Ciclo celular, mitose e meiose

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José Eduardo Palacio Soares – Bloco Células e Moléculas – GT4 
O CICLO CELULAR E A MITOSE 
O ciclo celular é a história de vida de uma célula e os estágios pelos quais ela passa de uma divisão para a próxima 
(Figura 2.8). 
Por meio do ciclo celular, as instruções genéticas para todas as características são transmitidas da célula-mãe para as 
células-filhas. 
Um novo ciclo inicia após uma célula ter se dividido e produzido duas novas células. Cada nova célula metaboliza, 
cresce e se desenvolve. No final de seu ciclo, a célula se divide para produzir duas células, que podem então sofrer 
ciclos celulares adicionais. 
A progressão durante o ciclo celular é regulada em pontos-chave de transição, chamados de pontos de verificação, 
que permitem ou proíbem a progressão da célula para o próximo estágio. Os pontos de verificação garantem que 
todos os componentes celulares estejam presentes e funcionais e são necessários para evitar que células com 
cromossomos danificados ou ausentes se proliferem. 
Defeitos nos pontos de verificação podem resultar em crescimento celular desregulado, como observado em alguns 
cânceres. 
 
O ciclo celular tem duas fases principais: 
→ A primeira é a interfase, o período entre as divisões celulares, na qual a célula cresce, desenvolve-se e funciona. Na 
interfase, também ocorrem eventos críticos necessários para a divisão celular. 
→A segunda principal fase é a fase M (mitótica), o período de divisão celular ativo. A fase M inclui a mitose, o processo 
de divisão nuclear e a citocinese ou divisão do citoplasma. Vamos observar os detalhes da interfase e da fase M. 
 
 
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INTERFASE 
A interfase é o período estendido de crescimento e desenvolvimento entre as divisões celulares. 
Embora possa ser observada pouca atividade com um microscópio óptico, a célula está bem ocupada: o DNA está 
sendo sintetizado, o RNA e as proteínas estão sendo produzidos e milhares de reações bioquímicas necessárias para 
as funções celulares estão ocorrendo. 
Além do crescimento e desenvolvimento, a interfase inclui vários pontos de verificação. 
 
Por convenção, a interfase é dividida em três subfases: G1, S e G2. 
 
G1: A interfase começa com G1 (para gap – intervalo – 1). Em G1 a célula cresce e as proteínas necessárias para a 
divisão celular são produzidas; em geral esta fase dura algumas horas. 
 
Próximo do término de G1, um ponto crítico, chamado de ponto de verificação G1/S, mantém a célula em G1 até ela 
ter todas as enzimas necessárias para a replicação do DNA. Após este ponto de verificação passar, a célula está 
preparada para se dividir. 
 
OBS.:Antes de alcançar o ponto de verificação de G1/S, as células podem sair do ciclo celular ativo em resposta a sinais 
regulatórios e passar para uma fase de não divisão chamada de G0, que é um estado estável no qual as células em 
geral mantêm um tamanho constante. Elas podem permanecer na G0 por um bom tempo, até indefinidamente, ou 
podem entrar novamente na G1 e no ciclo celular ativo. Muitas células nunca entram em G0; ao contrário, elas têm um 
ciclo contínuo. 
 
S: Após G1, a célula entra na fase S (para síntese de DNA) na qual cada cromossomo é duplicado. Embora a célula esteja 
empenhada em se dividir após ter passado pelo ponto de verificação G1/S, a síntese de DNA pode ocorrer antes que 
a célula possa ir para a fase de mitose. 
 
Se a síntese de DNA é bloqueada (por fármacos ou uma mutação), a célula não será capaz de sofrer mitose. 
 
Antes da fase S, cada cromossomo não é replicado; após a fase S, cada cromossomo é composto por duas cromátides. 
 
G2: Após a fase S, a célula entra na fase G2 (gap – intervalo – 2). Nesta fase, ocorrem vários eventos bioquímicos 
adicionais que são necessários para a divisão celular. 
 
O importante ponto de verificação G2/M é alcançado próximo do final de G2. Este ponto é ultrapassado apenas se o 
DNA da célula estiver completamente replicado e íntegro. O DNA não replicado ou danificado pode inibir a ativação 
de algumas proteínas necessárias para que ocorra mitose. Após passar pelo ponto de verificação G2/M, a célula está 
pronta para se dividir e entra na fase M. 
 
Embora a duração da interfase varie dependendo do tipo de célula, uma típica célula de mamífero em divisão leva 
cerca de 10 h em G1, 9 h em S e 4 h em G2. 
 
Durante a interfase, os cromossomos estão em um estado relaxado, mas não desenrolado e os cromossomos 
individuais não podem ser observados com um microscópio. Esta condição muda drasticamente quando a interfase 
chega ao final e a célula entra na fase M (mitótica). 
 
 
 
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FASE M 
A fase M é a parte do ciclo celular na qual as cópias dos cromossomos da célula (as cromátides-irmãs) se separam e a 
célula sofre divisão. 
A separação das cromátides-irmãs na fase M é um processo crítico que resulta em um conjunto completo de 
informações genéticas para cada uma das células resultantes. 
Os biólogos geralmente dividem a fase M em seis estágios: os cinco estágios de mitose (prófase, pró-metáfase, 
metáfase, anáfase e telófase), e citocinese. 
É importante ter em mente que a fase M é um processo contínuo e que sua separação nesses seis estágios é um pouco 
arbitrária. 
PRÓFASE: À medida que a célula entra na prófase, os cromossomos se tornam visíveis no microscópio óptico. Como o 
cromossomo foi duplicado na fase S anterior, cada cromossomo tem duas cromátides presas no centrômero. 
O fuso mitótico, um arranjo organizado de microtúbulos que movem os cromossomos na mitose, forma-se. 
Nas células animais, o fuso cresce a partir dos centrossomos que migram para os lados opostos da célula. 
Dentro de cada cromossomo existe uma organela especial, o centríolo, que também é composto por microtúbulos. 
 
PRÓ-METÁFASE: A desintegração da membrana celular marca o início da pró-metáfase. 
Os microtúbulos do fuso, que estavam fora do núcleo, entram na região nuclear e são compostos por subunidades de 
uma proteína chamada tubulina. 
Durante a pró-metáfase, as moléculas de tubulina são adicionadas e removidas dos microtúbulos, fazendo com que 
eles sofram ciclos repetidos de crescimento e contração. 
O microtúbulo é estabilizado quando sua extremidade encontra um cinetócoro. 
Finalmente, cada cromossomo é preso aos microtúbulos a partir dos polos opostos do fuso: para cada cromossomo, 
um microtúbulo de um dos centrossomos se ancora ao cinetócoro de uma das cromátides-irmãs; um microtúbulo do 
centrossomo oposto então se prende a outra cromátide-irmã, ancorando o cromossomo para ambos os centrossomos. 
Essa organização é conhecida como biorientação do cromossomo. 
METÁFASE: Durante a metáfase, os cromossomos são organizados em um único plano, a placa equatorial, entre os 
dois centrossomos. Estes, agora em extremidades opostas da célula com microtúbulos irradiando para o extremo e se 
encontrando no centro da célula, centralizam-se nos polos do fuso. 
 Um ponto de verificação da montagem dos polos garante que cada cromossomo esteja alinhado na placa equatorial 
e preso a fibras do fuso dos polos opostos. 
 
A passagem de uma célula pelo ponto de verificação da montagem do fuso depende da tensão gerada no cinetócoro 
à medida que as duas cromátidesunidas são puxadas em sentidos opostos pelas fibras do fuso. Essa tensão é 
necessária para que a célula passe pelo ponto de verificação da montagem do fuso. 
 
Se um microtúbulo se fixa a uma cromátide, mas não a outra, não é gerada tensão e a célula não é capaz de progredir 
para o próximo estágio do ciclo celular. 
 
O ponto de verificação da montagem do fuso é capaz de detectar até um único par de cromossomos que não esteja 
adequadamente fixado aos microtúbulos. A importância desse ponto é ilustrada pelas células que têm problemas no 
seu ponto de verificação da montagem do fuso, quando, muitas vezes, terminam com um número anormal de 
cromossomos. 
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ANÁFASE: Após ter passado pelo ponto de verificação da montagem do fuso, a conexão entre as cromátides-irmãs é 
rompida e elas se separam. Isso marca o início da anáfase, durante a qual os cromossomos se deslocam no sentido 
dos polos opostos do fuso. 
 
O movimento do fuso ocorre graças à desmontagem das moléculas de tubulina na extremidade do cinetócoro 
(chamada de extremidade +) e a extremidade do fuso (chamada de extremidade −) da fibra do fuso. 
 
Proteínas especiais chamadas de motores moleculares desmontam as moléculas de tubulina do fuso e geram forças 
que puxam o cromossomo para o polo do fuso. 
 
TELÓFASE: Após as cromátides terem se separado, cada uma é considerada um cromossomo. A telófase é marcada 
pela chegada dos cromossomos nos polos do fuso. A membrana nuclear é formada novamente ao redor de cada 
conjunto de cromossomos, produzindo dois núcleos separados dentro da célula. 
 
Os cromossomos relaxam e se alongam, mais uma vez desaparecendo do campo visual. 
 
Em muitas células, a divisão do citoplasma (CITOCINESE) ocorre junto com a telófase. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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CONSEQUÊNCIAS GENÉTICAS DO CICLO CELULAR 
Quais são os resultados importantes do ponto de vista genético do ciclo celular? 
A partir de uma única célula, o ciclo celular produz duas células que têm as mesmas instruções genéticas. 
As células-filhas resultantes são geneticamente idênticas uma à outra e à sua célula genitora porque a síntese do DNA 
na fase S cria uma cópia exata de cada molécula de DNA, dando origem a duas cromátides-irmãs idênticas. 
A mitose garante que uma das duas cromátides-irmãs de cada cromossomo replicado passe para cada nova célula. 
Outro resultado importante do ponto de vista genético do ciclo celular é que cada uma das células produzidas tem um 
complemento total dos cromossomos: não há redução ou aumento no número de cromossomos. Cada célula também 
tem aproximadamente metade do citoplasma e organelas da célula genitora original, mas nenhum mecanismo preciso 
e homólogo para mitose garante que as células sejam divididas exatamente. Consequentemente, nem todas as células 
resultantes do ciclo celular têm material citoplasmático idêntico. 
MEIOSE 
Qual a diferença entre meiose e mitose? 
 
A mitose consiste em uma única divisão nuclear e geralmente é acompanhada por uma única divisão celular. Na 
meiose, por outro lado, ocorrem duas divisões. 
 
Após a mitose, o número de cromossomos nas células recém-formadas é o mesmo que na célula original, enquanto 
na meiose o número de cromossomos nas células recém-formadas é a metade. Finalmente, a mitose produz células 
geneticamente idênticas, enquanto as células são diferentes do ponto de vista genético na meiose. Vejamos como 
essas diferenças surgem. 
 
Como a mitose, a meiose é precedida por um estágio de interfase que inclui as fases G1, S e G2. 
 
A meiose tem dois processos distintos: meiose I e meiose II, cada qual incluindo uma divisão celular. 
 
A primeira, que ocorre no final da meiose I, é chamada de divisão reducional porque o número de cromossomos por 
célula é reduzido à metade. 
 
A segunda divisão, que ocorre no final da meiose II, é chamada de divisão equacional. Os eventos que ocorrem na 
meiose II são semelhantes aos que ocorrem na mitose. Entretanto, a meiose II difere da mitose porque o número de 
cromossomo já foi dividido à metade na meiose I e a célula não começa com o mesmo número de cromossomos como 
a célula na mitose. 
 
MEIOSE I 
 
Durante a interfase, os cromossomos estão relaxados e visíveis como cromatina difusa. 
A PRÓFASE I é um estágio prolongado, dividido em cinco subestágios. 
No leptóteno, os cromossomos se contraem e se tornam visíveis. 
No zigóteno, os cromossomos continuam a se condensar, os cromossomos homólogos pareiam, e começa a sinapse, 
um pareamento muito próximo. 
 
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Cada par homólogo de cromossomos que sofreram sinapse consiste em quatro cromátides chamadas 
de bivalentes ou tétrades. 
No paquíteno, os cromossomos se tornam menores e mais espessos, e o complexo sinaptonêmico de três partes se 
desenvolve entre os cromossomos homólogos. A função do complexo sinaptonêmico não está clara, mas os 
cromossomos de muitas células que não têm este complexo não se separam corretamente. 
 
O crossing over (permutação) ocorre na prófase I, na qual os cromossomos homólogos trocam informações genéticas. 
Ele é responsável pela variação genética e é essencial para o alinhamento e separação adequados dos cromossomos 
homólogos. 
 
Os centrômeros dos cromossomos pareados se separam no diplóteno; os dois homólogos permanecem presos no 
mesmo quiasma, que é o resultado do crossing over. Próximo do final da prófase I, a membrana nuclear se rompe e o 
fuso se forma, preparando o estágio para a metáfase I. 
 
A METÁFASE I é iniciada quando os pares homólogos dos cromossomos se alinham ao longo da placa de metáfase. 
 
Um microtúbulo de um polo se fixa a um cromossomo de um par homólogo e um microtúbulo do outro polo se fixa 
ao outro membro do par. 
 
A ANÁFASE I é marcada pela separação dos cromossomos homólogos. Os dois cromossomos de um par homólogo são 
puxados para os polos opostos. Embora os cromossomos homólogos se separem, as cromátides-irmãs permanecem 
presas e se deslocam juntas. 
 
Na TELÓFASE I, os cromossomos chegam aos polos do fuso e o citoplasma se divide. 
 
MEIOSE II 
O período entre a meiose I e meiose II é a intercinese, na qual a membrana nuclear se forma novamente ao redor dos 
cromossomos agrupados em cada polo, o fuso se rompe e os cromossomos relaxam. 
Essas células, então, passam para a PRÓFASE II, na qual os eventos na intercinese são invertidos, os cromossomos se 
recondensam, o fuso se forma novamente, e o envelope nuclear novamente se rompe. Na intercinese, em alguns tipos 
de células, os cromossomos permanecem condensados e o fuso não se desfaz. 
Essas células passam diretamente da citocinese para a METÁFASE II, que é semelhante à metáfase da mitose: os 
cromossomos individuais se alinham com a placa de metáfase, com as cromátides-irmãs nos polos opostos. 
 
Na ANÁFASE II, os cinetócoros das cromátides-irmãs se separam e as cromátides são puxadas para os polos opostos. 
Cada cromátide agora é um cromossomo distinto. 
 
Na TELÓFASE II, os cromossomos chegam aos polos do fuso, um envelope nuclear se forma ao redor dos cromossomos 
e o citoplasma se divide. Os cromossomos se dividem e não são mais visíveis. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FONTES DE VARIAÇÃO GENÉTICA NA MEIOSEPrimeiro, a meiose inclui duas divisões; então, cada célula original produz quatro células. 
Segundo, o número de cromossomos é dividido à metade, então as células produzidas pela meiose são haploides. 
Terceiro, as células produzidas por meiose são geneticamente diferentes uma da outra e da célula original. 
As diferenças genéticas entre as células resultantes destes dois processos são únicas para a meiose: o crossing over e 
a separação aleatória dos cromossomos homólogos. 
 
CROSSING OVER 
O crossing over, que ocorre na prófase I, refere-se à troca de material genético entre cromátides não irmãs (cromátides 
oriundas de diferentes cromossomos homólogos). Evidências a partir de levedura sugerem que o crossing over é 
iniciado no zigóteno, antes de desenvolver o complexo sinaptonêmico e não está completo até perto do final da 
prófase I. 
As cromátides-irmãs não são mais idênticas após o crossing over. Ele é a base para recombinação intracromossômica, 
criando novas combinações de alelos em uma cromátide. 
 
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Para observar como o crossing over produz a variação genética, considere dois pares de alelos, que vamos abreviar 
como Aa e Bb. 
Imagine que um cromossomo tem os alelos A e B e seu homólogo tem os alelos a e b (Figura 2.15 A). 
Quando o DNA é replicado na fase S, cada cromossomo é duplicado, e então as cromátides-irmãs são idênticas (Figura 
2.15 B). 
No processo de crossing over, existem rupturas nas fitas de DNA, que são reparadas de forma que segmentos das 
cromátides não irmãs sejam trocados (Figura 2.15 C). 
 
O importante é que, após o crossing over, as duas cromátides-irmãs não são mais idênticas: uma cromátide tem 
alelos A e B enquanto sua cromátide-irmã (a cromátide submetida a crossing over) tem os alelos a e B. 
 
Da mesma forma, uma cromátide de outro cromossomo tem os alelos a e b e a outra cromátide tem os alelos Ae b. 
Cada uma das quatro cromátides agora tem uma combinação única de alelos: A B, a B, A b e a b. 
 
Os dois cromossomos homólogos acabam se separando, cada um indo para uma célula diferente. 
 
Na meiose II, as duas cromátides de cada cromossomo se separam e cada uma das quatro células resultantes da 
meiose tem uma combinação diferente de alelos (Figura 2.15 D). 
 
 
 
SEPARAÇÃO ALEATÓRIA DOS CROMOSSOMOS HOMÓLOGOS 
O segundo processo de meiose que contribui para a variação genética é a distribuição aleatória de cromossomos na 
anáfase I, após seu alinhamento aleatório na metáfase I. Para ilustrar este processo, considere uma célula com três 
pares de cromossomos, I, II e III (Figura 2.16 A). 
Um cromossomo de cada par é de origem materna (Im, IIm e IIIm); o outro é de origem paterna (Ip, IIp e IIIp). Os pares de 
cromossomos se alinham no centro da célula na metáfase I, e na anáfase I os cromossomos de cada par homólogo se 
separam. 
 
Como cada par de homólogos se alinha e se separa é aleatório e independente de como outros pares de cromossomos 
se alinham e se separam (Figura 2.16 B). 
 
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Por acaso, todos os cromossomos maternos podem migrar para um lado com todos os cromossomos paternos 
migrando para outro lado. Após a divisão, uma célula teria os cromossomos Im, IIm e IIIm, e a outra Ip, IIp e IIIp. 
 
Por outro lado, os cromossomos Im, IIm e IIIppodem se mover para um lado, e os cromossomos Ip, IIp e IIIm para outro. 
As diferentes migrações produziriam diferentes combinações de cromossomos nas células resultantes (Figura 2.16 C). 
 
Existem quatro formas pelas quais uma célula diploide com três pares de cromossomos pode se dividir, produzindo 
um total de oito combinações diferentes de cromossomos nos gametas. 
 
Em geral, o número de possíveis combinações é 2n, em que n é igual ao número de pares homólogos.À medida que o 
número de pares de cromossomos aumenta, o número de combinações se torna muito maior. 
 
Nos seres humanos, que têm 23 pares de cromossomos, são 223 ou 8.388.608 diferentes combinações de 
cromossomos possíveis a partir da separação aleatória dos cromossomos homólogos. 
 
 
 
Em resumo, o crossing over desloca os alelos no mesmo cromossomo em novas combinações, enquanto a distribuição 
aleatória dos cromossomos maternos e paternos embaralha os alelos em diferentes cromossomos em novas 
combinações. Juntos, estes dois processos conseguem provocar substancial variação genética entre as células 
oriundas da meiose. 
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MITOSE E MEIOSE COMPARADAS 
Tanto na mitose quanto na meiose, os cromossomos se contraem e se tornam visíveis, existe movimento dos 
cromossomos para os polos do fuso e são acompanhados pela divisão celular. As semelhanças acabam aqui e a partir 
deste ponto os processos são bem diferentes. 
 
A mitose resulta em uma única divisão celular e geralmente produz duas células-filhas. A meiose, por outro lado, inclui 
duas divisões celulares e em geral produz quatro células. Nas células diploides, existem cromossomos homólogos antes 
da meiose e da mitose, mas o pareamento dos homólogos ocorre apenas na meiose. 
 
Outra diferença é que, na meiose, o número de cromossomos é dividido à metade como consequência da separação 
dos pares homólogos dos cromossomos na anáfase I, mas não ocorre redução no número de cromossomos na mitose. 
Além disso, a meiose é caracterizada por dois processos que produzem a variação genética: o crossing over (na prófase 
I) e a distribuição aleatória dos cromossomos maternos e paternos (na anáfase I). Não existem processos equivalentes 
na mitose. 
 
A mitose e a meiose também diferem no comportamento dos cromossomos na metáfase e anáfase. Na metáfase I da 
meiose, os pares homólogos dos cromossomos se alinham na placa equatorial, enquanto os cromossomos 
individuais se alinham na placa equatorial na metáfase da mitose (e na metáfase II da meiose). 
 
Na anáfase I da meiose, os cromossomos pareados se separam e migram para os polos opostos do fuso, cada 
cromossomo com duas cromátides presas ao centrômero. Em contraste, na anáfase da mitose (e na anáfase II da 
meiose) as cromátides-irmãs se separam e cada cromossomo que se move para um polo do fuso não é replicado. 
 
 
 
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SEPARAÇÃO DAS CROMÁTIDES-IRMÃS E DOS CROMOSSOMOS HOMÓLOGOS 
Recentemente, foram identificadas algumas das moléculas necessárias para unir e separar as cromátides e 
cromossomos homólogos. 
A coesina, uma proteína que mantém as cromátides juntas, é a chave para o comportamento dos cromossomos na 
mitose e na meiose (Figura 2.18 A). 
As cromátides-irmãs são mantidas unidas pela coesina, que é estabilizada na fase S e persiste pela fase G2 e perto da 
mitose. Na anáfase da mitose, a coesina ao longo da extensão complexa do cromossomo é degradada por uma enzima 
chamada separase, permitindo que as cromátides-irmãs se separem. 
Como observamos, a mitose e meiose diferem fundamentalmente no comportamento dos cromossomos na anáfase 
(ver Figura 2.17). 
Por que os homólogos se separam na anáfase I da meiose, enquantoas cromátides se separam na anáfase da mitose 
e na anáfase II da meiose? 
É importante observar que as formas de coesina usadas na mitose e meiose são diferentes. No início da meiose, a 
coesina específica da meiose é encontrada ao longo de toda a extensão dos braços de um cromossomo (Figura 2.18 
B). 
A coesina também atua nos braços do cromossomo dos homólogos nos quiasmas, prendendo os dois homólogos nas 
suas extremidades. 
 
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Na anáfase I, a coesina ao longo dos braços do cromossomo é degradada, permitindo que os dois homólogos se 
separem. Entretanto, a coesina no centrômero é protegida por uma proteína chamada de shugoshina, que significa 
“espírito guardião” em japonês. 
Graças a esta ação protetora da shugoshina, a coesina do centrômero permanece intacta e evita a separação das duas 
cromátides-irmãs durante a anáfase I da meiose. Posteriormente, a shugoshina é degradada. 
Ao término da metáfase II, a coesina do centrômero – não mais protegida – é degradada, permitindo que as 
cromátides-irmãs se separem na anáfase II, da mesma forma que na mitose (ver Figura 2.18 B). 
 
 
***RESUMO BASEADO NO PIERCE*** 
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