Fundamentos de Genetica

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em dois bastões paralelos unidos por um ponto comum 
(Figura 2.28). Cada bastão é uma cópia idêntica do cro-
mossomo criado durante um processo de duplicação que 
precede a condensação, e o ponto comum, denomina-
do centrômero, está associado a um fuso que move os cro-
mossomos durante a divisão celular. Nós analisaremos as 
estruturas dos cromossomos eucarióticos observadas por 
microscopia óptica no Capítulo 6. 
A descoberta de que os genes estão localizados em 
cromossomos foi feita na primeira década do século 20. 
No Capítulo 5, examinaremos os dados experimentais 
A 1 µm 
B 10 µm 
• FIGURA 2.2 A. Micrografia eletrônica mostrando um cromossomo 
bacteriano retirado de uma célula. B. Micrografia óptica de cromosso-
mos humanos durante a divisão celular.A constrição em cada cromos-
somo duplicado é o centrômero, o ponto em que as fibras do fuso se 
fixam para deslocar o cromossomo durante a divisão celular. 
Capítulo 2 1 Reprodução Celular 21 
para essa descoberta, e nos Capítulos 7 e 8 estudaremos 
algumas das técnicas de localização dos genes nos cro-
mossomos. 
-DIVISAO CELULAR 
Entre as muitas atividades realizadas por células vivas, a 
divisão é a mais surpreendente. Uma célula pode dividir-se 
em duas, que também podem dividir-se em duas e assim 
por diante até criar uma população de células, denomi-
nada clone. Com exceção dos erros, todas as células de 
um clone são geneticamente idênticas. A divisão celular 
faz parte do crescimento de organismos multicelulares e 
também é a base da reprodução. 
Uma célula prestes a se dividir é denominada célu-
la-mãe, e os produtos da divisão são as células-filhas. Quan-
do as células procarióticas se dividem, o conteúdo da 
célula-mãe é dividido mais ou menos igualmente entre 
as duas células-filhas. Esse processo é denominado fissão. 
O cromossomo da célula-mãe é duplicado antes da fis-
são, e as cópias são transferidas para as células-filhas. Em 
condições ideais, um procarionte como a bactéria intes-
tinal Escherichia coli divide-se a cada 20 a 30 min. Nessa 
frequência, uma só E. coli poderia dar origem a um clone 
de aproximadamente 25º células - mais de um quatrilhão 
- em apenas um dia. Na realidade, é claro, as células de 
' E. coli não mantêm essa alta frequência de divisão. A me-
dida que as células se acumulam, a frequência de divisão 
cai em virtude da exaustão de nutrientes e do acúmulo de 
resíduos. Todavia, uma única E. coli pode multiplicar-se o 
suficiente em um só dia para formar uma massa visível a 
olho nu. Essa massa de células é denominada colônia. 
A divisão das células eucarióticas é um processo mais 
elaborado que a divisão das células procarióticas. Em re-
gra, é preciso que muitos cromossomos sejam duplicados 
e distribuídos igual e exatamente entre as células-filhas. 
As organelas - mitocôndrias, cloroplastos, retículo endo-
plasmático, complexo de Golgi e assim por diante - tam-
bém precisam ser distribuídas entre as células-filhas. No 
entanto, a distribuição dessas estruturas não é igual nem 
exata. As mitocôndrias e os cloroplastos são distribuídos 
aleatoriamente entre as células-filhas. O retículo endo-
plasmático e o complexo de Golgi são fragmentados por 
ocasião de divisão e, mais tarde, reconstituídos nas célu-
las-filhas. 
Toda vez que uma célula eucariótica se divide, passa 
por uma série de fases que, juntas, constituem o ciclo ce-
lular (Figura 2.3 ). A sequência das fases é G
1 
~ S ~ G
2 
~ 
M. Nessa sequência, Sé o período em que há duplicação 
dos cromossomos, processo que requer síntese de DNA, 
à qual se refere à letra "S". A fase M do ciclo celular é o 
período em que há, de fato, divisão da célula-mãe. Essa 
fase geralmente tem dois componentes: (1) mitose, que é 
o processo de distribuição igual e exata dos cromossomos 
duplicados entre as células-filhas, e (2) citocinese, que é 
o processo de separação fisica das células-filhas. A letra 
"M" refere-se a mitose, palavra de origem grega que signi-
fica filamento; durante a mitose, os cromossomos apre-
22 Fundamentos de Genética 
Crescimento 
e metabolismo 
10 h 
( 
Preparo 
para mitose 
9h 
Síntese de DNA 
e duplicação 
A o 
cromossom1ca 
• FIGURA 2.3 O ciclo de uma célula animal. Este ciclo tem 24 h.A duração do ciclo varia em diferentes tipos de células eucarióticas. 
sen tam-se como corpos filiformes dentro das células. As 
fases G
1 
e G
2 
são "intervalos" (gaps) entre as fases S e M. 
A duração do ciclo celular varia em diferentes tipos de 
células. Em embriões, cujo crescimento é rápido, o ciclo 
pode durar apenas 30 min . Nos tecidos de crescimento 
lento de adultos, pode durar vários meses. Algumas cé-
lulas, como as dos tecidos nervosos e musculares, não se 
dividem mais depois que adquirem suas funções especiali-
zadas. A progressão das células eucarióticas no ciclo é rigo-
rosamente controlada por diferentes tipos de proteínas. A 
perturbação da atividade dessas proteínas acarreta a perda 
do controle da divisão celu lar. Esse descontrole pode cau-
sar câncer, importante causa de morte nos dias atuais. No 
Capítulo 21, investigaremos a base genética do câncer. 
PONTOS ESSENCIAIS • As células, unidades básicas de todos os seres vivos, são delimitadas por membranas 
Mitose 
• Os cromossomos, estruturas celulares que contêm os genes, são constituídos de DNA e proteína 
• Nos eucariontes, os cromossomos estão contidos em um núcl,eo delimitado por membrana; nos 
procariontes, não 
• As células eucarióticas têm sistemas compkxos de membranas internas, bem como organelas 
membranosas como mitocôndrias, cloroplastos e retículo endoplasmático 
• As células eucarióticas haploides têm uma cópia de cada cromossomo; as células diploides têm 
duas cópias 
• As células procarióticas dividem-se por fissão; as células eucarióticas dividem-se por mitose e 
citocinese 
• Os cromossomos eucarióticos duplicam-se quando o DNA de uma célula é sintetizado; esse 
evento, que precede a mitose, é característico da fase S do ciclo celular. 
Ao se dividirem, as células eucarióticas distribuem seu ma-
terial genético igual e exatamente entre as células-filhas. 
antes do início da mitose, especificamente durante a 
fase S. Nesse momento, não é possível iden tificar indi-
vidualmente os cromossomos porque estão muito esten-
didos e finos. A rede de filamentos finos formada por to-
dos os cromossom os no núcleo é denominada cromatina. 
Duran te a mitose, há encurtamento e espessamen to dos 
A distribuição organizada de cromossomos duplica-
dos na célula-mãe para as células-filhas é a essência da 
mitose. Cada cromossomo da célula-mãe é duplicado 
cromossomos - isto é, "condensação" da rede de cro-
matina - e torna-se possível reconhecer cromossomos 
individuais. Depois da mitose, os cromossomos "descon-
densam-se" e a rede de cromatina é reconstituída. Os 
biólogos costumam denominar interfase o período em 
que não é possível ver os cromossomos individuais. Esse 
período, que pode ser muito longo, é o tempo decorri-
do entre mitoses sucessivas. 
Quando a mitose começa, já houve duplicação de to-
dos os cromossomos. Os filamentos duplos, denomina-
dos cromátides-irmãs, permanecem intimamente associa-
dos uns aos outros e estão unidos pelo centrômero pelo 
cromossomo. O termo irmã é um tanto errado porque 
essas cromátides são cópias do cromossomo original e, 
portanto, têm uma relação mais próxima que a de irmãs. 
Talvez a palavra "gêmea" descreva melhor a situação. No 
entanto, o termo "irmã" é comum, e nós o usaremos aqui. 
A distribuição de cromossomos duplicados entre as cé-
lulas-filhas é organizada e executada por microtúbulos, que 
são componentes do citoesqueleto. Essas fibras, constituí-
das de proteínas denominadas tubulinas, fixam-se nos 
cromossomos e os deslocam dentro da célula-mãe em 
divisão. Durante a mitose os microtúbulos reúnem-se em 
um arranjo complexo denominado fuso (Figura 2.4A). A 
formação do fuso está associada aos centros organizadores 
de microtúbulos (MTOC), presentes no citoplasma de célulaseucarióticas, geralmente perto do núcleo. Em células ani-
mais, os MTOC são diferenciados em pequenas organe-
las denominadas centrossomos; essas organelas não estão 
presentes nas células vegetais. Cada centrossomo contém 
dois centríolos em forma de barril, perpendiculares um 
ao outro (Figura 2.4B). Os centríolos são circundados por 
uma matriz difusa denominada material pericentriolar, 
que inicia a formação dos microtúbulos constituintes do 
fuso mitótico. O centrossomo único existente em uma 
célula animal é duplicado durante a interfase. Quando se 
inicia a mitose, microtúbulos radiais surgem em torno de 
cada um desses centrossomos e formam um padrão deno-
A 20 µm 
Capítulo 2 1 Reprodução Celular 23 
minado áster. Esses centrossomos movem-se ao redor do 
núcleo até posições opostas na célula, onde estabelecem 
o eixo da divisão mitótica iminente. As posições finais dos 
centrossomos definem os polos da célula-mãe em divisão. 
Em células vegetais, os MTOC que não têm centrossomos 
distintos definem esses polos e criam o fuso mitótico. 
O início da formação do fuso e a condensação de 
cromossomos duplicados a partir da rede difusa de cro-
matina são características marcantes do primeiro estágio 
da mitose, a prófase (Figura 2.5). A formação do fuso é 
acompanhada de fragmentação de muitas organelas in-
tracelulares, por exemplo, o retículo endoplasmático e o 
complexo de Golgi. O nucléolo, um corpo denso que par-
ticipa da síntese de RNA no núcleo, também desaparece; 
no entanto, outros tipos de organelas, como as mitocôn-
drias e os cloroplastos, continuam intactos. Concomitan-
temente à fragmentação do retículo endoplasmático, a 
membrana nuclear (também conhecida como envoltório 
nuclear) divide-se em muitas vesículas pequenas, e mi-
crotúbulos formados no citoplasma invadem o espaço 
nuclear. Alguns desses microtúbulos fixam-se nos cinetó-
coros, estruturas proteicas associadas aos centrômeros dos 
cromossomos duplicados. A fixação dos microtúbulos do 
fuso nos cinetócoros indica o início da metáfase da mitose. 
Durante a metáfase, os cromossomos duplicados 
deslocam-se até posições a meio caminho entre os po-
los do fuso. Esse movimento é influenciado por altera-
ções no comprimento dos microtúbulos do fuso e pela 
ação de proteínas motoras geradoras de energia que 
atuam perto dos cinetócoros. O fuso mitótico também 
contém microtúbulos que não estão fixados aos cine-
tócoros. Esses microtúbulos adicionais parecem estabi-
lizar o fuso. A operação do fuso leva ao deslocamento 
dos cromossomos duplicados para um plano único no 
meio da célula. Esse plano equatorial é denominado 
placa metafásica. Nesse estágio, cada cromátide-irmã de 
um cromossomo duplicado é conectada a um polo di-
ferente por microtúbulos fixados em seu cinetócoro. 
B 0,3 µm 
• FIGURA 2.4 A. Fuso mitótico em uma célula an imal em cultura, corada para mostrar os microtúbulos (verdes) que saem dos dois ásteres. 
B. Micrografia eletrônica mostrando dois pares de centríolos. 
24 Fundamentos de Genética 
<yÍÁ/>f 
O Formação de 
membrana entre 
as células-filhas 
(citocinese) 
lnterfase 
<yíAPf 
O Duplicação dos 
cromossomos e produção 
de cromátides-irmãs 
Núcleo 
<yÍ ÁPf 
~ Descondensação 
dos cromossomos 
e formação de 
novas membranas 
nucleares 
Telófase 
Anáfase 
<yÍÁ/>f 
O Deslocamento das 
cromátides-irmãs de 
cada cromossomo 
duplicado até polos 
opostos da célula 
Metáfase 
Prótase 
<yÍÁPf O Condensação 
dos cromossomos 
duplicados 
<yíAPf 
O Migração dos cromossomos 
duplicados até o plano equatorial 
da célula e desintegração 
da membrana nuclear 
• FIGURA 2.5 Mitose no lírio Haemanthus. 
O alinhamen to polar das cromátides-irmãs é crucial 
para a distribuição igual e exata do material genético 
entre as células-filhas. 
As cromátides-irmãs de cromossomos duplicados sepa-
ram-se durante a anáfase da mitose. A separação ocorre 
por encurtamento dos microtúbulos fixados nos cine-
tócoros e por degradação das substâncias que mantêm 
unidas as cromátides-irmãs. Quando os microtúbulos se 
encurtam, as cromátides-irmãs são puxadas em d ireção 
a polos opostos da célula. As cromátides-irmãs separa-
das passam a ser denominadas cromossomos. Ao mesmo 
tempo que os cromossomos se deslocam para os polos, 
os próprios polos começam a se afastar. Esse movimento 
duplo separa claramente os dois grupos de cromossomos 
em espaços distin tos na célula em divisão. Uma vez sepa-
rados, os cromossomos descondensam-se em uma rede 
de fibras de cromatina, e as organelas perdidas no in ício 
da mitose se reconstituem. Cada conjunto de cromosso-
mos é envolvido por uma membrana nuclear. A descon-
densação dos cromossomos e a restauração das organelas 
internas são características da telófase da mitose. Quando 
a mitose termina, as duas células-filhas são separadas pela 
formação de membranas en tre elas. Em vegetais, tam-
bém há deposição de uma parede en tre as células-filhas. 
A separação física das células-filhas é denominada citoci-
nese (Figura 2.6) . 
As células-filhas produzidas pela divisão de uma cé-
lula-mãe são geneticamente idênticas. Cada célula-filha 
tem um conjunto completo de cromossomos produzidos 
por duplicação dos cromossomos originais da célula-mãe. 
Portanto, a transmissão do material genético da célu-, 
la-mãe para as células-filhas é completa e fiel. As vezes, 
porém, ocorrem erros durante a mitose. Uma cromátide 
pode separar-se do fuso mitótico e não ser incorporada 
a uma das células-filhas, ou as cromátides podem entre-
laçar-se, levando à quebra e subsequente perda de partes 
da cromátide. Esses tipos de even tos causam d iferenças 
genéticas entre as células-filhas. Nós abordaremos algu-
mas de suas consequências no Capítulo 6 e, mais uma 
vez, no Capítulo 21. 
A (aumento 30x) B 
Capítulo 2 1 Reprodução Celular 25 
e; e 
uma placa celular 
4µm 
• FIGURA 2.6 Citocinese em células animal (A) e vegetal (B). A célula animal é um ovócito fertilizado, que está se dividindo pela primeira vez. 
A citocinese é realizada por constrição no meio da célula em divisão. Essa constrição cria um sulco de clivagem, observado aqui em um lado da 
célula em divisão. Nas células vegetais, a citocinese ocorre pela formação de uma placa celular membranácea entre as células-filhas; por fim, 
formam-se paredes de celulose de cada lado da placa celular. 
PONTOS ESSENCIAIS • Quando uma célula entra em mitose, os cromossomos duplicados condensam-se em corpos 
cilíndricos (próf ase) 
' • A medida que a mitose avança, os cromossomos migram para o plano equatorial da célula 
(metáfase) 
• Em uma fase adiantada da mitose, há divisão do centrômero que une as cromátides-irmãs de 
um cromossomo duplicado e separação (ou disjunção) das cromátides-irmãs ( anáf ase) 
• Quando a mitose chega ao fim, há descondensação dos cromossomos e reconstituição da mem-
brana nuclear ao seu redor (telófase) 
• As células-filhas produzidas por mitose e citocinese têm conjuntos iguais de cromossomos e, 
portanto, são geneticamente idênticas. 
Meiose 
A reprodução sexuada está associada a um mecanismo 
que reduz pela metade o número de cromossomos. 
Se designarmos o número de cromossomos em um ga-
meta pela letra n, o zigoto produzido pela união de dois 
gametas tem 2n cromossomos. Referimo-nos aos n cro-
mossomos de um gameta como o estado haploide, e aos 
2n cromossomos do zigoto como o estado diploide. A 
meiose- palavra derivada do grego que significa "diminui-
ção" - é o p rocesso que reduz o estado diploide para o 
estado haploide, isto é, reduz pela metade o número de 
cromossomos de uma célula. As células haploides resul-
tan tes podem tornar-se gametas diretamente ou se divi-
dir e produzir células que mais tarde se tornam gametas. 
Portanto, a meiose tem papel fundamental em eucarion-
tes. Sem ela, o número de cromossomos dos organismos 
seria duplicado a cada geração, situação que logo se tor-
naria insustentável em face das óbvias limitações de tama-
nho e capacidade metabólica das células. 
Se analisarmosos cromossomos de uma célula diploi-
de, constatamos que se apresentam em pares (Figura 2.7). 
Por exemplo, as células somáticas humanas têm 23 pa-
res de cromossomos. Cada par é diferente do outro e 
diferentes pares de cromossomos têm diferentes conjun-
tos de genes. Os membros de um par são denominados 
cromossomos homólogos, palavra de origem grega que 
significa "em acordo com". Os cromossomos homólogos 
têm conjuntos iguais de genes, embora, como veremos 
no Capítulo 5, possam ter diferentes alelos desses genes. 
Os cromossomos de pares diferen tes são denominados 
heterólogos. Durante a meiose, os cromossomos homólo-
gos associam-se. Essa associação é a base de um processo 
organizado que acaba por reduzir o número de cromos-
somos ao estado haploide. A diminuição do número de 
cromossomos ocorre de maneira que cada uma das célu-
las haploides formadas recebe exatamente um membro 
de cada par de cromossomos. 
O processo de meiose con ta com duas divisões celu-
lares (Figura 2.8). A duplicação cromossômica, associa-
da à síntese de DNA, ocorre an tes da primeira divisão. 
Não ocorre entre as duas divisões. Assim, a sequência de 
eventos é: duplicação cromossômica ~ divisão meiótica 
I ~divisão meiótica II. Se representarmos a quantidade 
haploide de DNA pela letra e, esses even tos duplicam a 
26 Fundamentos de Genética 
Cromossomos 
homólogos 
~ 
' I ft • ~ 
1 
• • 
• 
Cromossomos 
heterólogos 
' 
' , ~ R • • . 
3 
l ~ ' 
t# ""(" 
G !) > 
7 8 9 
et . ~ à1 iCI " ' ~· .. > 
13 14 15 
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,, ii rr • 
16 17 18 
• 11 .... 
22 X 
10 µm 
• FIGURA 2.7 Os 23 pares de cromossomos homólogos presentes nas 
células humanas. 
quantidade de DNA (de 2c para 4c), reduzem pela meta-
de (de 4cpara 2c) e, por fim, dividem ao meio mais uma 
vez (de 2cpara e). O efeito geral é a redução do número 
diploide de cromossomos (2n) para o número haploide 
( n). Verifique se ente11deu esse processo geral solucio-
nando o problema do boxe Resol,ra!: Qual é a quantida-
de de DNA nas células meióticas humanas? 
MEIOSE 1 
Os processos nas duas divisões meióticas são ilustrados 
na Figura 2.9 . A primeira divisão meiótica é complexa e 
demorada. Quando começa, os cromossomos já foram 
Célula· 
-mae 
diploide 
(2n) 
Mitose 
Divisão 
Células-filhas diploides 
(2n) idênticas 
Meiose 
(":;:\ Meiócito 
\J diploide (2n) 
Síntese de DNA 
Divisão 1 
Divisão li 
o 00 © 
Células haploides (n) não idênticas 
• FIGURA 2.8 Comparação entre mitose e meiose; e é a quantidade 
haploide de DNA no genoma. 
Qual é a quantidade de DNA nas células 
meióticas humanas? 
Se um espermatozoide humano contém 3,2 bilhões de pares 
de bases de DNA, quantos pares de bases há em (a) uma célula 
diploide que duplicou seu DNA ao se preparar para entrar em 
meiose, (b) uma célula que termina a primeira divisão meiótica 
e (c) uma célula que termina a segunda divisão meiótica? 
~ Leia a resposta do problema no site 
http://gen-io.grupogen.com.br. 
duplicados; conseque11temente, cada um deles tem duas 
cromátides-irmãs. A prófase da meiose I - ou prófase 1 - é 
dividida em cinco estágios, cada um deles designado por 
um termo grego. Esses termos indicam as principais ca-
racterísticas relativas à aparência ou ao comportamento 
dos cromossomos. 
Leptóte no, palavra derivada do grego que significa 
"filame11tos delgados'', é o primeiro estágio da prófase 
I. Durante o leptóteno (também denominado leptone-
ma), há condensação dos cromossomos duplicados fora 
da rede de cromatina difusa. Ao microscópio óptico, é 
difícil ' 'er os cromossomos i11dividuais, mas ao exame 
com microscópio eletrô11ico, percebe-se que cada cro-, 
mossomo é co11stituído de duas cromátides-irmãs. A me-
dida que continua a condensação cromossômica, a célula 
passa ao zigót eno (do grego, "filamentos emparelhados"). 
Durante o zigóteno (também cl1amado de zigonema), 
os cromossomos homólogos aproximam-se muito. Esse 
processo de pareamento entre homólogos é denomi11a-
do sinapse. Em algumas espécies, a si11apse começa nas 
extremidades dos cromossomos e estende-se em direção 
às regiões médias. Em geral, a sinapse é acompanhada 
da formação de uma estrutura proteica e11tre os cromos-
somos pareados (Figura 2.10). Essa estrutura, o complexo 
sinaptonêmico, é formada por três cili11dros paralelos - um 
associado a cada cromossomo (os elementos laterais) e 
um a meio caminho entre eles (o elemento central) -
e numerosos elementos trans,rersais, semelhantes a de-
graus, que unem os elementos laterais ao elemento cen-
tral. Não se conhece totalmente o papel do complexo 
sinaptonêmico no pareame11to dos cromossomos e nos 
eve11tos meióticos subseque11tes. Ele sequer aparece em 
algu11s tipos de células meióticas. Assim, ele pode não 
ser absolutamente esse11cial para o pareamento durante 
a prófase I. O processo pelo qual os 11omólogos se en-
contram na prófase I também não é bem compreendido. 
Estudos recentes sugerem que os homólogos podem, na 
verdade, começar a formar pares i10 i11ício da meiose I, 
durante o leptóteno. Esse pareame11to pode ser facili-
tado por uma tendência dos cromossomos homólogos 
a permanecerem na mesma região do núcleo durante 
a interfase. Assim, os homólogos podem não ter que se 
deslocar muito até se encontrarem. 
MEIOSE 1 
Prótase 1: Leptóteno 
• , . 
• 
• 
Os cromossomos, cada um deles 
formado por duas cromátides~rmãs, 
começam a se condensar. 
Prótase 1: Diacinese 
---=-:---~ 1 (~ -
~ 
~\ --_.. ---- t -
~)\'\:-~ 
Os cromossomos pareados 
condensam-se ainda mais e se 
fixam nas fibras do fuso. 
....._ ..... 
...... ..... 
Prótase 1: Zigóteno 
Os cromossomos homólogos 
começam a formar pares. 
Metáfase 1 
~\(rJv - -
- ::--.. 
/1111\\_ 
~--'----
Os cromossomos pareados 
alinham-se no plano equatorial 
da célula. 
.... ..... 
Prótase 1: Paquíteno 
....._ ..... 
Os cromossomos homólogos 
estão totalmente pareados. 
Anáfase 1 
~'"'0 - -- ....... 
\-...: 
~ 
Os cromossomos homólogos 
separam-se e seguem até polos 
opostos da célula. 
& 
.... ..... 
• FIGURA 2.9 Meiose na planta Ulium longiflorum. 
....._ ..... 
Prótase 1: Diplóteno 
~\I 
~ -
-~Ir~ '.::.--
~ 
~ -
~1\\:;;~ 
Os cromossomos homólogos 
separam-se, exceto nos quiasmas. 
Telófase 1 
.. . 
• 
• • 
,,.--- .... , 
I 1 
1 I 
:,w :I ,_,,, 
O deslocamento dos cromossomos 
termina e novos núcleos começam 
a se formar. 
.... ..... 
....._ ..... 
() 
Ili 
-o 
;:::;.• 
e: 
õ 
N 
~ 
-o 
o a.. 
e: 
.n 
Ili• o 
Q -e: -Ili -... 
N 
....... 
MEIOSE li 
Prótase li 
....._ ,,... 
Os cromossomos, cada um 
deles formado por duas 
cromátides~rmãs, condensam-se 
e fixam-se nas fibras do fuso. 
Metáfase li 
~1,t;Ç:-: A ~'''~ 
~J\~/1(1 
Os cromossomos alinham-se 
no plano equatorial de 
cada célula. 
..._ .,,.,.. 
Anáfase li 
... 
As cromátides~rmãs separam-se 
e seguem até polos opostos 
de cada célula. 
....._ ,.... 
• FIGURA 2.9 (continuação). 
Telófase li 
• 
--
" - "' 
---, ~ {9r1 ', 
..._ ,.... 
" - "' I ' .:.... "' 
Os cromossomos descondensam-se 
e novos núcleos começam a se formar. 
Citocinese 
~ ~ ~ 
:;:::::::.-- J 
~ 
As células-filhas haploides são 
separadas por membranas 
citoplasmáticas. 
N 
00 
"TI 
e: 
~ 
a.. 
Ili 
3 
11> 
~ g 
"' a.. 
11> 
() 
11> 
~ 
11).. ... -· hl 
Complexo 
sinaptonêmico 
A 
Elementos 
laterais 
Fibras de cromatina 
do homólogo 1 
B 
Elementos 
laterais 
Elemento 
central 
Fibras de cromatina 
do homólogo 2 
Fibras 
transversais 
• FIGURA 2.10 Micrografia eletrônica (A) e o diagrama (B) mostrando 
a estrutura do complexo sinaptonêmico que se forma entre cromos-
somos homólogos durante a prófase 1 da meiose. 
~ 
A medida que a sinapse avança, os cromossomos du-
plicados continuam a se condensar em volumes meno-
res. Os cromossomos espessos resultantes desse processo 
são característicos do paquíteno (do grego, "filamentos es-
pessos"). No paquíteno(também chamado paquinema), 
é fácil ver os cromossomos pareados ao microscópio óp-
tico. Cada par é constituído de dois homólogos duplica-
dos, cada um deles formado por duas cromátides-irmãs. 
Se contarmos os homólogos, o par é denominado um bi-
valente de cromossomos, mas se contarmos os filamentos, 
é chamado de tétrade de cromátides. Durante o paquí-
teno, ou talvez um pouco antes ou depois, os cromosso-
mos pareados podem trocar material (Figura 2.11). Nós 
analisaremos esse fenômeno, denominado crossing over, e 
suas consequências no Capítulo 7. Aqui é suficiente dizer 
que cada cromátide-irmã pode ser quebrada durante o 
paquíteno, e os fragmentos podem ser trocados entre as 
cromátides de uma tétrade. Portanto, a quebra e a reu-
nião ocorridas durante o crossing over podem levar à re-
combinação de material genético entre os cromossomos 
pareados. A ocorrência desses tipos de troca pode ser 
observada quando a célula passa para o próximo estágio 
da meiose I, o diplóteno (do grego, "dois filamentos"). Du-
rante o diplóteno (também chamado de diplonema), os 
cromossomos pareados separam-se um pouco. No entan-
to, a região onde houve crossing over continua em estrei-
Capítulo 2 1 Reprodução Celular 29 
to contato. Esses pontos de contato são os quiasmas (do 
grego, "cruz"). O exame atento dos quiasmas indica que 
cada um deles inclui apenas duas das quatro cromátides 
da tétrade. O diplóteno pode ser muito longo. Nas mu-
lheres, por exemplo, pode persistir por mais de 40 anos. 
Perto do fim da prófase I, os cromossomos conden-
sam-se ainda mais, a membrana nuclear se rompe e um 
fuso se forma. Os microtúbulos do fuso penetram no 
espaço nuclear e se fixam nos cinetócoros dos cromos-
somos. Os cromossomos, ainda unidos pelos quiasmas, 
então seguem até o plano central da célula, perpendicu-
lar ao eixo do fuso. Esse movimento é característico do 
último estágio da prófase I, a diacinese (do grego, "movi-
mento através de"). 
Durante a metáfase 1, os cromossomos pareados se-
guem em direção a polos opostos do fuso. Essa orienta-
ção garante que, por ocasião da divisão celular, cada polo 
receba um membro de cada par. No fim da prófase I e 
Par de cromossomos homólogos 
Homólogo 1 Homólogo 2 
/ Centrômeros ~ 
----~ 
Uma 
cromátide 
Quiasma 
Dois . 
qu1asmas 
Sinapse e crossing over 
Tétrade 
\/ 
Cromátides 
recombinantes 
• FIGURA 2.11 Quiasmas em um bivalente de cromossomos homólo-
gos durante o estágio diplóteno da prófase 1 da meiose. 
30 Fundamentos de Genética 
durante a metáfase I, os quiasmas que unem os bivalentes 
deslizam dos cen trômeros em direção às extremidades 
dos cromossomos. Esse fenômeno, chamado de termina-
lização, refle te a crescen te repulsão entre os membros 
de cada par de cromossomos. Durante a anáfase 1, os cro-
mossomos pareados separam-se defi11itivamente. Essa se-
paração, denomi11ada disjunçcio cro11iossômica, é mediada 
pela ação do fuso em cada bivalente da célula. Quando 
os cromossomos separados reúnem-se em polos opostos, 
a primeira d ivisão meiótica termina. No próximo estágio, 
a telófase 1, o fuso se desfaz, as células-filhas são separadas 
por membranas, os cromossomos são descondensados e 
um núcleo se forma ao redor dos cromossomos de cada 
célt1la-filha. Em algt1mas espécies, a descondensação dos 
cromossomos é incompleta, os 11úcleos-filhos não se for-
mam e as células-filhas ava11çam imediatamente para a se-
gunda divisão meiótica. As células produzidas por meiose 
I contêm o número haploide de cromossomos; no entan-
to, cada cromossomo ainda tem duas cromátides-irmãs, 
que podem não ser geneticamente idênticas porque po-
dem ter trocado material com seus pares dt1rante a pró-
fase I. 
MEIOSE li E OS RESULTADOS 
DA MEIOSE 
Duran te a meiose II , os cromossomos se condensam e se 
fixam em um novo ft1so (prótase li ). Então, eles se deslo-
cam até o plano eqt1atorial da célula (metáfase li ) e seus 
centrômeros dividem-se para que as cromátides-irmãs 
possam seguir até polos opostos (anáfase li ) , fenôme110 
denomi11ado disjunção das cromátides. Durante a telófase 11, 
as cromátides separadas - agora denominadas cromos-
somos - reúnem-se nos polos e st1rgem núcleos-filhos 
ao seu redo r. Cada núcleo-filho con tém um conjunto 
haploide de cromossomos. Portanto, do ponto de vista 
mecânico, a meiose II é muito semelhante à mitose. No 
entanto, seus prodt1tos são haploides e, ao contrário dos 
prodt1tos da mitose, as células produzidas na meiose II 
não são gene ticamente idênticas. 
Uma expl icação para a diferença entre essas células é 
o pareamento e a separação dos cromossomos homólo-
gos durante a meiose I. Em cada par de cromossomos, 
um homólogo foi herdado da mãe e o outro, do pai. 
Quantas combinações de cromossomos 
são possíveis no espermatozoide? 
A mosca-das-frutas, Drosophila melanogaster, tem quatro 
pares de cromossomos nas células somáticas. Na fêmea, há 
crossing over ent re homólogos de origem materna e pater-
na du rante a prófase 1 da meiose. No macho, não há cros-
sing over. Ante esse fato, quantos ti pos de espermatozoides 
com cromossomos dife rentes podem produzir um macho da 
mosca-das-frutas? 
~ Leia a resposta do problema no site 
http://gen-io.grupogen.com.br. 
Dt1rante a meiose I, os homólogos de origem materna 
e paterna aproximam-se e unem-se por sinapse. Eles são 
posicionados no fuso meió tico e orie11tados aleatoria-
mente em relação aos polos do ft1so. Em segt1ida, eles 
se separam. Para. ca.da par de cromossomos, metade das 
células-filhas resultantes da primeira divisão meiótica re-
cebe o homólogo de origem materna, e a outra metade 
recebe o homólogo de origem paterna. Assim, ao fim da 
primeira divisão meiótica, os produtos da meiose estão 
d estinados a ser diferentes. Essas diferenças são definidas 
pelo número de pares de cromossomos que se separam 
dt1rante a meiose I. A separação ou d isjunção de cada 
par é independente. Assim, se houver 23 pares de cro-
mossomos, como nos seres humanos, a meiose I é capaz 
de produzir 223 célt1las-filhas cromossom icamente dife-
re11tes - isto é, mais de 8 milhões de possibilidades. Teste 
seu conhecimento sobre esse conceito no boxe Resolva!: 
Quantas combinações de cromossomos são possíveis no 
espermatozoide? 
Ot1tra razão da. diferença entre as células produzidas 
por meiose é que dura11te a meiose I, cromossomos ho-
mólogos trocam material por crossing over. Esse processo 
é capaz de criar incontáveis combinações diferentes de 
ge nes. Quando superpomos a variabilidade criada por 
crossing over e a ' 'ariabilidade criada pela disjt1nção aleató-
ria de homólogos, é fácil constatar que é improvável que 
haja dois prodt1tos iguais da meiose. 
PONTOS ESSENCIAIS • As células eucarióticas diploides produzem célitlas haploides porrneiose, processo qite inclui um 
ciclo de duplicação cromossômica seguido de duas divisões celulares (meiose I e meiose II) 
• Durante a meiose I, os cro1nossomos homówgos formam pares (sinapse), trocarn material ( cros-
sing over) e se separam (disjunção) 
• Durante a 1neiose II, fiá disjunção das cro1nátides.