância realizar reações químicas, maior difusão, maior osmose e maior embebição.
* Difusão é o movimento orientado em função de um gradiente de concentração (gradiente de potencial) do maior pro menor. Quando falamos da água ao invés de chamar difusão, se chama osmose, a osmose é um processo de difusão, pois osmose é a passagem da água de um local onde a água tem mais energia livre pra outro onde ela tem menos energia livre, mas como está passando água e é através de uma membrana essa difusão tem um nome especial = osmose.
* Embebição: Quando pegamos um feijão e vamos cozinhar e deixamos na água, a semente primeiro fica enrrugada e depois fica bem inchada, embebição é a passagem da água pra dentro da semente, desde que você tenha um gradiente de potencial água, uma diferença de energia livre da água, como é na semente ao invés de chamarmos de difusão, chamamos de embebição. 
Potencial água → é a comparação do potencial químico da água numa condição qualquer com o potencial químico da água numa condição padrão.
Definimos assim porque é difícil calcular a energia livre. 
* µ H2O comparado a µH2O*(H2O) = RT x lnɑ = RT x ln x PV/PV* = 
Equação de termodinâmica emprestada dos gases .
R = constante dos gases; T = temperatura; lna = log. neperiano da atividade de uma substância como a água. Comparando a pressão de vapor da água numa condição qualquer com a pressão de vapor da água numa pressão padrão.
- µ = potencial químico;
- VH2O = volume padrão de água (18cm3/mol); 
- PV = pressão de vapor (atividade). Quando pensamos em pressão de vapor, a pressão de vapor da água é maior pura que quando está misturada com sais;
Água pura é a condição padrão.
- µ H2O*condição padrão = 0(0,1 MPa e 25ºC) - Referencial gravitacional;
- Solo-Planta-Atmosfera = negativo.
Condição padrão: água pura numa temperatura de 25ºC, pressão de 1BAR que significa → 0,987 atm → 0,1MPa; em um referencial gravitacional que vamos estabelecer.
Se colocamos 18cm³/mol e colocamos em cima do balcão, e pegamos os mesmos 18cm³/mol e colocamos no chão e os mesmos 18cm³/mol e colocamos no teto. A água não vai possuir a mesma energia livre, pois foi mudado o referencial altura. Quando mudamos a posição estamos mexendo com energia potencial (M x g x h). 
O potencial químico da água pura, ou seja na condição padrão, é igual a 0 por convenção.
Poderia ter sido convencionado 1000, mas os pesquisadores resolveram convencionar o valor 0 pra água na condição padrão. Quando se convencionou 0 diz-se, a água pura é onde tem mais energia livre foi convencionado 0. Portanto se a água estiver misturada com qualquer coisa o potencial/energia livre vai ser sempre menor que 0, negativo. 
0 → Ponto onde a água tem mais energia, porque está pura.
Se a água estiver misturada com qualquer coisa, o potencial água será sempre negativo.
No solo, na planta ou na atmosfera a água está sempre misturada, pois alguém está sempre interferindo nessa água, então o potencial água será sempre negativo. 
Potencial água (ψw): somatório de 5 componentesψw = ψos + ψp + ψm + ψg + ψt
Potencial água é decorrência de vários potenciais, 5 potenciais interferem no potencial água/energia livre da água.
Potencial osmótico (ψos)
Osmótico significa presença de íons dissolvidos.
Sempre que houver presença de solutos dissolvidos na água, sempre irá diminuir a energia livre da água (-). No solo normal em solução diluída não faz sentido o potencial osmótico, pois é quase água, mas se esse solo estiver salinizado a concentração é maior e o potencial osmótico começa a valer. Se não tiver um solo salinizado, mas tiver um solo seco, o potencial osmótico vai atuar. Quando está seco a E livre é menor, há menos água.
* Na atmosfera não faz sentido o potencial osmótico, pois não há solutos dissolvidos na atmosfera.
Sempre tem o sinal (-) porque sempre que estiver presente diminui a E livre da água.
Pressão hidrostática (ψp) : acima do padrão, aumenta a E livre da água.
Pressão hidrostática é positiva, pois se estiver acima do padrão vai aumentar a E livre da água.
Tensão ou Sucção diminui a E livre da água (-). 
Quando pensamos no copo e no canudinho, ou quando pensamos na planta e dizemos que a atmosfera está fazendo tensão na parte aérea da planta. Se estiver fazendo uma sucção a água está vindo do copo em direção a boca, quando fiz a sucção diminuiu a energia livre da água na boca, assim ela vem de lá pra cá. Sucção diminui a energia livre da água e a atmosfera está fazendo isso na parte aérea. 
Colocamos 2 buretas no balcão e enchemos com água, na primeira abrimos a torneira e começamos observar a velocidade com que a água vai sair dela para o becker, a água está saindo porque tem uma pressão atmosférica em cima fazendo pressão pra saída da água; na 2º bureta na hora de abrir a torneira assopramos bem forte, colocamos uma pressão hidrostática acima da pressão padrão, consequentemente a velocidade de saída da água vai aumentar porque aumentamos a energia livre dela a hora que assopramos. 
Se a condição for exatamente a pressão atmosférica, o potencial pressão é 0, não é considerado.
*Na célula vimos a pressão de turgor que aumentava a energia livre da água, tanto que no começo a água vai entrar e depois a pressão de turgor vai diminuir, vai aumentando a energia livre, então o osmótico força a entrada e a pressão vai segurando, na célula vimos isso, pressão de turgor é positiva e fica igual porque o potencial osmótico é negativo, agora entendemos melhor a célula, o osmótico é negativo porque diminui a energia livre da água e o potencial pressão é positivo porque aumenta a energia livre da água, por isso acabam se igualando e chegando ao equilíbrio.
*Imaginando que temos um solo, temos 2 situações e estamos interessados em avaliar um ponto que está a 10 ou 20 cm abaixo da superfície do solo (água em contato com a raiz), condição de pressão da água que está em contato com o sistema radicular. 
Na situação 1 temos um solo normal (CC) com as 3 fases sólida, líquida e gasosa, portanto a pressão que chega ao ponto A é a pressão atmosférica, pois é poroso, assim consideramos 0. Na situação 2 temos um solo saturada, assim há uma coluna de água sobre o ponto A fazendo pressão, uma carga hidráulica, assim a aqui a pressão é a pressão atmosférica + a pressão da coluna, desta forma claro que isso vai aumentar a energia livre da água no ponto A, provavelmente essa água se movimentará do ponto A pra outros locais onde a energia livre está menor. 
Potencial matricial (ψM) : Está relacionado com a capacidade de uma matriz adsorver a água, porque diminui a energia livre da água. (-)
Sempre que tiver uma matriz vai diminuir a energia livre da água, pois ela vai ficar adsorvida.
Os colóides do solo são matrizes, as paredes celulares constituem matriz e o fubá por exemplo.
Pegamos a cuba, colocamos o sal dissolvemos; em outra cuba colocamos fubá, não dissolverá virará uma polenta, pois ao redor das partículas ele vai adsorver água. 
Potencial gravitacional (ψG): Reflete a energia potencial da água em relação a posição referencial do padrão. (+/-)
Ele pode aumentar ou diminuir a energia livre da água, mas se estivermos analisando bem no referencial o valor é 0.
Se o padrão está aqui e colocamos mais alto, aumenta-se a energia potencial; se o padrão está em um local e colocamos mais baixo, diminui-se a energia potencial. 
= m x g x h → o que muda é a altura.
Devemos dar o ponto referencial pra que possamos comparar.
Potencial térmico (ψT): 
Pra trabalhar com termodinâmica a temperatura tem que ser constate, daqui pra frente vamos considerar sempre temperatura constante, mesmo que a temperatura não seja constante, devemos trabalhar com tranquilidade pois sabemos que outro potencial vai nos mostrar isso, o potencial pressão. Tudo que estiver acima ou abaixo do padrão de 25ºC deverá alterar a energia livre da água.
Sempre temperatura constante, pois estamos trabalhando com equações termodinâmicas;
A direção do movimento da água é sempre do local de maior potencial da água para outro local de menor potencial da água.
Potencial água
· Solo (ψW = ψOS + ψM + ψP + ψG + ψT)
· ψOS (-) solo salino/seco ou (0) solo normal (pois solução está diluída);
· ψM (-) solo salino, seco e normal ou (0) solo saturado, se o solo está saturado, ele já adsorveu tanto, tem tanto água ali que já perdeu o sentido, se mede o potencial matricial através do tensiômetro. Quanto mais seco o solo, mais rápido a água vai passar pelo solo e mais negativo o valor do manômetro, o solo argiloso ou arenoso vai dar diferença no potencial matricial, pois o argiloso vai segurar muito mais a água. Assim, entendemos porque o solo argiloso não é adequado pro cultivo das espécies vegetais, pois ele segura muita água e vai ter dificuldade de ceder essa água pra planta;
· ψP (+) solo saturado ou (0) solo normal → Solo saturado o potencial pressão aumenta a energia livre da água, no solo normal é 0;
· ψG (+) (-) ou (0) e depende do referencial;
· ψT (constante), pois estamos trabalhando com termodinâmica
· Planta (ψM = ψOS + ψM + ψP + ψG + ψT)
· ψOS (-) ; sempre vai diminuir a energia livre da água, porque sempre tem íons no vacúolo;
· ψM (-) constante, de uma célula pra outra é constante;
· ψP (-) xilema (+) floema e (0/+) célula. Xilema está submetido a tensão, se a água estiver movimentando no xilema a água é de tensão ou sucção, portanto a água vai diminuir e energia livre da água, se a água estiver movimento no floema a pressão hidrostática é acima do padrão, trabalha sobre pressão, assim aumenta a energia livre, na célula ou a pressão é 0 porque o vacúolo está murcho ou é positiva pois está túrgido exercendo a pressão;
ψG (+) (-) ou (0) em xilema de árvores altas, depende do referencial. Na planta se estamos trabalhando com plantas herbáceas não é necessário se preocupar com altura ou diferença de energia, mas se estivermos trabalhando com árvores de alturas muito elevadas, ai teremos que estabelecer um referencial, pois da base até lá em cima há diferença de energia potencial;
· ψT constante. 
· Atmosfera (ψM= ψOS + ψM + ψP + ψG + ψT)
· ψOS (desprezível). Desprezível devido aos solutos diponível;
· ψM (desprezível). Não há matriz na atmosfera segurando os solutos, portanto é desprezível;
· ψP (-) → Na atmosfera o potencial pressão é muito muito muito negativo, pois ela está constituída de gases e uma pequena fração é vapor d'água, logo sempre precisa de água, então sempre é muito negativo, pois ela fará tensão na água que está na planta ou na água que está no solo para obter água;
· ψG (desprezível). São gases, portanto se jogamos na atmosfera um balão de hélio ele não desce, porque a densidade é baixa, na atmosfera não é necessário se preocupar com energia potencial, assim é desprezível o referencial;
· ψT (constante). Pois estamos trabalhando com termodinâmica.
PEGAMOS O PONTO A, B, F e J. Analisar porque os valores forem atribuídos. 
Solo A pot. pressão 0 porque é a pressão atmosférica, no B é +20 porque tem uma coluna de 20cm exercendo pressão sobre ele. Não faz sentido considerar solutos no lençol freático,pois é uma solução super diluído. Não faz sentido considerar matriz no lençol freático.
Não teria movimento de água do A por B, então em equilíbrio, a quantidade de água que passa do A pro B é a mesma quantidade de água que passa do B pro A. 
F, pot. pressão é o da atmosfera, não diferenciou em relação ao padrão; pot. gravitacional está a -45 do referencial, pot. osmótico como é um solo normal não faz sentido considerar; manômetro media -105 de tensão. Do ponto C pro F ocorre movimento de água, pois o F está muito mais negativo que o C. 
O ponto J, quando aparece pot. pressão ou osmótico provavelmente estamos falando da planta e ambos são determinados em laboratório. De todos esses pontos que estão por ai terá movimento. 
I tem um pot. osmótico menor que o J, pois a raiz absorve os íons e esses íons vão pra folhas e quando comparamos a folha tem mais que a raiz. A pressão que célula vai exercer também é menor que a pressão que a célula da folha vai exercer.
Pot. osmótico em G foi determinado em laboratório porque uma fase do solo está seca e a outra normal.
CALCULAR D e H