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Entomologia Médica V1_1962

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Ijll^^^B^iiiill^sliSt^^si5^^^^ 
n^WALDO PAULO FORATTIN1 ^ 
^^’ �L^ 
DEFENSE PEST MGMT INFO ANALYSIS.�CTR 
AFPMB, FOREST GLEN SECTION, VtRAMC 
WASHINGTON, DC 2030Z.SOQI: 
C 
"Entomologia Medica 7 
1.° VOLUME 
Parte Geral, Dipiera, 
Anophelini. 
r : ’ 
;� U S. D£(T. OFAGRICUlTOfiE 
ranoM neRicumsKL wjsi 
’ 
DEC281962 
C & R-PREP. 
FACULDADE DE HIGIENE E SAODE 
POBLICA 
^^DBpaitamento de ̂ rasitologia^, 
^SAO,|g2ULO<’ 
3C49 -1 
c 
A 
JOHN LANE 
PREFACIO 
0 aparecimento e ufilizafao em massa, no final da ultima con- 
flagrafao mundial, dos insefiddas de efeito residual, principalmente 
dos clorogenados, despertaram nos homens de saud(~fyiblica, exage- 
rado otimismo, em relafSo as doencas transmitidas par artropodes. 
Sentia-se naquela epoca, estarem superados os problemas de profila- 
xia da malaria e de outras endemias transmitidas por inselos. 
£sse estado de euforia, entrefanto, deixou de contaminar. alguns 
pesquisadores. que mesmo em face da grande eficdcia do DOT, do 
BHC ou mesmo dos compostos organo-fosforados, conlinuaram em 
\ sens laboratories cuidando da sistemdtica e da biologia dos artro- 
\ podes. A esse grupo de estudiosos, agregou-se OSWALDO PAULO 
FORATTINI, no Departamento de Parasitologia da Faculdade de 
Higiene e Saude Publica da Universidade de S&o Paulo e aqui temos 
o coroamento de seu trabalho fecundo. 
A partir de 1949, MARCH e METCALF, seguidos por numero- 
sos investigadores, em todo o mundo, trouxeram o fruto de suas 
observacoes e experimentacoes, mostrando o aparecimento do feno- 
meno da resistencia pelos artropodes aos toxicos einpregados no seu 
combate. 
Observou-se primeiro a resistencia da Musca domestica aos dife- 
rentes inseticidas. Desde 1953, que se vem constatando a ineficdcia 
do DDT nas popuiacoes de Anopheles sacharovi, na Grecia; nume- 
rosas outras especies de anofelinos e de outros culicineos teni impe- 
dido o bom exito das campanhas de profilaxia, a certas doenfas de 
massa. Hoje, mats de 50 especies de artropodes em vdrias paries do 
mundo, ndo sojrem os efeiios de um ou mais toxicos empregados para 
sua destrulcao; diante da evidencia dos fafos, voUaram-se os sanita- 
ristas a exiglr novamente novos e mais aprofundados estudos, no cam- 
po da Entomologia. 
Sste primeiro volume da "Entomologia Medico", esfd dentro desse 
cicio dos novos conhecimentos enfomologicos e constitui o resultado 
de uma pesquisa, orientada para atender as mais srementes necessl- 
dades da Saude Publica. 
Existe atualmente, numero reduKido de publicacoes nesse campo 
da Entomologia, que venha atender aos estudiosos da fauna da Regiao 
< 6 ENTOMOLOGIA MEDICA 
’"^^"^l^g^^^j | Neotropica. £ste livro, dd ao estudante de medidna, ao de saude 
publica ou de outros ramos das ciencias medicos, a grande oportutti- 
dade de se inteirar dos conhecimentos atualizados, de aue tanto 
necessitam. ,. 
?-’? - �--�*iS^BBiM f OSWALDO PAULO FORATTINI neste primeiro tomo de sua ’’as& ^ ^jl!HKBH I "Entomologia Medici/’, procure oferecer tambem ao especialista, co- nhecimentos atualizados da materia. 
-� <�:� �"’�aft.aaa ’ Divide o sen livro em varies capitulos, iniciando-o corn as infor- 6’i$,SgM^^^^^g ! macoes gerais aplicadas a enfomologia. 
Estuda o filo Arthropoda caracterizando-p e mformando corn 
. ,.^,,. ,..,- »i,...,»,-»BF-i,,»i« 
precisao, os detalhes relacionados corn a morfologia e a biologia desse’ 
^ it|S;35|£%ilS^^ilS 
< grande agrupamenfo xoologlco. 
fe^S^SlS^teSSI < Destina esfe primeiro tomo, ao estudo dos Diptera, focallzando �teS^^^Slsl^S^’S’ ’ ’’’" P3’^^"^"’ ° tribo Anophelini. 
, Apresenta urn estudo complete dos anofelinos de Regiao Neo- 
’:. tropica e destaca con especial alencao os fatos relacionados corn a 
’^iSS^’tt^S^^^B ? biologia e ecologia dos vetores de malaria no Novo Mundo. 
S’S^^’SlBSSKSS^B i’ Dedica o ultimo capiiulo ao estudo da Malaria e presto, (n/onno- ’’^iS^’^SSi^^^^B ’: coes afualizadas sobre importantes dspectos da epidemiologia e da 
^^’i&|Ssii^^^m ; profilaxia dessa parasifose. 
;.:M ;i^^^^^^^^^ . Procura relatar os fatos fundamentals, ligados ao fenomeno da 
resistencia dos anofelinos aos inseticidas, afualmente, usados nas cam- 
panhas de profilaxia. Ocupa-se corn precisao dos metodos de erra- 
dicafao da malaria, que atualmeme estao em desenvolvimento no 
Continente Americano. 
_____ Todo o trabalho e acompanhado de uma faria bibliografia. ade- 
;’3|^^BBHHB1 | . quadamente cUada, de forma a facilitar a tarefa do interessado. no estu- 
�-^sSSsEBSiA I ^0 ^a entomologia aplicada as ciencias medicos. 
PROF, jOSfe DE OLIVEIRA COUTINHO 
CatedrAtico de Parasitologia 
INTRODU<?AO 
Nasceu este livro da necessidade de oferecer aos nossos alunos 
de Entornologia Medica, fonte de consulta onde pudessem encontrar 
orientacao no aprendizado da especialidade. Essa ialta fez-se sentir 
mtidamente, desde a instalacao d6sses Cursos no Departamento de 
Parasitologia da Faculdade de Higiene e Saude PUblica. At6 hoje,"» 
tal lacuna temo-la precariamente preenchida pela adocao do sistema 
de posd’las, fanto de nossa lavra como de especialistas que colaboram 
conosco nos trabalhos didaticos. Em conseqiiencia, o volume da ina- 
teria mimeografada adquiriu consideravel vuKo apontando, desde o 
comeco, a urgencia na elabora(ao de texto mais ou menos definitive. 
Resolvemos pois, iniciar a tarefa. Foi o que fizemos no decorrer 
do. segundo semestre de l95?|�conipletando agora-a primei^a etapa. 
No hist6rico da Entomologia Medica, o Continenie Americano 
desempenha papel relevante. Corn efeito, o Brasil foi sede de uma 
das mais antigas observacoes sobre a transmissao de molestias por 
artropodes. Deve-se ela a Gabriel Scares de Souza e esta contida 
no "Trafado Descrifivo do Brasii em 1587". Diz esse aufor, no pri- 
meiro paragrafo do capifulo XCIII, que trafa dos mosquitos, grilos, 
besouros e brocas da Bahia: 
"Digamos logo dos mosquitos a que chamam NHITINGA, e sao 
muito pequenos e da {ei^ao das moscas, os quais nao mordem, mas 
sao muito enfadonhos, porque se poem nos olhos, nas narizes; e 
nao deixam dormir de dia no campo, se nao faz vento. Estes sao 
amigos das chagas, e chupam-lhe a pe(onha que tern, e se se vao 
p8r em qualquer cossadura de pessoa sa, deixam-lhe a peconha 
nela, do que se vem muitas pessoas a encher de boubas". 
Como se ve, referia-se corn toda a certeza, aos pequenos dipteros 
da Familia Chloropldae, vulgarmente denominados "lambe olhos" e 
que, em alguns lugares, ainda hoje conservam aquela primitiva deno- 
minacao, como nos mesmos livemos oportunidade de verificaj na 
regiao sul do Estado de Sao Paulo. 
ENTOMOLOGIA MBDICA 
A tais observances iniciais, segue-se longo periodo silencioso, 
interrompido apenas pelas teorias de Bancroft em 1769, sobre a 
transmissao da bouba e de Beauperthuy em 1854, responsabilizando 
os mosquitos pela veiculacao da febre amareta. 
Em fins do seculo XIX e inicio do XX, ocorrem as importantes 
observances que levaram a descoberta da transmissao malarica e 
amarilica. A primeira inicia-se corn as verifica(5es de Ross em 1897, 
as quais se seguem em 1898 e 1899, as de Manson, MacCallum, 
Bastianelli, Bignani, Grass! e Koch, concluindo corn os trabalhos de 
Sambon e Low em 1900. No que concerne a febre amarela, e na 
ilha de Cuba que se realizam as observances pioneiras de Finlay em 
1881, e as definitivas de Reed, Carrol, Lazear e Agramonte em 1900. 
Corn o surgir do seculo XX, os esiudos enfomologicos aplicados 
a medicina, adquirem maior incremento, revelando problemas e latos 
novos a requerer solu(ao. Tal estado atingiu o seu maximo em in- 
tensidade, por ocasiao da segunda conflagracao mundial, de 1939.a 
1945. 0 lim deste periodo marca tambem o inicio da era do DDT 
e denials inseticidas dotados de poder de acao residual. Corn o 
advenfo de tais poderosos e eficientes compostos quimicos, as auto- 
ridades sanitarias foram tomadas de grande otimismo que levava a 
suposicao da rapida solucao dos problemas constituidos pelas moles- 
tias transmitidas por artropodes.Todavia, tal euforia (eve bem 
curta duracao. Corn efeito, em pouco tempo ja ocorriam as primeiras 
veriticacoes da resistencia que as populacoes desses animais oiere- 
ciam a acao inseticida. Iniciando-se corn a mosca domestica, esse fe- 
nfimeno estendeu-se rapidamente a outras especies cujo niimero, na 
atualidade, aumenta dia a dia. Inaugurou-se assim, novo capitulo 
da especialidade, o do esfudo da "Resistencia dos Artropodes aos 
Inseticidas", que adquire cada vez maior vulto e importancia. Corn 
ele, verificaram tabem os investigadores, a necessidade da volta as 
observacoes basicas e aos estudos biol6gicos gerais e ecol6gicos em 
particular. Visa-se corn isso, conhecer cada vez melhor 6sses animais 
e .encontrar as solucoes mais praticas para os problemas por eles 
ocasionados. 
Era nosso objetivo inicial reunir em urn so volume t6da a mate- 
ria pertinenfe a este ramo das Ciencias Medicas. Todavia^ a medida 
que o trabalho progredia, fomos mudando de ideia. Quando chega- 
INTRODUC&O 9 
mos ao fim dos Capitulos sfibre anofelinos e malaria ja estavamos 
convencidos da premencia na divulgacao do que tinhamos escrito. E 
i.sso, por varies motivos. Tratando-se de assunto de grande atuali- 
dade e objeto de.intensas investigates em todas as’partes do Mundo, 
os conceitos esplanades sofreriam fatalmente acrescimos e modifica- 
coes praticamente diarios. Assim sendo, corn a demora na publicacao, 
correriamos inevitavelmente o risco de fer de rever oil mesmo refazer 
o que ja tinhamos feito. Preferimos deixar essa tarefa, se possivel, 
para futura nova edicao. Alem disso, a materia elaborada compor- 
tava, por si so urn volume inicial. 
0 que focalizamos diz respeito, exclusivamente, a assuntos e pro- 
blemas da Regiao Neotropical ou seja, as Americas, Central e do 
Sul. Isso nao significa que deixamos completamente de lado cerfos 
aspectos peculiares a outras areas. Abordamos alguns deles quando 
tratamos de artropodes ou moiestias que podem interessar, direta ou 
indiretamente, aquela regiao. 
Foi nossa preocupa;ao constante fornecer apanhados os mais 
atualizados possiveis. Demos enfase as aquisii;oes recentes e julga- 
mos que a consulta bibliografica seria mais cornoda quando sepa- 
rada por assuntos. Por esse motivo, colocamos as varias relerencias 
ao final de cada capitulo. Apesar, porem, desse nosso cuidado, em 
certos casos as investigacoes sao atualmente muito intensas e portanto, 
difi’cis de acompanhar. Em vista disso, muito provavelmente a hora 
mesma em que estiverem sendo lidas estas linhas, novos dados terao 
sido publicados. Mas, de qualquer maneira, o leitor podera obter 
informacoes atualizadas ate esta data. 
Seguindo orientacao eminentemente pratica, nao nos limitamos a 
morfologia e faxonomia dos artropodes de inferesse medico. Pro- 
curando dar maios destaque a biologia, nela ressaltamos os conheci- 
mentos cuja aplicacao se reveste de valor em Saude Publica. Assim 
sendo, tentamos imprimir sentido dinamico e eminentemente epidemio- 
I6gico aos assuntos que foram objeto de esplanacao. Em vista disso, 
o leitor encontrara no(5es suiicientemente detalhadas, nao so s6bre os 
artropodes em si, mas tambem sobre as entidades morbidas que 
transmitem ou das quais sao responsaveis. Esta orienta(So sera cons- 
tantemente manfida nos volumes subsequentes. ^ 
n^^m im-no^mos- 
is, m6rmente 
s. Por 6ste 
lustrativo, na 
i. Es(a cir- 
ar eventuais 
resentam. 
de Oliveira 
da e Higiene 
s oferecldas. 
’ Lane e ao 
epartamento. 
Srta. Maria 
Maria Cotrirri 
ie 1961. 
.’ATTINI 
(NDICE 
CAPiTULO I � GENERALIDADES. Sistemitica, nomenclatura, ecolo- 
gia, distribuicSo e zoogeografia .................... 
CAPiTULO II � ARTHROPODA. Morfologia, reprodu(5o, relai;5es corn 
outros seres vivos, classiiicacao 
CAPITULO III � MSECTA. Morfologia externa, morfologia interna, 
fisiologia, reprodui;ao, classificai;ao ................. 
CAPITOLO IV �� D1PTERA. Morfologia, biologia, classifica(ao ...... 
CAPITULO V � CULICIDAE. Morfologia e classificai;ao ........... 
CAPITULO VI � CULICIDAE. Biologia ............................ 
CAPITULO Vll � ANOPHELINI .........................:.......... 
CAPITULO Vlll MALARIA, Epidemiologia e profilaxia, erradicai;ao . 505 
PRINC1PA1S TfiCNICAS USADAS NAS 1NVESTI- 
GACOES COM ANOFELINOS .................... 593 
AP t N D1CH 
33 
51 
87 
123 
185 
303 
INDICE ANAL1TICO 
’\ 
CAPITULO I 
GENER.ALIDADES 
Definifao e objeiivos 
Sistemdfica: ’ 
Caracteres 
Especie 
Subespecie 
-Outras categorias 
Nomenclatura: 
Regras Internacionais 
Ecologia: 
Solo e vegeta^ao 
Clima 
Microclima 
Predatismo 
Associa?6es 
Competicao 
Alimentasao : 
Participa^ao na composi(;ao populacional 
A(iaptai;6es 
Hospedeiros e vetores 
Distribuipao e Zoogeografia: 
Distribut^ao 
Regioes Zopgeogralicas 
Regiao Neotropical 
ReferSncias 
DEFINK;AO E OBJETIVOS 
Denomina-se ENTOMOLOOIA, o ramo da Zoologia que se ocupa 
corn o estudo dos metazoarios do Filo ARTHROPODA. Embora eti- 
mologicamente a palavra signifique "estudo dos insetos" (do grego 
entomon = inseto), ela e.usada para designar o estudo de todos os 
artropodes. Nesse sentido, nao logrou aceitacao o termo ARTRO- 
PODOLOQIA, usado que foi por alguns autores � (Patton e Evans, 
1929). . 
0 estudo dos artr6podes compreende todos os aspectos, bem 
como a aplicacao final dos conhecimentos adquiridos. Dessa forma, 
a Entomologia apresenta-se subdividida em varias partes que, quando 
desenvolvidas, podem se transformar em outras tantas especialidades. 
Na verdade porem, nada mais sao do que fases pelas quais deve 
passar o estudo desses animais. Elas sao interdependentes. Assim 
sendo, vejamos o que ocorre no estudo de determinado artropode. 6 
iacil compreender que a prirneira etapa deva pertencer a MORFO- 
LOGIA. De posse dos conhecimentos morfologicos, pode-se passar 
a classificacao e identiticacao, objeto da S1STEMATICA ou TAXO- 
NOM1A. Urna vez identificado, o animal sera estudado sob o ponto 
de vista de sua BIOLOOIA. Em etapa posterior, os resultados obti- 
dos servirao as investiga^oes da ECOLOGIA. E, finalmente, os co- 
nhecimentos assim adquiridos serao aplicados nos diversos setores de 
interesse para o homem. Em resumo, a investigacao entomol6gica 
reveste-se de varies aspectos e todos eles devem ser cuidadbs, desde 
que o objetivo e tomar os diferentes artropodes suficientemente co- 
nhecidos. 
A Morfologia estuda e descreve as varias estruturas do corpo. 
0 conhecimento destas e fundamental para compreender a posicao 
das diversas especies na escala zoologica bem como a fisiologia e a 
Sisfematica ou Taxonomia agrupa os animais em categorias e o 
comporiamento do animal na natureza. Baseada em tais dados, a 
identifica. A Biologia compete levar a efeito as observacoes desti- 
nadas a desvendar os aspectos da vida, da evolucao e da tisiologia, 
A Ecologia ocupa-se das relacoes corn os outros seres e corn o am- 
biente em geral. 
Atualmente, dois ramos da Biologia adquirem, dia a dia, maior 
importancia nas investigacoes entomol6gicas. Trata-se da FISIOLO- 
GIA e da QEN6TICA. Deve-se isso principalmente ao aparecime’nto 
^g ENTOMOLOGIA MfiDICA 
.....,_..___.__ do fenomeno da resist6ncia dos artr6podes aos inseticidas, para cuja 
"St’, S^yiSsSSSSa compreensao, torna-se necessario o conhecimento, cada vez maior, dos 
:. ’^�"^^^^^mllJIIHBJroMi mecanismos tisiol6gicos e geneticos d6sses animais. 
’’S.fcl^^^^^HIHBHH ^s ^B00fi adquiridos corn os estudos supra mencionados serao �^^.�^l^a^^B^^H^^H utilizados, se for o caso, no contr61e das especies nocivas ou no 
’^II^^^^^HIHi��^B aproveitamento das ufeis. Evidentemente, o estudo entomol6gico pode 
^SI^-’^’^^^^^H^H^^B ser realizado sem objetivo de aplicacao pratica imediata, embora sem- 
^^^ ^^^’^^^Bl^BBI^M ; P1"6 ^i5^ a Rrobabilidade desta vir a se fazer mais larde, indepen- ’|§i|fitS^^gH^^B^H I dentemente’das inten^oes iniciais. 6, pois, a ENTOMOL001A PURA ^tess’^’IS^^^^^^^W ’ a q"e estuda os artr6podes sem se preocuparcoin a influencia, maior ^itglSj.ag^^^^^^^y ^ ou menor, que os mesmos possam ter s6bre a vida humana. Dada �� ^ffliaBHffluM ’ porem a crescente importancia que esses-animais apresentam nas suas ...^Siff^s^^^m^^gg !! rela(Ses corn os outros seres vivos, surgiu a necessidade imperiosa 
^&a;�cil{t’iS"i’S^^^^^^^^ i de estudos visando a aplica(ao imediata dos conhecimentos obtidos. 
^gl|jgiQ8^^^^^ | Dai a origem da ENTOMOLOGIA APLICADA, corn suas diversas 
St^’Si&te’SS^^^^^^^H ! especialidades: econ6mica, agricola, medica e veterinaria. 
1. . Podemos, pois, definir a ENTOMOLOQIA M6DICA como sendo 
3i:^j§;S^te’i63^^^^^^^^B �’, 0 ’’amo da Entomologia Aplicada desfinado ao esfudo daqueles artr6- 
"’’""888^^^^^^^^^^ ’; podes que, gramas as suas relates corn o homem, adquiriram inte- i’^.ffrfg’:’^^^^^^^^ resse em medicina humana. 0 objetivo �final’Teside, -consequenie-- 
sSNa^a’^^^SS^^gB mente, no contr61e eficaz dos mesmos. 
SISTEMATICA 
0 niirnero de especies animais e grande. Por esse motivo, se o 
____ estudo zooldgico pretende conseguir visao global do Reino e, poste- 
�’^SSSji ’^’ySSSaSi^ ’’� riormente, especializar-se em alguma parte do mesmo, deve neces- ..Bi^^S^i’SSt^^^H^^B ^ sariamente agrupar esses seres em categorias. Isto significa que e tSs’’’’?’’: ’"�’�SiSaSSSs ’’ imprescindivel a classificacao ou ordena^ao dos animais em grupos 
..- ’BpS’e1’�^’Sl^H S i afins’ e 6ste e 0 o^^’v" cla SISTEMATICA ou TAXONOMIA. 
sfeite^5"- ’ SS^^^^Mll^B ^ i Como se ve, a finalidade imediata da classificacao e de ordem pra- J1’ ’t’SR^i^S^g’^^^a^H i | tica, isto e, a identificacao precisa do animal para que possam ser ..^SSSiS’^^^^’S^^^HHH ? i levadas a efeito ulteriores investigacoes. Isso, porem, sem prejuizo ’"^^SjjsiEiS^^^^^Hj [ ’ de outros interesses, como seja a disposicao em grupos tais que se 
evidenciem as relacoes de afinidade entre os mesmos. 
CARACTERES � No desempenho de sua funcao, o faxonomista 
lanca mao de determinadas particularidades, proprias do animal, que 
recebem o nome geral de caracteres. fistes podem ser de diversos 
tipos como morfologicos infernos ou externos, microscopicos ou ma- 
crosc6picos, fisiol6gicos ou ecologicos. Sempre porem e desejavel 
SfilSSiiiSS’:’’} V^6 ^als elementos ,sejam associaveis, caracterizando em conjunto a 
especie estudada. 
’GENERALIDADES 17 
. aior, dos 
dos serao 
as ou no 
igico pode 
bora sem- 
, indepen- 
�IA PURA 
cia, maior 
ia. Dada 
i nas suas 
imperiosa 
is obtidos. 
s diversas 
")mo sendo 
eles artr6- 
�iram inte- 
..requente- 
A escolha dos caracteres a serem usados pode ser artificial ou 
arbitraria. Assim, por exempio, o investigador baseando-se em par- 
ticularidades de determinado 6rgao ou parte do corpo, separa os 
animais de acordo corn as variances desse caracter. Modernamente, 
a tendencia e no sentido da adocao de urn sistema natural ou seja, 
urn meio que baseado na teoria da evolucao, indique as relacoes de 
parentesco entre os divenso^ componentes do Reino Animal. Neste 
tipo de Taxonomia e fundamental a escolha de elementos indicativos 
de origem semelhante, isto e, que evidenciem a homologia. Nao se 
devem confundir, todavia, corn os que mostram semelhanca funcional 
ou analogia, pois esta nem sempre tern o niesmo significado de rela- 
cao. Essa pesquisa, pois, implica na realizacao de estudo’s acurados 
e proiongados nos campos da embriologia, ecoiogia, fisiologia e ou- 
tros. Por isso mesmo, tais estudos estao longe ainda de serem sa- 
tisfat6rios para a maioria dos animais, motivo pelo qua!, as homologias 
ainda se fundamentam principalmente em semelhancas de ordem mor~ 
fol6gica. Contudo, nao se deve perder de vista a finalidade util da 
classificacao, e o bom taxonomista sabera recorrer ao seu senso cien- 
tifico escolhendo-os caracteres bons e praticos que levam’a identifi- 
cacao precisa do animal. 
ESP6CIE ’� A unidade basica da classificacao e a especie. As definicoes desta categoria nao sao uniformes e as varias apresenta- ’ 
das nao satisfazem a totalidade dos casos existentes. Apesar disso, 
podemos, para fins didaticos, dizer que a especie e urn grupo de indi- 
viduos corn os caracteres essenciais seguintes: 
1) sao semelhantes entre si; 
2) possuem urn ancestral comum; 
3) tern certa area de disfribuicao; 
4) diferem igualmente dos componentes de grupos proximos; 
5) apresentam barreira de infertilidade corn esses indivi’duos, 
isto e, do cruzamenfo fora da espScie nao resulta produto 
fertil. 
SVBESP&CIE � Pode ocorrer que, dentro de uina especie, exis- 
tam individuos formando populacoes. £stes diferem dos outros, por 
certos caracteres tornados mais no sentido de media.s do que no 
absolute. Tais especimens constituem as chamadas rofas geogrcificas 
ou subespecies. Elas ocuparn "habitats" e areas de distribuicao de- 
finidas e diferentes em cujos limites, podem ser encontrados exempla- 
res portadores de caracteres intermediaries entre os que permifirarn 
a separacao. 
18 ENTOMOLOGIA MfiDICA 
OUTRAS CATEGORIAS � Partindo da unidade, ou seja, a 
especie, os animais sao agrupados em categorias cada vez maiores. 
Sao as seguintes: o 06NERO ou reniao de especies; a FAM1LIA 
ou reuniao de generos;^aORDEM ou reuniao de familias; a CLASSE 
ou reuniao de ordens; o PILO ou reuniao de,’classes e por fim, no 
nosso caso, o REINO ANIMAL que reiine os varies files. 
Tais categorias sao constantes e obrigatorias, isto e, todo animal 
deve pertencer a cada urna delas. Existem outras, de posicao inter- 
mediaria entre as anteriores e cuja existencia e facultativa, ou seja, 
esta na dependencia da complexidade do grupo, do’grau de conhe- 
cimentos atingidos ou da necessidade de evidenciar os varies niveis 
de parentesco entre os componentes. Assim, temos, na mesma ordem 
anterior, a SUBESP6CIE, o SUBGfiNERO, a TR1BO, a SUB- 
FAMfLIA, a SUPERFAMfLIA, a SUBORDEM, a SUBCLASSE, o 
SUBFILO e o SUBREINO. 0 que foi dito pode ser resumido da 
seguinte maneira: 
GENERALIDADES 19 
universalmente aceito. £ste & o chamado Sistema de Nomenclafura 
Bionominal criado por Lineu (Linnaeus) na decima edicao do seu 
"Systema Naturae" de 1758. 
0 referido metodo de Lineu consiste na adocao do Latim como 
lingua oficial e na designacao de cada especie por duas palavras 
desse idioma. 0 primeiro desses vocabulos e o generico, isto e, des- 
tina-se a designar o genero a que pertence o animal. 0 segundo e 
o especifico, ou seja, pertence propriamente a especie em questao. 
Para designar a subespecie, o nome desta e colocado logo apos 
o especifico e a denominacao passa a ser assim, trinominal. 
As demais categorias sao designadas apenas por uma expressao 
e portanto sua nomenclatura e uninominal. ’ 
No caso particular de subgenero, quando se deseja cita-lo, o 
nome e colocado abreviado ou nao, em seguida ao generico e entre 
parentesis. 
Urn exempio ilustrara o que foi dito: 
Nome Nome Nome Nome 
Generico Subgenerico Especifico Subespeclfico 
ESPfiCIE ....... Calex (Calex) pipiens � 
SUBESP6CIE ... Culex (Culex) pipiens faligans 
REGRAS INTERN ACIONA1S � Para sanar as coniusoes que 
pudessem surgir e estabelecer normas a serem seguidas universalmen- 
te, foram criadas e aprov’adas, nos Congresses Internacionais de 
Zoologia, as chamadas REGRAS INTERNACIONAIS DE NOMEN- 
CLATURA ZOOLOGICA. Existe outrossim, em carater permanente, 
a Comissao de Nomenclatura, cuja ftincao e de, atraves decisoes su- 
plementares, resolver os casos omissos que a ela iorem sendo apre- 
sentados. Nao ha espaco, num livro desta natureza, para transcrever 
todas as leis que constituem o conjunto citado. Mencionaremos ape- 
nas as que julgamos de uso mais corrente, e que devem ser do conhe- 
cimento de todo taxonomista: 
1 � Os nomes cientificos devem ser latinos ou latinizados. 
2 � 0 nome generico, no nominative singular, e escrito corn a 
primeira letra em tipo maiiisculo, enquanto que o especifico 
em miniisculo. Exempio: Musca domestica. 
20 ENTOMOLOGIA MBDICA 
4 � Quando e descrita nova especie, devem ser indicados os 
tipos. fistessao os exemplares s6bre os quais se baseou 
a descricao. Quando existe somente urn especimen, este 
e o hol6tipo. No caso de mais de urn ou seja, uma serie 
de individuos, urn deles sera escolhido como hol6tipo e 
os restantes serao os pardtipos. Destes, um que seja do 
sexo oposfo ao do hol6tipo sera designado como alofipo. Se 
o autor nao escolheu os tipos entre a serie que Ihe serviu 
a descricao, todos os exemplares receberao o nome cotipos 
e constituirao assim, a serie cotipica. 
5 � 0 nome do autor ou autores podera, ser acrescentado, intei- 
ro ou abreviado, logo em seguida ao nome cientifico, sem 
pontuacao de qualquer especie. Se (or desejavel, separado 
por uma virgu)a, pode-se acrescentar o ano em que foi ie\- 
ta a descricao. Exempio: Phlebotomus intermedius Lutz e 
Neiva, 1912. 
No caso de haver mudanca de categoria sistematica, 
pode-se acrescentar o nome do autor da mesma maneira, 
porem, entre parentesis. Exempio: Anopheles oswaldoi 
(Peryassu, 1922). 
6 � 0 nome cientilico e sempre linico e a designacao valida e 
a mais antiga. Esta e a chamada lei da prioridade. Em 
sua obediencia.-os nomes posteriores dados a mesma cate- 
goria ou especie sao considerados sinonimos. Em caso de 
categorias ou especies diferentes, passam a ser homonimos 
e, neste caso, o mais recente devera"ser modificado. 
7 � Todo nome generico ou especifico somente sera conside- 
rado valido se, quando de sua criacao, for acompanhado 
de diagnose diferencial, isto e, sumula de caracteres dife- 
renciais corn os grupos proximos. 
ECOLOGIA 
Na Natureza, nenhum ser, animal ou vegetal, vive isoladamehte. 
Todos mantem relacoes, quer entre si, quer corn- o ambiente. Assim 
formam-se conjuntos de seres que recebem o nome de comunidades. 
0 estudo dessas relacoes entre seres vivos e das comunidades que 
esfabelecem constitui o objeto da ECOLOGIA. Aos local’s onde as 
if varias especies vivem e se reproduzem, se da o nome generico de 
habitat. "� 
GENERALIDADES 21 
ndicEreK os 
s se baseou 
;cimen, este 
i, uma serie 
holotipo e 
que seja do 
alptipo. Se 
ie Ihe serviu 
"lome coiipos 
intado, intei- 
entifico, sem 
/el, separado 
> que foi fei- 
erfms Lutz e 
. sistematica, 
;ma maneira, 
(es oswaldoi 
i(ao valida 6 
’’ridade. Em 
mesma cate- 
Em caso de 
T ln^uiimos ficadl9 
_era conside- 
acompanhado 
.racteres dife- 
isoladamente. 
n’ente. Assim 
comunidades. 
lunidades que 
-icais onde as 
e generico de 
A composi(ao quantitativa e qualitativa de qualquer comunidade 
animal sofre as influencias diretas ou indiretas de numerosos fatores. 
£stes podem ser considerados sob os seguintes topicos: 
1 � Fatores inerentes ao AMBIENTE: 
A) Solo e vegeta^ao. 
B) Clima. 
C) Micioriima. 
2 � Fatflres inerentes a COMUNIDADE: 
A) Predatismo. 
B) Associa^oes: 
a) Colonialismo. 
b) Inquilinismo. 
c) Comensalismo. 
d) Simbiose. 
e) Parasitismo. 
C) Competi(ao. 
3 � Fatores inerentes a ESPfiClE: 
A) Alimenta^So. 
B) Participa(ao na composi(ao populacional. 
C) Adapta^oes. 
SOLO E VEGETAl^AO � A natureza e composicao quimica do 
solo regulam a vegeta9a(t. Esta, por sua vez, influi nas especies 
animais que dela dependem para sua subsistencia, abrigo e criadou- 
ros. A vegeta^ao e a fonte dos elementos essenc’iais de que os ani- 
mais necessitam. As plantas utilizam o carbono, o oxigenio, o nitro- 
genio e os varies minerais e, corn o aproveitamento da energia solar, 
conseguem sintetizar os compostos organicos que sao necessaries aos 
animais. Compreende-se, pois, que o solo, a vegeta(ao e a. fauna, 
constituam elos de uma mesma cadeia. 
GENERALIDADES 23 
temperatura 
o das comu- 
variaveis. 0 
ao bem mar- 
ar cm consi- 
idade dfsses 
ervacoes rea- 
, de maneira 
^ em contra- ompreende-se 
.ancia quando 
de molestias. 
lar as epocas 
-umidade das 
inin. Seu es- 
mcia exercida 
sses locals, a 
iiferentes das 
conhecimentos 
�specie animal 
�re dentro da 
io. Se a ali- 
o denflmina-se enmiii 
niniais podeni 
ada, de modo 
ao de interde- 
, que denomi- 
ssociacoes ani- 
;cie. 
;ntes. 
isffio. 0 con- 
is. Sao, pois, 
cie, que vivem 
iesempenho de 
0 determinadas funcoes. Podemos citar como exemplos, as colonias de 
himen6pteros e is6pteros. Nelas os especimens pertencem a mesma 
especie mas, no entanto, formam grupos distintos, ecol6gica e morfo" 
logicamente. Assim e que existem operarios, soldados, rainha e ma- 
chos, constifuindo classes de lima sociedades perfeitamente organizada 
e eficiente. 
Pela propria natureza do assunto tratado neste manual, interessa 
mais a analise detalhada da segunda modalidade de associa^ao. 
Evidentemente, o {ator que influencia a aproximacao de especies 
diferentes reside em exigencias semelhantes de alimentacao e ambiente. 
Considerando duas ou mais especies que se associam, veriiicaremos, 
de acOrdo corn essas necessidades, varids tipos de relacoes, tais como: 
inquHimsmo comensalismo, simbiose e parasitismo. 
Denomina-se inquilimsmo, "shelter association" (Hoare 1949) 
ou "phpresis" (Baer 1951), o tipo de sociedade na qual um animal 
vive sobre a superficie ou dentro de cavidades naturais de outro. 
£sse h6spede contudo, em tal situacao, nada aproveita alem da pro- 
tecao decorrente de sua localizacao. 0 hospedeiro fornece apenas 
alojamento. A alimentacao do inquilino provem do meio externo. 
0 grau de intimidade torna-se maior quando o h6spede procura 
em seu hospedeiro, nao somente protecao contra inimigos naturais mas 
tambem alimentacao necessaria a sua subsistencia. Estaremos diante 
de um caso de comensalismo, quando o h6spede utiliza parte dos ali- 
nientos do hospedeiro, sem contudo causar-lhe qualquer deficiencia, 
perturbacao fisiologica ou lesao. Por outro lado, dessa uniao pode 
resultar mutua vantagem para ambos os componentes e, entao, feremos 
um caso de simbiose ou mutualismo. 
Quando o h6spede retira o alimento do organismo do hospedeiro 
causando-Ihe perturbacoes no funcionamento e lesoes nos tecidos, da~ 
remos a ele o nome de parasite e, a essa associacao, o de parasitismo. 
As detinicoes que demos acirha nao sao rigidas. Variam, prati- 
camente, conforme o autor considerado. Alguns, como Baer (1951), 
consideram o comensalismo como tipo de associa9ao de mutuo bene- 
ficio entre os parceiros os quais, porem, conservariam suas respectivas 
independencias fisiologicas. Todavia, devido a razoes puramente 
ecologicas, eles nao poderiam sobreviver quando separados. Se admi- 
tirmos esse ponto de vista, a diferenca corn a simbiose residiria na 
interdependencia fisiol6gica entre h6spede e hospedeiro que existe 
nesta ultima. Seja como f6r, parece que os autores (Hoare 1949, 
Baer 1951, Caullery 1952) concordam em admitir que, no caso do 
parasitismo, existe um aspecto constante. £ste reside no fato de que 
o h6spede perdeu a capacidade de sintetizar certas substancias que 
Ihe sao indispensaveis. Portanto, para que possa subsistir, tais ele- 
c 
GEMERALIDADES 25 
i sendo, este 
....ilateral, o 
asita ao ani- 
:� Recebe o 
la na super- 
endoparasita 
edeiro, esco- 
i tecidos. 
ir o seguin- 
mesma espe- 
i naturalmen- 
individuos de 
So. 
ados inimigos 
ladores a que 
naturais sao 
’quilibrio das 
ta exigencias 
�as. Tais ne- 
)de resultar o 
fontes de ali- 
mento. 6 ainda o fator alimentar que influi na escolha dos locais de 
cria(5o. 
Neste assunto particular, a hematofagia merece maior atencao 
de nossa parte. Ela vem a ser o habito que tern certos animals, de 
se alimentarem de sangue. Tal tipo de alimentacao pode estar con- 
dicionado a variados fatores, ser mais ou menos ocasional e se rea- 
lizar sobre diversos hospedeiros. Em primeiro lugar, devemos dis- 
tinguir as especies que encessitam do repasto sanguineo para o seu 
desenvolvimento complete. Ao lado destas, ha outras para as quais 
a hematofagia torna-se necessaria apenas para o desempenho de de- 
terminadas funcoes fisiologicas.. No primeiro caso, sao hematofagas 
todas as fases do cicio evolutive do animal ou entao somente as 
adultas, de ambos ossexos. No segundo caso, apenas os individuos 
adultos do sexo feminino apresentam esse habito alimentar. Isto se 
deve a frequente relacao que existe entre o repasto sanguineo, o 
amadurecimento dos ovos e conseqiienfe oviposi9ao. 
A hematofagia depende ainda das oportunidades que se apre- 
sentam para ser exercida. Ha especies habitualmente nao hemat6- 
fagas mas que podem vir a se-lo, desde que as condicoes para isso 
sejam favoraveis. 6 o que ocorre, por exempio, corn varias especies 
de hemipteros (itofagos que foram observados acidentalmente sugando 
sangue do homem e animais. 
Da maior importancia, para n6s,’vem a ser o estudo das prefe- 
rencias alimentares desses animais sugadores de sangue. 0 grau de 
escolha desses hematofagos pode ser mais ou menos restrito, isto e, 
podem apresentar pouca tendencia a variacao em seus hospedeiros. 
Compreende-se perfeitamente a importancia de que se reveste, em 
epidemiologia, a investigacao das especies que se adaptaram a sugar 
preferentemente o sangue humano. Assim, pois, a aniropofilia e a 
zoofilia ou seja, a preferencia pelo homem ou pelos animais, e ele- 
mento de relevo para se aquilatar do valor epidemiologico de deter- 
minada especie. 
PARTICIPAQAO NA COMPOSIQAO POPULACIONAL � Va- 
ria muito a percentagem corn que os representantes das diferentes 
especies entram na composicao da comunidade animal. Em linhas 
gerais e sob criterio quantifativo, temos as dominanfes, as secunddrias 
e as raras ou esporddicas. 
Para a execu9ao de estudos que visem a composicao populacio- 
nal, torna-se necessario o maximo cuidado. E isso, porque sao nume- 
rosos os fatfires que influem nessa composicao, sendo grande parte 
deles, para. nao dizer a maioria, ainda mal corihecidos. Assim, por 
exempio, a tecnica adoptada na coleta de exemplares pode selecionar 
apenas determinadas especies, dai resulfando ideias errSneas sobre 
ENTOMOLOGIA M1SDICA 
outras. A composicao pode tambem variar, corn o passar do tempo, 
considerando-se o mesmo local, como ja se observou para varias espe- 
cies de Insetos. . 
A composicao especifica 6 aspecto de grande importancia epide- 
miol6gica. A densidade de uma especie pode’ ser fator relevante a 
ser levado em conta para a avaliacao do poder transmissor de deter- 
minada molestia. 
ADAPTAfOES � Juntamente corn o habitat e o modo de vida, 
os animais podem apresentar modificacoes, mais ou menos acentua- 
das, de ordem morfol6gica, fisiologica ou ecolfigica. Tais alteracoes 
conduzem � especializafoes ou adaptafoes a esses diferentes am- 
bientes. Mudando estes, os animais tambem tendem a fazer o mesmo 
corn a finalidade de se adaptarem as novas condicoes de vida. Isso 
foi o que aconteceu e esta acontecendo, por exempio, corn o uso em 
larga escala dos modernos inseticidas. fistes, sob o ponto de vista 
ecologico, nada mais representam do que mudanca do ambiente. 
Como resultado, os artropodes procuram adaptar-se, dai resultando o 
lenomeno da resistencia a essas substancias quimicas. 
No capitulo das adaptacoes convira que consideremos, corn maio- 
res detalhes, as referentes a vida parasitaria. 0 parasito e um ser 
que, em maior ou menor grau, se especializou para determinada forma 
de vida e ambiente. £ 16gico, pois, que apresente modificacoes es- 
truturais em seu organismo. Elas se traduzem principalmente pela 
afrofia de certos orgaos e hipertrofia de -outros. De modo geral, a 
simplificacao estrutural atinge os 6rgaos da locomocao e certos sen- 
sorios. A hipertrofia se faz sentir essencialmente nos orgaos de re- 
producao. 
HOSPEDEIROS E VETORES � Alem dos individuos que de- 
sempenham o papel de parasites ou de hospedeiros, ha outros que, 
em virtude de seu habito hematofago ou gracas a qualquer outro 
mecanismo, podem provocar a entrada em seus organismos, dos para- 
sitos que estavam no hospedeiro- Uma vez no interior desses se~ 
gundos hospedeiros, podem se reproduzir ou passar por fases de seu 
cicio biologico. Posteriormente, tal hospedeiro pode transferir os pa- 
rasitos que estao no seu corpo, para outro semelhante ao primeiro. 
Dessa forma, o cicio parasitario pode compreender mais de um hos- 
pedeiro. files podem ser de dois tipos, a saber: 
- Hospedeiro definitive ou seja, aquele no qual o parasito 
desenvolve as fases sexuadas de seu cicio evolutive. 
� Hospedeiro intermedidrio, isto e, aquele no quaPse desen- 
volvem as fases assexuadas desse mesmo cicio. 
c 
GENERALIDADES 27 
o^rerh] -r do^rempo, 
varias espe- 
ancia epide- 
relevante a 
;or de deter- 
odo de vida, 
nos acentua- 
,is alteracOes 
ferentes am- 
zer o mesmo 
’ vida. Isso 
m o uso em 
’nto de vista 
lo ambiente. 
resultando o 
s, corn rnaio- 
to e urn ser 
ninada forma 
lificacoes es- 
almente pela 
lodo geral, a 
e certos sen- 
"_de re- 
juos que de- 
i outros que, 
.lalquer outro 
os, dos para- 
>r desses se- 
fases de sell 
isferir os pa- 
ao primeiro. 
; de um hos- 
al o parasite 
’olutivo. 
ual se desen- 
:lo. 
Ap6s tais consideracoes surge, sob o ponto de vista epidemio- 
logico, o conceito de velar. 6ste seria o hospedeiro que abriga o 
parasito e o transmite a outro hospedeiro. £ justamente no estudo 
d6stes vetores que reside grande parte da importancia dos artr6podes 
em medicina humana e veterinaria. Pode-se distinguir varies tipos, 
a saber: 
1 � Vetor mecanico e aquele que apenas transporta mecanica- 
mente o parasito. Pode faze-lo, seja na superficie do cor- 
po, seja no inferior do (ubo digestivo; neste caso, elimi- 
nando-o posteriormente atraves de fezes e v6mitos. Neste 
vetor, o parasito nao desenvolve nenhuma fase de seu cicio 
evolutivo. i 
2 � Vetor biologico vem a ser aquele no qual se desenvolve 
certa etapa do cicio evolutivo do parasito. Pode ser hos- 
pedeiro intennediario ou definitivo. Como exempio do pri- 
meiro caso, podemos citar o Culex pipiens fatigans para a 
Wuchereria bancrofti e, do segundo, os Anopheles para os 
Plasm6dios da Malaria. 
DISTRIBUI^AO E ZOOGEOGRAFIA 
Os animais nao se distribuem de maneira uniforme na super- 
ficie da Terra. Cada especie apresenta certa area de distribuicao. 
Esta pode ser encarada sob diversos pontos de vista. Assim, quando se 
refere a certa regiao, denomina-se distribuicao geogrdfica. Porem, se 
diz respeito a determinado tipo de ambiente, recebe o nome de distri- 
buicao ecologica. Conhece-se como nicho ecologico a situacao local 
que possui todos os elementos essenciais para a existencia de deter- 
minada especie. Designa-se, portanto, como ZOOOEOORAFIA, o 
ramo da Zoologia que se ocupa corn a distribuicao dos animais e os 
fat6res que nele interferem. 
D1STKJBUIQAO � As areas ocupadas pelos animais variam 
muito corn as especies. Algumas sao cosmopolitas, isto e, distri- 
buem-se amplamente pela superficie do QIobo, como a Musca domes- 
tica. Outras sao restritas ou locals, ocorrendo somente em determi- 
nadas areas. Os componentes de cada especie tendem a se expandir, 
premidos por varies fatores como competicao, inimigos naturais, es- 
cassez de alimentos, condicoes adversas do ambiente, etc. Todavia, 
essa disseminacao tern limites. £stes sao representados por condicoes 
naturais que recebem o nome geral de barreiras zoogeograficas. Elas 
podem ser de varies tipos, a saber: -^ 
ENTOMOLOGIA MfiDICA 
1 � Fisicas, tais como as cadeias de montanhas, as colecoes 
liquidas. e outros ’acidentes geograficos. 
2 � Climdticas, representadas pelas condicoes desfavoraveis de 
temperatura e umidade. 
3 � Biologicas, como a ausencia de alimentos adequados e pre- 
senca de inimigos naturais. 
Por outro lado, existem fatores que contribuem para maior dis- 
tribuicao. AIguns sao inerentes a propria especie, e o caso dos ani- 
mais migradores. Outros decorrem de fenomenos geograficos corno 
as correntes aquaticas e areas que levam numerosas especies a dis- 
tancias, as vezes, consideraveis. No caso dos parasites, a locomo- 
9ao dos respectivos hospedeiros pode ser causa de aumente de sua 
area de distribuicao. Ha, ainda, a considerar o papel representadopelos fatores artificiais, que, pode ser muito importante. £ o caso do 
homem que corn os meios de locomocao, cada vez niais rapidos e de 
maior alcance, pode transportar varias especies animais. Sem citar 
os casos ja por demais conhecidos dos ratos e outros animais domes- 
ticos, desejamos exemplificar mencionando a veiculacao de artropodes 
nocivos. 0 Aedes aegypti nas Americas e o Anopheles gambiae na 
regiao Nordeste do Brasil, sao fatos muito ilustrativos e que vieram 
criar o conceito de policiamento sanitario dos meios de transporte. 
Entre nos, temos observado comumente a veicula(ao de triatomineos 
em mudancas da populacao rural para regioes onde antes tais inse- 
tos nao eram conhecidos. 
Sob o ponto de vista da distribuicao ecologica, podemos dividir 
as especies animais em aqudticas e terrestres. As primeiras se sub- 
dividem em de aagua doce e de agua salgada ou marinhas. No caso 
dos artropodes, existe a possibilidade freqiiente de se encontrar a 
mesma especie corn varias distribuii;oes ecologicas, de acordo corn as 
fases da vida. fi o caso dos culicideos, por exempio, que sao aqua- 
ticos durante as fases imaturas e terrestres quando adultos. 
REGIOES ZOQGEOGRAFICAS � Zoogeograficamente falando, 
a superficie da Terra foi dividida em determinadas areas. E isso 
desde os trabalhos de Sclater (1858), Wallace (1876) e Lydekker 
(1896), que para tanto se basearam nas especies autoctones caracte- 
risticas. Dessa maneira, foram criadas as chamadas REGIOES 
ZOOOEOORAFICAS, que sao as seguintes (fig. I): 
1 � Palearfica, compreendendo a Europa, a Asia ate 6’- Sul da 
Cordilheira do Himalaia, e o Norte da Africa. 
30 ENTOMOLOGIA MfiDICA 
2 � Etiopica, compreendendo o restante da Africa, a Ilha de 
Madagascar e o Sul da Peninsula Arabica. 
3 � Oriental, compreende o Su] da Asia, a India, a Malasia e 
as Ilhas de Ceilao, Java, Borneu, Celebes e Pilipinas. 
4 � Australiana, compreendendo a Australia, a Nova Zeiandia, 
a Nova Ouine e as Ilhas do Oceano Pacifico. 
5 � Neartica, compreendendo a America do Norte ate Norte 
do Mexico. 
6 � Neotropical, compreendendo as Americas Central, e do Sul, 
alem da regiao Sul do Mexico. 
De preferencia, trataremos neste manual, das especies cuja dis- 
tribuicao se faz na ultima dessas Regioes. Por isso, julgamos inte- 
ressante tecer mais algumas consideracoes sobre a mesma. 
REGIAO NEOTROPICAL � Compreende, como foi dito, as 
Americas do Sul e Central, alem da parte tropical da America do 
Norte. Evidentemenfe, nao existe limite rigido corn a Regiao Near- 
tica. Nas zonas baixas do Mexico, como assinala Wallace (1876), 
as formas tropicais chegam ate 28" de latitude Norte. Ao passo que 
no altiplano do mesmo Pais, as formas temperadas descem ate cerca 
de 20° da mesma latitude. Desse modo, o percurso da linha divi- 
soria e aproximadamente o seguinte: inicia-se na Costa Ocidental do 
Mexico acompanhando-a em direcao Sul, desde o Estado de Sinaloa 
ate o Istmo de Tehuantepec. Ai, atravessa as regioes sulinas dos 
Estados de Oaxaca e Vera Cruz em direcao ao Oolfo do Mexico. Em 
seguida, sofre uma inflexao e toma a direcao Norte, acompanhando 
as terras baixas da Costa Oriental do Mexico ate perto de Browns- 
ville, no Texas, Estados Unidos da America no Norte. Atravessando 
o citado Oolfo do Mexico atirige o Estreito da Florida, passa pelo 
mesmo, dirigindo-se para o Norte, a Oeste do Arquipelago das Ilhas 
Bahamas. T6da a parte situada ao Sul dessa linha imaginaria cons- 
titui a chamada Regiao Neotropical. 
Esta Regiao tern sido dividida em sub-regioes. - As comumentes 
aceitas sao: a Chilena, a Magalanica, a Pampeana, a Brasiliana, a 
Mexico-Andina e a Antilhana. Lane (1943, 1953), ao estudar a 
distribuicao dos culicideos, divide-a em duas, correspondentes a Ame- 
rica Central e a America do Sul. Nesta ultima, o referido autor 
considera varies centros de endemismo e dispersao, o Caribe, o 
Incasico, o Planalto Central, o Tupi, o Chileno e o Patagonico. Alem 
disso, assinala urn centre negative, de regiao arida, correspondente 
ao Nordeste do Brasil. � 
J 
GENERALIDADES 31 
llfflfte REFERENCIAS 
Malasia e 
pinas. 
Zeiandia, 
ate Norte 
. e do Sul, 
cuja dis- 
amos inte- 
i dito, as 
.merica do 
^ao Near- 
^ (1876), passo que 
i ate cerca 
linha divi- 
;idental do 
de Sinaloa 
’’ ��los ’’xicoi^^m 
rnpanhando 
Ie Browns- 
:ravessando 
passa peio 
i das Ilhas 
naria cons- 
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:omumentes 
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estudar a 
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’rido autor 
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lico. Alem 
respondente 
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TRIBO ANOPHELINI 
Genera CHAGASIA 
Diagnose 
Generalidades 
GSnero ANOPHELES 
Diagnose 
Classifi ca^ao 
Habitos 
Importancia medica e sanitaria 
Transmissores de malaria na Regiao Neartica 
Transmissores de malaria na Regiao Neotropical 
Especies da Regiao Neartica 
Anopheles qiiaclrimaculfftus 
Anopheles aztecas 
Anopheles crucians 
Anopheles bradleyi 
Anopheles punciimacnla 
Anopheles mediopuictatus 
Anopheles interniedius 
Outras especies 
Anopheles vesfifipennis 
Anopheles eiseni 
Anopheles hectoris 
Outras especies 
CARACTERES GERAIS 
Os adultos de ambos os sexos apresentam os palpos longos e de 
comprimento, pelo menos, equivalente a tres quartos do da probos- 
cida (exceto em Bironella, onde sao mais curtos). fisses apendices 
sao constituidos por cinco segmentos, se’bem que o primeiro deles, 
sendo muito pequeno, comumente nao � levado em consideracao. 
Assim sendo, e irequente a referenda somente a qua^tro segmentos 
palpais. 0 torax e um tanto alongado e o escutelo ’a margem pos- 
terior arredondada, onde estao inseridas cerdas a intervalos regula- 
res. Fazem excecao a esta regra, os representantes do genero Cha- 
gasia, que possuem escutelo trilobado. Os segmentos abdominais sao 
pobres em escamas. Estas, praticamente, se restringem aos tergitos, 
sendo raras nos esternitos. A genitalia masculina e simples, corn o 
mesosoma delgado, tubular e curvo na porcao distal onde e frequente 
a presen^a de foliolos bem evidentes; o lobo anal e transparente e 
assim permite o exame do mesosoma que Ihe esta posteriormente 
situado. As pernas sao bastante alongadas. 
0 comprimento da cabeca larval e um tanto maior do que a 
targura. Esta parte do corpo apresenta grande mobilidade, podendo 
realizar rotacoes de 180°. As antenas sao simples e apresentam, na 
extremidade distal, os sabres e uma cerda implantada entre eles. 0 
torax tambem e mais longo do que largo. No protorax observam-se 
os orgaos retrateis de Nuttall e Shipley. As setas do corpo sao, em 
geral, intensamente penadas. No abdomen, nota-se a presen^a de 
cerdas flutuadoras que sao multiplas e constituidas por elementos fo- 
liaceos, donde Ihes vem o nome de tufos palmados. Nao existe o 
sifao respiratorio. 
A trompa respiratoria pupal e curta e corn abertura larga. Neste 
estadio observa-se que, no abdomen, a cerda A e simples nos segmen- 
tos I1I-VII; enquanto que geralmente e penada no VIII. 
Os ovos sao postos isoladamente e, portanto, sao livres. Via 
de regra, sao dotados de flutuadores. 
A tribo compreende tres generos: Anopheles, Chagasia e Biro- 
nella. 6ste ultimo restringe-se a Regiao Australiana, enquanto que 
o segundo limita-se a Regiao Neotropical. Por outro lado, o primei- 
ro tern ampla distribuicao mundial.. Por cbnseguinte, somente inte- 
ressa, em manual como o presente, tratar de Chagasia e Anopheles. 
6 o que se fara nas linhas que se seguem. ^ 
I; !h|; 
� 
DIAGNOSE � 
I iU" tais posteriores. ( 
ij; i: tilo. A atitude de 
if ’i|; a superficie, mas 
! ii! I Mansoma. Na la 
agua corn certo 
locals sombreados 
as vfaes, apresen 
tanib6m em outros 
nece no menisco I 
de U. Os adulfoi 
Zo6filos. A C. ia 
perimentais pode 
presente, nao ha 
na transmissao de 
ie cerdas prono- 
> basal no basis- 
ou perpendicular 
luitos do genero 
liracular acha-se 
r processo delga- 
iga cerda termi- 
-); os elementos 
idos sao em for- 
om filamento ter- 
Na pupa a 
B e espini- 
B) 
IDADES � Ate 
ste genero com- 
quatro especies, 
distribuicao e a 
, Knight e Star- 
.nueva, 1961): 
.< (Dyar, 1928): 
bia, Cosia Rica, 
itemala, Mexico, 
lador, Venezuela 
uae Root, 1927: 
�; 6�� Colom- 
fafOrVbi (Lufz, 
la, Brasil, Boli- 
Guiana Ingiesa; 
causey, Deane e 
irasil. 
de colecoes de 
permanecer em 
Estas formas, 
" ser observada 
a larva perma- 
irado em forma 
ser estritamente 
m condicoes ex- 
ntativas. Ate o 
�m algum papel 
imesticos. 
TRIBO ASOPHSL1SI 307 
Genero ANOPHELES Meigen, 1818 
(«mosguitos-prego») 
DIAGNOSE � Escufelo arredondado; ausencia de cerdas pro- 
notais posteriores. Genifalia masculina sem lobo basal no basistilo. 
A atitude de pouso dos adultos e caracterisfica: o eixo longitudinal 
do corpo forma angulo agudo ou quase reto corn a superficie. Na 
larva, a aba anterior do aparelho espiracular e normal; os elementos 
dos fufos palmados, via de regra, nao de aspecto foliaceo. Na pupa, 
a cerda abdominal B e fina e alongada. 
CLASSIFICAQAO � Como ja fivemos ocasiao de referir, os 
Anopheles se disfribuem pelo Mundo, corn tendencia a se restringi- 
rem as regioes tropicais. As especies se repartem em oito subgeneros. 
As especies se repartem em oito subgeneros. Tais categorias subge- 
nericas, em ordem cronolfigica, sao as seguintes: 
Anopheles Meigen, 1818 
Nyssorhynchus Blanchard, 1902 
Stethomyla Teobald, 1902 
Myzomyia Blanchard, 1902 
Arribalzagia Theobald, 1903 
Kerleszia Theobald, 1905 
Myzorhynchella Theobald, 1907 
Lophopodomyia Antunes, 1937 
0 subgenero Myzomyia, embora inclua mosquitos de grande 
interesse medico como o Anopheles gambiae e o A. funestus, nao tern 
atualmente representantes na Regiao Neotropical. Em epoca anterior, 
a primeira dessas duas citadas especies foi trazida da Africa e logrou 
instalar-se na area Nordeste do Brasil, ocasionando all surtos graves 
de malaria. Apos memoravel campanha, conseguiu-se erradica-la 
daquela regiao e, gracas as continuas medidas de vigilancia, nao 
mais foi importada. 
Os demais encerram especies neotropicais e, em cinco deles, in- 
cluem-se as mais interessantes sob o ponto de vista medico. Tais 
sao Anopheles, Arribalzagia, Myzorphynchella, Nyssorhynchus e Ker- 
teszia. Na America do Norte, ou seja, na Regiao Neartica, os dois 
anofelinos de maior interesse epidemiologico pertencem ao subgenero 
Anopheles. . 
’ 
. -\ 
ENTOMOLOGIA MSDICA SOS 
HABITOS � Em linhas gerais, o comportamento dos anotelinos 
nao difere essencialmente do dos outros mosquitos e dos quais nos 
ocupamos em capitulo anterior. Todavia, julgamos litil ressaltar al- 
guns pontos, corn a finalidade de tornar mais compreensivel o papeldesempenhado por eles na veiculacao de molestias no homem e ani- 
mais e as medidas a serem tomadas para combate-los de maneira 
eficiente. 
As femeas de anotelinos sugam sangue durante a noite. Corn o 
advento da madrugada, procuram abrigos que Ihes permitam repousar 
e permanecer inativas durante as horas do dia. A escolha desses 
!ocais varia muito corn as especies. Algumas norteiam-se pela acessi- 
bilidade das fontes de alimento, enquanto que outras, realizando o 
repasto, tendem a se aproximar dos lugares onde efetuarao as pos- 
turas. Aquelas que sugam o homem, podem ou nao escolher a habi- 
tacao para all permanecerem em repouco. Levando em conta o local 
de alimentacao e o domicilio humano, podemos denominar de endo- 
fagos os anofelinos que sugam dentro das casas e exofagos os que 
preferem faze-lo fora das mesmas. Quanto aos locals de repouso, se- 
gundo o mesmo criterio, sao endofilos os que escolhem a habitacao 
e exofilos aqueles que procuram abrigos extradomiciliares. Esta exo- 
filia pode ser estrita, facultaliva ou obrigada. No primeiro caso, o 
mosquito tendo a oportunidade de permanecer dentro das casas, evita 
deliberadamente esses locais, abandonando-os logo apos a hemato- 
fagia ou sugando somenfe fora das residencias- No segundo caso, 
havendo tambem abundancia de casas, o anofelino tende a ser exofilo 
devido a preferencia por determinados hospedeiros situados extradomi- 
ciiiarmente- E, finalmente, no terceiro caso, a especie e obrigada a 
ser exofila pela ausencia de habita^oes humanas, como em florestas e 
zonas desertas. 
Em resumo, podemos classificar os anofelinos de acordo corn 
esses tipos de relacoes para corn o homem, nas seguintes categorias: 
a) exofagos e exofilos 
b) endofagos e exofilos 
c) ex6fagos e endofilos 
d) endofagos e endofilos 
Essa classificacao tern importancia nao somente para se avaliar 
o poder transmissor, como tambem a eficacia dos meios de aplicacao. 
de inseticidas. 
As especies americanas vetoras de malaria, segundo esse criterio, 
podem ser divididas em dois grupos. Umas sao, corn maior ou\menor 
TRIBO ANOPHELINI 309 
)s ar��mos 
is quais nos 
ressaltar al- 
ivel o papel 
)mem e ani- 
de maneira 
lite. Corn o 
am repousar 
:olha desses 
pela acessi- 
�ealizando o 
rao as pos- 
Iher a habi- 
onta o local 
ar de endo- 
igos os que 
repouso, se- 
a habitacao 
Esta exo- 
^iro caso, o 
casas, evita 
a hemato- 
^undo caso, 
i ser exofilo 
; extradomi- 
obrigada a 
i flOMBfcis e 
acordo corn 
categorias: 
1. se avaliar 
ie apiicacao 
sse criterio, 
)r ou inenor 
intensidade, endofagas e end6filas, como certos Nyssorhynchus e 
Anopheles, enquanto que outras, como Kerteszia, sao essencialmente 
ex6filas e variavelmente end6fagas e ex6fagas. Todavia, tais dife- 
rencas nao sao apenas de ordem especlfica. Para uma mesma espe- 
cie, elas podem ocorrer conforme a regiao considerada;’ E isso em 
funcao de diferentes fatores ecol6gicos que o mesrno mosquito pode 
vir a encontrar nas diversas areas de sua distribuicao geografica. 
Compreende-se que o conhecimento dessas variacoes de comporta- 
mento devam interessar sumamente ao epidemiologista, uma vez que 
poderao nortear sensivelmente a aplicacao dos meios de combate. 
Elas poderao explicar o porque da eficiencia destes em certas areas, 
concomitantemente corn a maior ou -menor ineficacia dos mesmos em 
outras. Urn exempio nos fornece d Anopheles darling! que e consi- 
derado como mosquito altamente endfifilo e que, no entanto, em certas 
regioes como as do Brasil Central, se apresenta sensivelmente exofilo 
(Rachou, 1958). 
Tais diferencas de comportamento podem ser observadas nao 
somente no espa90, como relatamos acima, mas tambem no tempo. 
Em outras palavras, a mesma especie, no mesmo local, pode modifi- 
car seus habitos corn o passar do tempo. Deve-se isso a. sobrevinda 
de fatores modificadpres do meio. £ o que se tern observado ultima- 
mente, em seguida ao uso intensive dos inseticidas de poder residual. 
£stes, alterando o ambiente, condicionam a mudanca nos, habitos de 
certas especies que assim tendem a fugir da acao toxica. A este 
fenfimeno, da-se atualmente o nome de "resistencia por comporta- 
mento". 
Como ja referimos, o periodo de atividade dos anofelinos e cre- 
puscular ou noturno- Os membros do subgenero Kerteszia fazem 
excecao a esta regra, uma vez que se mostram ativos tambem durante 
as horas do dia. Mas, mesmo estes mosquitos mostram acentuado 
incremento. a noite. Durante esse periodo, o cicio de atividades hema- 
tofagas varia de acordo corn a especie e corn as condi9oes ambientes. 
Quanto aos locais de cria9ao, os anofelinos mostram a mesma 
gama de adaptacoes dos culicideos em geral e ja descritas em capitulo 
anterior. Na Regiao Neotropical, as Kerteszia associaram-se a vege- 
tais que possuem recipientes de agua, como as bromelias e bambus. 
Esta particularidade ecologica fez corn que as especies transmissoras 
des-se subgenero, imprimissem fei^ao epidemiologica especial a mala- 
ria por elas veiculada, como teremos ocasiao de ver mais adiante. 
IMPORTANCIA M6D1CA E SANITARIA � 0 genero Anophe- 
les encerra todos os vetores conhecidos da malaria humana. Nesse 
fato reside o’ grande interesse medico desse grupo de mosquitos.^ 
Alem dessa parasitose, algumas especies podem desempenhar papel’na 
ENTOMOLOGIA MSDICA 
veiculacao de outras molestias, como a filariose, a Wuchereria ban- 
crofti e certas viroses. Dessas porem, trataremos a parte, em capi- 
tulos posteriores. Neste, nos ocuparemos somente corn a transrnissao 
da primeira. 
Levando em consideracao a maior ou menor importancia epide- 
miol6gica, os vetores de malaria podem ser divididos em duas catego- 
rias: a dos vefores primaries ou principais, e a dos vefSres secundd- 
rios, locals, acidenfais ou auxiliares, como sao tambem conhecidos. 
Na primeira, estao incluidas as especies de grande papel na trans- 
missao, ou seja, as que mantem a endemia e desencadeiam as epide- 
mias. Podem ou nao interessar a grandes extensoes territoriais. No 
segundo grupo induem-se, como o proprio nome diz, aquelas de pe- 
queno significado epidemiologico, podendo esporadicamente transmi- 
tir a molestia, porem nunca corn o aspecto endemico ou epidemico 
que caracteriza as primeiras. 
De acordo corn a orienta9ao pre-estabelecida neste livro, dedica- 
remos atencao aos transmissores da Regiao Neotropical. Resolvemos, 
outrossim, incluir as especies vetoras na Regiao Neartica, porque al- 
gumas neotropicais estendem sua disfribuicao ate a America do Norte 
e vice-versa. Alem disso, dada a vizinhan(a das duas areas zoogeo- 
graficas, poder-se-a assim obter ideia de conjunto da transmissao 
malarica no Continente Americano. 
TRANSMISSORES DE MALARIA NA REGIAO NEARTICA � 
A especie mais importante nas zonas do Leste e do Sul dos Estados 
Unidos da America do Norte vem a ser o Anopheles quadrimaculatus. 
Quanto ao Canada, se bem que os responsaveis pela transmissao nun- 
ca tivessem sido determinados, as evidencias sugerem a probabilidade 
de ter sido a mesma especie. No Oeste dos EE. UU. e Sudoeste do 
Canada, o principal vetor e o Anopheles ^reeborni que ali e dotado 
do mesmo grau de antropofilia do precedente. No literal atlantico 
dos EE.UU., suspenta-se fortemente do papel veiculador do Anopheles 
crucians. Deve-se isso a antropofiiia, a!ta densidade e tendencia a 
penetrar nas casas que esta especie apresenfa em algumas areas. Ha 
rambeh a suposicao do Anopheles puncfipennis ser vetor de Malaria 
na California. Quanta aos Anopheles pseudopunctipennis e A. albi- 
manus, embora sejam especies muito importantes na Regiao Neotro- 
pical, o seu papel na America do Norte nao tern sido estudado. Su- 
poem-se que nao devam contribuir sensivelmenfe para a transmissao 
malarica naquela area. 
Nas zonas nearticas do Mexico, o principal vetor e o Anopheles 
pseudopuncfipennis secundado em .aiguns local’s, pelo Anopheles 
aztecus. Em pontos do Norte desse pais, supoem-se certa acao por 
parte do Anopheles freebornie A. crucians. \ 
TRIBO ASOPHEL1S1 811 
Em resume, as areas nearticas que interessam, sob o ponto de 
vista malarigeno, vem a ser a ocupada pelos Estados Unidos da Ame- 
rica do Norte, e pelo Norte do Mexico. Na primeira, os transmisso- 
res principais sao o Anophedes quadrimaculatus a Leste e o Anopheles 
jreeborni a Oeste. Na segunda, esse papel e desempenhado pelo 
Anopheles pseudopunctipennis. ,’ 
TRANSMISSORES DE MALARIA NA REOIAO NEOTROPI- 
CAL � As especies mais importantes ou seja, aquelas que desempe- 
nham o papel de vet6res primaries em grandes areas, sao o Anopheles 
albimanus, o A. aquasalis, o A. darlingi e o A. pseudopunctipennis. 
Os dois primeiros mantem a transmissao malarica na America Cen- 
tral. 0 segundo e o terceiro sao importantes vet6res na America do 
Sul. 0 Ultimo e o transmissor das regiSes eleva’das, veiculando a 
malaria desde o Mexico, continuando pela regiao ocidental da Ame- 
rica do Sul, abrangendo a Cordilheira dos Andes. Alem desses exis- 
tem outros de importancia regional, isto e, que transmitem ativamente 
em regiSes limitadas. Sao o Anopheles punctimacula, A. albifarsis, 
A. cruzii, A. bellator, A. nunez-tovari, A. neivai e A. vestitipennis. 
0 primeiro desempenha papel de relevo em certas areas da America 
Central, Colombia e Peru. 0 Anopheles albitarsis e importante vetor 
em certos locais da-America-do Sul.- �Os Anopheles cruzii e A. bel-- 
lalor sao representantes do subgenero Kerteszia e veiculadores de 
importancia em Trinidad e Sul do Brasil. A outra especie desse 
mesmo subgenero, o Anopheles neivai, parece ter papel importante 
na Colombia. Neste pais, suspeita-se ainda, de transmissao atribui- 
vel ao Anopheles mediopuncfatus e A. eiseni. 0 Anopheles nuhez- 
fovari tern certa acao em areas da Venezuela e Colombia, enquanto 
que ao Anopheles vestitipennis, atribui-se responsabilidade em algumas 
regioes da America Central. 0 mesmo se pensa do Anopheles rangeli 
em certas localidades do Equador e do Anopheles parvus na Bolivia. 
Em algumas areas deste ultimo pais, suspeita-se do Anopheles laneanus. 
Sao varies os vet6res secundarios ou acidentais. Nessa cate- 
goria estao incluidas as especies que, ou se tornaram suspeitas gracas 
aos habitos que apresentam, ou foram esporadicamente encontradas 
corn infeccao natural. Podem ser citadas Anopheles crucians, A. 
bradleyi, A. braziliensis, A. grabhamii, A. noroeslensis, A. strodei, 
A. hectoris, A. homunculus e A. triannulafus, se bem que, quanta a 
esta ultima, Oabaldon (1949) encontrou-a corn grande concentracao 
intradomiciliar em regiao do rio Apure (Venezuela), onde ocorria 
indice esplenico baixo. 
Em resumo, os grandes transmissores responsaveis pela veicula- 
cao da malaria na Regiao Neotropical tern varias areas de influencia 
que as vezes se superpoem. Na America Central, temos o Anopheles 
b) Subgenero Anopheles 
A. eiseni 
A. grabhamli 
A. hectoris 
A. pseudopunctipennis 
A. vestifipennis 
c) Subgenero Nyssorhynchus 
A. albimanus 
A. atbiiarsis 
A. aquasalis 
A. braziliensis 
A. darlingi 
A. noroestensis 
A. nunez-tovari 
A. rangeli 
A. strodei 
A. triatiniilatiis 
d) Subgenero Myzorhynchella 
e) Subgenero Kerfeszia 
A. beUator 
A. cruzii 
" A. homunculus 
A. laneanus 
A. neivai 
Em resumo, pode-se dizer que existem mosquitos nearticos que 
se estendem a area neotropical. Alguns deles, embora destituidos 
de importancia em uma das regioes, podem apresenta-la na outra. 
£ o caso do neartico Anopheles bradleyi, que e suspeito de veicular 
na malaria na America Central e, do continental Anopheles pseudo- 
punctipennis destituido desse papel na America do Norte. Levando 
em conta esses tatos, damos as caracteristicas das varias especies, 
considerando-as de acordo corn suas areas de origem. 
ESP6CIES DA REGIAO NEARTICA � Os anofelinos desta 
Regiao pertencem todos ao subgenero Anopheles. Ao todo sao 14 -- 
’’’":s e duas subespecies. Estas ultimas ’ 
814 ENTOMOLOGIA MBDICA 
pseudopunctipennis. Entre as outras, quatro (Pratt, 1952) sao con- 
sideradas como petencentes ao complexo maculipennis, a saber: 
Anopheles occidentalis, A. freeborni, A. aztecus e A. earlei. A lista 
total desses mosquitos e a seguinte: 
A. atropos Dyar e Knab, 1906 
A. aztecus Hoffmann, 1935 
A. barbed CoquiIIet, 1903 
A. bradleyi King, 1939 
A. crucians Wiedemann, 1828 
A. earlei Vargas, 1943 
A. fausti Vargas, 1943 
A. freeborni Aitken, 1939 
A. georgianus King, 1939 
A. occidentalis Dyar e Knab, 1906 
A. perplexens Ludlow, 1907 
A. pseudopunctipennis franciscanus McCracken, 1904 
A. pseudopunctipennis pseudopunctipennis Theobald, 1901 
A. punctipennis (Say, 1823) 
A. quadrimaculafus Say, 1824 
A. waH-eri Theobald, 1901 
Sem levar em consideracao o Anopheles pseudopunctipennis que 
se distribui pelas tres Americas, varios dos supracitados anofelinos 
atingem pontos da Regiao Neotropical, all podendo ou nao desem- 
; j|l|; penhar papel vetor de malaria. Tais especies e sua distribui(ao, 
nessa area, sao as seguinfes: 
A. atropos � Cuba, Jamaica. 
A. bradleyi � Mexico. 
A. crucians � Cuba, Guatemala, Haiti, Honduras, Honduras Bri- 
tanica, Jamaica, Mexico, Nicaragua, P6rto Rico, 
Republica Dominicana. 
A. fausti � Nicaragua, Panama. 
A, quadrimaculatus � Bahamas, Mexico. 
A. walkeri -� Mexico. -^. 
TRIBO ANOPHEL1NZ 315 
«0 - S : 
. 
sao| 
a saBer: 
�’. A lista 
1904 
aid, 1901 
Fig. 103 � Anopheles quadrimaculatua: A � adul- 
to (esquematico); B � lobos do claspete; C � ex- 
tremidade do mesosoma; D � Cerdas cUpeais da 
larva (segundo Ross e Roberts, 1943). 
: : e"e 
anofeh’nos 
ao desem- 
istribuicao, 
iduras Bri- 
’orto Rico, 
ANOPHELES (ANOPHELES) QUADRIMACULATUS SAY, 1824 
(fig. 103): 
DIAGNOSE � Adultos femeas corn escamas alares todas es- 
curas, algumas agrupadas de tal maneira que formam conjunto 
-de quatro manchas enegrecidas, disfribuidas na base das veias longi- 
tudinals 2.* e 3." e no ponto de bifurca(ao da 2.1 e da 4.*. Na geni- 
talia masculina, o mesosoma e longo, ligeiramente curvo em direcao 
ao lobo anal, e possui tres ou quatro pares de foliolos estreitos e de 
:margens lisas; o comprimento destas ultimas forma96es e decrescenfe 
do primeiro ao ultimo; no lobo ventral do claspete, observam-se uma 
ou duas cerdas retas, de apice arredondado e freqiientemente fundi- 
das, parcial ou totalmente, iormando uma s6 estrutura; os lobos late- 
rals do nono tergito sao largos e dilatados no apice. A larva apre- 
:senta as cerdas clipeais internas longas e simples, separadas na base, 
por espaco onde caberiam dois (uberculos de implantacao; as clipeais 
�externas sao profusamente ramificadas, a maneira de leque; cerda 
816 ENTOMOLOGIA MfiDICA 
antenal mais ou menos mediana e ramificada; os lufos palmados 
abdominais estao bem desenvolvidos nos segmentos III e VII; no 
segmento IV a cerda 0 4 pequena e simples, e a antepalmada tam- 
bem simples. 
DISTRIBUICAO E BIOLOGIA (fig. 106) � Esta especie dis- 
tribui-se pelas regioes Central e Leste dos Estados Unidos, atingindo 
as ilhas Bahamas e o Mexico. Neste ultimo pais, ocupa a porcao 
oriental, acompanhando a costa do Oolfo do Mexico, ate o Estado 
de Vera Cruz inclusive, sendo encontrado sempre em localidades 
pouco elevadas. 
£ste mosquito cria-se preferentemente em colecoes- permanentes 
de agua doce, tais como lagoas, pantanos, a’cudes e que contenham 
vegetacao flutuante e emergente. file abunda geralmente em aguas 
pouco profundas e bem expostas ao sol. Todavia, em algumas areas 
tern sido encontrado em pantanais intensamente sombreados. Mostra 
nitida preferencia para aguas limpas, quietas e corn pH neutro ou 
ligeiramente alcalino, nao suportando valores desse indice abaixo 
de 6. Contudo, as vezes, pode ser encontrado em condicoes total- 
mente diferentes, tais como em criadouros de agua poluida, naturais 
ou artificials. 
Os adultos sao encontrados em grande abundancia no interior 
das casas e sao dotados de apreciavel antropofilia. Por outro lado, 
mostram tambem acentuada tendencia zo6fila. £ consideradoo mais 
importante vetor de malaria na regiao da America do Norte situada 
a Leste das Montanhas Rochosas. No Mexico, a sua acao nesse 
sentido nao e bem conhecida. Supoe-se que ele ali desempenhe o 
papel de vetor secundario. 
ANOPHELES (ANOPHELES) AZTECUS HOFFMAN, 1935 
(fig. 104): 
DIAGNOSE � Os adultos femeas possuem escamas alares mui- 
fo estreitas e somente de tonalidade escura; as quafro manchas da 
asa que caracterizam Este grupo, sao tenues; os tarsos sao negros e 
as extremidades dos femures e das tibias sao dotadas de escamas 
Claras. Na genitalia masculina, o mesosoma e curvo dorsalmente, 
apresentando no apice, tres ou quatro pares de foliolos estreitos, de 
margens lisas, sendo os do primeiro par os mais compridos; o lobo 
ventral do claspete e pequeno e possui duas cerdas^espiniformes, indi- 
vidualizadas, e de apice agucado; os lobos do nono tergito sao longos 
e estreitos, 6 comprimento sendo cerca de cinco vezes a largura na 
base. Na larva, as cerdas clipeais internas sao grossas, divergentes, 
simples ou somente bifurcadas na extremidade, e implantadas^deixari- 
TRIBO ANOPHELINI 317 
do entre si espaco onde caberiam outros dois tuberculos; cerdas 
clipeais exiernas intensamente ramificadas; anfena amarelada, corn 
^spiculosidade, cerda antenal moderada, ramificada e implantada no 
ter^o basal; tufos palmados abdominais presentfis nos segmentos III 
a VII; cerda 0 simples e pequena;. cerda antepalmada do segmento 
IV geralmente trifurcada, 
ENTOMOLOGIA MSDICA 318 
a poluicao das aguas, fato esse que explica a sua permanencia ao 
redor da cidade do Mexico, ao passo que o Anopheles pseudopuncti- 
pennis, ao qual esta freqiientemente associado, sendo menos tolerante 
a tais condi(5es, tende a desaparecer desses locals (Poote e Cool;, 
1959). 
Os adultos invadem facilmente as casas e picam prontamente o 
homem. A densidade e favorecida pela estacao chuvosa. Dentro das 
habitacoes, costumam escolher locais de abrigo e repouso. £ste mos- 
quito parece ser dotado de apreciavel antropofilia, 
Embora existam controversias sobre a sua acao como vetor de 
malaria, admite-se hoje que ele desempenha esse papel na area do 
Vale do Mexico. Nessa regiao, este anofelino e o linico vetor pre- 
sente e em numero suficiente para possibilitar a transmissao. 
ANOPHELES (ANOPHELES) CRUCIANS WIEDEMANN, 1828 
(fig. 105): 
DIAGNOSE � Adultos femeas corn escamas alares claras e 
escuras; a Costa e totalrnente escura, corn excecao de pequena man- 
cha clara existente na sua extremidade apical; a 6* veia longitudinal 
e branca, corn tres maculas negras, duas delas situadas nas extremi- 
dades e a terceira mediana; os palpos sao predominantemente escuros, 
o segmento V e branco, o mesmo acontecendo corn o apice do IV e 
a articulacao deste corn o III; o terceiro segmento palpal apresenta 
algumas escamas brancas na base; os tarsos posteriores sao escuros; 
as extremidades dos femures e das tibias apresentam escamas claras. 
Na genitalia masculina, o mesosoma e alongado e dotado, no apice, 
de tres ou quatro pares de foli’olos estreitos e de margens lisas; os 
lobos do claspete acham-se fundidos e neles pode-se observar, geral- 
mente, a presenca de cerdas espiniformes em numero de tres, poden- 
do chegar a seis; o lobo do nono tergito e muito longo e estreito. 
Na larva, as cerdas clipeais internas sao longas, simples e implan- 
tadas a pequena distancia uma da outra; no espaco que medeia entre 
as duas implantacoes referidas atras, podera caber, no maximo, urn 
so tuberculo; as cerdas clipeais externas sao densamente ramificadas; 
a cerda abdominal 0 e bem desenvolvida, especialmente no segmento 
IV onde pode apresentar varias ramificacoes, o tufo palmado encon- 
tra-se bem desenvolvido nos segmentos III a VII; a cerda, antepal- 
mada e evidente e ramificada, especialmente nos segmentos IV e V. 
DISTRIBUI^AO E BIOLOOIA (fig. 106) � Nos Estados Uni- 
dos, 6ste mosquito distribui-se por t6da a regiao Leste, sendo mais 
abundante nas planfcies costeiras. Estende-se ao Mexico, ocupando 
TRIBO ASOPHELINZ 319 
n«�� ao 
’.eudopuncti- 
os tolerante 
)te e Cook, 
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Dentro das. 
£ste mos- 
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na area do 
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«NN, 1828 
es claras e 
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�nte escuros, 
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sao escuros; 
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ramificadas; 
no segmento 
"nado encon- 
rda antepal- 
tos IV e V. 
�-stados Uni- 
sendo mais 
o, ocupando 
a zona atlantica e atingindo a Guatemala, Honduras e Nicaragua, fi 
encontrado tambem nas Ilhas Antilhanas como Cuba, Jamaica, Repu- 
blica Dominicana, Haiti e Porto Rico. 
Fig. 105 � Anopheles crucians’. A � adulto (esque- 
mStico); B � lobos do nono tergito; C � lobos 
do claspete; D � extremidade do mesosoma; E � 
cerdas clipeais da larva; F � quetotaxia do IV 
segmento abdominal da larva (segundo Vargas e 
Martinez Palacios, 1956). Aiwpheles bradleyi: F � 
quetotaxia do IV segmento abdominal da larva 
(segundo Vargas e Martinez Palacios, 1956). Os 
ntimeros correspondem a nomenclatura adotada <Ca- 
pitulo V), a saber: cerda 0, cerda antepalmada 
(n.» 2) e tufo palmado <n.» 1). 
Se bem que as larvas podem ser encontradas freqilentemente asso- 
ciadas corn as do Anopheles quadrimaculatus, elas, ao contrario destas, 
ggQ ENTOMOLOGIA MfiDICA \^ 
nreferem ambiente corn certa acidez. Os 
criadouros estao localizadosIISBI? 
em Snos alagadicos, cursos de agua represados e acumulos disseaAfi ?� ’’i ano fins de irrigacao. Na Jamaica, tern sido encontrado em^e: "rIado^^^Sados e Stuidos por cursos de agua e alagadicos.,^ ^T^ornum3) sou encontro em aguas salobras, se bem quo pode^, s^ achado em ambientes de baixa salinidade. ^» 
Os adultos sao frequentadores preferenciais 
do ambiente extra;. ̂ Si^ rinmid^ar orincipalmente locals de abrigo de animais domesticos. £ ::-,.3B-^ S o n^as zo6filo do que anlrop6filo. Todavia, pode entrar nas ^y,. "’"aTe suaar facilmente o homem. Provavelmente a vanacao desse ^^i S^a^bordinada a disponibilidade de hospedeiros para sugar. ^^ Nos Estados Unidos, dada a sua alta densidade nas regioes cos- ^^ tpiras ^m sMo considerado como vetor potenciaal de malaria Em, ^^ S MovaXente podera desempenhar certo papel hansmis^r,- ^» ^ s^do a^ encontrado naturalmente mfectado (Fernandez, 1946). ^ ANOPHELES (ANOPHELES) BRADLEYl KINO, 1939 . 
(fig. 105) : : 
DIAGNOSE - Os caracteres dos adultos lemeas 
e da gemtalia 
somente em carater excepoonal, bi ou tnfurcada. 
^ys°.ss^&^^^^^ 
dendo-se desde Maryland ate a Peninsula 
de Yucatan. 
pArf-s at^posem ambientes de alto teor desses sais. 
pouca^-p^as^rar"^ 
E^^^r^c^^^ w. 
TRIBO AKOPHELISl 
locafflrados 
nulos desse 
ontrado em 
alagadi(os. 
i que pode 
ente extra- 
lesticos. E 
entrar nas 
�iacao desse 
para sugar. 
regioes cos- 
alaria. Em 
transmissor, 
dez, 1946). 
1939 
da genitalia 
arva, obser- 
�na e pouco 
e simples e 
qujto d 
icc^ti 
losquito dis- 
ixicd^Bten- 
, criadouros 
o Golfo do 
i subespecie 
into aos lo- 
& e da oufra 
georgianus, 
assinalados 
1,5%. £ste 
o Anopheles 
corn o Ano- 
clistinguiveis, 
ente quando 
Alguns au- 
? bradleyi, a 
Fig. 106 � Distribuicao das esp6cies neflrttcas de Anopheles, na Regiao 
Neotropical, q. + c. � A. quaSrimaculatus e A. crucians, q. + c, -t- w. � 
A. quadrirttacutatus, A. crucians e A. walkeri. q. + c. + w. 4- b. + a, � A. 
quadrimaculatus, A. crucians, A. walkeri, A. bradteyi e A. atropos. qua- 
-drim. � A. gitodrimacitiatws- L.R.N. � Limite da Regiao Neotropical. 
ENTOMOLOGIA MfiDICA 322 
5.* veia longitudinal da asa, antes de seu ponto de bifurcacao^ 6 co- 
berta por escamas predominanteniente Claras, enquanto que em Ano- 
pheles crucians sao escuras. 
Nas Areas pantanosas marinhas ("mangues") e vizinhancas da 
Peninsula de Yucatan, tem-se admitido que este anofelino desempe-- 
nha papel de vetor secundario de malaria. 
ESP&CIES DA KEGIAO NEOTROPICAL

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