Biodiversidade

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Ecologia Geral 
e Urbana
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Profa. Dra. luzinete de oliveira mendonça 
Revisão Textual:
Profa. Ms. Selma Aparecida Cesarin
Biodiversidade
• Fatores que influenciam a diversidade
• Diversidade e predação
• Teorias de equilíbrio de diversidade
• Diversidade nas ilhas
• Teoria do equilíbrio nas comunidades continentais
• Heterogeneidade ambiental
• Perturbação e dinâmica
• Herbivoria e patógenos
• Reguladores da biodiversidade
• Biodiversidade ameaçada
• Conclusão
 · Tratar do conceito da biodiversidade e discutimos algumas teorias 
a respeito do assunto. Podemos conceituar biodiversidade como a 
grande variedade de formas de vida que podem ser encontradas nos 
mais diferentes ambientes. A manutenção e origem da biodiversidade 
na Terra é umas das principais questões na ecologia. É fundamental 
ter o conhecimento se a diversidade da Terra vem se mantendo em 
um estado estacionário ou se está variando; esse saber nos ajuda a 
optar pelo ponto de vista de equilíbrio ou não equilíbrio.
OBJETIVO DE APRENDIZADO
Prezados alunos e alunas,
Nesta unidade, vamos trabalhar o conceito da biodiversidade e discutir as 
diversas teorias a respeito. Podemos conceituar biodiversidade como a 
grande variedade de formas de vida que podem ser encontradas nos mais 
diferentes ambientes.
Fiquem atentos às atividades propostas e aos prazos de realização e de entrega 
das mesmas. Não deixem de participar de nosso Fórum de discussões.
Convite à leitura: leiam cada aula, façam anotações, se necessário pesquisem 
outros materiais além do que é fornecido. Não acumulem dúvidas, 
participem, perguntem! 
Bons estudos!
ORIENTAÇÕES
Biodiversidade
UNIDADE Biodiversidade
Contextualização
Nesta unidade, vamos trabalhar o conceito da biodiversidade. Podemos 
conceituar biodiversidade como a grande variedade de formas de vida que podem 
ser encontradas nos mais diferentes ambientes. A palavra biodiversidade é formada 
pela união do radical grego “bio”, que significa vida, e a palavra diversidade, 
que significa variedade. A biodiversidade é formada por plantas, animais e 
micro-organismos.A maior biodiversidade é responsável por garantir o equilíbrio das 
espécies em todo o mundo. A maior ameaça à biodiversidade é a ação humana; a 
derrubada de florestas para prática da pecuária, agricultura e exploração da madeira 
provoca impactos sobre o ambiente alterando a cadeia alimentar, provocando a 
extinção de espécies animais e vegetais e poluindo solo, água e ar.
A manutenção e origem da biodiversidade na Terra é umas das principais questões 
na ecologia. É fundamental ter o conhecimento se a diversidade da Terra vem se 
mantendo em um estado estacionário ou se está variando; esse saber nos ajuda a 
optar pelo ponto de vista de equilíbrio ou não equilíbrio. Dados fósseis indicam que 
nos últimos 600 milhões de anos a diversidade permaneceu constante em alguns 
grupos e aumentou em outros. Sabemos que espécies regionais variaram durante 
a história da Terra, diminuindo muitas vezes abruptamente por conta de eventos 
catastróficos e depois voltando a crescer em função da diversificação biológica. 
No entanto, é importante discutir até que ponto as comunidades locais refletem o 
patrimônio de espécies regionais e devemos questionar se os sistemas ecológicos 
realmente alguma vez chegaram a atingir algum equilíbrio.
A Terra apresenta um ambiente sempre mutante para o desenvolvimento 
das comunidades biológicas. Durante milhões de anos da história da Terra, os 
organismos foram testemunhas das mudanças no clima e de outras condições 
físicas, rearranjo de bacias e continentes, crescimento ou diminuição de áreas 
montanhosas, aparecimento de novas táticas por predadores e patógenos e impactos 
de corpos extraterrestres. Todas essas alterações levaram o curso da evolução e 
da diversificação dos organismos e têm influência direta no desenvolvimento das 
comunidades biológicas.
Os biólogos sustentam dois pontos de vista sobre a diversidade. O 
primeiro coloca que a diversidade aumenta sem limite ao longo do tempo, 
portanto os habitats tropicais, que são mais antigos que os temperados e 
árticos, tiveram mais tempo para obter mais espécies. O segundo ponto de 
vista diz que a diversidade atinge um equilíbrio, cujos fatores que removem 
espécies de um sistema se sobrepõem àqueles que acrescentam espécies. 
Durante a primeira metade do século XX, o primeiro ponto de vista se sobressaiu. 
Os ecólogos acreditavam que os habitats tropicais existiram desde o início da vida e 
que as mudanças no clima destruíram os habitats temperados e árticos, reiniciando 
do zero a biodiversidade. Mais recentemente, com a evolução da ecologia de 
populações e comunidades, estudiosos têm considerado a diversidade como um 
estado de equilíbrio.
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Fatores que influenciam a diversidade
O número de espécies varia de acordo com as condições físicas, com o número 
de habitat, com o isolamento dos centros de dispersão e com a produtividade 
primária. A estrutura da vegetação também funciona como um determinante 
importante da diversidade. A diversidade está relacionada também com a entrada 
da energia total do ambiente. 
Antes de falarmos sobre nicho ecológico, cabe aqui um parêntese para definirmos 
nicho. Nicho ecológico é a parte de um habitat com características específicas, é 
a maneira como cada espécie (animais ou plantas) vive e sobrevive, o conjunto de 
atividades que uma determinada espécie desempenha, incluindo suas refeições, 
reprodução, abrigo, etc.
Uma forma de avaliar a diversidade de nicho em uma comunidade é usando a 
morfologia de uma determinada espécie como indicador, assumindo que diferenças 
na morfologia dessas espécies revelam diferentes modos de vida. Podemos citar 
como exemplo o tamanho de uma presa que é capturada e varia de acordo com o 
tamanho do corpo do capturador.
Análises morfológicas de comunidades revelam uma densidade relativamente 
constante de espécies vivendo em espaços morfologicamente definidos, e conforme 
a diversidade de espécies aumenta, a variedade de morfologia também aumenta. 
Espécies, portanto, acrescentadas a uma comunidade aumentam a variedade de 
papéis no ambiente representados por seus membros.
Para ilustrarmos a relação entre a diversidade de espécies e os papéis 
ecológicos, vamos dar um exemplo de uma comunidade de peixes de água doce. 
Na maioria dos riachos e rios, a diversidade de espécies normalmente aumenta 
da cabeceira até as desembocaduras dos rios. Acredita-se que à medida que o 
rio aumenta de tamanho, ele oferece mais oportunidades, com recursos mais 
abundantes e condições físicas mais favoráveis. Essa mudança tem seus reflexos 
na comunidade.
Diversidade e predação
Como já falamos, a diversidade de espécies aumenta concomitantemente com 
a heterogeneidade do habitat. Mesmo esses habitats com uma variedade maior de 
recursos ecológicos apresentam outro fator que pode contribuir para a diversidade: 
a predação. Produtividade mais alta se traduz em mais energia atingindo os níveis 
mais altos na pirâmide trófica, portanto sustentando populações maiores de 
predadores, com uma maior pressão de predação, maior redução na competição 
entre as espécies de presas, permitindo que mais presas possam coexistir.
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UNIDADE Biodiversidade
Para a permanência de populações, evitar a predação é tão importante quanto 
a competição, e as vias de fuga de predadores são mais um modo pelo qual as 
espécies podem se diversificar. É esperado que os predadores fossem mais eficientes 
quando se especializassem em determinadas espécies de presas que tenham um 
método comum de fuga. No ambiente em que muitas espécies de presas usam 
mecanismos semelhantes para evitar a predação, os predadores que possuem 
adaptações ou comportamentos que os capacitam serão mais bem sucedidos, e 
tais presas sofrerão um aumento na mortalidade. Ao contrário, as presas que têm 
adaptações diferentes para escapar serão mais favorecidas pela seleção natural.Como consequência, então, a pressão de predação deveria levar à diversificação 
dos mecanismos de fuga entre as presas.
Vamos dar mais um exemplo: a variedade de padrões de cores e posições em 
repouso de mariposas reflete a variedade de fundos contra os quais se escondem 
durante o dia, a fim de evitar os predadores; essas variedades tendem a ser bem 
maiores em ambientes tropicais que em latitudes temperadas. De um lado podemos 
dizer que os ambientes tropicais possuem uma variedade maior de fundos pelos 
quais as mariposas podem se adaptar, e por outro lado, podemos dizer que a 
pressão de predação para que se desenvolvam táticas de fuga incomuns pode ser 
mais forte nos ambientes tropicais. Em ambos os casos, fica claro que os predadores 
apresentam um importante papel na formação das relações de nicho e na regulação 
da diversidade no meio.
Teorias de equilíbrio de diversidade
Pesquisas a respeito de padrões de diversidade apresentam várias conclusões. 
Pensando-se em uma escala global, há um aumento considerável na diversidade 
em altas latitudes em direção ao equador. A diversidade parece estar relacionada 
com a heterogeneidade topográfica dentro de uma região e com a complexidade 
de habitats locais; uma diversidade maior está associada com uma maior variedade 
de nicho.
Para alguns estudiosos, a diversidade aumenta com o tempo e depende da 
idade do habitat, mas para a maioria dos estudiosos a diversidade atinge um valor 
de equilíbrio, no qual processos que incluem espécies e aqueles que subtraem 
espécies se equilibram entre si. O surgimento de novas espécies dentro das regiões 
combinado com a movimentação dos indivíduos entre os habitats soma-se ao 
número de espécies nas comunidades locais. Espécies são retiradas por exclusão 
competitiva, por predadores ou até por desastres regionais como um vulcão. 
Com a exclusão competitiva estabelecendo limites na similaridade ecológica das 
espécies, as comunidades poderiam se tornar saturadas de espécies e a diversidade 
atingir um estado estacionário. Espécies novas entrando na comunidade através 
de diversificação regional e migração podem, então, ser contrabalançadas por 
exclusão local de competidores.
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Condições físicas, predadores, disponibilidade de recursos, variedade ambiental e 
outros fatores podem afetar o ponto de equilíbrio; assim, as condições encontradas 
nos trópicos podem permitir que um número maior de espécies coexista através da 
redução da intensidade e consequências da competição.
Em cada comunidade existe um número de espécies de equilíbrio, denominado 
número de saturação. Essa visão ajuda a explicar o que não era ainda conhecido 
acerca da diversidade de espécies dentro de comunidades locais, estudando os 
processos acontecendo dentro de pequenas áreas.
Diversidade nas ilhas
Uma das formas de estudo mais determinantes está no equilíbrio da diversidade 
nas ilhas. 
Vamos considerar uma pequena ilha. A diversidade de espécie só pode aumentar 
por imigração de outras ilhas ou do continente. A flora e fauna do continente 
mais próximo forma o que chamamos de patrimônio de espécies de colonizadores 
potenciais. Conforme o aumento de espécies na ilha, a taxa de migração de novas 
espécies para a ilha diminui. No momento em que todas as espécies existentes no 
continente já ocorrem na ilha, a taxa de migração de novas espécies seria zero. 
No entanto, se uma espécie deixar de existir na ilha por inúmeras razões, a taxa 
de extinção aumentaria. No momento em que as curvas de extinção e imigração 
se cruzam, o número de espécies na ilha atinge um estado estacionário (Figura 1).
As taxas de migração e extinção não variam exatamente na proporção descrita. 
Muitas espécies colonizam mais facilmente que outras, atingindo a ilha primeiro. 
Portanto, a taxa de migração em uma ilha inicialmente diminui mais rápido com 
o aumento da diversidade na ilha, mais do que ela diminuiria se todas as espécies 
na ilha tivessem igual potencial para se dispersar. Então, conforme aumentamos 
as espécies na ilha, aumentamos também a competição entre as espécies, e com 
isso aumentamos também a probabilidade de extinção pela redução da população 
de espécies individuais.
I (Imigração)
E (Extinção)
Ta
xa
 d
e 
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ra
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Número de espécies na ilha
Ŝ
Figura 1. A teoria de equilíbrio da biogeografia de ilhas contrapõe a imigração e a extinção. (Ricklefs, 2003)
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UNIDADE Biodiversidade
Se a probabilidade de extinção aumenta com a diminuição do tamanho absoluto 
da população, as curvas de extinção são mais altas para as espécies das ilhas 
pequenas em relação às ilhas grandes, e as ilhas pequenas sustentam menos 
espécies que as grandes. A distância da ilha em relação às fontes de colonizadores 
do continente também diminui a curva de migração para as ilhas mais distantes e 
aumenta para as ilhas mais próximas.
Teoria do equilíbrio 
nas comunidades continentais
Em regiões continentais, novas espécies se formam dentro da região e chegam 
também de fora por imigração. A probabilidade de extinção por espécie seria 
aumentada em uma diversidade mais alta se a exclusão competitiva aumentasse 
com a diversidade, enquanto diminuiria se as relações mutualistas e vias alternativas 
de fluxos de energia abafassem os processos que levam à extinção. A taxa de 
especiação poderia se estabilizar se as oportunidades para uma diversificação 
adicional estivessem restritas pelo aumento da diversidade, enquanto poderia 
aumentar se a diversidade levasse a uma especialização maior e a uma probabilidade 
maior de isolamento reprodutivo de subpopulações (Ricklefs, 2003).
Heterogeneidade ambiental
Muitos estudos e evidências indicam que as árvores das florestas tropicais podem 
ser especializadas a certos solos e condições de clima. Existem espécies que se 
encontram principalmente em solos bem drenados das encostas e outras em solos 
úmidos de terras baixas. Mas a pergunta é: poderia a variação num ambiente 
físico nos trópicos ser a responsável por uma diversidade tão maior de plantas 
nos trópicos que nos ambientes temperados? Isso é pouco provável, a não ser que 
as plantas percebam diferenças de habitat muito mais sutis nos trópicos do que 
o fazem em regiões temperadas, principalmente se considerarmos que regiões 
temperadas têm mais diferenças nos fatores climáticos do que as regiões tropicais.
Perturbação e dinâmica
Vários estudiosos relacionaram a grande diversidade das florestas pluviais 
tropicais com a heterogeneidade de habitat criado pela perturbação. 
As perturbações nas comunidades são causadas pelas condições físicas, 
por predadores e outros fatores, abrindo espaço para sucessão por espécies 
adaptadas a colonizar meios perturbados.
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Uma comunidade com um nível de perturbação moderado se torna uma 
variedade de habitats em diferentes estágios de sucessão; todos esses habitats juntos 
contêm uma variedade completa de espécies características em fase sucessional. 
Para que haja uma explicação satisfatória da hipótese de perturbação intermediária 
e as diferenças na diversidade entre as regiões, teríamos de observar diferenças 
comparáveis no nível de perturbação. No entanto, as taxas de mortalidade de 
árvores individuais na floresta não apresentam diferenças consideráveis entre áreas 
temperadas e tropicais, e nem perturbações como tempestades e incêndios têm 
uma frequência maior nos trópicos.
Mesmo ocorrendo com frequência semelhante nas zonas temperadas e tropicais, 
as perturbações apresentam efeitos diversos na heterogeneidade dos ambientes. 
Já é bem conhecido que nos trópicos, as chuvas são mais torrenciais que nas 
regiões temperadas, os solos possuem menos matéria orgânica e a insolação vem 
diretamente de cima e na maior parte do dia. São fatores que provavelmente 
favoreçam uma maior heterogeneidade e proporcionem maiores oportunidades 
para a especialização de habitat nos trópicos.
Os estudos de colonização e clareiras em florestas tropicais indicam que as 
espécies especialistasem clareiras não possuem maiores probabilidades de se 
estabelecerem em clareiras do que aquelas espécies tolerantes a sombra, que 
não precisam de clareiras para a germinação. Estudos mostraram também que a 
variação espacial e temporal na formação de aberturas causadas pela perturbação 
não explica a variação na riqueza de espécies arbóreas. (Ricklefs, 2003).
Herbivoria e patógenos
No momento em que predadores reduzem as presas abaixo da capacidade de 
suporte, a competição entre elas é reduzida, permitindo a coexistência de muitas 
espécies de presas. E, ainda, a predação seletiva nos competidores superiores 
permite que espécies inferiores competitivamente permaneçam no sistema.
Desde muito tempo, naturalistas acreditam que tanto a herbivoria seletiva como 
a não seletiva influenciam a diversidade de espécies vegetais. Daniel Janzen, 
da Universidade da Pennsylvania, sugeriu que a herbivoria poderia promover a 
alta diversidade em florestas tropicais. Seu questionamento foi se os herbívoros 
não se alimentam de brotos, sementes e plântulas de espécies abundantes tão 
eficientemente que chegam ao ponto de reduzir suas densidades, permitindo que 
outras espécies menos abundantes possam crescer em seus lugares (Ricklefs, 2003).
Muitas linhas de evidências sustentam essa hipótese, chamada “pressão de pastagem”. 
Podemos citar como as tentativas frustradas de estabelecer plantas em monoculturas 
por conta da infestação de herbívoros e muitas outras tentativas de cultivar plantações 
comercialmente valiosas em áreas de espécies únicas nos trópicos não têm obtido 
sucesso pelo mesmo motivo, pois os herbívoros evoluíram para explorá-las.
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UNIDADE Biodiversidade
Nas zonas temperadas, poucas sementes escapam da predação e dos patógenos, 
exatamente como nos trópicos. Se a pressão de pastagem realmente estimula uma 
diversidade maior nos trópicos, os herbívoros e patógenos tropicais devem ser 
mais especializados em comparação com as espécies de plantas hospedeiras. No 
entanto, poucos estudos foram realizados para definir se a pressão de pastagem é 
suficiente para explicar as diferenças na diversidade das espécies arbóreas.
Reguladores da biodiversidade
Existem vários processos importantes para a regulação da biodiversidade, os 
quais podemos caracterizar em função do tempo e do espaço. Na escala espaço, 
temos desde a abrangência das atividades de espécimes até as abrangências 
geográficas das populações. Em relação ao tempo, podem variar desde os 
movimentos individuais até a morte e substituição de indivíduos nas populações, nas 
interações competitivas e a evolução com a substituição dos genótipos, e chegando 
ao aparecimento de novas espécies através dos isolamentos das populações. 
O destino de uma população depende de condições físicas, competição e predação. 
Equilibrando tudo isso, temos a imigração de indivíduos vindos das áreas adjacentes 
cujas populações estão em excesso.
Diversidade
regional
Produção
de espécies
Seleção
de habitat
Exclusão
Competitiva
Extinção
maciça
Imigração
A quantidade de espécies aumenta no nível
regional através da especialização
Exclusão
predatória
Probabilidade
de extinção
Diversidade
local
Como as espécies tendem a ser epecialistas
de habitat, a seleção de habitat conecta as
diversidades local e regional.
As interações ecológicas 
in�uenciam a diversidade
nos níveis locais.
Figura 2. Fatores que influenciam a biodiversidade (RICKLEFS, 2003).
A diversidade local vai depender das taxas de extinção que são resultados da ação 
de predadores, de doenças, da exclusão competitiva, mudanças no ambiente, etc., 
e também das taxas de produção de espécies e da imigração. Então a diversidade 
depende além da capacidade do ambiente para sustentar a variedade de espécies e 
também da acessibilidade de uma região aos colonizadores, da capacidade do meio 
em gerar novas formas e da capacidade para sustentar uma diversidade taxonômica 
diante da variação ambiental.
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Biodiversidade ameaçada
Entre muitos problemas ambientais que a humanidade enfrenta, a perda da 
biodiversidade certamente é o maior desafio. Para chamar a atenção para o 
problema, a ONU declarou 2010 o ano da biodiversidade. Segundo estudos 
divulgados, a taxa de perda de espécies chega a cem vezes a da extinção natural e 
cresce ano a ano. Pesquisadores estimam que em média 150 espécies são extintas 
todos os dias no mundo e 30% delas podem deixar de existir até o final deste 
século. A biodiversidade é um bem essencial para a sobrevivência da humanidade, 
seu valor tem sido reconhecido pelos governos e pela sociedade civil em diversos 
acordos internacionais. A perda da biodiversidade tem atravessado sua pior crise 
com espécies e habitats diminuindo em taxas alarmantes; por conta disso, a 
convenção sobre a diversidade biológica definiu metas até 2020 para reduzir essas 
taxas em níveis mundiais.
As listas de espécies ameaçadas de extinção, as chamadas listas vermelhas, 
tornaram-se mundialmente conhecidas. Foram elaboradas inicialmente para 
mamíferos e aves, criadas para chamar a atenção da necessidade de uma ação 
rápida e efetiva em favor da conservação das espécies com maior risco de extinção 
em um futuro próximo.
No Brasil, os números mostram que a biodiversidade brasileira é um patrimônio 
natural imensurável. A Constituição Federal estabelece a obrigatoriedade de 
conservar espécies e suas funções ecológicas quando incube o poder público de 
“proteger a fauna e a flora, vedadas as práticas que coloquem em risco sua função 
ecológica e provoquem a extinção de espécies”. Esse princípio constitucional tem 
sido regulamentado por diversas normas legais, mas em especial pela lei de crimes 
ambientais (Peres, 2011).
As listas com as espécies ameaçadas de extinção no Brasil são publicadas pelo 
Ministério do meio ambiente e são uma das principais ferramentas de conservação 
porque estabelecem a proteção legal imediatamente para as espécies listadas. Para 
que as espécies apareçam nessa lista, é necessário que três aspectos fundamentais 
tenham sido observados: aspectos ecológicos, sociais e econômicos.
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UNIDADE Biodiversidade
Conclusão
Nesta unidade, tratamos do conceito da biodiversidade e discutimos algumas 
teorias a respeito do assunto.
Notamos pelos estudos das comunidades biológicas que a diversidade de espécies 
é muito maior em regiões tropicais em relação às regiões com altitudes mais altas. 
A diversidade também é maior onde existem habitats heterogêneos e a entrada de 
energia no meio é maior.
A diversidade regional é o total de espécies numa região com variedade 
de habitats. Em regiões onde existe uma alta diversidade de espécies, as 
espécies individuais têm uma maior probabilidade em serem especialistas do 
que as espécies que vivem em regiões com diversidade menor. A permanência de 
espécies numa comunidade local é determinada pelas adaptações da espécie às 
condições ambientais e a competitividade entre elas. Esse processo é denominado 
seleção de espécies.
Hoje, a diversidade tem sido explicada através de teorias de equilíbrio, nas quais 
se coloca que a diversidade reflete um equilíbrio entre processos que acrescentam 
espécies e aqueles que removem espécies em uma determinada comunidade. Vimos 
que existem diversas explicações para a grande diversidade de espécies arbóreas 
nas florestas tropicais; contudo, não há evidências de que esses processos sejam 
mais importantes ou decisivos para a diversidade que nas regiões temperadas.
Se a diversidade da comunidade fosse regulada apenas pelas interações locais 
entre as espécies, portanto determinada pelas condições ambientais, a biodiversidade 
apresentaria uma convergência entre as regiões, mas diversos exemplos mostram 
que as histórias específicas e configurações biogeográficas de cada região também 
exercem uma influência na diversidade local de espécies.
Podemos concluir que a biodiversidade reflete um amplo conjunto de 
processos locais, regionais e históricos e também ações localizadasem escalas 
temporais e espaciais. Assim, para compreender os padrões de diversidade, é 
necessário que se leve em conta, além da história de uma região, a integração 
do estudo ecológico com fatores relacionados com sistemática, evolução, 
biogeografia e paleontologia.
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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
 Vídeos
Vídeo oficial Dia da biodiversidade
BIOSFERA TV. Em inglês. Legendado em português. Duração: 5 minutos e 52 
segundos. Acesso em: 06 out. 2015.
https://www.youtube.com/watch?v=ccgBcOF_1Ws&spfreload=10
Biodiversidade brasileira
ICMBIO. Duração: 10 minutos e 47 segundos. Acesso em: 06 out. 2015.
https://www.youtube.com/watch?v=SEFwGcJYbbg
Biopirataria
TV BRASIL. Caminhos da reportagem. Duração: 52 minutos e 19 segundos. 
Acesso em: 06 out. 2015.
https://www.youtube.com/watch?v=aM2ZsIJW644
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UNIDADE Biodiversidade
Referências
Ricklefs, R. E. A economia da natureza. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan 
S.A., 2003. 5ª ed.
PERES, M. B.; VERCILLO, U. E.; DIAS, B. F. de Souza. Avaliação do estado de 
conservação da fauna brasileira e a lista de espécies ameaçadas: o que significa, 
qual sua importância, como fazer? Biodiversidade brasileira, 2011, 1: 45-48. 
Disponível em: <http://www.icmbio.gov.br/revistaeletronica/index.php/BioBR/
article/view/92/76> Acesso em: 06 out. 2015.
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