O CICLO CELULAR - Apostila detalhada

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O CICLO CELULAR – A MITOSE E A MEIOSE.
Divisão celular é quando uma célula da origem a células-filhas. Nos organismos unicelulares (bactérias e protozoários) a reprodução é assexuada (ou vegetativa). Em seres vivos multicelulares ocorre a mitose e a meiose; esta última forma gametas.
Final de divisão celular
Em eucariotos, existem dois tipos distintos de divisão celular: uma divisão vegetativa, em que cada célula filha é geneticamente idêntica à célula parental. Este tipo de divisão celular se chama mitose; e há uma divisão celular redutiva, em que o número de cromossomos nas células filhas está reduzido pela metade para produzir gametas haploides, ou seja, com apenas um único conjunto completo de cromossomos. Este tipo divisão chamamos de meiose.
O resultados da meiose caracteriza-se por quatro células-filhas haploides passando por um ciclo de replicação do DNA seguido de duas divisões: onde os cromossomos homólogos são separados na primeira divisão, e cromátides irmãs são separadas na segunda divisão. Aqui veremos com mais detalhes as etapas da mitose e da meiose
A célula apresenta períodos de atividade distintos. Esses períodos caracterizam o ciclo celular. Esses períodos podem ser divididos em duas etapas; a interfase e a etapa de divisão celular.
Interfase é uma fase caracterizada pela intensa e constante atividade celular. A divisão celular corresponde ás etapas da mitose e da meiose.
Em interfase a célula esta em síntese proteica realizando processos bioquímicos e físicos contribuindo assim para o metabolismo e sobrevivência celular. Este período pode ser dividido em pequenas etapas; G1 ou G0, S e G2. As letras representam siglas em inglês: G para gap(intervalo) e S para synthesis (síntese).
Ciclo celular
G1 ou G0 representa o momento após a formação da célula. Em G0, a célula não recebe estímulo para iniciar uma nova divisão, ou seja, ela esta realizando sua atividade celular. Por exemplo, neurônios são de células que permanecem em G0, pois seu grau de diferenciação celular impede que a divisão celular ocorra. Em G1, a célula passa por um momento de crescimento, diferenciação e produção de proteínas e produtos de seu metabolismo.
Na fase S (de síntese) a célula esta realizando suas funções metabólicas básicas e inicia o processo de duplicação do seu material genético, o DNA. Essa duplicação ocorre com o desenrolamento do DNA dos cromossomos e sua duplicação. A partir deste momento os cromossomos passam a ter uma cópia idêntica de si que permanece unida e ele pela porção central do cromossomo denominada centrômero. Esses dois cromossomos idênticos são denominados cromátides–irmãs e são geneticamente idênticas. Surgem da duplicação do filamento cromossômico original. Após todo seu DNA ser duplicado, a célula passará então para a fase seguinte, G2.
Anatomia cromossômica. Clique para ampliar
Neste período começa a ocorrer a síntese de todo aparato molecular necessário para a realização da divisão celular. Dentre esses aparatos, os mais importantes são os centríolos.
Centríolos são estruturas moleculares posicionados em cada lado da célula. São constituídos por nove túbulos triplos ligados entre si, formando um tipo de cilindro. Eles projetam-se de um ponto lateral das células, chamado de centrossomos. Essas estruturas também dão origem a flagelos e cílios em certos tipos celulares e organismos protistas. O centríolo ajuda na separação das células esticando-se no momento da divisão, então os cromossomos ficam ali em volta dos tubos do centríolo e quando acaba a divisão celular os cromossomos e os centríolos já estão em seus devidos lugares.
O ciclo celular também pode ser representado em um único gráfico com todos os períodos: a interfase (G1, S, G2) e a divisão celular (M, de mitose ou meiose) com suas etapas: prófase, metáfase, anáfase e telófase. O gráfico da mitose é, obviamente, distinto ao da meiose.
Metáfase e Cinetocóro
No gráfico abaixo vemos a quantidade da DNA representada no eixo (y) ao longo do tempo, no eixo (x) em uma mitose.
Quando a célula vai se dividir, o período G1 (de crescimento e metabolismo proteico) é mantido de modo basal e a célula entra em estado S, de síntese (ou duplicação) do material genético. O gráfico mostra a variação de DNA em S passando de 2N para 4N, representando a duplicação de todos os cromossomos (a formação das cromátides-irmãs).
Nas células, existe uma espécie de “manual molecular de verificação de erros” que é utilizado em algumas etapas do ciclo celular e que faz a checagem da duplicação do material, a fim de evitar mudanças, variações ou mutações no DNA. Em cada ponto de checagem a célula avalia se é possível avançar ou se é necessário fazer algum ajuste, antes de atingir a fase seguinte. Muitas vezes, a escolha é simplesmente cancelar o processo ou até mesmo conduzir a célula á morte celular programada, chamado de apoptose.
Gráfico do ciclo celular na mitose. Clique para ampliar
Em G2 não há variação de material genético, pois os centríolos estão sendo preparados para a divisão celular. A divisão celular ocorre então nas etapas da prófase, metáfase, anáfase (quando há a separação dos cromossomos duplicados, migrando cada cromátide irmã em direção aos polos opostos)e a finalização da divisão com a telófase.
Mitose
A mitose foi descoberta pelo zoólogo alemão Otto Bütschli, embora onome “mitose”só foi cunhado em 1882 por Walther Flemming.
Resumo da Mitose
Ela foi inicialmente descoberta em estudos feitos com sapo, coelho, gato em células da córnea. Foi caracterizada em 1873 e descrita com maiores detalhes pelo histologista polonês Wacław Mayzel em 1875. A palavra “mitose” é derivada da palavra grega “μίτος”(mitos) ou “fios deformados”, referindo-se a as projeções celulares que se formam durante a divisão celular (veja a primeira imagem deste texto).
A mitose é importante para a manutenção do conjunto cromossômico; cada célula formada recebe cromossomos que são iguais em composição e número aos da célula-mãe.
A mitose auxilia no desenvolvimento e crescimento do organismo porque o número de células aumenta em mitose. Esta é a base do desenvolvimento de um organismo multicelular, a partir de uma única célula, ou seja, zigoto (resultado de um conjunto cromossômico vindo do pai e outro da mãe) e também com base no crescimento de um organismo multicelular.
Em algumas partes do corpo, por exemplo pele e aparelho digestivo, as células são constantemente descartadas e substituídas por novas. Novas células são formadas por mitose e por isso são cópias exatas das células a substituídas. De modo semelhante, as células vermelhas do sangue tem vida útil curta (cerca de 4 meses) e novos glóbulos vermelhos são formados por mitose.
Alguns organismos podem regenerar partes do corpo. A produção de novas células em tais casos é alcançada por mitose. Por exemplo, estrelas do mar regeneram seus braços perdidos através de mitose.
Ciclo celular com ênfase na mitose. Clique para ampliar
Alguns organismos geneticamente semelhantes produzem descendentes através da reprodução assexuada. Por exemplo, a hidra reproduz-se assexuadamente por brotamento. As células na superfície de hidra passam por várias mitoses e formam uma massa chamado de “broto”. A mitose continua nas células do broto e isso se transforma em um novo indivíduo. A mesma divisão acontece durante a reprodução assexuada ou propagação vegetativa das plantas.
A mitose (ou fase mitótica) divide-se em diversas etapas mas pode ser classificada também em dois períodos; a Mitose (ou cariocinese) onde há todas as etapas que veremos abaixo; e a Citocinese, quando ocorre à individualização das duas células-filhas.
Para facilitar a compreensão de todos processo vamos caracterizar as fenômenos celulares que ocorrem nas etapas da mitose (Prófase, Metáfase, Anáfase e Telófase), e posteriormente a citocinese.
A Prófase é a etapa mais longa da mitose. Nela, os filamentos de DNA estão desenrolados, e esticados, pois foram duplicados na fase S.
Prófase. Clique para ampliar
Por estar desenrolado (descondensado) o filamentode DNA é chamado de eucromatina (do grego eu, verdadeiro). Nesta fase eles começam a se enrolar (condensar), formando a heterocromatina (do grego heteros, diferente) tornando-se cada vez mais curtos devido ao enovelamento. Neste momento é possível observa-lo nitidamente no microscópio óptico.
Os dois pares de centríolos (em cada canto da célula) afastam-se em sentidos opostos, entre eles forma-se um fuso acromático (também chamado de fuso mitótico), um sistema de microtúbulos proteicos (fibras do fuso) que se agrupam e formam fibrilas (constituídas de tubulinas α e β). Quando os centríolos alcançam os polos da célula o invólucro nuclear quebra e os nucléolos desaparecem. O desaparecimento do nucléolo ocorre em consequência da paralisação do mecanismo de síntese (a fase S).
A partir deste momento a célula em mitose entra na etapa da Metáfase.
Metáfase. Clique para ampliar
Nesta etapa os cromossomos atingem o ponto máximo de condensação (heterocromatina). O fuso acromático completa o desenvolvimento e algumas fibrilas ligam-se aos centrômeros (as outras ligam os dois centríolos). A junção do fuso acromático com o centrômero forma o cinetocoro; uma espécie de “disco proteico” que medeia á ligação dos cromossomos ao microtúbulos e irão promover a fixação e transporte dos cromossomos para polos opostos nas próximas etapas da divisão.
Os cromossomos encontram-se alinhados no plano equatorial da célula, um plano equidistante dos dois polos constituindo a placa equatorial. Quando observado no microscópio é possível ver os cromossomos e suas cromátides-irmãs formando uma linha na porção central da célula e a extensão dos fusos saindo dos centrossomos.
A próxima etapa da divisão celular é a Anáfase.
Anáfase. Clique para ampliar
Ela inicia na separação dos centrômeros, libertando as cromátides-irmãs que passam a ser chamadas de cromossomos-filhos. As fibras do fuso, ligadas aos centrômeros, encurtam-se, puxando os cromossomos para polos opostos da célula. A anáfase é uma fase rápida, caracterizada pela migração dos cromossomos para os polos do fuso.
As fibrilas encurtam-se e começam a afastar-se a partir do processo de clivagem dos centrômeros. As cromatídes que antes pertenciam ao mesmo cromossomo, agora separados, constituem dois cromossomos independentes.
A última etapa da mitose, denominada Telófase, se inicia quando a membrana nuclear volta a ser formar à volta dos cromossomos de cada polo da célula, passando a existir assim dois núcleos com informação genética igual.
Telófase. Clique para ampliar
Neste momento forma-se o nucleoplasma (citoplasma nuclear) com os nucléolos reaparecendo. O fuso mitótico dissolve-se progressivamente e os cromossomos descondensam (eucromatina) e tornam-se menos visíveis.
Ocorre então a citocinese, momento de individualização das duas células-filhas. A citocinese difere conforme a célula for animal ou vegetal. Na célula animal a citocinese consiste no estrangulamento do citoplasma. Isso quer dizer que no fim da mitose forma-se no plano equatorial, um anel contrátil de filamentos proteicos que, nesta citocinese, contraem-se puxando a membrana plasmática para dentro até que as duas células-filhas se separam. Assim podemos dizer que a citocinese animal é centrípeta, pois o estrangulamento ocorre de fora para dentro.
Diferença na citocinese de célula vegetal e animal ao final da mitose
Na célula vegetal a parede celular não permite o estrangulamento do citoplasma; em vez disso dentro do citoplasma (na região equatorial) é formada uma nova parede celular que separa os dois núcleos em células distintas. Para isso vesículas provenientes do complexo Golgiense alinham-se no plano equatorial e fundem-se formando uma estrutura que é a membrana plasmática das células filhas. Mais tarde, por deposição de fibrilas de celulose forma-se a parede celular. As vesículas golgianas contém elementos constituintes da parede celular, como as pectinas. Esta citocinese é denominada centrífuga, pois ocorre de dentro para fora, isto e, fundem-se primeiro as vesículas golgianas interiores e depois as exteriores de uma forma progressiva.
A Meiose
A meiose foi descoberta e descrita pela primeira vez em ovos de ouriço do mar em 1876 pelo biólogo alemão Oscar Hertwig. Foi novamente descrita em 1883 com uma caracterização em nível cromossômico pelo zoólogo belga Edouard Van Beneden em ovos de vermes Ascaris lumbricoides. O significado da meiose para a reprodução e herança, no entanto, só foi descrito apenas em 1890 pelo biólogo alemão August Weismann que observou que duas divisões celulares foram necessárias para transformar uma célula diplóide em quatro células haplóides e que o número de cromossomos deveria ser mantida. Em 1911, o americano Thomas Hunt Morgan, um geneticista, observou o crossing-over em moscas-de-fruta Drosophila melanogaster durante a meiose e forneceu a primeira evidência genética de que os genes são transmitidos nos cromossomos. A palavra “meiose” é derivado do grego “μείωσις”(meiosis), e significa “redução”.
Resumo da Meiose
A meiose é um processo de divisão celular pelo qual uma célula diploide (2N, ou seja, cujos cromossomos se organizam em pares homólogos) origina quatro células haploides (N, ou seja, possui um único conjunto completo de cromossomos).
As 4 células haploides acaba reduzindo à metade o número de cromossomos constante de uma espécie. A meiose é subdividida em duas etapas: a primeira divisão meiótica (meiose I) e a segunda divisão meiótica (meiose II).
Nos organismos de reprodução sexuada a formação de seus gametas ocorre por meio da meiose. Quando ocorre fecundação (a fusão de duas células gaméticas: espermatozoide e óvulo), ressurge uma célula diploide, que passará por numerosas mitoses comuns até formar um novo indivíduo, cujas células serão, também, diploides.
Os vegetais, caracterizam-se pela presença de um ciclo reprodutivo haplodiplobionte, ou seja, o ciclo de vida é formado por duas fases; uma haploide e outra diploide. Nos vegetais a meiose não tem como fim a formação de gametas, mas a formação de esporos. Nos vegetais a meiose relaciona-se com a porção assexuada de seu ciclo reprodutivo.
A meiose também permite a recombinação gênica. Ela conduz à redução do número dos cromossomos à metade. A primeira divisão (chamada de meiose I) é a mais complexa, sendo designada divisão de redução. É durante esta divisão que ocorre a redução à metade do número de cromossomos.
Gráfico do ciclo celular na mitose. Clique para ampliar
Na primeira fase, os cromossomos emparelham-se e trocam material genético (chamado de entrecruzamento ou crossing-over), antes de separar-se em duas células filhas.
Cada um dos núcleos destas células filhas tem só metade do número original de cromossomos. Os dois núcleos resultantes dividem-se na Meiose II formando quatro células (três células no caso da oogênese). Qualquer das divisões ocorre em quatro fases: prófase, metáfase, anáfase e telófase.
A interfase, que precede a meiose, é idêntica à da mitose e a célula aumenta o seu volume, tamanho e número de organelas. Nessa fase de intervalo a célula não só cumpre suas atividades vitais como também reúne condições para se dividir e originar células-filhas. Devemos recordar que neste momento os cromossomos são descondensados (eucromatina) e duplicados formando suas respectivas cromátides-irmãs.
Prófase I. Clique para ampliar
Então a célula entra na Prófase I, fase de grande duração, devido aos fenômenos que nela ocorrem e que não são observados na mitose. Por essa razão ela pode ser dividida em várias etapas (leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese).
Leptóteno – inicia-se a individualização dos cromossomos estabelecendo a condensação (espiralização), com maior compactação dos cromonemas (nome que é dado a cada filamento desespiralizado). O nucléolo e a membrana nuclear começam a desaparecer, mas o processo só finaliza na última etapa da Prófase I. Ainda nesta etapa, os centríolos começam a migrar para os polos da célula e formar o fuso acromático.
Zigóteno – aproximação dos cromossomoshomólogos, sendo esse denominado de sinapse.
Complexo sinaptonêmico. Clique para ampliar
Paquíteno – máximo grau de condensação dos cromossomos, os braços curtos e longos ficam mais evidentes e definidos, dois desses braços, respectivamente homólogos, ligam-se formando estruturas denominadas tétrades a partir do complexo sinaptonêmico. Este complexo é uma estrutura constituída por diversas proteínas que formam um longo eixo central e duas barras laterais às quais se associam cromossomos homólogos, juntando 4 cromatídes (por isso se chamada tétrade).
Durante a formação deste complexo surgem pontos de cruzamento entre as cromátides dos cromossomos homólogos, estes cruzamentos são chamados de quiasmas do qual pode ocorrer quebra das cromátides, levando a trocas de segmentos. A isto, dá-se o nome de crossing-over (que contribui para o aumento da variabilidade dos descendentes).
Quiasma
O crossing-over (permutação ou entrecruzamento) permite a troca de segmentos de material genético provocando o surgimento de novas seqüências de genes ao longo dos cromossomos. Se em um cromossomo há vários genes combinados seguindo certa seqüência, após a ocorrência do crossing-over a combinação não será mais a mesma. Portanto, à combinação entre os genes alelos “A/B” e “a/b” no par de homólogos muda.
Exemplo de Crossing-over
Nessa combinação o gene A e B encontram-se em um mesmo cromossomo, enquanto a e b estão no cromossomo homólogo. Se a distância de A e B for considerável, é grande a chance de ocorrer á permutação. Se isto acontecer, uma nova combinação gênica surgirá.
As combinações Ab e aB são novas. São recombinações gênicas que contribuem para a geração de maior variabilidade nas células resultantes da meiose. Se pensarmos na existência de três genes ligados em um mesmo cromossomo (veja aqui), as possibilidades de ocorrência de permutações dependerão da distância em que os genes se encontram – caso estejam distantes, a variabilidade produzida será bem maior.
A variabilidade genética existente entre os organismos das diferentes espécies é muito importante para a ocorrência da evolução biológica. Sobre essa variabilidade é que atua a seleção natural, favorecendo a sobrevivência de indivíduos dotados de características genéticas adaptadas ao meio. Quanto maior a variabilidade gerada pela meiose, por meio de recombinação gênica permitida pelo crossing-over, maiores as chances para a ação seletiva do meio.
Ainda na Prófase I temos outras duas etapas finais: o Diplóteno – quando ocorre o começo da separação dos homólogos. Eles começam um processo de repulsão embora ainda fiquem ligados pelos quiasmas.
Diacinese – é a ultima etapa da prófase I. Nela ocorre a separação definitiva dos homólogos, já com segmentos trocados. A carioteca (envoltório membranoso nuclear) desaparece temporariamente.
Metáfase I. Clique para ampliar
Na Metáfase I os cromossomos ligam-se aos microtúbulos do fuso acromático pelo centrômero, com os quiasmas no plano equatorial e os centrômeros voltados para os polos opostos.
A Anáfase I é caracterizada pelo deslocamento dos cromossomos homólogos para polos opostos na célula.
Anáfase I. Clique para ampliar
Neste caso, diferentemente da mitose, as cromátides irmãs não se separam, o que ocorre é disjunção dos pares homólogos duplicados (constituídos por duas cromátides unidas pelo centrômero). Vejamos isto em termos práticos.
O ser humano tem 2 pares de 23 cromossomos, ou seja, 2n= 46. Durante a meiose cada um dos 46 cromossomos duplica-se, formando um indivíduo 4N=92. Na Anáfase I 46 cromossomos migrarão para um polo celular, e os outros 46 homólogos migraram para o outro, cada qual carregando suas cromátides irmãs formando, no final, duas células individuais 2n=46.
Telófase I. Clique para ampliar
A Telófase I caracteriza-se pela descondensação do nucléolo e formação de dois núcleos com metade do número de cromossomos.
A Citocinese, que é a divisão do citoplasma pode não ocorrer (na imagem que usamos aqui para explicar a meiose não ocorre a divisão do citoplasma).
Ela ocorre pela ação do anel contrátil que leva à formação de duas células haploides.
Posteriormente ocorre a Intercinese. Esta fase ocorre entre a meiose I e a meiose II e caracteriza-se por ser um pequeno intervalo de tempo. Nesse intervalo não ocorre duplicação de DNA. Assim, as células entram na Meiose II.
Prófase II e Metáfase II. Clique para ampliar
A Prófase II é mais rápida que a Prófase I. Nesta fase, os cromossomos tornam-se mais condensados (caso tenham descondensado na telófase I), desaparece a membrana nuclear e forma-se o fuso acromático.
Quando os cromossomos ficam dispostos com os centrômeros no plano equatorial e com as cromátides voltadas cada uma para seu polo, ligadas às fibras do fuso temos a Metáfase II.
Na Anáfase II separam-se as duas cromátides irmãs, que passam a formar dois cromossomos independentes e ascendem para os polos opostos.
Anáfase II. Clique para ampliar
A anáfase começa pela duplicação dos centrômeros, libertando as cromátides, que agora passam a ser denominadas cromossomos-filhos. Em seguida, as fibras cromossômicas encurtam, puxando os cromossomos para os polos do fuso.
A Telófase II é caracterizada pelo aparecimento da carioteca, reorganização do nucléolo e divisão do citoplasma completando a divisão meiótica, totalizando 4 células filhas haploides.
Por fim, ocorre a Citocinese, onde cada célula contém apenas um cromossomo de cada par de homólogos (ou dos hemiomólogos). Nela, formam-se quatro células-filhas haplóides denominadas de tétrades.
Telófase II e Citocinese
No caso da ovogênese (em fêmeas) são somente três. A ovogênese tem início durante a vida intra-uterina, continuando posteriormente de uma forma cíclica a partir da puberdade (período de ovulação) até à menopausa.
Registros de divisão celular
Mitose: Interfase, Prófase, Metafase, Anafase e Telofase
Diversos estágios do Ciclo celular e Divisão celular
Metafase II da Meiose (dois fusos são cada um ao lado do outro). Anteras de Allium ursinum; 2n = 14
Vista do microscópio de múltiplos estágios da mitose
Ciclos celulares e Mitose
Meiose nos testículos de gafanhoto.