Apostila_Melhoramento_Animal_UFSM

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21
 MELHORAMENTO
 ANIMAL
 Prof. Gilka B. Ferreira
 Alunos colaboradores: Janaína Schenatto Welker
 Luciany Dias Laurentino
 SUMÁRIO
Melhoramento Animal
07 
1. Introdução
07
2. Evolução do Melhoramento Animal
07
3. Princípios básicos de Genética das Populações
08
3.1. Freqüência gênica e freqüência genotípica
08
3.1.1. Freqüência Genotípica.
09 
3.1.2. Freqüência Gênica
09
3.2. A lei de Hardy-Weinberg
10
3.2.1. Freqüência de genes e genótipos no equilíbrio de Hardy-Weinberg
11
4. Componentes de variância
12
4.1. Correlação Genótipo-ambiente
13
4.2. Interação Genótipo-ambiente
13
4.3. Subdivisão da variância genotípica
13
4.3.1. Valor seletivo, valor genético, valor reprodutivo ou Diferença Esperada na Progênie
14 
4.3.1.1. Média da população
14
4.3.2. Desvios devido à dominância
15
4.3.3. Epistasia
16
4.4. Variância Ambiental
16
5. Covariância entre parentes
17
5.1. Covariância da progênie com um pai
17
5.2. Covariância da progênie – Média dos pais
17
5.3. Covariância entre irmãos
18
5.3.1. Irmãos completos
18
5.3.2. Meio-irmãos
18
5.4. Covariância ambiental
18
5.5. Semelhança fenotípica entre parentes
19
6. Herdabilidade
19
6.1. Considerações sobre a herdabilidade restrita
20
6.2. Herdabilidade de alguns caracteres de produção
21
6.3. Métodos para determinar a herdabilidade
22
6.3.1. Métodos que utilizam a semelhança entre pais e filhos
22
6.3.1.1. Regressão dos filhos sobre a média dos pais
22
6.3.1.2. Regressão dos filhos sobre um dos pais
23
6.3.2. Métodos que utilizam a semelhança entre irmãos
24
6.3.3. Modelos Animais
26
6.4. Recomendações sobre a herdabilidade
26
7. Repetibilidade
26
7.1. Valores de repetibilidade de algumas características
27 
7.2. Cálculo da repetibilidade
28
8. Progresso Genético Esperado
30
8.1. Critérios de seleção 
30
8.2. Progresso genético e resposta à seleção
31
8.3. Predição do progresso genético devido à seleção
31
8.4. Intensidade de seleção
31
8.5. Intervalo entre gerações
32
8.6. Considerações finais
32
9. Tipos de seleção
33
9.1. Seleção Fenotípica Individual
33
9.2. Seleção pela progênie
34
9.3. Seleção por irmãos
34
9.4. Seleção pelo pedigree
35
9.5. Seleção dentro de famílias
35
10. Métodos de seleção
36
10.1. Método de Tandem ou seleção consecutiva
36
10.2. Método dos níveis independentes de seleção
36
10.3. Índices de seleção
37
10.3.1. Determinação de um índice de seleção
37
11. Sistemas de acasalamento
39
11.1. Consangüinidade 
39
11.1.1 Coeficiente de consangüinidade
39
11.1.2 Efeitos da consangüinidade
41
11.1.3 Vantagens da consangüinidade
42
11.1.4 Desvantagens da consangüinidade
42
11.1.5 Considerações sobre a consangüinidade
42
11.2. Cruzamento
43
11.2.1. Heterose
43
11.2.2. Estratégia geral dos cruzamentos
43
11.2.3. Objetivos dos cruzamentos
44
11.2.4. Tipos de cruzamentos
44
11.3. Sistemas de Cruzamento e Avaliação Genética
45
11.3.1. Introdução
45
11.3.2. A avaliação genética – “Modelos Animais”
45
11.3.3. Como se expressam essas avaliações genéticas
46
11.3.4. A acurácia das avaliações genéticas (ou repetibilidade das avaliações)
47
11.3.5. O uso das avaliações genéticas pelos criadores
47
11.3.6. Avaliações genéticas e cruzamento
48
11.3.7. A importância dos efeitos fixos – As causas de confundimento
48
11.3.8. Considerações finais
49
Melhoramento de Bovinos de Corte
51
1. Novas biotecnologias e Melhoramento Genético Animal
51
1.1. Introdução
51
1.2. Melhoramento Genético
51
1.3. Transferência de Embriões
52
1.4. Considerações finais
54
2. Dificuldades do melhoramento em bovinocultura de corte
54
3. Características que devem ser consideradas na seleção
55
4. Seleção (reprodução – produção – produção final)
55
4.1. Seleção dentro de rebanhos
55
4.2. Seleção entre rebanhos
55
4.3. Identificação de indivíduos superiores
55
4.3.1. Programas de controle de produção pré e pós-desmama, a nível de fazenda
55
4.3.2. Reprodução
57
4.3.3. Estações centrais de testes
57
4.4. Fatores não genéticos que afetam a expressão do genótipo
58
4.5. Proposta para um programa de seleção a nível de raça.
58
5. Cruzamentos (exogamia)
59
6. Seleção através do Programa de Melhoramento de Bovinos de Carne
59
6.1. Descrição do programa
59
6.2. Metodologia
60
6.3. Avaliações Genéticas 
60
6.4. Situação atual
61
Melhoramento de Bovinos de Leite
62
1. Introdução
62
2. Características a serem selecionadas
62
2.1. Produção de leite
62
2.2. Produção de gordura do leite
66
2.3. Reprodução
66
2.4. O tipo e a conformação
66 
2.5. Longevidade produtiva
67
Melhoramento de Suínos
68
1. Introdução
68
2. O melhoramento genético de suínos no CNPSA/EMBRAPA
68
3. Características a serem consideradas na seleção de suínos
70
3.1. Tamanho e peso da leitegada
70
3.1.1. Ajuste do peso à idade padrão
72
3.2. Economia de ganho em peso
73
3.2.1. Características de carcaça.
73
4. Objetivo de seleção em suínos: novas perspectivas
74
5. Processos de melhoramento genético de suínos
75
5.1. Consangüinidade
75
5.2. Cruzamentos
76
5.3. Comportamento da seleção
76
5.3.1. Tamanho e peso da leitegada à desmama.
76
5.3.2. Taxa de ganho de peso da desmama à idade de abate ou pesos determinados
76
5.3.3. Economia de ganho de peso da desmama à idade de abate ou pesos determinados
76
5.3.4. Qualidade de carcaça
77
5.3.5. Conformação
77
5.3.6. Fertilidade e fecundidade
77
6. Avaliação de reprodutores suínos
77
6.1. Sistemas de avaliação de reprodutores suínos
77
6.1.1. Testes de desempenho individual em estações centrais de teste de reprodutores
77
6.1.2. Teste de granja
78
6.1.3. Teste de progênie
78
6.2. Algumas normas da Estação de avaliação de suínos de Concórdia – SC
80
7. Estrutura da população suína em melhoramento genético
81
8. O emprego da inseminação artificial em suínos
81
Melhoramento de Aves
83
1. Situação atual e perspectivas do programa de melhoramento genético de aves do
 CNPSA/EMBRAPA
83 
2. Seleção de aves de corte
84
3. Seleção de aves de postura
85
3.1. Produção de ovos
86
3.2. Características do ovo
87
3.3. Maturidade sexual
87
3.4. Choco
87
4. Métodos de seleção em aves de postura e corte
87
5. Seleção pelos mestiços e por testes familiares ou desempenhos individuais
88
6. Seleção utilizando linhagens consangüíneas
88
7. Seleção de linhagens puras
89
Melhoramento de Caprinos
92
1. Introdução
92
1.1 Caracterização dos grupos caprinos
92
2. Objetivos gerais do melhoramento genético
93
3. Características a serem consideradas na seleção
95
4. Fatores que podem alterar a fertilidade dos bodes
95
5. Puberdade
95
6. Ciclo estral
95
7. Período de gestação
95
8. Taxa de ovulação
95
9. Taxa de nascimento
95
10. Problemas reprodutivos
95
11. Idade ao primeiro parto
96
12. Intervalo de partos
96
13. Número de cabritos por parto
96
14. Produção de leite
96
15. Duração da lactação
97
16. Conclusões
97
Melhoramento de Ovinos
98
1. Características a serem consideradas na seleção
98
2. Correlações genéticas entre as características
99
3. Endogamia em ovinos
 100
100
4. Cruzamento em ovinos
 100
5. Plano de seleção
 101
5.1. Seleção de cordeiros
 101
5.2. Seleção de fêmeas
 102
5.3. Seleção de borregas por peso de velo sujo
 102
6. Melhoramento de ovinos no RS
 102
6.1. Metodologia de avaliaçãogenética
 103
6.2. Futuro
 103
7. Avaliação individual comparativa dentro do grupo contemporâneo à nível de
Estabelecimento
 103 
7.1. Testes de produção de lã e carne
 104
7.2. Teste de velocidade de crescimento
 104
Melhoramento de Eqüinos
 106
1. Introdução
 106
2. Consangüinidade na formação das raças
 106
3. Cruzamentos no melhoramento eqüino
 107
4. Prática da seleção
 108
5. Escolha do garanhão
 109
6. Escolha da égua
 110
7. Uso do pedigree
 110
8. Forma provável de transmissão hereditária de algumas características
 112
9. Fatores que afetam a cor da pelagem
 112
10. Estimativa de herdabilidade de alguns caracteres nos eqüinos
 113
11. Métodos de reprodução
 114
Melhoramento de Abelhas
 115
1. Introdução
 115
2. Método de melhoramento e seleção
 115
2.1. Seleção massal
 115
2.2. Cruzamento simples
 115
2.3. Substituição de rainhas
 115
Melhoramento de Peixes
 116
1. Introdução
 116
2. Critérios para a seleção de reprodutores
 116
3. Métodos de melhoramento
 116
Referências bibliográficas
 117
MELHORAMENTO ANIMAL
1. Introdução
A produção animal depende basicamente de dois fatores: o genético e o ambiental. Ambos são importantes e necessários, já que o indivíduo é o resultado de seus genes e das forças ambientais que sobre ele agem. O lado genético é a base da seleção, principalmente porque é transmitido através das gerações e, por isso, bastante importante e influente. O ambiente é o fator que permite a manifestação do genótipo. Sem as condições básicas de manejo, nutrição e sanidade, entre outros, não poderíamos pensar em seleção genética. Portanto o equilíbrio destes dois fatores proporcionará requisito indispensável para a melhoria na produção animal.
A melhoria da produção e da produtividade é o objetivo principal de todo o criador. É necessário que os técnicos saibam identificar e multiplicar genótipos mais produtivos e adaptados às condições ambientais da região que venham de encontro aos objetivos do criador.
Devemos conceituar certas terminologias antes de iniciarmos os estudos do Melhoramento Animal.
a) Melhoramento Animal: É a inter-relação do genótipo com o meio ambiente e tem por finalidade aperfeiçoar a produção dos animais que apresentam interesse ao homem.
b) Melhoramento Genético: Conjunto de processos que visam aumentar a freqüência dos genes desejáveis ou de combinações genéticas boas em uma população.
c) Melhoramento Ambiental: São todos os fatores não genéticos que influem para que os animais, dentro de suas características genéticas de produção, tenham as melhores condições possíveis para aumentar sua produtividade.
2. Evolução do Melhoramento Animal
O estudo e a aplicação da genética animal se divide em três grandes áreas: Genética Mendeliana, Genética das Populações e Genética Quantitativa. Os princípios de transmissão do material genético de uma geração para outra são as bases da Genética Mendeliana, a lei da hereditariedade formulada primeiramente em 1865 por Gregor Mendel com suas experiências com ervilhas.
Três botânicos europeus, Correns, de Vries e Tschermak deram crédito às descobertas das leis de Mendel em 1900. Um inglês, William Baterson, em 1901, desenvolveu experimentos em avicultura e associou as bases da lei de Mendel aos animais. Em 1906, Baterson definiu a Genética como um ramo de estudo dizendo: “Genética é a ciência que lida com a hereditariedade e a variação e tem por função determinar as leis que identificam as similaridades e as diferenças nos indivíduos relacionados por descendência”. Além disso, Baterson foi o primeiro a usar palavras técnicas de genética tais como: homozigose, heterozigose que são hoje comumente usadas. Wilhelm Johanson introduziu em 1906 termos ainda mais comuns como: genes, genótipos e fenótipos.
Embora a genética Mendeliana tenha pouca importância no melhoramento animal, os princípios da genética Mendeliana são as bases de duas áreas especializadas da genética com grandes implicações para o melhoramento animal - genética das populações e genética quantitativa.
Genética das populações, em termos simples, é o estudo da genética Mendeliana nas populações de plantas e animais. A base da genética das populações, a lei de Hardy-Weinberg, foi formulada em 1908 pelo matemático inglês G. H. Hardy e pelo físico alemão W. Weinberg. A genética das populações está geralmente limitada à herança dos caracteres qualitativos que são influenciados por um número pequeno de genes. A genética das populações é, portanto, importante para o entendimento do porque que as características, desejáveis ou indesejáveis, podem se tornar fixadas ou continuar a exibir variações nas populações de seleção natural. Mais importante ainda, os princípios da genética das populações podem ser aplicados nas estratégias de seleção para aumentar as freqüências de genes desejáveis ou, mais provável, na eliminação de genes indesejáveis.
A genética quantitativa é a mais difícil das três áreas de se conceituar, porque os efeitos individuais dos genes podem, muito raramente, ser notados ou medidos, e porque muitos genes são estimados na sua contribuição para a expressão das características, tais como: produção de leite, taxa de crescimento e tamanho da leitegada. A teoria da seleção para tais características se complica mais pelas influências aleatórias do meio ambiente e outros fatores não genéticos, que tendem a mascarar os efeitos combinados dos vários genes que influenciam as características. No entanto, sob o ponto de vista prático, a genética quantitativa é a parte mais importante das três áreas.
Os princípios de genética combinados com conceitos estatísticos simples formam a base da genética quantitativa. Os primeiros lideres neste campo foram R.A. Fisher na Inglaterra e Sewall Wright nos Estados Unidos.
Usando as teorias de Wright, J.Lush em 1930 estabeleceu os fundamentos dos métodos modernos de estimar o mérito genético dos animais para seleção. Depois de Lush, C.R.Henderson da Universidade de Cornell, USA e Sir Alan Robertson da Universidade de Edinburg, desenvolveram, no início dos anos 50, métodos computacionais de avaliação de gado leiteiro que contribuíram muito para o progresso conseguido pela industria leiteira. Henderson, durante os próximos 25 anos, desenvolveu a maioria dos sistemas mais modernos de avaliação em uso em gado de corte e leite. Estes sistemas foram possíveis pela expansão das capacidades dos computadores.
3. Princípios básicos de Genética das Populações
A genética das populações é o estudo das freqüências dos genes e dos genótipos dentro da população e a previsão destas freqüências nas gerações subseqüentes.
3.1. Freqüência gênica e freqüência genotípica
 Para a condição de aspado e mocho no gado, há dois alelos envolvidos num locus. A freqüência de cada alelo e de cada genótipo deve ser conhecida para descrever a população em relação a este locus. A freqüência é denotada como f( ), assim, f(P) representa a freqüência do alelo P e f(Pp) a freqüência no heterozigoto na população. Como cada indivíduo é uma espécie diplóide, possui dois genes num locus. Numa população de “n” indivíduos há 2n totais de genes neste locus.
3.1.1. Freqüência Genotípica
A freqüência genotípica é definida como a proporção de “n” indivíduos na população com um genótipo particular. Se o número de indivíduos na população de mochos e aspados com cada genótipo é representado por “n” em subscrito, então:
nPP = ao número de homozigotos mochos PP
nPp = ao número de heterozigotos mochos Pp, e
npp = ao número de aspados pp
A freqüência genotípica pode então ser representada por:
f(PP) = nPP/n
f(Pp) = nPp/n, e
f(pp) = npp/n
A soma das freqüências de todos os possíveis eventos deve se 1.
f(PP) + f(Pp) + f(pp) = 1
3.1.2. Freqüência Gênica
Freqüência gênica é definida como a proporção de 2n genes representado por um alelo particular. Se nP é o número de “P” alelos na população, então:
f(P) = nP/ 2n
O número de “P” alelos é duas vezes o número de animais mochos maiso número de heterozigotos, que são:
nP = 2nPP + nPp
Similarmente, np é o número de heterozigotos mais duas vezes o número de animais aspados:
np= nPp + 2npp
As freqüências gênicas podem também ser calculadas das freqüências dos genótipos. Se f(PP), f(Pp) e f(pp) são as freqüências dos três genótipos, então:
f(P) = f(PP) + ( ½ )f(Pp)
e
f(p) = ( ½ ) f(Pp) + f(pp)
O seguinte exemplo ilustra o cálculo da freqüência dos genes e dos genótipos na pelagem do gado Shorthorn.
----------------------------------------------------------------------------
cor 
genótipo
número
----------------------------------------------------------------------------
vermelha RR nRR = 360
rosilha Rr
 nRr = 480
branca rr nrr =160
 --------------
 n = 1000
---------------------------------------------------------------------------
As freqüências dos genótipos são:
f(vermelha) = f(RR) = 360/1000 = 0,36
f(rosilha) = f(Rr) = 480/1000 = 0,48
f((branca) = f(rr) = 160/1000 = 0,16
Por causa da codominância estas são também as freqüências dos fenótipos. Neste exemplo há um total de 2000 genes:
nR = 2nRR + nRr nr = nRr + 2nrr
nR = 720 + 480 nr = 480 + 320
nR = 1200 nr = 800, portanto:
f(R) = nR/ 2n = 1200/2000 = 0,6
f(r) = nr/2n = 800/2000 = 0,4
Note que o mesmo resultado se obtém quando usamos as freqüências genotípicas para calcular a freqüência dos genes:
f(R) = f(RR) + (1/2)f(Rr) f(r) = (f(1/2)Rr) + f(rr)
f(R) = 0,36 + (1/2) (0,48) f(r) = (1/2)(0,48) + 0,16
f(R) = 0,6 e f(r) = 0,4
3.2.A lei de Hardy-Weinberg
Com a redescoberta em 1900 do trabalho de Mendel, os cientistas começaram a entender a teoria da evolução. A questão era: o que acontecia com as freqüências dos genes e dos genótipos de uma geração para outra? Em 1908, G.H. Hardy e W.Weinberg, trabalhando independentemente, desenvolveram a relação fundamental entre freqüências de genes e genótipos em muitas gerações sob certas condições. A lei de Hardy-Weinberg diz o seguinte:
Uma população grande que se reproduz ao acaso, e na ausência de forças que mudem as freqüências dos genes (mutação, migração e seleção), as freqüências gênicas e genotípicas permanecem constantes de uma geração para a outra.
Quando as freqüências gênicas e genotípicas permanecem constantes se diz que estão em equilíbrio. As condições necessárias para o equilíbrio são:
 1) uma grande população,
2) acasalamentos ao acaso, e
 3) ausência de forças atuando para mudar a frequência dos genes.
Para começarmos a discussão a respeito de freqüência gênica e genotípica numa população em equilíbrio de Hardy-Weiberg, um símbolo para as freqüências gênicas será usado. Para um locus com dois alelos, uma notação comum é representar a freqüência de um alelo, digamos B, com a letra p a frequência do outro alelo, b, com a letra q. Isto é:
 f(B) = p e f(b) = q 
3.2.1. Freqüência de genes e de genótipos no equilíbrio de Hardy-Weinberg
Uma população no equilíbrio de Hardy-Weinberg para um único locus, com dois alelos, tem uma relação distinta entre freqüência gênica e genotípica. Se determinarmos uma população em equilíbrio com f(B) = p e f(b) = q, a freqüência dos genótipos será:
Genótipo freqüência
BB p2
Bb 2pq
bb q2____ 
A soma das probabilidades de se obter B ou b é 1, ou
 p + q = 1 
Similarmente, a soma das freqüências de todas as possibilidades dever ser igual a 1;
 p2 + 2pq + q2 = 1
Podemos também demonstrar facilmente que as freqüências gênicas e genotípicas permanecem constante de uma geração para a outra. A freqüência do alelo B, para machos e fêmeas nos gametas é p e a do alelo b, é q. A união destes gametas é ao acaso. A freqüência do zigoto de P (união de dois gametas) para os quatro tipos e união é a seguinte:
_______________________________________________________________________
___Gametas de_____ Freqüência de gametas de
machos fêmeas machos fêmeas P(união de gametas)_____
B B p p p2
B b p q pq
b B q p pq
b b q q q2______________
 Portanto, na progênie, f(BB) = p2, f(Bb) = pq+pq = 2pq, e f(bb) = q2, que é a mesma da geração paterna. A freqüência gênica também é a mesma:
f(B) = f(BB) + ( ½ )f(Bb)
f(B) = p2 + pq
o que algebricamente se reduz a 
f(B) = p(p + q)
f(B) = p (lembre-se que p + q = 1), e 
f(b) = ( ½ )f(Bb) + f(bb)
f(b) = pq + q2
f(b) = q(p + q)
f(b) = q
4. Componentes de variância
A variação entre os indivíduos é o componente principal para a seleção. Se não existisse diferenças entre os indivíduos, não teríamos como selecionar os animais, já que todos teriam um desempenho semelhante.
O fenótipo do indivíduo é o resultado de seu genótipo, manifestado segundo o meio ambiente em que o indivíduo atua. Pode ser expresso pelo seguinte modelo linear:
 P= G + E (equação 1)
onde P é o fenótipo, G é a herança recebida e E é o efeito ambiental.
Para que possamos entrar na subdivisão da variação fenotípica total, os seguintes símbolos serão utilizados:
_____________________________________________
Símbolo Significado
P Fenótipo, total observado
E Ambiente
G
 Genótipo, hereditário
A Gênico, aditivo, transmissível
D Desvios devido à dominância
I Epistático
GE Interação genótipo-ambiente
V ou (2 Variância
Cov
 Covariância
(
 Desvio padrão
r Correlação
b Regressão
FH Irmãos completos 
HS Meio-irmãos
_____________________________________________
Em termos de variância, a equação 1 torna-se:
VP = VG + VE + 2 Cov (G,E) + VGE
Dois termos novos aparecem aqui: 2 Cov (G,E) e VGE, correspondentes respectivamente à covariância genótipo-ambiente e a variância devido à interação genótipo-ambiente.
4.1. Correlação Genótipo-ambiente
Estatísticamente, o termo 2Cov(G,E) se origina ao se calcular a variância da soma de duas variáveis, neste caso, G e E. Segundo a definição de correlação:
 rGE = Cov (G,E) / (G(E.
Normalmente, rGE é de baixo valor nas populações dos animais domésticos e não se comete um erro sério se considerarmos 2Cov(G,E) = 0
 4.2. Interação Genótipo-ambiente
Em termos gerais, existe interação genótipo-ambiente quando os efeitos de G e E se combinam aditivamente. Um exemplo, é quando a ordem deatuação dos genótipos se modifica ao se mudar o meio ambiente.
 __Ambiente_
Genótipo X Y__
A 1º 2º
B 2º 1º__
Num meio ambiente X se comporta melhor o genótipo A, mas em Y é B que tem melhor atuação. Igualmente, se pode considerar que existe este tipo de interação quando, ao se manter a mesma ordem dos genótipos em ambos ambientes, a diferença não se mantém de um ambiente a outro.
 
 4.3. Subdivisão da variância genotípica 
 
A variância hereditária, ou variância genotípica, pode ser dividida em: variância genética ou aditiva (VA), variância devido a dominância (VD) e variância devido a epistasia ou interação entre locus (VI):
 
VG = VA + VD + VI
 
Esta fórmula pré determina que os efeitos aditivos, de dominância e epistasia não estão correlacionados entre si, ou seja, COVAD = COVAI = COVDI = 0. Na grande maioria das vezes, esta é uma premissa aceitável.
4.3.1. (VA) Valor seletivo, valor genético, valor reprodutivo ou Diferença Esperada na Progênie (DEP)
É um valor extremamente importante para o Melhoramento Animal e é a medida da intensidade do melhoramento que se pode alcançar através do uso de diversos reprodutores.
Podemos usar duas definições de valor seletivo do indivíduo, uma mais técnica, como a soma dos efeitos médios de todos os genes que possuem o indivíduo, e também como o dobro dos desvios médios de suas progênies com respeito a média da população. Também podemos expressar o valor seletivo em unidades absolutas em vez de desvios.
O valor seletivo expresso como desvios da média é:
A = 2(média dos filhos - média da população)
Ex.: Em um rebanho ovino com média de produção de lã de 3,0 kg, os filhos tem uma média de 3,2 kg de peso de velo.
A = 2(3,2-3,0) = 0,4 kg
Se os valores forem expressos em desvios da média da população, o valor médio dos descendentes de um reprodutor será igual a metade do valor seletivo do reprodutor.
O valor seletivo expresso em unidades absolutas é:
A = 2(média dos filhos)- média da população
A = 2(3,2) - 3,0 
A = 3,4 kg.
Portanto, através da definição das fórmulas, se torna claro que o valor seletivo depende da população que se toma como base. Um indivíduo com um alto valor seletivo numa população que pode ser considerado melhorador, pode não ser para outra população com média genotípica superior. Outro fator é que o indivíduo deve ser acasalado com vacas ao acaso na população.
O valor seletivo tem o símbolo “A” e pode ser referido como o valor aditivo dos genes.
Como foi indicado antes, os caracteres quantitativos estão determinados por um grande número de locus, mas para efeito de ilustração, vamos considerar somente um locus com dois alelos como responsáveis pelo caracter. O valor seletivo, no caso de características quantitativas, é a soma dos valores aditivos de todos os genes do indivíduo, de todos os locus que determinam a característica.
4.3.1.1.Média da população
A média da população para um caracter depende da freqüência dos genes que determinam este caracter.
Média da população = ( ((freqüência zigótica)(valor genotípico)(
Ex.: Se p= 0,7 e q = 0,3 e os valores são: AA = Aa = 10 e aa = 2, construiremos o seguinte quadro:
 Genótipo Valor Freqüência Freqüência x valor 
 AA 10 0,49 4,9
 Aa 10 0,42 4,2
 aa 2 0,09 0,18
 ------ --------
 1,00 9,28 = média
Valor médio dos filhos:
 0,7A 0,3a (0,7)(10) + (0,3)(10) = 10,00
AA: 1,0 A | 0,7AA 0,3Aa
 0,7A 0,3a 
Aa: 0,5A | 0,35AA 0,15Aa (0,35)(10) + (0,5)(10) + (0,15)(2) = 8,8
 0,5a | 0,35Aa 0,15aa
 0,7A 0,3a
aa: 1,0a | 0,7Aa 0,3aa (0,7)(10) + (0,3)(2) = 7,6
Valor seletivo:
AA: A = 2(10) - 9,28 = 10,72 (unidades absolutas)
 A = 2(10 - 9,28) = 1,44 (como desvio)
Aa: A = 2(8,8) -9,28 = 8,32 (unidades absolutas)
 A = 2(8,8 - 9,28)= -0,96 (como desvio)
aa: A = 2(7,6) - 9,28 = 5,92 (unidades absolutas)
 A = 2(7,6 - 9,28) = -3,36 (como desvio).
Nesta população com média de 9,28 somente poderiam contribuir, sob o ponto de vista genético, os indivíduos AA que produzem descendentes com valor médio de 10 pois estão 0,72 acima da média da população (10 - 9,28 = 0,72). O valor seletivo é o dobro deste desvio 2(0,72) = 1,44, em valores absolutos: 9,28 + 1,44 = 10,72. Em contrapartida, Aa e aa produzem filhos que estão abaixo do valor médio da população.
4.3.2. Desvios devido à dominância
Se compararmos os valores genotípicos com os valores seletivos veremos que não coincidem. Esta diferença se deve aos desvios provocados pela dominância.
---------------------------------------------------------------------------------
Genótipo Valor genotípico Valor seletivo
--------------------------------------------------------------------------------
AA 10 10,72
Aa 10 8,32
aa 2 5,92
-------------------------------------------------------------------------------
O valor genotípico (G) pode então ser subdividido em: valor seletivo ou valor aditivo (A) e valor devido a dominância(D).
G = A + D,
onde D = G - A.
Ex.:
AA: D = 10 - 10,72 = -0,72
Aa: D = 10 - 8,32 = 1,68
aa: D = 2 - 5,92 = -3,92
Quadro comparativo:
Genótipo Valor genotípico Valor médio dos descendentes Valor seletivo
AA 10 10,0 10,72
Aa 10 8,8 8,32
aa 2 7,6 5,92
Quando D é positivo significa que o animal é fenotipicamente melhor do que realmente produz através de seus descendentes, ou seja, os filhos são inferiores a ele. É o caso de Aa cujos valores genotípicos e seletivos são 10 e 8,32 respectivamente, e a média de sua progênie é 8,8.
Na ausência total de dominância, o valor genotípico coincide totalmente com o valor seletivo, e não há desvios devido a dominância, G = A.
4.3.3. Epistasia
Além da combinação aditiva do efeito de cada locus, o valor genotípico resultará também na possível interação entre os diferentes locus, o que se denomina epistasia.
Se considerarmos os locus A e B podemos representar como GA o valor genotípico do locus A e como GB o desvio do locus B. Assim,
G = GA + GB + IAB
O termo IAB é, estatisticamente falando, o efeito da interação entre os efeitos GA e GB, e geneticamente falando, é o desvio da combinação aditiva de GA e GB.
Em geral, usamos o modelo matemático:
 G = A + D + I
4.4. Variância Ambiental (VE)
Do ponto de vista da estimativa do valor genético de um animal, a variância ambiental pode ser vista como o erro experimental, algo indesejável, e cuja redução vai permitir uma melhor seleção dos indivíduos na população. Comumente se diz que a variação ambiental está mascarando os verdadeiros valores genotípicos.A redução a zero ou quase zero da variação ambiental é uma utopia. Por mais cuidado que se tenha no manejo das populações, por mais homogêneas que sejam as condições ambientais, haverá, em maior ou menor intensidade, dependendo da característica que trabalharmos, variação ambiental dos indivíduos na população. Em geral, as características mais susceptíveis ao ambiente externo, são as relacionadas com os processos metabólicos como fertilidade, lactação e crescimento.
Uma fonte importante da variação ambiental nas espécies domésticas, entre todos os mamíferos, são os efeitos maternos, tanto pré quanto pós-natais que se dão, principalmente, através da nutrição.
Erros de mensurações em certos casos podem ser importantes para aumentar VE.
5. Covariância entre parentes
A semelhança entre parentes proporciona a base para se estimar a quantidade de variação genética aditiva para um caracter quantitativo em uma população.
As causas da semelhança entre indivíduos parentes são duas: as genéticas, porque os parentes tem genes em comum, e as ambientais, pois muitas vezes os parentes compartilham do mesmo meio ambiente.
Nas derivações seguintes, vamos considerar somente as causas genéticas da semelhança entre parentes, desconsiderando, por hora, as causas ambientais.
5.1. Covariância da progênie com um pai
Devemos calcular Cov((, x) onde ( = média da progênie de x acasalado ao acaso com os indivíduos da população. Este ultimo é, por definição, a metade de seu valor seletivo, de modo que:
Covop = Cov(G, ½ A) Cov(A + D, ½ A) = Cov(A, ½ A) cov(D, ½ A)
Este último termo é, por definição, igual a zero e Cov(A, ½ A) = ½ Cov(A,A). A covariância de uma variável consigo mesma é a variância: Cov (A,A) = VA. Concluímos que a covariância entre a progênie e um pai é a metade da variância genética aditiva da população:
Covop = ½ VA
5.2. Covariância da progênie - Média dos pais
Neste caso, devemos calcular a média de ambos os pais.
Covop = Cov((, x1 + x2) = Cov ((, ½ x1) + Cov ((, ½ x2)
 2
Covop = ½ Cov ((, x1) + ½ Cov((,x2) 
Covop = ½ VA
5.3. Covariância entre irmãos
5.3.1. Irmãos completos (CovFS)
Aqui, além da variância aditiva, devemos considerar a variância de dominância e também a epistasia, assim:
 CovFS = ½ VA + ¼ VD
5.3.2. Meio-irmãos (CovHS)
Esta covariância não inclui a dominância e, por ser um grau de parentesco menor (os indivíduos meio-irmãos só possuem um progenitor em comum), se estima um fração menor de VA.
 CovHS = ¼ VA
Se considerarmos mais de um locus, a covariância de irmãos completos contém também componentes da variância epistática, segundo vemos na tabela 5.3.2.
Tabela 5.3.2. Coeficientes dos componentes de variância incluídos nas covariâncias entre diferentes tipos de parentesco.
Tipos de parentesco Cov VA VD VAA VAD VDD
Progênie com um pai OP ½ 0 ¼ 0 0
Irmãos completos FS ½ ¼ ¼ 1/ 8 1/ 16
Meio-irmãos HS ¼ 0 1/16 0 0
5.4. Covariância Ambiental
Os genes em comum não são a única causa de semelhança entre parentes. O componente ambiental da variância que causa semelhança entre os membros da mesma família é designado Vec ( Ec: ambiente comum dos membros de um mesmo grupo). Por exemplo: se terneiros meio-irmãos são criados no mesmo potreiro, além de ter semelhança genética por serem filhos do mesmo touro, também têm a semelhança ambiental. Isto faz com que os diferentes grupos de progênie, de distintos touros, difiram mais entre si do que o justificado pela diferença genética entre os pais, a qual, como se verá adiante, tem enorme importância na estimativa de herdabilidade e nas provas de progênie.
A variância ambiental total se divide em:
 VE = Vec + Vew
onde Vew é o resto da variação ambiental devido a semelhança dentro dos grupos. Somente consideramos o efeito de Vec na covariância entre irmãos inteiros, pois é onde tem maior importância.
CovFS = ½ VA + ¼ VD + ¼ VAA + 1/8 VAD + 1/16 VDD +...+ V Ec 
5.5. Semelhança fenotípica entre parentes
Os resultados finais dos conceitos anteriormente elaborados se resumem na tabela 5.5., que contém os elementos que possibilitam a estimação de parâmetros genéticos nas populações, informação essencial para podermos organizar planos de melhoramento genético.
Tabela 5.5. Semelhança fenotípica entre parentes (regressão ou correlação) e componentes de variância.
Tipo de parentesco Regressão(b) ou correlação ( r )
Progênie - um pai bOP = ½ (VA / VP)
Progênie-média dos pais bOP = (VA / VP)
Irmãos completos rFS = ( ½ VA + ¼ VD + V Ec ) / Vp
Meio-irmãos rHS = ¼ (VA / VP)
Por exemplo, a regressão da progênie sobre um dos pais estima a metade do coeficiente VA / VP ( a herdabilidade, como veremos mais adiante), e a regressão da progênie sobre a média dos pais estima diretamente a herdabilidade. A correlação entre irmãos inteiros contém, além da herdabilidade, componentes de variância de dominância, epistasia e ambiente comum, o que complica um pouco as estimativas. No caso da correlação entre meio-irmãos, esta estima diretamente, ¼ da herdabilidade.
6. Herdabilidade
A herdabilidade de um caracter quantitativo numa população é o parâmetro genético de maior importância pois determina a estratégia a ser usada no melhoramento deste caracter.
Para a maioria dos caracteres uma parte da variação observada tem uma base genética e outra é o resultado de fatores ambientais. Se a maior parte da variação é genética em origem, esperamos que as diferenças em produção sejam, na maior parte, devido aos genes que os indivíduos possuem e que por isso serão em grande parte transmitidos à sua progênie. Por outro lado, se a proporção maior das diferenças entre os animais é de origem ambiental, estes efeitos não são transmitidos à progênie, a qual não mostrará o mesmo fenótipo dos pais. O grau de herdabilidade de um caracter tem como função principal expressar a confiança que se pode ter em que o fenótipo do animal servirá como um guia para se prever o valor seletivo deste animal.
A herdabilidade é a fração da variância observada ou fenotípica que foi causada por diferenças entre os genes ou genótipos do indivíduo. 
Entre as componentes de variância genotípica, a mais importante é aquela devido aos efeitos aditivos dos genes (VA), pois contém no numerador somente a variância do valor seletivo que é a porção transmitida pelos pais à progênie. Esta variância relacionada com a variância total ou fenotípica (VP) chama-se herdabilidade no sentido restrito:
h2 = VA/VP = (VA/ VA + VD + VI + VE)
É possível definir também uma herdabilidade no sentido amplo, VG / VP, chamada coeficiente de determinação genética que marca a importância relativa do genótipo como determinante do valor fenotípico.
6.1. Considerações sobre a herdabilidade restrita
· A herdabilidade varia de 0 a 1 ou de 0 a 100%
- Quando uma característica tem uma herdabilidade igual a zero, isto significa que não é herdável. Toda a variação depende dos valores não-genéticos.
- Quando varia até 0,4 , diz-se que a característica é de baixa herdabilidade. Entre 0,4 e 0,6, média herdabilidade e, acima de 0,6 , de alta herdabilidade. 
- Quando a característica tem h2 igual a 1, diz-se que a herdabilidade é máxima, portanto, 
a variação fenotípica só depende da variação dos genótipos dos indivíduos. A variação total depende apenas dos genes.
- A herdabilidade varia com a espécie animal, com a mesma espécie em diferentes condições, com a raça, de local para local e com o tempo (gerações) .
- Na maioriadas vezes, as características importantes economicamente nos animais domésticos são de baixa herdabilidade. 
A herdabilidade se define também como a regressão do valor seletivo sobre o valor fenotípico:
h2 = bAP = VA / VP
 
A predição do genótipo do animal tendo somente a informação de seu fenótipo é:
 = h2 P
onde o símbolo “ ^” significa valor predito, esperado ou estimado. Tanto  como P são expressos como desvios da média das populações.
A correlação entre os valores seletivos e os valores fenotípicos, rAP, é igual à raiz quadrada da herdabilidade(h2): 
 rAP = h
Esta igualdade é de suma importância no processo de seleção e, como veremos mais adiante, h = rAP é a seleção baseada no fenótipo dos indivíduos.. Se o valor desta correlação é alto, a seleção fenotípica será efetiva, e outros métodos mais caros e complicados, como os testes de progênie, podem ser menos utilizados.
Do ponto de vista de sua aplicação no melhoramento, a herdabilidade se define como a superioridade dos pais que é transmitida à progênie.
6.2. Herdabilidade de alguns caracteres de produção
Na tabela 6.2. se apresentam os valores de herdabilidade de alguns estudos em diferentes populações e em diferentes ambientes normais de produção.
A herdabilidade é um valor relativo e não absoluto, no sentido que se aplica a uma população particular (a que serviu para sua estimativa) e a uma característica em particular. Pode-se, em geral, extrapolar os valores à outras populações com a mesma estrutura genética, história, etc., e que estejam expostas a um meio ambiente particular. Se a população mudar sua população genética, mudará também a herdabilidade mas, muitos experimentos têm demonstrado que o valor da herdabilidade de uma característica se mantém bastante estável por várias gerações.
Tabela 6.2. Herdabilidades de algumas características de produção
Espécie Caraterística Herdabilidade
Bovinos de corte Intervalo entre partos 0 - 10
 Peso ao nascer 30 - 40
 Peso ao desmame 20 - 35
 Habilidade materna 20 - 30
 Ganho de peso 20 - 30
 Peso final 30 - 50
 Área de olho de lombo 50 - 70
Bovinos de leite Produção de leite 20 - 40
 Produção de gordura 20 - 30
 ` Percentagem de gordura 30 - 60
 Tipo 20 - 30
 Resistência à mastite 10 - 30
Ovinos Peso ao desmame 20 - 40
 Peso de velo 30 - 60
 Diâmetro da fibra 30 - 50 
 Cobertura de lã na cara 40 - 60
 Tipo 10 - 15
Suínos Nº de leitões nascidos 10 - 15
 Peso ao nascer 5 - 10
 Ganho de peso 10 - 40
 Conformação 20 - 30
 Espessura de toucinho 40 - 50
Aves Produção de ovos 15 - 30
 Idade à primeira postura 20 - 40
 Peso corporal 30 - 50
 Peso do ovo 40 - 70
 Fertilidade 5 - 15
 
Como a herdabilidade é um quociente (VA/ VP) seu valor pode variar alternando-se tanto o numerador como o denominador. Ao diminuir a variância ambiental (VE) pelo controle das condições de meio, ou por métodos biométricos, veremos que as diferenças observadas numa determinada característica serão mais herdáveis.
6.3. Métodos para determinar a herdabilidade
Todos os métodos para estimar a herdabilidade dos diferentes caracteres se 
baseiam em uma ou outra forma de determinar o quanto se parecem entre si os animais aparentados dos não aparentados, dentro da população.
O grupo de dados para se obter valores de herdabilidade devem, necessariamente, possuir uma estrutura familiar. Sem controle de pai ou mãe num rebanho, por exemplo, não é possível estimar parâmetro genético, por mais abundantes que sejam os dados e por mais completos e precisos que sejam os controles de produção dos indivíduos. As estimativas de herdabilidade obtidas por qualquer procedimento, se referem a uma população base ou referência. Esta deve ser definida em cada análise que se realize, já que todas as inferências que se tenham tomado como base dos valores obtidos dependem da composição da população base.
Os métodos mais comuns para determinar herdabilidade em animais podem ser agrupados da seguinte forma:
1. Pais e filhos
a)Regressão dos filhos sobre a média dos pais.
b)Regressão dos filhos sobre um dos pais.
2. Irmãos
a)Correlação intraclasse entre irmãos completos.
b)Correlação intraclasse entre meio-irmãos.
6.3.1.Métodos que utilizam a semelhança entre pais e filhos
6.3.1.1. Regressão dos filhos sobre a média dos pais
A semelhança entre pais e filhos é uma boa fonte para estimar a herdabilidade, e espera-se que esta semelhança seja grande se a característica for bastante herdável. Não inclui desvios devido à dominância e tem menores probabilidades de ser afetada por correlações ambientais que ocorrem entre irmãos. Pode-se utilizar este método nos casos em que o fenótipo de ambos progenitores pode ser medido e logo estimado. Não se pode utilizar para caracteres que se medem em um só sexo, como produção de leite, produção de ovos, etc. Também é útil para características cuja medida implica no abate dos indivíduos, como as características de carcaça.
Cálculo da regressão da progênie sobre a média dos pais:
Xi = Medida fenotípica média de ambos progenitores
X = Média das medidas fenotípicas de todos os pares de progenitores
Yi= Medida fenotípica dos filhos
Y = Média das medidas fenotípicas dos filhos.
Após definirmos a simbologia apresentamos os cálculos:
 _ _ 
xi = Xi - X yi = Yi - Y, de modo que a soma dos quadrados (variância) de x é:
Xi2 = (Xi2 - ((xi2) 
 N 
e a soma dos produtos cruzados(covariância) é:
(xiyi = (XiYi - ((Xi) ((Yi) = (xy
 N
A herdabilidade, como vimos anteriormente, é a regressão da progênie sobre a média dos pais: ^h2 = bop = cov(x,y)= (xy
 V(x) (x2
6.3.1.2.Regressão dos filhos sobre um dos pais
É um método mais utilizado que o anterior, porque as bases genéticas são praticamente as mesmas, exceto que neste caso a regressão estimará somente a metade da herdabilidade. A população referência é aquela da qual se derivam os pais e, para que as análises tenham validade, a população não deve ter consangüinidade, ser acasalada ao acaso e não sofrer seleção. Estas condições são difíceis de se conseguir na prática e se admite pequenos desvios.
Os cálculos são praticamente os mesmos que no caso anterior.
Xi = Medida fenotípica do pai (geralmente como desvio da média da sua população).
Yi = Medida fenotípica dos filhos (ou média de vários filhos).
(h2 = 2bop = 2 (xy
 (x2
Exemplo: Estimativa de herdabilidade do peso a um ano de idade em bovinos:
 Peso ao ano dos pais Peso ao ano dos filhos
 X (kg) Y (kg)
 457,0 434,5
 497,7 416,4
 467,7 470,9
 459,5 479,0
 456,4 419,5
 456,8 426,4
 510,9 455,9
 436,8 408,6
 476,4 427,7
bop = 4986/20529 = 0,243 (h2 = 2(0,243) = 0,486
6.3.2.Métodos que utilizam a semelhança entre irmãos
São talvez os mais utilizados, pois implicam medidas somente na progênie 
(irmãos completos ou meio-irmãos) o que simplifica a obtenção dos dados. Como os irmãos são em geral contemporâneos, é mais fácil e eficiente o ajuste dos dados por influências ambientais.
A análise de variância se realiza como nos experimentos inteiramente casualizados onde cada pai é um “tratamento”. Pode ser balanceado (número igual de progênies por pai), ou desbalanceado (números distintos de filhos por pai). Chamaremos “s” o número de pais e “k” o número de filhos por touro. A análise da variância é a seguinte:
Fontes de variação GL QM QM esperados
Entre pais s-1 Mss (2w + k (2s
Entre progênies s(k-1) Msw (2w
Total sk-1
Os quadrados médios(QM) correspondentes a cada fonte de variação (entre pais e dentro de pais) se obtém dividindo as somas dos quadrados pelos graus de liberdade (GL).
Os quadrados médios esperados se derivam teoricamente e constituem uma explicação da variação em termos de componentes de variância, neste caso:
(2s = componentes de variância entre pais.
(2w = componente de variância dentro de progênie de um mesmo pai.
(2s = Mss - MSw
 k
Quando os dados são desbalanceados, significa que cada pai tem um número diferente de filhos (ni) e o fator k se calcula por:
k = 1 ( N - (n2i )
 s - 1 N
Sendo N o número total de filhos de todos os touros (N = ( ni ).
Quanto maior for o componente de variância entre pais, maior será a herdabilidade. O componente de variância entre touros é igual a covariância entre meio-irmãos.
(2s = CovHS = ¼ VA
Consequentemente, a herdabilidade se pode estimar como:
(h2 = 4 ( 2 s
 (2s+(2w
 O cociente (2s/((2s+(2w) se denomina “correlação intraclasse” com o símbolo “t”. Assim a correlação intraclasse entre meio-irmãos estima um quarto (1/4) da herdabilidade.
A estimativa da herdabilidade através do coeficiente de correlação intraclasse depende muito mais dos graus de liberdade entre touros do que dos graus de liberdade dentro de pais, sendo, por esta razão, mais importante trabalhar com mais pais e menos filhos por pai, que com poucos pais e muitos filhos de cada pai.
Como em todos os métodos anteriores, os indivíduos que constituem cada progênie não devem ser selecionados.
Um exemplo da estimativa de herdabilidade, segundo Cardellino e Rovira em Mejoramiento Genetico Animal, é o cálculo deste parâmetro para o caracter “peso a um ano e meio de idade” em bovinos da raça Hereford. O número total de observações foi de 2.900, correspondendo à progênie de ambos os sexos (1.277 machos e 1.623 fêmeas) de 64 touros. Os pesos foram ajustados para a idade padrão de 550 dias e o fator k, nesse exemplo, eqüivale a 39,1. O modelo matemático utilizado para descrever uma observação foi:
 Yijkmno = ( + Si + Mj + A k + E m +Tn + eijkmno , onde:
 Yijkmno = Peso a um ano e meio de idade do terneiro “ijkmno”
 ( = média geral
 Si = efeito do sexo do terneiro (i = 1;2)
 Mj = efeito do mês de nascimento (j = 9;10;11)
 Ak = efeito do ano de nascimento (k = 83,....,88)
 Em = efeito da idade da mãe (m = 3,...,10)
 Tn = efeito do touro (n = 1,...,64)
 eijkmno = erro experimental.
Assim teremos:
Fontes de variação GL QM QM esperado
Entre touros (t-1) 63 2164,57 (2w + k(2s
Dentro de touros s(k-1) 2748 765,71 (2w
Total 2899
Podemos agora estimar os componentes de variância entre touros e dentro de touros:
(2w = 765,71
(2s = 2164 - 765,71 = 35,78
 39,1
Com os componentes de variância calculamos o coeficiente de correlação intraclasse:
t = 35,78 = 0,04464,
 35,78+ 765,71
que nos permite obter a estimativa de herdabilidade do peso a um ano e meio de idade:
h2 = 4 ( t = 0,17856
6.3.3. Modelos Animais
São os métodos mais utilizados atualmente para se determinar a herdabilidade, pois neles utilizam-se os registros de produção do animal que está sendo avaliado, mas também de todos os seus parentes, não importa o grau de parentesco existente. Assim, dados a respeito de primos distantes, avós, filhos, irmãos de um reprodutor ou matriz serão avaliados segundo complexos modelos matemáticos.
Os modelos animais são uma aplicação dos chamados modelos mistos, que consideram efeitos fixos e aleatórios, como aprofundaremos mais adiante.
6.4. Recomendações sobre a herdabilidade
1- Identificação e quantificação dos efeitos ambientais que influenciam sobre os caracteres de produção.
2- A realização de análises de dados para estimar herdabilidades são de experimentos especificamente desenhados para tal ou dados de campo geralmente provenientes de programas de controle a nível de estabelecimentos, com a maior precaução possível para se evitar estimativas viciadas.
 A maioria das dificuldades surgem por:
a- Dados com baixos números de observações. Isto leva a estimativas de desvio padrão muito grandes;
b- Estrutura deficiente dos dados, com poucos pais e muitos filhos por pai, ou pais com um ou dois filhos cada um;
c- Seleção das mães;
d- Modelos incompletos, que não incluem fontes importantes de variação, especialmente ambiental.
7. Repetibilidade
Muitas das características de interesse econômico nas espécies domésticas se manifestam várias vezes na vida do animal. A produção leiteira de uma vacapode ser observada na primeira produção, na segunda, etc. O peso do velo em ovinos, a produção de ovos em aves, etc., são medidas repetíveis ao longo da vida produtiva do animal.
Para estas características se define o conceito de repetibilidade, o qual constitui outro parâmetro de uma característica determinada numa população, como a herdabilidade, com a qual se encontra relacionada a repetibilidade, que não é uma constante biológica da característica, mas depende da composição genética da população e das circunstâncias ambientais às quais foram submetidas.
Em termos gerais se pode definir Repetibilidade(r) como a correlação entre medidas repetíveis num mesmo indivíduo, ou seja, entre medidas realizadas em momentos diferentes de sua vida. 
Qualquer característica é o resultado de ação genética e ambiental. Se assumirmos que o mesmo genótipo afeta as lactações sucessivas de uma mesma vaca, então as diferenças entre duas lactações devem ser atribuídas às diferenças ambientais.
Para se compreender bem o significado da repetibilidade, são necessários alguns comentários a cerca da variância ambiental e sua subdivisão. A variância ambiental é toda aquela de origem não genética. Quando realizamos mais de uma observação sobre a mesma característica e sobre o mesmo animal, uma parte da variância ambiental é permanente (VEP) no sentido que permanece igual durante toda a vida do animal, afetando a todas as medidas. Outra parte da variância ambiental é temporária (VET) porque afeta as medidas de forma diferente e com distinta intensidade. Um exemplo da variância ambiental permanente é um acidente ou doença que provoque um problema sério e irreversível no úbere de uma vaca leiteira. Isto não é de origem genética, mas sem dúvidas vai influenciar toda a vida produtiva do animal e influenciar da mesma forma o fenótipo da característica que se mede: produção de leite em sucessivas lactações. Também, como um exemplo mais geral, para qualquer característica, uma deficiência nutricional prolongada durante o período de crescimento, pode provocar um efeito permanente. A variância ambiental temporária é causada por fatores de clima, nutrição, manejo, etc., que afetam a cada medida.
Podemos também definir repetibilidade como a correlação entre medidas repetíveis de um mesmo indivíduo. Segundo a seguinte equação:
 r = VG + VEP
 VG+VEP+VET 
Em outras palavras, a repetibilidade é a fração da variação total da característica que é devida ao genótipo e ao ambiente permanentes. A repetibilidade pode ter valores de 0 a 1.
Através desta fórmula se pode observar também que existe uma relação entre a repetiblidade e a herdabilidade de uma característica: a repetibilidade marca o limite máximo que se pode alcançar com a herdabilidade. Tem exatamente o mesmo denominador e no numerador aparece o componente VEP, que não existe na herdabilidade no sentido amplo.
Comparando com a herdabilidade no sentido restrito, tem além da variância aditiva, mais a variância de dominância e de epistasia. Portanto, a herdabilidade de uma característica não pode se maior do que a repetibilidade da mesma, o que nos traz uma vantagem na prática, já que é mais fácil estimar repetibilidade do que a herdabilidade, pois no primeiro caso, não há a necessidade de se ter uma estrutura familiar para a estimativa.
7.1. Valores de Repetibilidade de algumas características
Alguns exemplos de repetiblidade são apresentados na tabela 4 Os valores citados são valores médios de um grande número de resultados publicados. Para maiores detalhes, deve-se consultar a literatura especializada no melhoramento genético de cada espécie.
Tabela 7.1. Valores de repetiblidade de algumas características
Característica Repetibilidade
Intervalo entre partos (bovinos de corte) 0,02 - 0,20
Peso ao desmame (como caract. materna) 0,40 - 0,50
Peso de velo 0,50 - 0,60
Produção de leite 0,40 - 0,50
Intervalo entre partos (bovinos de leite) 0,10 - 0,30
Número de leitões nascidos 0,10 - 0,25
Peso de ovos 0,80 - 0,90
Como na herdabilidade, o criador deve se preocupar em reduzir ao máximo a variação ambiental a fim de que interfira o menos possível na variação dos animais e na estimativa de parâmetros genéticos.
7.2. Cálculo da Repetibilidade
Segundo Giannoni e Giannoni, em Genética e Melhoramento de Rebanhos nos Trópicos,1983, para se poder obter estimativas de repetibilidade de uma característica, devemos ter dados de produção de um grupo de animais em diferentes momentos de sua vida produtiva. Por exemplo: um grupo de vacas leiteiras foram medidas para produção de leite durante 5 lactações sucessivas, resultando em:
Vacas Produções de leite em kg / lactação totais
 1ª 2ª 3ª 4ª 5ª
A 2703 2000 1945 1919 1800 10 367
B 2310 2425 2110 2558 2100 11 503
C 2200 2985 2693 2200 2531 12 609
D 2000 1900 2545 2510 2300 11 255
N = 4 (x2 = 106 559 544 (x = 45 734 T = 20
Este tipo de dados se ajusta a um modelo linear do tipo:
 Yij = ( + Ai + eij,
onde Yij é a observação “j” do animal “i”, ( é a média geral, Ai é o efeito do animal “i” e eij é o erro ou desvio aleatório da observação “ij” com respeito a média esperada do animal “i”. O índice “i” varia de 1 a N (N indivíduos) e o índice “j” de 1 a K (K medidas por indivíduo). Neste exemplo, N é igual a 4 e K é igual a 5. Em outras palavras, estamos frente a um desenho experimental inteiramente casualizado, onde pode-se considerar os animais como tratamentos e as medidas dentro dos animais como repetições. O modelo descrito corresponde à seguinte análise de variância: 
Fontes de variação GL Soma dos Quadrado Quadrado médio
 quadrados médio esperado
Entre indivíduos N -1 SQI QMI (2w + k (2I 
Dentro de indivíduos N(K-1) SQw Qmw (2w
Total T - 1 SQT
As somas dos quadrados SQT, SQI e SQw se calculam como em qualquer desenho inteiramente casualizado que pode-se encontrar em qualquer literatura de estatística básica. Os quadrados médios se obtém dividindo-se pelos graus de liberdade respectivos. Os componentes (2w e (2I podem se obtidos diretamente da análise de variância:
(2w = QMW e (2I = QMI + QMW
 K
Do ponto de vista genético teremos:
----------------------------------------------------------------------------------
Componentes entre Diferenças permanentes
 indivíduos (2I = VG + VEP entre indivíduos
Componentes dentro Diferenças temporárias
de indivíduos (2w = VET entre indivíduos
Soma dos Variância fenotípica total
componentes (2I + (2w
-----------------------------------------------------------------------------------Assim, pode-se estimar a repetibilidade como:
 r = (2I / (2I + (2w
No nosso exemplo:
Causas de variação GL Soma dos Quadrado Q.M Esperado 
 quadrados médio 
Entre vacas 3 511 183,00 170 394,33 (2w + k (2I
Dentro de vacas 16 1 468 423,20 91 776,45 (2w
Total 19 1 979 606,20 - -
(2w = 91 776,45
(2I = Quadrado médio entre vacas - quadrado médio dentro de vacas = 15 723,57
 K
r = 15 723,57 = 0,15
 15 723,57 + 91 776,45
8. Progresso Genético Esperado
O progresso genético esperado pela seleção, depende em grande parte da habilidade do criador em reconhecer aqueles animais que possuem genótipos superiores. Uma maneira que temos atualmente para avaliar os genes que possuem um animal é sua manifestação no fenótipo e no de seus parentes. A figura 1 representa esquematicamente as fontes de informações que podem ser usadas para avaliar o valor seletivo dos animais a serem selecionados.
 Avô paterno Avó paterna Avô materno Avó materna
 
 Pai Mãe 
 
Antepassados indiretos Antepassados diretos 
(tios-avôs, tios) ( 
 Indivíduo Parentes colaterais
 (irmãos, meio-irmãos, primos)
 ( 
 Descendentes diretos Descendentes indiretos
 ( (sobrinhos, sobrinhos-netos)
 Filhos, filhas
 (
 Netos, netas
Figura 8. Fontes de informação utilizadas na seleção
8.1. Critérios de seleção
Se define como critérios de seleção o conjunto de informações que se utilizam para estimar o valor seletivo (valor genético aditivo) dos indivíduos a serem selecionados. De acordo com os critérios de seleção empregados se conhecem diversos métodos se seleção, como mostra a tabela 8.1.
Tabela 8.1. Métodos de seleção de acordo com os critérios de seleção empregados.
Critérios de Seleção Métodos de seleção
Fenótipo individual Seleção fenotípica individual (seleção pela performance)
Fenótipo de um grupo
de filhos Seleção pela progênie
Fenótipo de um grupo de
irmãos Seleção por irmãos
Fenótipo de um grupo de
meio-irmãos Seleção por meio-irmãos
Fenótipo de antepassados Seleção por pedigree
Índice familiar Combinação de vários critérios anteriores (seleção
 familiar)
O critério de seleção, composto por um ou mais caracteres a ser medidos no indivíduo ou seus parentes, não é necessariamente igual ao objetivo da seleção. Por exemplo, se o objetivo da seleção em ovinos é o peso de velo, o critério de seleção será o peso de velo, por sua fácil medição e sua expressão em ambos os sexos. Se, no entanto, o objetivo é fertilidade, o critério de seleção pode ser a fertilidade, medida nas fêmeas ou parentes do indivíduo. Como existe o inconveniente de não ser fácil medir o objetivo e ser necessário esperar vários anos para se conseguir registros completos, o critério de seleção pode ser cobertura de lã na cara, que tem demonstrado ter uma correlação negativa com a fertilidade.
Para a seleção por várias características, o objetivo da seleção é geralmente uma função linear de todos os caracteres, ponderados por seu valor econômico. O critério de seleção, pode ser, em sua expressão mais geral, um índice onde se combinam diversas medidas fenotípicas do indivíduo ou de seus parentes.
8.2. Progresso genético e resposta à seleção
O efeito da seleção que mais interessa ao criador é a mudança da média da população na direção desejada. Esta mudança é chamada progresso genético. Se compararmos as distribuições de um caracter quantitativo em duas gerações consecutivas, onde a segunda é composta dos filhos dos indivíduos selecionados na primeira, veremos que as diferenças entre as média fenotípicas podem ser expressas nos termos básicos de: P = G + E
P2 - P1 = (G2 - G1) + (E 2 - E1), ou seja:
 (P =(G + (E
8.3. Predição do progresso genético devido à seleção
A magnitude do melhoramento alcançado pela seleção ((G) depende de três fatores:
1. Do grau de exatidão com que selecionamos os indivíduos.
2. Da intensidade de seleção.
3. Da variação genética existente na população.
Se agregarmos a dimensão do tempo ((G na resposta à seleção por geração), deve-se incluir um quarto fator:
4. Intervalo entre gerações.
Deste modo, a estimativa teórica da resposta anual da seleção, o progresso genético anual ((Ga) será dado pela seguinte expressão:
(Ga = (exatidão da seleção) (intensidade da seleção) (variação genética)
 Intervalo entre gerações 
8.4. Intensidade de Seleção
Um conceito muito relacionado com a intensidade de seleção ( i ) é o diferencial de seleção (S).
O diferencial de seleção é a diferença entre a média fenotípica dos indivíduos selecionados (Xs) e a média da população. Este último, corresponde a totalidade dos indivíduos na geração dos pais, antes de praticada a seleção. Simbolicamente se representa como:
 S = XS - XP
Na maioria das espécies domésticas, o número de machos na população é muito menor do que das fêmeas, em conseqüência disto, menor é o número de machos selecionados e maior seu diferencial de seleção. No cálculo da resposta à seleção, deve ser usado o diferencial de seleção médio dos machos e fêmeas, pois ambos contribuem por igual na geração seguinte.
 S = Sm + Sf
 2 
onde Sm é o diferencial de seleção para machos, e Sf para fêmeas.
A magnitude do diferencial de seleção depende de dois fatores: da percentagem ou proporção de indivíduos selecionados (p), e do desvio padrão fenotípico ((p).
 i = S
 (p
A intensidade de seleção é geralmente distinta nos sexos, de modo que:
 i = im + i
 2
ondeim é a intensidade de seleção dos machos e if a das fêmeas.
8.5 Intervalo entre gerações
O progresso genético mais interessante de se obter é o por unidade de tempo. Geralmente se toma um ano e se considera o progresso genético anual ((Ga = (G/T).
O intervalo entre gerações (T) se define como a idade média dos pais quando nascem seus filhos. 
A redução do intervalo entre gerações é uma maneira eficiente de aumentar o progresso genético por unidade de tempo.
8.6. Considerações finais
A fórmula central que sintetiza os fatores que afetam o progresso genético anual é:
 (Ga = rAC i (A
 T
Como recomendações gerais, o criador deveria promover:
1. Um aumento de rAC (exatidão da seleção), que sempre é alguma fração da herdabilidade, através da diminuição da variação ambiental (controle do ambiente, nutrição, manejo, etc.);
2. Um aumento de “i” (intensidade de seleção), concentrando-se em uma ou poucas características de real importância para a produção, medindo-as de forma objetiva e reduzindo a proporção selecionada, com técnicas que aumentem a eficiência reprodutiva da população (inseminação artificial, transplante de embriões, incorporação de genes de alta fertilidade/prolificidade);
3. Diminuição do intervalo entre gerações, principalmente através de uma redução da idade ao primeiro parto, assim como um descarte de animais mais velhos.
Cada caso particular, cada espécie e cada sistema de produção tem suas peculiaridades, e é difícil dar-se recomendações gerais, mas com os conceitos discutidos neste capítulo, tanto o técnico como o criador, podem chegar a algumas situações reais e a uma combinação adequada de valores que assegurem o máximo de progresso genético possível, compatibilizando a teoria com a prática.
9. Tipos de Seleção
9.1.Seleção Fenotípica Individual
É o método de seleção mais direto de ser aplicado, e o critério de seleção é o próprio fenótipo dos indivíduos. Se chama também, seleção massal e no melhoramento animal aplicado é comum que se utilizem os termos: provas de desempenho ou performance.
Há várias maneiras de se expressar o progresso genético obtido através deste tipo de seleção. Partindo da definição de progresso genético anual, e recordando que o valor seletivo do indivíduo e seu próprio fenótipo é a raiz quadrada da herdabilidade, teremos:
 (G = h i (A
 T
Uma pequena manipulação algébrica, recordando que: h = (A / (P e que i= S/(P, nos permite obter a fórmula conhecida:
 (Ga = h2 S
 T
que é o produto da herdabilidade vezes o diferencial de seleção dividido pelo intervalo entre gerações.
Notamos imediatamente que a resposta à seleção fenotípica individual é uma função direta da herdabilidade do caracter e que este método de seleção não será muito eficiente para caracteres de baixa herdabilidade. Isto se expressa comumente nas práticas de melhoramento genético animal, onde as provas de desempenho são só efetivas para características de média ou alta herdabilidade.
Já foi demonstrado que a herdabilidade é a regressão do valor seletivo sobre o fenótipo do indivíduo. sendo assim, a estimativa do valor seletivo individual será dado por:
 VCI = Â = h2 (P - ^P)
onde: VCI é o valor seletivo esperado; P é o fenótipo do indivíduo e ^P é o fenótipo médio da população na qual o indivíduo pertence.
Por exemplo, se um carneiro tem um peso de velo sujo de 6,500 kg e seus contemporâneos um peso médio de 4,800 kg, seu valor seletivo esperado, se a herdabilidade da característica é 0,35, para este caracter, será de:
 VCI = 0,35 ( 6,500 - 4,800) = 0,590 kg
Na realidade deveríamos chamar isto como um desvio de +0,590 kg para este indivíduo, pois o valor seletivo, como já foi exposto anteriormente é um valor relativo ao valor médio da população e não tem sentido citá-lo como valor absoluto.
9.2. Seleção pela progênie
Este método de seleção, cujo critério é a média fenotípica de uma amostra não selecionada dos filhos do indivíduo, é chamado também prova de progênie ou prova de descendência, assim se considera a prova de progênie como um método de seleção dos pais, com o objetivo de estimar o seu valor genético, baseado nos dados de seus descendentes.
Para o caracter de baixa herdabilidade, o fenótipo individual proporciona uma estimativa bastante inexata do valor seletivo do indivíduo. Como a maioria das espécies domésticas, com exceção de aves e suínos, as famílias são de tamanho reduzido, que dificulta o uso da seleção familiar, ficam, então, as provas de progênie como um recurso bastante potente para aumentar a exatidão da seleção e, consequentemente o progresso genético, em especial para características de baixa herdabilidade.
Existem casos na prática em que a seleção fenotípica individual não pode ser realizada em um ou ambos sexos e a prova de progênie, é uma alternativa quase obrigatória: (1) Características limitadas a um dos sexos, como produção de leite, produção de ovos, prolificidade, etc., (2) características medidas no animal morto, como as medidas de carcaça.
As principais fontes de diferenças entre as médias dos filhos de cada pai (grupo de progênie) é dada por:
1) diferenças genéticas entre os pais, que pretendemos avaliar nas provas,
2) diferenças genéticas entre as mães, as quais devem ser minimizadas, pegando as mães ao acaso.
3) diferenças sistemáticas entre grupos de progênies de origem não genética. Entre elas podemos mencionar diferenças de alimentação, manejo, época de nascimento, idade da mãe ao parto, etc.
A estimativa do valor seletivo de um reprodutor, avaliado por sua progênie, é:
 VSR = n . h2 (ph - p)
 2(1+(n-1)t)
onde VSR é o valor seletivo do reprodutor e ph é a média dos filhos do indivíduo avaliado e “p” a média da população a que pertencem.
9.3. Seleção por irmãos
Uma alternativa frente às provas de progênie é a seleção baseada no comportamento dos grupos de meio-irmãos ou irmãos completos.
A vantagem deste método é que não aumenta o intervalo entre gerações e que os indivíduos medidos são contemporâneos com o indivíduo avaliado. Na prática tem muitas aplicações, especialmente quando o próprio indivíduo não pode ser medido. Um exemplo são as características de carcaça, onde vários irmãos podem ser medidos.
A predição do valor seletivo do indivíduo, avaliado por meio de n irmãos(ph) é:
 
VCR = (h2/4) (n/(1+(n-1)t) (ph - p)
Se a prova for com irmãos completos, se substitui ½ no lugar de ¼ , sendo t= 1/2.
9.4. Seleção pelo pedigree
É a seleção em que se utiliza os ancestrais para sua avaliação.
O valor relativo de uma informação proveniente de um parente do indivíduo depende de vários fatores:
1) Da posição relativa do parente no pedigree do indivíduo.
2) Do grau de parentesco com o indivíduo, que é uma medida da porcentagem de genes em comum.
3) Do grau de segurança que se tem na estimativa do valor genético do antepassado.
Na prática, a seleção pelo pedigree é útil quando o indivíduo é muito jovem para expressar a característica ou quando a característica é limitada pelo sexo.
Um uso importante da seleção pelo pedigree é no melhoramento de gado leiteiro como pré seleção de touros jovens para serem provados posteriormente pela sua progênie. Touros jovens, filhos de touros comprovadamente superiores e de vacas altamente produtivas, têm um valor seletivo esperado alto, segundo a avaliação pelo pedigree efetuada nesta idade. A medida que outras informações vão sendo liberadas, como a produção de leite de irmãs, de filhas, etc., esta informação preliminar do pedigree