Termorregulação em Animais

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Disciplina: Fisiologia Animal II
Docente: Marcia Carneiro Holanda
Discentes: Israel Levi Nascimento Silva
Vitoria Lima Ferreira
Fortaleza
02/04/2020
Universidade Estadual do Ceará – UECE
Faculdade de Veterinária - FAVET
Termorregulação 
Animal
· Introdução 
A homeostase é uma das características fundamentais dos seres vivos que permite a manutenção do ambiente interno dentro de limites toleráveis. A capacidade de sustentar a vida está na dependência da constância dos fluidos do corpo humano, o qual pode ser afetado por uma série de fatores, como a temperatura, a salinidade, o pH, ou as concentrações de nutrientes, como a glicose, gases como o oxigênio, e resíduos, como o dióxido de carbono e a ureia. Estes fatores em desequilíbrio (pela falta ou pelo excesso) podem afetar a ocorrência de reações químicas essenciais para a manutenção do organismo. 
Poucos fatores têm tanta influência sobre as variáveis fisiológicas e bioquímicas de um animal quanto à temperatura. A temperatura pode alterar a quantidade do oxigênio dissolvido na água até a atividade neuronal, contratibilidade dos cardiomiócitos ou função imunológica dos animais, interferindo diretamente na sobrevivência deles. Além disso, sua influencia na velocidade dos processos metabólitos mantém diversos processos biológicos como: a atividade enzimática, permeabilidade das membranas, taxas das trocas respiratórias, a produção de energia a nível celular, a produção de espermatozoides, dentre outros.
Assim, é evidente que a manutenção da temperatura corporal dentro de certos limites fisiológicos é indispensável para o funcionamento equilibrado do organismo como um todo.
Os animais em geral, adquiriram adaptações anatômicas, fisiológicos e/ou comportamentais, que possibilitam a regulação da sua temperatura corporal dentro de limites compatíveis com sua sobrevivência. Alguns aumentam a produção de calor quando está frio através de uma maior taxa de produção metabólica. Outros aumentam ou diminuem a troca de calor com o ambiente.
Essa relação sistemática entre organismos vivos, meio ambiente e seus componentes embasa todo o processo de termorregulação entre os animais. Além, é claro, de todos os mecanismos de regulação inerentes a cada um deles, os quais foram adquiridos ao longo do tempo e sofreram adaptações que permitem a permanência destes animais nos mais variados habitats, assim como caracterizam sua existência em seu local apropriado.
 
· Sensores de temperatura
Para que o organismo animal possa responder a variação térmica ambiental e a fatores de estresse térmico é necessário que os mesmos disponham de sensores de sensibilidade ao aumento ou diminuição da temperatura, seguido do processamento da mensagem e a resposta através de mecanismos que visam a retomada da homeostasia. De forma sistemática, a termorregulação é realizada por um sistema de controle fisiológico, que consiste em termorreceptores centrais e periféricos, um sistema de condução aferente, o controle central de integração dos impulsos térmicos e um sistema de respostas eferentes levando a respostas compensatórias. 
No hipotálamo situa-se o sistema de controle central, que regula a temperatura do corpo ao captar as respostas térmicas provenientes de quase todos os tecidos do organismo, e não somente em relação à temperatura central do organismo. Quando o impulso integrado excede ou fica abaixo da faixa limiar de temperatura ótima para o corpo, ocorrem respostas termorreguladoras autonômicas, que mantêm a temperatura do corpo em valor adequado. Os impulsos térmicos aferentes provêm de receptores anatomicamente distintos ao frio e ao calor, os quais podem ser periféricos ou centrais. Também existem receptores termossensíveis localizados na pele e nas membranas mucosas, que medeiam à sensação térmica e contribuem para a ocorrência dos reflexos termorregulatórios. Esses receptores também respondem à sensação mecânica.
Tabela 1: Temperaturas retais médias de várias espécies e sua variação dentro de níveis toleráveis.
· Metabolismo
Produção de calor:
O calor do corpo provém do metabolismo de carboidratos, gorduras e proteínas e de fontes externas a partir da radiação, condução e convecção. Ao se alimentar, a energia adquirida produz calor em todos os estágios do processo metabólico. No final, toda a energia do alimento é convertida em calor, que se dissipa no ambiente e se irradia no espaço. 
A produção de calor pelo corpo está diretamente relacionada à taxa metabólica. Um organismo mesmo em repouso ou jejum ainda continua biodegradando as substâncias citadas para manutenção da função celular. Esse metabolismo mínimo que mantém o organismo vivo pode ser medido pela taxa metabólica basal. O metabolismo basal é maior nos animais que dependem da produção de calor para manutenção da temperatura devido ao custo energético extra que estes animais têm obter para gerar calor. Também é maior nos pequenos mamíferos do que nos grandes, pois a superfície de perda de calor dos pequenos animais é relativamente maior que nos grandes animais, visto que, seu tamanho reduzido aumenta a proximidade dos órgãos internos ao meio externo facilitando a dissipação do calor produzido. Assim precisam gerar mais calor, pois trocam mais facilmente com o meio. 
Como o calor é produzido principalmente nos músculos dos membros e no fígado,
sendo eliminado através da pele e do trato respiratório, é necessário que seja distribuído
por todo o corpo. O sangue que perfunde um órgão metabolicamente ativo recolhe calor e transfere-o para as partes mais frias do corpo por convecção circulatória.
· Endotérmicos x Ectotérmicos
A produção de calor, como explicado, é um processo fisiológico que permeia a regulação térmica, entretanto, alguns organismos dependem principalmente da produção de calor metabólica e de seu ajuste para conseguirem se estabelecer frente as variações de temperatura. Por outro lado, outras espécies utilizam principalmente de mecanismos comportais para atingir um equilíbrio térmico. A partir das diferenças entre as estratégias utilizadas para regular a temperatura os animais podem ser divididos em endotérmicos e ectotérmicos. 
Os Ectotérmicos ou pecilotérmicos, variam sua temperatura corporal de acordo com a temperatura do ambiente, mas controlam essa variação por métodos comportamentais. Embora gerem algum calor metabólico, como todos os seres vivos, os ectotérmicos não conseguem elevar sua produção de calor para manter uma temperatura interna específica. Em vez disso, eles usam outras estratégias, como o comportamento de buscar o sol, sombra, etc. para encontrar ambientes cujas temperaturas sejam compatíveis com as suas necessidades. Um exemplo é o lagarto, que fica exposto ao sol pela manhã e se esconde do sol durante o resto do dia para evitar o hiperaquecimento.
Figura 1: Exemplos de animais de pecilotérmicos, também chamados “sangue frio”.
Os Endotérmicos ou homeotérmicos, conseguem manter sua temperatura corporal constante na presença de variações significativas de temperatura ambiente. Para os animais manterem a temperatura corporal relativamente constante, eles necessitam, através de variações fisiológicas, comportamentais e metabólicas, produzir calor (para aumentar a temperatura corporal quando a temperatura diminui) ou perder calor para o meio (diminuir a temperatura corporal no estresse calórico). Essa característica traz vantagens e desvantagens. Os homeotérmicos podem sobreviver em uma ampla variedade de ambientes e podem ficar ativos no inverno. Porém, eles precisam ingerir mais alimento que outros animais, pois para manter sua temperatura necessitam de processos metabólicos que demandam grande quantidade de energia. Os principais animais de produção de carne, leite, lã, pele e ovos são homeotérmicos.
 Figura 2: Exemplos de animais Homeotérmicos ou de “sangue quente”.
· Termorregulação fisiológica
Resposta ao calor:
A radiação, condução e conversão, e a evaporação da água da pele e das vias respiratórias são os principais mecanismos de perda de calor. Em condiçõesnormais, cerca de 75% do calor perdido pelo corpo são dissipados por radiação, condução e convecção, que são mecanismos controlados basicamente pela atividade vasomotora. Existe ainda o mecanismo de perda através da excreção das fezes e da urina, porém este não é muito relevante já que ocorre em pequena quantidade considerada desprezível.
Como já mencionado, os vasos sanguíneos tem papel fundamental em uma das principais maneiras de dissipar o calor, visto que o sangue circulante é um veículo de distribuição do calor corporal, o animal pode perder calor pelo sangue quando este é levado à superfície da pele e exposto a um gradiente, resultando na perda de calor para o ambiente. A variação no tônus desses vasos, regula o volume de sangue que circula a pele do animal. A vasoconstrição resulta no desvio de sangue da superfície, ocasionando a conservação do calor. De maneira contrária, a vasodilatação permite que mais sangue chegue à superfície. A temperatura do sangue circulante no cérebro é um dos estímulos que regula a variação do tônus dos vasos. O hipotálamo também possui um papel na regulação térmica e se comporta como se tivesse um ponto de ajuste normal, quando a temperatura central se eleva acima deste ponto, as células termossensíveis do hipotálamo rostral reagem ao aquecimento ativando os mecanismos fisiológicos e comportamentais que levam à perda de calor. Do mesmo modo, quando a temperatura fica abaixo do ponto de ajuste, ocorre estímulo de outras células termossensíveis que ativam reações termorreguladoras para conservar calor.
 Figura 3: Ilustração do processo de vasodilatação.
Quando a vasodilatação não consegue manter uma temperatura normal, o corpo animal usa da evaporação, em que ocorre perda imperceptível de água através da pele e do ar aquecido exalado, esse resfriamento evaporativo é aumentado pela sudorese e pelo ofego. A evaporação é a única forma disponível de perda de calor quando a temperatura ambiente ultrapassa a do corpo, sendo mais eficaz quando a umidade relativa do ar é baixa. 
A transpiração nos animais domésticos tem importância relevante apenas para algumas espécies, isso pois a eficácia das glândulas sudoríparas é menor nos animais do que no homem. A sudorese ocorre a partir de dois tipos de glândulas sudoríparas tubulares localizadas na derme: Glândulas apócrinas e glândulas écrinas. Estas últimas produzem uma secreção aquosa e são encontradas nos humanos e em apenas alguns animais, como nas almofadas das patas de cães e gatos, porém sem função termorregulatória, além de serem mal desenvolvidas em porcos. Já as apócrinas, produzem uma secreção de conteúdo proteico e estão presentes nos cavalos, bois, ovelhas, cães e gatos sendo dispersas por toda a superfície corpórea, apesar disso, as características da secreção e a função de tais glândulas variam entre essas espécies. Como exemplo, nos cães, o suor produzido é um líquido proteináceo leitoso, branco, inodoro, produzido lento e continuamente, que acaba por se misturar com o sebo produzido pelas glândulas sebáceas. A perda de calor pela transpiração é mais acentuada nos cavalos, sendo seguido pelos bovinos, ovinos, cães, gatos e por fim, os suínos.
 Figura 4: Representação dos tipos de glândulas sudoríparas.
Na respiração ofegante, quantidades maiores de ar são forçadas a passar sobre as superfícies úmidas, isso o torna efetivo para dissipar o calor excessivo. Essencialmente, esse processo é um aumento da ventilação do espaço morto, sem alteração da ventilação alveolar respiratória para que não haja hiperventilação dos alvéolos. Esse mecanismo é mais efetivo nos cães, que depende quase exclusivamente disso, apesar de ser observado em outros animais domésticos. No gado, a respiração ofegante acompanha-se de aumento da salivação, facilitando o resfriamento por evaporação. Apesar disso, a perda de secreções salivares por evaporação e baba pode causar acidose metabólica, em consequência das perdas dos tamponadores bicarbonato e fosfato presentes na saliva dos ruminantes. Em roedores pequenos que não ofegam nem suam, aumentam a perda de calor por evaporação passando saliva ou água nos pelos.
A umidade do ar é um fator importante ao se analisar a resistência e as reações das diversas espécies em condições de extremo calor pois à medida que a umidade aumenta, a evaporação por perdas imperceptíveis diminui e o resfriamento é menor. Dentre todos os animais domésticos, os bovinos e os caprinos parecem ter uma maior resistência a temperaturas extremas. A respiração ofegante com a boca aberta e a transpiração começam ao longo do aumento de temperatura e esses animais podem suportar temperaturas na faixa de até 43°C com umidade acima de 65%. Os porcos não conseguem tolerar temperaturas acima de 35°C com umidade acima de 65%. Os porcos não transpiram copiosamente e suas bocas pequenas tornam ineficaz a respiração ofegante, devido a isso, o transporte de suínos durante os períodos de calor, geralmente é postergado até a noite e estes animais são regados com água. 
Os gatos não podem suportar exposições prolongadas a ambientes com temperaturas iguais ou superiores a 40°C quando a umidade está acima de 65%, mesmo que estes utilizem de dispersão de saliva sobre a cobertura de pelos para aumentar as perdas evaporativas, além da respiração ofegante. Já os cães, por conseguirem realizar a respiração ofegante de maneira mais efetiva, conseguem suportar temperaturas extremas mais eficientemente que os gatos, apesar do risco de colapso quando a temperatura retal atinge 41°C.
Nas aves, as bolsas de ar (sacos aéreos) são extensões dos pulmões, que se estendem dentro das cavidades corporais, permitindo que o ar da ventilação pulmonar resfrie o corpo das aves com mais eficácia que o dos mamíferos, por conta do gradiente maior e a proximidade entre o ar e os órgãos corporais. A temperatura retal de 45°C é o limite superior de segurança das galinhas.
Resposta ao frio:
Nas condições de frio, o organismo usa mecanismos para reduzir a perda e conservar o calor corporal ou para gerar calor de forma a compensar o que foi perdido. De maneira semelhante ao que ocorre com as reações ao calor, a termorregulação fisiológica em resposta ao frio é ativada pela temperatura do sangue e pelos reflexos locais.
Na tentativa de reduzir a perda de calor, os vasos periféricos sofrem contração devido o aumento do tônus vasoconstritor. A disposição dos vasos sanguíneos profundos que irrigam os membros dos animais também auxilia na conservação do calor. Quando a temperatura ambiente está elevada, o sangue que perfunde os leitos vasculares cutâneos, retorna para o centro através das veias superficiais, a partir das quais o calor é perdido para a pele e para o ar. Em condições de frio, o fluxo sanguíneo dos membros regressa para o centro do corpo através das veias profundas que acompanham as artérias. O sangue das artérias que se dirigem aos membros está mais quente do que aquele que retorna pelas veias das patas mais frias, por conta disso, as artérias transferem calor para veias, diminuindo o gradiente necessário à perda de calor entre o sangue arterial e o ambiente. Essa configuração dos vasos é conhecida como sistema de contracorrente.
Figura 5: Esquematização da disposição dos vasos sanguíneos e o sistema de contracorrente.
Nos ovinos e em outros animais ungulados, ocorre uma troca de calor em contracorrente semelhante na rede carotídea, em que a artéria carótida forma uma rede banhada em um seio de sangue venoso drenado da cavidade nasal. O sangue venoso mais frio do focinho resfria o sangue arterial que irriga o cérebro, protegendo a temperatura cerebral. Já os equinos utilizam das bolsas guturais que rodeiam as artérias carótidas internas, estas bolsas contêm ar mais frio do que o sangue arterial que circula na carótida interna, resultando na transferência de calor do sangue para o ar das bolsas, impedindo que o cérebro sofra hipertermia.
Figura 6: Ilustração da rede carotídea (ovinos) e das bolsas guturais (equinos).
Apiloereção também é um mecanismo que visa reduzir a perda de calor e tem como propósito aumentar a eficácia do isolamento dos pelos, aprisionando o ar e prejudicando a convecção. Esse processo consiste no estiramento pelos músculos eretores do pelo que estão localizados no folículo piloso. Em uma condição de exposição prolongada ao frio, a cobertura de pelos engrossa e a quantidade de gordura subcutânea aumenta.
Quando a redução da perda de calor não é mais suficiente para manter a temperatura do corpo normal, o animal precisa produzir calor. A temperatura crítica é a aquela na qual a temperatura corporal diminui antes que a produção de calor comece. Dentre os animais de produção, os bois e as ovelhas têm as menores temperaturas críticas, ou seja, estes animais são bem adaptados para resistir ao frio.
Um dos meios pelos quais o organismo animal produz calor é o calafrio, que são contrações rítmicas generalizadas dos músculos. Essa contração aparentemente espasmódica do músculo tem finalidade útil, pois na contração muscular, 30 a 50% da energia produzida é convertida em calor e transferida para o interior do corpo. Explosões rápidas de tremor podem aumentar até quatro vezes a produção de calor. Todos os mamíferos adultos têm a capacidade de tremer, assim como os cordeiros e potros. Filhotes de cães e outros recém-nascidos menos desenvolvidos não são capazes de tremer e dependem do calor da mãe e do ninho para se proteger no frio.
Outro método é liberação em maior quantidade de epinefrina e norepinefrina que estimulam o aumento do metabolismo do tecido adiposo marrom, este que está presente nos animais hibernantes e nos mamíferos recém-nascidos, e está localizada habitualmente na região subcutânea entre as escápulas e na região dos rins, assim como no miocárdio. A epi e a norepinefrina também possuem efeitos calorigênicos nas outras células, que são potencializados pelos hormônios tireoidianos secretados em maiores quantidades durante os períodos de frio.
· Termorregulação comportamental
É o tipo de termorregulação utilizada pelos animais pecilotérmicos para impedir alterações importantes, já que sua produção de calor não é suficiente para regular sua temperatura corporal. Dentre suas práticas temos como exemplo quando o lagarto desfruta de uma rocha exposta ao sol para aumentar sua temperatura de manhã cedo e se esconde sob a rocha mais tarde no dia para evitar superaquecimento, ou ainda quando uma serpente se esconde em uma toca na terra pra evitar perda excessiva de calor. Devido ao fato de que eles obtém sua energia do ambiente e não metabolicamente, esses animais necessitam de menos comida em comparação aos endotérmicos, sendo mais capacitados a sobreviverem a épocas de escassez de alimentos.
Os animais homeotérmicos também utilizam da termorregulação comportamental quando expostos a estresse térmico pelo calor ou pelo frio. Para resistir ao calor os animais buscam locais sombreados, permanecem na água, tomam banho, resfriam-se por condução ao chafurdar na lama fria, entre outros métodos. Já em relação ao estresse térmico pelo frio, os animais enrolam-se no próprio corpo em busca de reduzir a perda de calor ao diminuir a área da superfície corporal exposta, assim como se aninhar aos demais animais quando estão em bando.
· Hibernação
É o ato de repousar em um estado dormente em uma cova protegida que acontece nos animais de sangue quente, sendo um processo autônomo em que o animal induz e reverte o processo por algum mecanismo intrínseco. Todas as funções fisiológicas são mantidas, embora a um nível reduzido, assim como sua temperatura corporal que atinge um nível expressivamente reduzido compatível com a sobrevivência das espécies.
Devido ao o funcionamento contínuo de alguns órgãos (como o rim que continua a produzir urina, aflorando no animal a necessidade de urinar), os animais hibernantes despertam periodicamente. Isso também ocorre em decorrência de um mecanismo de proteção contra o resfriamento profundo nos animais, que é ativado quando a temperatura corporal cai a níveis próximos do congelamento, fazendo com que o animal acorde e se reaqueça rapidamente.
Como citado anteriormente, os hibernantes possuem o tecido adiposo marrom (tecido conjuntivo cuja cor é resultante dos pigmentos de citocromo e da densidade alta de mitocôndrias), este permite com que esses animais elevem sua temperatura corporal a partir dos níveis baixos até a temperatura necessária ao despertar com mais facilidade. Quando as células do tecido adiposo marrom são estimuladas, elas consomem oxigênio e produzem calor a uma taxa elevada que é distribuído ao corpo através da corrente sanguínea, além disso, em pequenos mamíferos, a gordura marrom combinada com a gordura branca forma depósitos subcutâneos e no tronco. 
· Hipotermia e Hipertermia
A hipotermia ocorre normalmente como consequência da exposição contínua ao frio combinada com a incapacidade de compensar por mecanismos de conservação e redução da perda de calor corpórea. Nos cães, o animal pode morrer quando a temperatura retal se aproxima de 25°C.
Durante e após procedimentos que necessitam do uso de anestesia, é importante que a temperatura seja monitorada por conta da resposta hipotalâmica deprimida. As mesas de cirurgia frequentemente são adaptadas com fontes externas de calor para manutenção da temperatura corporal, já que sendo de aço inoxidável fria pode ser um sorvedouro de calor para um mamífero pequeno ou uma ave quando anestesiados.
A elevação da temperatura corporal profunda provocada por alguma doença causada por microrganismos caracteriza a febre ou pirexia. Este, geralmente, é um processo benéfico já que os mecanismos imunes são acelerados e ocasiona uma intensificação na atividade dos leucócitos, e a temperatura alta induzida é deletéria aos patógenos, no entanto, pode ter efeitos desfavoráveis quando a temperatura aumenta excessivamente. Nas situações de febre, ocorre liberação de pirógenos no sangue e sua consequente entrada no hipotálamo, onde haverá estímulo de células endoteliais que produziram mais prostaglandinas que irão provocar a elevação do ponto de ajuste. Esta elevação fará com que o organismo sinta que o sangue está muito frio, dessa maneira, ativando mecanismos de conservação e produção de calor até que a temperatura corporal atinja o novo ponto de ajuste, isto resulta em calafrios e na sensação de frio, comuns ao início da febre. Quando o pirógeno é metabolizado e o estímulo é cessado, o ponto de ajuste diminui novamente e retorna ao normal, com isso, o organismo inicia mecanismos de perda de calor.
 A hipertermia também pode estar associada à insolação, quando a produção de calor é maior que a capacidade de evaporação do ambiente e ocorre quando a umidade está alta. Também pode ser ocasionada pela dificuldade de evaporação em consequência da perda de líquidos corporais, ou redução do volume sanguíneo.
· Conclusão
Seja pela produção de calor interno e conservação da temperatura constante (endotérmicos) ou pela variação da temperatura junto com o ambiente (endotérmicos), os animais dependem do calor para realizar suas atividades essenciais. Como resultado, eles precisaram desenvolver técnicas de controle desse elemento. Os diversos mecanismos de regulação de temperatura e as adaptações adquiridas ao longo do tempo, permitiram que várias espécies animais e suas distintas formas de existência sobrevivessem as variações climáticas ao redor do mundo. 
Assim, entender como os ajustes fisiológicos, anatômicos e comportamentais atuam para manter a homeostasia térmica dos animais é de suma importância, visto que o calor é um fator influente em diversas atividades que permeiam a ciência veterinária, como na reprodução, no melhoramento genético, na produção de insumos de origem animal e no bem-estar destes animais.
· Referências bibliográficas
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