NEURO HISTOLOGIA PCI I

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BLOCO DE NEURO
TECIDO NERVOSO
O sistema nervoso possibilita ao corpo responder a mudanças contínuas em seu ambiente externo e interno; ele controla e integra as atividades funcionais dos órgãos e dos sistemas orgânicos. Do ponto de vista anatômico, o sistema nervoso é dividido da seguinte maneira:
· O sistema nervoso central (SNC) é formado pelo encéfalo e pela medula espinal, localizados, respectivamente, na cavidade craniana e o no canal vertebral
· O sistema nervoso periférico (SNP) é formado pelos nervos cranianos, espinais e periféricos, que conduzem impulsos a partir do SNC (nervos motores ou eferentes) e de volta para ele (nervos sensitivos ou aferentes); por conjuntos de corpos celulares nervosos fora do SNC, denominados gânglios; e por terminações nervosas especializadas (tanto motoras quanto sensitivas). As interações dos nervos sensitivos (aferentes) que recebem estímulos, o SNC que os interpreta e os nervos motores (eferentes) que iniciam as respostas criam vias neurais. Essas vias medeiam ações reflexas, denominadas arcos reflexos. Nos humanos, a maior parte dos neurônios sensitivos não passa diretamente dentro do encéfalo, mas se comunica por meio de terminações especializadas (sinapses) com os neurônios motores na medula espinal.
Do ponto de vista funcional, o sistema nervoso é dividido da seguinte maneira:
O sistema nervoso somático (SNS) consiste nas partes somáticas [Gr. soma, corpo] do SNC e do SNP. O SNS controla as funções que estão sob controle voluntário consciente, com a exceção dos arcos reflexos; fornece inervação sensitiva e motora a todas as partes do corpo, com exceção das vísceras, dos músculos liso e cardíaco e das glândulas.
O sistema nervoso autônomo (SNA) consiste em partes autônomas do SNC e do SNP. O SNA fornece inervação motora involuntária eferente para o músculo liso, o sistema de condução do coração e as glândulas. Além disso, fornece inervação sensitiva aferente a partir das vísceras (dor e reflexos autônomos). O SNA é ainda formado por duas partes anatômica e funcionalmente distintas: os sistemas simpático e parassimpático. Uma terceira divisão do SNA, a divisão entérica, serve ao canal alimentar. Comunica-se com o SNC por meio das fibras nervosas parassimpáticas e simpáticas; no entanto, pode também atuar independentemente das outras duas divisões do SNA.
O tecido nervoso consiste em dois tipos principais de células: os neurônios e as células de sustentação.
O neurônio ou a célula nervosa é a unidade funcional do sistema nervoso. Consiste em um corpo celular, que contém o núcleo, e em vários prolongamentos de comprimento variável. As células nervosas são especializadas em receber estímulos de outras células e em conduzir impulsos elétricos para outras partes do sistema por meio de seus prolongamentos. Em geral, vários neurônios estão envolvidos no envio de impulsos de uma parte do sistema para outra. Tais neurônios estão dispostos de maneira semelhante a uma cadeia, como uma rede integrada de comunicações. Os contatos especializados entre neurônios que possibilitam a transmissão da informação de um neurônio para o seguinte são denominados sinapses.
As células de sustentação são células não condutoras, localizadas próximo aos neurônios. São designadas como células neurogliais ou, simplesmente, glia. O SNC contém quatro tipos de células gliais: oligodendrócitos, astrócitos, micróglia e células ependimárias. Em seu conjunto, essas células são denominadas neuróglia central. No SNP, as células de sustentação são designadas como neuróglia periférica e incluem as células de Schwann, célulassatélite e uma variedade de outras células associadas a estruturas periféricas. As células de Schwann circundam os prolongamentos das células nervosas e os isolam das células adjacentes e da matriz extracelular. No interior dos gânglios do SNP, as células neurogliais periféricas são denominadas células satélite; elas circundam os corpos celulares – isto é, a parte da célula que contém o núcleo – e são análogas às células de Schwann. As células de sustentação dos gânglios na parede do canal alimentar são denominadas células neurogliais entéricas. Assemelham-se tanto morfológica quanto funcionalmente à neuróglia central.
As funções dos vários tipos de células neurogliais incluem:
· Suporte físico (proteção) para os neurônios
· Isolamento dos corpos e prolongamentos das células nervosas, facilitando a rápida transmissão dos impulsos nervosos
· Reparo de lesão neuronal
· Regulação do meio líquido interno do SNC
· Depuração dos neurotransmissores das fendas sinápticas
· Troca metabólica entre o sistema circulatório e os neurônios do sistema nervoso.
Além dos neurônios e das células de glia, existe uma extensa vascularização tanto no SNC quanto no SNP. Os vasos são delimitados do tecido nervoso pelas lâminas basais e por quantidades variáveis de tecido conjuntivo, dependendo do calibre do vaso. A delimitação entre os vasos sanguíneos e o tecido nervoso no SNC exclui muitas substâncias, que geralmente saem dos vasos sanguíneos e entram em outros tipos de tecidos. Essa restrição seletiva de substâncias transportadas pelo sangue no SNC é denominada barreira hematoencefálica.
Os efetores específicos dos órgãos internos que respondem à informação transportada pelos neurônios autônomos incluem os seguintes:
- Músculo liso. A contração do músculo liso modifica o diâmetro ou o formato das vísceras tubulares ou ocas, tais como o intestino, a vesícula biliar e a bexiga e, também, o diâmetro do lúmen dos vasos sanguíneos.
- As células de condução cardíaca (células de Purkinje) são localizadas dentro do sistema de condução do coração. A frequência inerente da despolarização das fibras de Purkinje regula a frequência da contração do músculo cardíaco e pode ser modificada por impulsos autônomos.
- Epitélio glandular. O sistema nervoso autônomo regula a síntese, a composição e a liberação de secreções.
A regulação da função dos órgãos internos envolve uma estreita cooperação entre o sistema nervoso e o sistema
endócrino. Em várias partes do cérebro e em outros locais, os neurônios comportam-se como células secretoras e são designados como tecido neuroendócrino.
O neurônio é a unidade estrutural e funcional do sistema nervoso.
· Os neurônios sensitivos transmitem impulsos dos receptores para o SNC. Os prolongamentos desses neurônios estão envoltos por fibras nervosas aferentes somáticas e aferentes viscerais. As fibras aferentes somáticas transmitem as sensações de dor, temperatura, tato e pressão a partir da superfície corporal. Além disso, essas fibras transmitem a sensação de dor e a propriocepção (sensação não consciente) originadas de estruturas internas do corpo (p. ex., músculos, tendões e articulações) fornecendo ao cérebro informações relacionadas com a orientação do corpo e dos membros. As fibras aferentes viscerais transmitem impulsos de dor e outras sensações a partir dos órgãos internos, das mucosas, das glândulas e vasos sanguíneos.
· Os neurônios motores transmitem impulsos do SNC ou dos gânglios para as células efetoras. Os prolongamentos desses neurônios estão envoltos por fibras nervosas eferentes somáticas e eferentes viscerais. Os neurônios eferentes somáticos enviam impulsos voluntários para os músculos esqueléticos. Os neurônios eferentes viscerais transmitem impulsos involuntários para músculo liso, células de condução cardíaca (fibras de Purkinje) e glândulas.
· Os interneurônios, também denominados neurônios intercalados, formam uma rede de comunicação e de integração entre os neurônios sensitivos e motores. Estima-se que mais de 99,9% de todos os neurônios pertençam a essa rede de integração.
O corpo celular (pericário) de um neurônio contém o núcleo e as organelas que mantêm a célula. Os prolongamentos que se estendem a partir do corpo celular constituem a única característica estrutural comum de todos os neurônios. A maioria dos neurônios tem apenas um axônio, que geralmente consiste no prolongamento mais longo, que se estende a partir da célula e transmiteimpulsos do corpo celular para um terminal especializado (sinapse). A sinapse estabelece contato com outro neurônio ou com uma célula efetora (p. ex., uma célula muscular ou uma célula epitelial glandular). Em geral, o neurônio tem muitos dendritos, isto é, prolongamentos mais curtos que transmitem impulsos da periferia (i. e., de outros neurônios) em direção ao corpo celular.
- Neurônios multipolares apresentam um axônio e dois ou mais dendritos. A direção dos impulsos ocorre do dendrito para o corpo celular para o axônio ou do corpo celular para o axônio. Do ponto de vista funcional, os dendritos e o corpo celular dos neurônios multipolares constituem as porções receptoras da célula, e a sua membrana plasmática é especializada para a geração de impulsos. O axônio é a porção condutora da célula, e a sua membrana plasmática é especializada para a condução de impulsos. A porção terminal do axônio, a terminação sináptica, contém vários neurotransmissores – isto é, pequenas moléculas que são liberadas na sinapse e que afetam outros neurônios, células musculares e epitélio glandular. Os neurônios motores e os interneurônios constituem a maioria dos neurônios multipolares no sistema nervoso.
- Neurônios bipolares apresentam um axônio e um dendrito. Os neurônios bipolares são raros. Estão mais frequentemente associados aos receptores dos sentidos especiais (paladar, olfato, audição, visão e equilíbrio). Em geral, são encontrados na retina do olho e nos gânglios do nervo vestibulococlear (nervo craniano VIII) do ouvido. Alguns neurônios nesse grupo não se enquadram nas generalizações anteriores. Por exemplo, as células amácrinas da retina não têm axônios, enquanto os receptores olfatórios assemelham-se a neurônios dos sistemas neurais primitivos, pois têm localização superficial e se regeneram em uma velocidade muito mais lenta em comparação com os outros neurônios.
- Neurônios pseudounipolares (unipolares) apresentam um prolongamento, o axônio, que se bifurca próximo do corpo
celular em dois ramos axônicos longos. Um ramo estende-se até a periferia, enquanto o outro se estende até o SNC. Os dois ramos axônicos são as unidades de condução. Os impulsos são gerados nas arborizações (ramos) periféricas do neurônio, que constituem as porções receptoras da célula. Cada neurônio pseudounipolar desenvolve-se a partir de um neurônio bipolar à medida que seu axônio e dendrito migram a partir do corpo celular e se fundem em um único prolongamento. A maioria dos neurônios pseudounipolares consiste em neurônios sensitivos localizados próximo do SNC. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados nos gânglios da raiz dorsal e nos gânglios dos nervos cranianos.
O corpo celular é a região dilatada do neurônio que contém um grande núcleo eucromático, com um nucléolo proeminente, e citoplasma perinuclear circundante. O citoplasma perinuclear contém uma quantidade abundante de retículo endoplasmático rugoso (RER) e ribossomos livres quando observado com o microscópio eletrônico de transmissão (MET), características condizentes com a sua alta atividade de síntese proteica. Ao microscópio óptico, o conteúdo ribossômico aparece como pequenos corpúsculos, denominados corpúsculos de Nissl, que se coram intensamente com corantes básicos e metacromaticamente com corantes de tionina. Cada corpúsculo de Nissl corresponde a uma pilha de RER. O citoplasma perinuclear também contém numerosas mitocôndrias, um grande complexo de Golgi perinuclear, lisossomos, microtúbulos, neurofilamentos (filamentos intermediários), vesículas de transporte e inclusões citoplasmáticas. Os corpúsculos de Nissl, os ribossomos livres e, em certas ocasiões, o complexo de Golgi estendem-se até os dendritos, mas não até o axônio. Essa área do corpo celular, denominada cone axônico, é desprovida de grandes organelas citoplasmáticas e atua como ponto de referência para distinguir entre axônios e dendritos em preparações tanto para o microscópio óptico quanto para o MET.
Os neurônios não se dividem; no entanto, em algumas áreas do encéfalo, existem células tronco neurais capazes de se diferenciar e de repor as células nervosas danificadas. Embora os neurônios não se repliquem, seus componentes subcelulares renovam-se regularmente e apresentam tempos de sobrevida medidos em horas, dias e semanas. A constante necessidade de repor enzimas, moléculas neurotransmissoras, componentes da membrana e outras moléculas complexas é condizente com os aspectos morfológicos característicos de um alto nível de atividade de síntese. As moléculas de proteína recém sintetizada são transportadas através da estrutura do neurônio para locais distantes, em um processo designado como transporte axônico.
Os dendritos são prolongamentos citoplasmáticos, cuja principal função consiste em receber informações/estímulos de outros neurônios ou do ambiente externo e em transportar essa informação até o corpo celular. Em geral, os dendritos estão localizados próximo do corpo celular; apresentam maior diâmetro que os axônios, não são mielinizados e geralmente são afunilados e formam ramificações extensas, denominadas árvores dendríticas. As árvores dendríticas aumentam significativamente a área de superfície receptora de um neurônio
Os axônios são prolongamentos efetores que transmitem estímulos a outros neurônios ou a células efetoras. A principal função do axônio consiste em transmitir a informação do corpo celular para outro neurônio ou para uma célula efetora tal como uma célula muscular. Cada neurônio tem apenas um axônio, que pode ser extremamente longo.
SINAPSES
As sinapses são junções especializadas entre neurônios, que facilitam a transmissão dos impulsos de um neurônio (présináptico) para outro neurônio (póssináptico). As sinapses também ocorrem entre axônios e células efetoras (célulasalvo), como as células musculares e as células glandulares. As sinapses entre os neurônios podem ser classificadas,
morfologicamente, da seguinte maneira:
· Axodendríticas – Essas sinapses ocorrem entre axônios e dendritos.
· Axossomática – Essas sinapses ocorrem entre axônios e o corpo celular.
· Axoaxônicas – Essas sinapses são observadas entre axônios e axônios.
Sinapses químicas
A condução dos impulsos é realizada pela liberação de substâncias químicas (neurotransmissores) pelo neurônio pré sináptico. Em seguida, os neurotransmissores sofrem difusão através do estreito espaço intercelular que separa o neurônio pré sináptico do neurônio pós sináptico ou da célula alvo.
· Elemento pré sináptico (botão pré sináptico ou componente présináptico) é a extremidade do prolongamento do neurônio a partir da qual são liberados os neurotransmissores. O elemento pré sináptico caracteriza-se pela existência de vesículas sinápticas, estruturas envolvidas por membrana, que contêm neurotransmissores.
· Fenda sináptica é um espaço que separa o neurônio pré sináptico do neurônio pós sináptico ou da célula alvo, que o neurotransmissor precisa atravessar.
· A membrana pós sináptica (componente pós sináptico) contém sítios receptores, que interagem com o neurotransmissor. Esse componente é formado a partir de uma porção da membrana plasmática do neurônio pós sináptico.
Quando o impulso nervoso alcança o botão sináptico, a reversão da voltagem através da membrana produzida pelo impulso (denominada despolarização) provoca a abertura dos canais de Ca2+ regulados por voltagem na membrana plasmática do botão. O influxo de Ca2+ do espaço extracelular faz com que as vesículas sinápticas migrem, se ancorem e sofram fusão com a membrana pré sináptica, liberando, por exocitose, o neurotransmissor na fenda sináptica. A ancoragem e a fusão das vesículas são impulsionadas principalmente pelas ações das proteínas SNARE e sinaptotagmina. 
As moléculas do neurotransmissor liberado ligam-se à porção extracelular dos receptores da membrana pós sináptica, denominados canais regulados por transmissor. A ligação dos neurotransmissores induz uma mudança na conformação dessas proteínas do canal, causandoa abertura de seus poros. A resposta que acaba sendo gerada depende do tipo do íon que entra na célula. Por exemplo, o influxo de Na+ provoca despolarização local na membrana pós sináptica, que, em
condições favoráveis (quantidade e duração suficientes da liberação de neurotransmissor), leva à abertura dos canais de
Na+ regulados por voltagem, gerando, assim, um impulso nervoso. 
Porocitose – para explicar a liberação regulada dos neurotransmissores. Nesse modelo, a secreção das vesículas ocorre sem que haja fusão da membrana da vesícula com a membrana pré sináptica. Em vez disso, propõe-se que a vesícula sináptica seja ancorada à membrana pré sináptica próximo de canais seletivos de Ca2+ pelas proteínas SNARE e sinaptotagmina. Quando há Ca2+, as membranas da vesícula e pré sináptica são reorganizadas para criar um poro transitório de 1 nm de diâmetro, que conecta o lúmen da vesícula com a fenda sináptica. Em seguida, pode ocorrer liberação dos neurotransmissores de maneira controlada através desses poros de membrana transitórios.
A geração final de um impulso nervoso em um neurônio pós sináptico (disparo) depende do somatório dos impulsos excitatórios e inibitórios que alcançam esse neurônio. Isso possibilita a regulação precisa da reação de um neurônio pós sináptico (ou fibra muscular ou célula glandular). As sinapses possibilitam o processamento do influxo neuronal. Caracteristicamente, o impulso que passa do neurônio pré sináptico para o neurônio pós sináptico é modificado na sinapse por outros neurônios, que, embora não estejam na via direta, têm acesso à sinapse. Esses outros neurônios podem influenciar a membrana do neurônio pré sináptico ou do neurônio pós sináptico e facilitar ou inibir a transmissão dos impulsos. Desse modo, o disparo de impulsos no neurônio pós sináptico é causado pelo somatório das ações de centenas de sinapses.
Obs.: A ação do neurotransmissor depende de sua natureza química e das características do receptor presente na placa pós sináptica da célula efetora.
A degradação ou recaptação dos neurotransmissores são necessárias para limitar a duração da estimulação ou inibição da
membrana póssináptica. O processo mais comum de remoção de neurotransmissores após a sua liberação na fenda sináptica é denominado recaptação de alta afinidade.
· O transporte anterógrado leva material do corpo celular do neurônio para a periferia. A cinesina, uma proteína motora associada a microtúbulos, que utiliza ATP, está envolvida no transporte anterógrado.
· O transporte retrógrado conduz o material do terminal axônico e dos dendritos para o corpo celular do neurônio. Esse transporte é mediado por outra proteína motora associada a microtúbulos, a dineína.
Sinapses elétricas
Comuns nos invertebrados, tais sinapses contêm junções comunicantes que possibilitam o movimento de íons entre as células e, consequentemente, a propagação direta da corrente elétrica de uma célula para outra. Não necessitam de neurotransmissores para a sua função. Nos mamíferos, as junções comunicantes (gap) das células musculares lisas e cardíacas são os equivalentes das sinapses elétricas.
Obs.: No SNP, as células de sustentação são denominadas neuróglia periférica; no SNC, neuróglia central.
A principal função das células de Schwann consiste em sustentar as fibras das células nervosas mielinizadas e não mielinizadas. No SNP, as células de Schwann produzem uma camada rica em lipídios, denominada bainha de mielina, que circunda os axônios. A bainha de mielina isola o axônio do compartimento extracelular circundante do endoneuro. Sua existência garante a rápida condução dos impulsos nervosos. O cone axônico e as arborizações terminais em que o axônio faz sinapse com suas célula salvo não são revestidos por mielina. As fibras não mielinizadas também são envolvidas e nutridas pelo citoplasma das células de Schwann. Além disso, essas células ajudam na limpeza de resíduos do SNP e orientam o recrescimento de axônios do SNP.
Os nervos do SNP descritos como não mielinizados são, no entanto, envolvidos pelo citoplasma da célula de Schwann. As células de Schwann são alongadas paralelamente ao eixo longo dos axônios, e os axônios se ajustam em sulcos na superfície da célula.
Os corpos celulares dos neurônios dos gânglios são circundados por uma camada de pequenas células cuboides, denominadas células satélite. Essa organização das células satélites ajuda a estabelecer e a manter um microambiente controlado em torno do corpo neuronal no gânglio, proporcionando um isolamento elétrico, bem como uma via para trocas metabólicas. Por conseguinte, o papel funcional da célula satélite é análogo ao da célula de Schwann, exceto que ela não sintetiza mielina.
Os neurônios e seus prolongamentos localizados dentro dos gânglios da divisão entérica do SNA estão associados a células neurogliais entéricas. Tais células assemelham-se, do ponto de vista morfológico e funcional, aos astrócitos no SNC. As células neurogliais entéricas compartilham funções comuns com os astrócitos, como suporte estrutural, metabólico e protetor dos neurônios. Contudo, estudos recentes indicaram que as células gliais entéricas também podem participar na neurotransmissão entérica e ajudar a coordenar atividades dos sistemas nervoso e imune do intestino.
Neuróglia Central:
· Os astrócitos são células morfologicamente heterogêneas, que fornecem suporte físico e metabólico aos neurônios do SNC. Os astrócitos protoplasmásticos predominam na camada de revestimento mais externa do encéfalo, denominada substância cinzenta. Esses astrócitos contêm numerosos prolongamentos citoplasmáticos curtos e ramificados. Os astrócitos fibrosos são mais comuns na porção mais interna do encéfalo, denominada substância branca. Esses astrócitos apresentam menor número de prolongamentos, os quais são relativamente retos.
· Os oligodendrócitos são células pequenas, ativas na formação e na manutenção da mielina no SNC. O oligodendrócito é a célula responsável pela produção de mielina no SNC. A bainha de mielina no SNC é formada por camadas concêntricas de membrana plasmática do oligodendrócito. 
· A micróglia consiste em células muito pequenas com pequenos núcleos alongados e escuros, que apresentam propriedades fagocíticas. As células microgliais fazem parte do sistema fagocitário mononuclear e, portanto, originam-se de células progenitoras de granulócitos/monócitos. As células precursoras da micróglia adentram o parênquima do SNC a partir do sistema circulatório.
· As células ependimárias são células colunares que revestem os ventrículos cerebrais e o canal central da medula espinal. 
Um impulso nervoso é conduzido ao longo de um axônio, assim como a chama de um estopim. Esse processo eletroquímico envolve a geração de um potencial de ação, isto é, uma onda de despolarização da membrana que começa no segmento inicial do cone axônico. A membrana do axônio (axolema) contém um grande número de canais de Na+ e K+
regulados por voltagem. Em resposta a determinado estímulo, os canais de Na+ se abrem, causando um influxo de Na+
dentro do axoplasma. Esse influxo de Na+ reverte (despolariza) rapidamente o potencial negativo da membrana em repouso (cerca de 70 mV) para positivo (+30 mV). Após a despolarização, os canais de Na+ se fecham, enquanto os canais de K+ se abrem. O K+ sai rapidamente do axônio por difusão, de tal modo que a membrana retorna a seu potencial de repouso (em torno de 70mV). O potencial de ação, no entanto, propaga-se ao longo do axônio; ou seja, a despolarização de uma parte da membrana envia uma corrente elétrica a porções vizinhas da membrana não estimulada, que ainda está com carga positiva. Essa corrente local estimula as porções adjacentes da membrana do axônio e repete a despolarização ao longo da membrana. Todo o processo leva menos de milésimo de segundo. Depois de um período muito breve (refratário), o neurônio pode repetir mais uma vez o processo de geração de um novo potencial de ação.
Nos nervos mielinizados, a bainha de mielina ao redor do nervo nãoconduz uma corrente elétrica e forma uma camada isolante em torno do axônio. Contudo, a reversão da voltagem pode
ocorrer somente nos nós de Ranvier, em que o axolema é desprovido de bainha de mielina. Nesse local, o axolema fica exposto aos líquidos extracelulares e tem concentração elevada de canais de Na+ e K+ regulados por voltagem . Devido a essa característica, a reversão da voltagem (e, por conseguinte, o impulso) salta à medida que a
corrente flui de um nó de Ranvier para o nó de Ranvier seguinte. A velocidade da condução saltatória está relacionada não
apenas com a espessura da mielina, mas também com o diâmetro do axônio. A condução é mais rápida ao longo dos
axônios de maior diâmetro. 
A lesão neuronal induz uma sequência complexa de eventos, denominados degeneração axônica e regeneração neural. Os neurônios, as células de Schwann, os oligodendrócitos, os macrófagos e a micróglia atuam nessas respostas.
Diferentemente do SNP, em que os axônios lesionados se regeneram rapidamente, os axônios que forem seccionados no
SNC geralmente não conseguem se regenerar. Essa notável diferença está provavelmente relacionada com a incapacidade
dos oligodendrócitos e das células da micróglia de fagocitar os resíduos de mielina. Pode ainda estar relacionada com a
restrição da migração de um grande número de macrófagos pela barreira hematoencefálica. Como os resíduos de mielina
contêm vários inibidores da regeneração dos axônios, sua remoção é essencial para o progresso da regeneração.