Buscar

CONTROBIOLOG.Cap.13

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes
Você viu 3, do total de 16 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes
Você viu 6, do total de 16 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes
Você viu 9, do total de 16 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Prévia do material em texto

◗ Sistemática dos Crisopídeos
Chrysopidae é a maior família da ordem Neuroptera, com aproximadamente
1.200 espécies e subespécies distribuídas em 86 gêneros e subgêneros. Estes estão
agrupados nas subfamílias Nothochrysinae, Chrysopinae e Apochrysinae, entre as
quais se destaca, devido ao número de espécies, Chrysopinae, com quatro tribos:
Ankylopterigini, Belonopterigini, Chrysopini e Leucochrysini. As duas tribos que
contêm espécies cujos indivíduos apresentam potencial de exploração em progra-
mas de controle biológico são Chrysopini, com trinta gêneros e sete subgêneros, e
Leucochrysini, com sete gêneros (Brooks & Barnard, 1990).
De acordo com New (1984), existe muita confusão na alocação de espécies em
gêneros e até em tribos e subfamílias; muitos gêneros estão descritos com base em
uma única espécie ou, em alguns casos, em um único espécimen. A classificação
dos crisopídeos levou em conta poucas características de adultos, predominante-
mente nervação de asas e cores. No entanto, estudos mais recentes baseiam-se
principalmente em características da genitália de machos e fêmeas.
As espécies brasileiras de crisopídeos foram, em sua maioria, descritas por
Navás ao longo de vários anos, e as publicações são relatos sumários da morfologia
O USO DE CRISOPÍDEOS 
NO CONTROLE BIOLÓGICO 
DE PRAGAS
Sistemática dos crisopídeos 209
Biologia e ecologia 210
Ciclo biológico 210
Hábitos alimentares 211
Potencial de alimentação 212
Ocorrência em agroecossistemas 213
Utilização dos crisopídeos como agentes de controle biológico 213
Manipulação ambiental 214
Controle biológico aplicado 215
Criação massal dos crisopídeos 217
Considerações finais 219
209
◗ SÉRGIO DE FREITAS
Departamento de Fitossanidade, FCAV/Unesp, 14884-900, Jaboticabal, SP
�
�
�
�
13
CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 209
externa. Muitas espécies foram classificadas como pertencentes ao táxon Chrysopa,
porém, após estudos, elas foram sinonimizadas ou arranjadas em outros gêneros.
Sabe-se que podem ser encontradas várias espécies dos gêneros Ceraeochrysa,
Chrysoperla, Chrysopodes, Leucochrysa, L. (Nodita), Plesiochrysa, Nacarina e Loyola nos
agroecossistemas brasileiros.
Para identificação das espécies, leva-se em conta a morfologia externa, mas o
que define o táxon é a genitália, principalmente do macho. Pessoas não acostuma-
das com a metodologia de exame das genitálias correm sérios riscos de cometer
erros na identificação.
◗ Biologia e ecologia
Ciclo biológico
Os crisopídeos são insetos holometabólicos, ou seja, possuem metamorfose
completa, na qual o adulto difere radicalmente, em aparência e hábitos, das formas
larvais. Isso confere grande vantagem evolucionária, tendo em vista que larvas e
adultos exploram diferentes nichos ecológicos.
Os ovos são esféricos, com comprimento variando entre 0,7 e 2,3 mm. São
colocados na extremidade de um pedicelo cujo tamanho oscila entre 2 e 26 mm. O
córion é esculturado e apresenta a micrópila na extremidade distal (Gepp, 1984).
A coloração varia do amarelado ao verde-azulado quando ovipositados, mas escu-
rece à medida que o embrião se desenvolve.
O desenvolvimento embrionário não apresenta característica especial e a dura-
ção está diretamente ligada à variação da temperatura (Kuznetsova, 1969). Ovos
de Chrysoperla externa (Hagen) levam 3,3 e 4,3 dias para dar origem a larvas quan-
do estão em ambientes com temperaturas de 25 e 30ºC, respectivamente (Aun,
1986; Ribeiro, 1988). Para Ceraeochrysa cubana (Hagen), o período foi de 5,1 dias a
25ºC (Ribeiro, 1988).
Ovos pedicelados são característicos de crisopídeos, à exceção de Anamolochrysa.
Nas espécies cujos adultos não são predadores, a oviposição não obedece a
uma lógica, pois pode ocorrer em fragmentos de galhos, pedras, paredes ou outro
local em que a fêmea pousar. Portanto, a oviposição não está associada com a loca-
lização do alimento para a prole. Isso acontece com Chrysoperla; os adultos são atraí-
dos pelo honeydew, mas os ovos são encontrados em plantas com baixas ou altas
infestações de presas (Fleshner, 1950; Duelli, 1987).
A viabilidade dos ovos pode ser alterada em função da temperatura. Sundby
(1967) mostrou que em temperaturas superiores a 21ºC a viabilidade de ovos de
Chrysoperla carnea (Stephens) foi maior em relação a 16ºC.
Desenvolvimento pós-embrionário. Apesar de não existirem estudos sobre
o desenvolvimento de todas as espécies de crisopídeos, pode-se dizer que possuem
três ínstares, cuja duração depende da temperatura e do alimento.
A larva é campodeiforme; tem corpo fusiforme e pernas ambulatórias bem
desenvolvidas, o que lhe confere movimentos rápidos e grande capacidade de pro-
cura de alimento. O tórax e o abdome, cujo padrão de coloração e manchas varia
de acordo com a espécie, possuem tubérculos com cerdas que também apresentam
diferenças de tamanho, número e distribuição em função da espécie – larvas de
Chrysoperla possuem poucas e pequenas cerdas; o contrário ocorre com as dos gêne-
ros Ceraeochrysa e Leucochrysa.
A cabeça, prognata, é fortemente quitinizada. As mandíbulas e maxilas são bem
desenvolvidas em estruturas filiformes convergentemente curvadas. As mandíbulas 
C O N T R O L E B I O L Ó G I C O N O B R A S I L : P A R A S I T Ó I D E S E P R E D A D O R E S210
CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 210
possuem um sulco na superfície ventral que, associado ao sulco da superfície dorsal
da maxila, forma um canal. Quando o aparato bucal é introduzido na presa, são libe-
radas toxinas para indução da digestão extra-oral (Gepp, 1984). Então, o alimento
é sugado para dentro da cavidade oral pela ação de uma bomba muscular.
O canal alimentar percorre todo o corpo e é funcionalmente fechado entre o
intestino médio e o posterior. Portanto, a larva não elimina os restos metabólicos
através do ânus e sim como mecônio dentro do casulo pupal.
Depois de ingerir o conteúdo liquefeito da presa, esta é jogada para cima do
corpo. O hábito de carregar detritos, sejam restos alimentares, sejam pequenos
objetos encontrados no caminho, conferiu à larva o nome de “bicho-lixeiro”. Nem
todas as espécies possuem esse hábito, que exige muitas e longas cerdas para
amparar os detritos. Larvas de Chrysoperla não o tem, mas pode-se encontrá-lo em
Ceraeochrysa.
Após o terceiro ínstar, a larva tece um casulo esférico, onde pupa. O casulo é
constituído de fios de seda produzidos nos tubos de Malpighi, adaptados em glân-
dulas e excretados pelo ânus (Gepp, 1984).
Dentro do casulo há histogênese e organogênese formando o estágio pupal.
Depois de alguns dias, a pupa se transforma em pupa móvel ou adulto farato, que
rompe o casulo fazendo um orifício circular com auxílio das mandíbulas. Ao deixar
o invólucro pupal, caminha, fixa-se a um substrato e passa pela última ecdise, sur-
gindo então o adulto. Essa é uma fase crítica; se não passar rapidamente por ela,
poderá morrer de inanição (Principi & Canard, 1984).
Potencial biótico. Geralmente a proporção sexual é de uma fêmea para um
macho. O acasalamento ocorre poucos dias após a emergência; Burke & Martin
(1956) mostram que Chrysoperla rufilabris (Burmeister) copula dois dias depois de
ter emergido. A oviposição inicia-se logo após o acasalamento, mas pode ser
influenciada pelos fatores ambientais, bem como pelo estado fisiológico do inseto.
A fecundidade depende de vários fatores da natureza, dos quais o acasalamen-
to e a nutrição são os principais. O acasalamento estimula a oviposição. Geralmen-
te uma cópula é suficiente para fertilizar todos os ovos colocados por Chrysopa
formosa Brauer (Principi, 1949). Em Chrysopa perla (L.), uma cópula garante esper-
matozóides por aproximadamente 24 dias (Philippe, 1971). Fêmeas de C. externa,
separadas do macho após dez dias do acasalamento, apresentaram menor fecundi-
dade do que aquelas mantidas com o macho permanentemente (Ribeiro & Carva-
lho, 1991). A quantidade e qualidade do alimento são imprescindíveis para que o
inseto tenha ótima capacidade reprodutiva. Os crisopídeos adultos, predadoresou
não, necessitam ingerir proteínas para garantir boa fecundidade. A fecundidade de
C. externa foi de 2.273 ovos com viabilidade de 95,4% quando alimentada com dieta
composta de levedo de cerveja e mel (Ribeiro, 1988), de 1.139 ovos com Sojinha®
e mel e de 714 ovos com Galleria mellonella (L.) (Aun, 1986). Cañedo & Lizarraga
(1989) alimentaram populações F1 de C. externa com sete tipos diferentes de ali-
mentos e obtiveram variação na capacidade de postura de 40 a 800 ovos por fêmea. 
Hábitos alimentares
Os recursos alimentares necessários para o completo desenvolvimento larval e
sobrevivência dos adultos são de origens distintas dentro do agroecossistema. Lar-
vas são predadoras, enquanto os adultos nem sempre o são. Na realidade, pouco se
conhece sobre o alimento preferencial de cada espécie. Vários autores mostram a
associação de espécies de crisopídeos e insetos e ácaros fitófagos, porém há pou-
cas evidências sobre a especificidade da interação. Os adultos podem alimen-
211O U S O D E C R I S O P Í D E O S N O C O N T R O L E B I O L Ó G I C O D E P R A G A S
CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 211
tar-se de pólen de várias flores, substâncias açucaradas produzidas por plantas
(produtos dos nectários ou néctar das flores) e insetos (honeydew), mas também
podem ser predadores. 
Com o aumento do interesse pelo uso dos crisopídeos em programas de con-
trole biológico, diversos estudos têm gerado informações que levam ao conheci-
mento da biologia desses insetos. Contudo, muitas dessas informações são
contraditórias. Adultos das espécies de Chrysoperla alimentam-se exclusivamente de
substâncias açucaradas e pólen (Principi & Canard, 1984), mas Tauber & Tauber
(1973) mostram que C. carnea “strain Monhave” preda afídeos. 
As larvas apresentam hábitos alimentares associados a seu nicho ecológico, ou
seja, alimentam-se das presas que estão disponíveis. Existe, em algumas espécies, o
condicionamento da larva em utilizar como alimento, durante seu desenvolvimen-
to, apenas a presa oferecida nos primeiros dias de vida. Larvas de Mallada prasina
Burmeister apresentam especificidade para a presa que constituiu sua primeira ali-
mentação (Babrikova, 1979). Em outros casos, as larvas se alimentam daquilo que
encontram pela frente, não mostrando uma preferência definida (Ferreira & Frei-
tas, 1995). De qualquer forma, são ainda necessários estudos de comunidades em
que fique evidenciado o comportamento alimentar do predador em relação aos
componentes daquele nicho ecológico.
De forma geral, os crisopídeos têm sido relacionados como predadores de inse-
tos de várias ordens e famílias, como citado por Principi & Canard (1984):
• pulgões;
• cochonilhas (Monophlebidae, Pseudococcidae, Eriococcidae, Coccidae, Dias-
pididae);
• cigarrinhas (Cercopidae, Cicadellidae, Membracidae, Fulgoridae);
• mosca-branca (Aleyrodidae);
• psilídeos (Psyllidae);
• tripes;
• Psocodidae;
• Lepidoptera (ovos e larvas de Tortricidae, Pyralidae, Noctuidae, Pieridae);
• ácaros (Tetranychidae, Eriophyidae);
• Coleoptera (ovos e larvas de Chrysomelidae);
• Diptera;
• outros Neuroptera.
Além de se alimentarem de vários tipos de presa, os crisopídeos são encontra-
dos em ambientes naturais, isto é, naqueles não manipulados em favor das neces-
sidades humanas, como também em agroecossistemas. Freitas & Fernandes (1996)
listaram vários desses ambientes e as presas de importância econômica que podem
ser consumidas. 
Potencial de alimentação
A capacidade de alimentação depende da disponibilidade e qualidade do ali-
mento oferecido para cada espécie do predador. Ao ser fornecido Aphis pomi (De
Geer) para C. rufilabris, seu desenvolvimento não é satisfatório (Putman, 1937),
mas, segundo Liao et al. (1985), sua larva chega a predar 82,20 Moniella caryella
(Fitch) por dia. Quando alimentadas com Toxoptera citricida (Kirkaldy), o pulgão-
dos-citros, larvas de C. externa não passaram do segundo ínstar e de C. cubana, do
terceiro ínstar (Ribeiro, 1988; Moraes 1989).
C O N T R O L E B I O L Ó G I C O N O B R A S I L : P A R A S I T Ó I D E S E P R E D A D O R E S212
CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 212
A quantidade de presas consumidas varia de acordo com a capacidade de caça
e facilidade de manuseio da presa. Esta última está diretamente relacionada ao
tamanho e mobilidade da presa: quanto maior e mais ágil, mais difícil é a captura
e o domínio sobre a presa. A estrutura do corpo também é um fator limitante, isto
é, insetos cuja cutícula é excessivamente dura não serão predados. Portanto, os
insetos de corpo mole são as presas preferidas. Não obstante, os ovos podem ser
predados, apesar da forma e estrutura.
A larva minadora dos citros, que vive sob a cutícula da folha, pode ser preda-
da por Mallada boninensis (Okamoto), que chega a consumir 149,1 larvas em média
(Chen et al., 1989). Larvas de C. carnea, no primeiro e no terceiro ínstares, são capa-
zes de se alimentar de 50 a 200 pulgões do crisântemo [Myzus persicae (Sulzer)]
(Scopes, 1969). Fleshner (1950) mostrou que C. carnea consegue consumir cerca de
9.900 Panonychus citri (Mc Gregor). Segundo Brettell (1982), Chrysoperla congrua
(Walker) consome 294 ovos de Heliothis armigera (Hübner).
Ocorrência em agroecossistemas
Os crisopídeos têm sido relatados como de ocorrência endêmica em ecossiste-
mas naturais e implantados. Vários trabalhos sobre fauna, geralmente levantamen-
tos de insetos-praga e seus inimigos naturais, vêm mostrando sua presença. Apesar
de algumas vezes não serem mencionados os nomes específicos, sempre ocorrem
citações da família ou da denominação comum (crisopídeos) relacionada com pra-
gas e/ou cultura.
Freitas & Fernandes (1996) apresentam uma listagem de 23 cultivos, espécies
de crisopídeos e das presas associadas (insetos-praga) e país de ocorrência. Esses
insetos predominantemente são considerados arborícolas, mas com freqüência são
encontrados em plantas arbustivas e de crescimento rápido. Nestas últimas, mos-
tram conotações de espécies generalistas, alimentando-se de largo espectro de inse-
tos. Poucas informações biológicas existem sobre eles. C. externa pode ser
encontrada nos diferentes meses do ano associada a várias culturas, mas observa-
se preferência por gramíneas nas quais a quantidade de pólen é extremamente alta.
Muitas vezes essa espécie busca alimento nas gramíneas invasoras que constituem
a cobertura verde do solo. Nota-se que os crisopídeos apresentam grande plastici-
dade ecológica. Ocorrem associados a variados tipos de plantas em sistemas de cul-
tivos diferenciados, como os da cana-de-açúcar e berinjela.
Indiscutivelmente, os crisopídeos estão presentes em todos os agroecossistemas
associados aos insetos que apresentarem incidência estacional ou não (Freitas,
2001a). No cultivo de citros aparecem associados a cochonilhas, mosca-branca,
bicho minador e ácaros, e no algodoeiro, a Helicoverpa spp. 
◗ Utilização dos crisopídeos como agentes de controle biológico
Desde o final do século 20 os crisopídeos têm despertado atenção quanto a seu
uso no controle populacional de insetos e ácaros-praga. Sua utilização partiu não
só da criação massal para liberações, como também do controle biológico natural.
O potencial de uso dos crisopídeos como agentes de controle biológico de inse-
tos e ácaros progrediu à medida que os estudos de sua biologia aumentaram. A
capacidade de alimentação desses insetos é realmente entusiasmante. Larvas da
espécie Chrysopa oculata Say consumiram, em média, 265,6 pulgões durante seu
desenvolvimento, enquanto os adultos da mesma espécie chegaram a alimentar-se
de 453 pulgões em dez dias (Burke & Martin, 1956). Cerca de 30 a 50 formas 
213O U S O D E C R I S O P Í D E O S N O C O N T R O L E B I O L Ó G I C O D E P R A G A S
CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 213
móveis de Panonychus ulmi (Koch) foram consumidas por larva de C. carnea em uma
hora (Principi & Canard, 1974). M. boninensis alimentou-se de 297 ovos de H. armi-
gera durante o desenvolvimentoda larva (Brettell, 1979), e C. perla, de 800 mos-
cas-brancas em sua fase larval (Babrikova, 1979). Já C. carnea consumiu cerca de
9.900 ácaros da espécie P. citri (Fleshner, 1950).
Manipulação ambiental
Essa tática é utilizada para criar condições favoráveis para o estabelecimento
de populações de crisopídeos, isto é, transformar o ambiente para que possam
encontrar refúgio e alimento. O estabelecimento dos agroecossistemas levou à
transformação do ambiente, reduzindo a diversidade de plantas e animais. Conse-
qüentemente, nova dinâmica tem de ser determinada para haver estabilidade na
comunidade. Em geral, as populações dos inimigos naturais das pragas estão em
níveis mais baixos do que o necessário para sua manutenção aquém dos prejuízos
econômicos. Com a manipulação ambiental há a possibilidade de restaurar em
parte a estabilidade entre as populações da praga e seus inimigos naturais.
Suplementação alimentar. A aplicação de substâncias que podem aumen-
tar a longevidade, a capacidade de oviposição e a atratividade dos crisopídeos para
o agroecossistema é pesquisada já há algum tempo. Essas substâncias são natural-
mente encontradas nas dietas naturais, isto é, nos exsudatos açucarados das plan-
tas, néctar, pólen e honeydew. A ação desses produtos sobre os crisopídeos varia em
função da espécie. Alimentos sintéticos contendo várias proteínas aumentam sig-
nificativamente a fecundidade. Solução de 40% de levedura de cerveja hidrolisada
com mel aumentou sensivelmente a fecundidade de Chrysopa californica Banks, ape-
sar de não ter superado a fecundidade obtida com a fonte natural de proteína
encontrada no honeydew de Pseudococcus citri (Risso) criada em batata (Hagen,
1950). Em outro estudo, Hagen et al. (1970) constataram que levedura de Kluyve-
romyces fragilis foi tão eficiente e mais econômica que a anterior. Utilizando esse ali-
mento artificial em alfafa e algodão, eles conseguiram aumentar sensivelmente a
população de adultos e a produção de ovos de C. carnea. Esse aumento da popula-
ção de crisopídeos reduziu a quantidade de pulgões na alfafa e de larvas de lepidóp-
teros no algodão. Ben Saad & Bishop (1976) usaram as mesmas substâncias em
plantios de batata e conseguiram reduzir as populações de M. persicae, Lygus hespe-
rus Knight, Leptinotarsa decemlineata (Say) e Autographa californica (Speyer).
Algumas substâncias, além de aumentar a fecundidade, podem também fun-
cionar como atrativo. Ros et al. (1988), estudando a eficiência de captura de dife-
rentes percentuais de proteína hidrolisada associada a inseticidas para controle de
mosca-das-frutas, coletaram inúmeros exemplares de C. carnea. 
Dean & Satasook (1983) evidenciaram que C. carnea é atraída por L- ou D-trip-
tofano hidrolisado ou oxidado. Hagen et al. (1976) mostraram que o uso de tripto-
fano misturado com açúcar pulverizado em faixas em campos de alfafa atraiu
significativamente mais adultos de C. carnea que proteína hidrolisada mais açúcar.
Segundo van Emden & Hagen (1976), a atratividade de triptofano pode ser consi-
deravelmente aumentada pela oxidação com peróxido de hidrogênio. Liber & Nic-
coli (1988) pulverizaram triptofano com levedo de cerveja, açúcar e água em
plantios de oliveira e constataram alto número de adultos de crisopídeos e redução
da população da “mariposa da oliveira”, Prays oleae (Bernard). McEwen et al. (1994)
consideram que o triptofano é um poderoso atrativo e que o açúcar é arrestante,
podendo ser utilizado intercalado com o uso de inseticidas em faixas nas culturas.
Outros atrativos foram pesquisados. Caltagirone (1969), monitorando popula-
ções de Grapholita molesta (Busck) em pomares de pêssego, utilizou uma mistura de 
C O N T R O L E B I O L Ó G I C O N O B R A S I L : P A R A S I T Ó I D E S E P R E D A D O R E S214
CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 214
terpenil acetato, açúcar e água. Foram coletados adultos de C. carnea, Eremochrysa
sp. e Chrysopa nigricornis Burmeister, esta última em maior quantidade. A utilização
de metil-eugenol para monitorar Dacus dorsalis também evidenciou sua capacidade
de atrair Chrysopa basalis Walker (Suda & Cunningham, 1970). Canard & Laudého
(1977) empregaram “diamonium fosfato” a 5%, em armadilhas tipo MacPhail,
para estudar populações de crisopídeos em pomares de oliveira da Grécia. Foram
coletadas dez diferentes espécies de crisopídeos e uma de hemerobiídeo.
A utilização de pulverização de substâncias alimentares como atrativo ou
arrestante para crisopídeos e outros predadores tem apresentado resultados positi-
vos. A pulverização de sacarose em plantios de milho atraiu populações de crisopí-
deos e coccinelídeos, promovendo o controle populacional do pulgão
Rhopalosiphum maidis (Fitch) (Schiefelbein & Chiang, 1966). A pulverização de
melaço provocou a redução populacional de Helicoverpa zea (Boddie) em plantio de
milho (Freitas & Scaloppi, 1996a) e concentrou adultos de C. externa, aumentando
a quantidade de ovos encontrados na cultura (Freitas & Scaloppi, 1996b). A redu-
ção de danos por Ostrinia nubilalis (Hübner) foi observada por Carlson & Chiang
(1973) em plantios de milho pulverizados com melaço.
Recentemente, Mensah (1997) testou uma mistura de complexos de carboi-
dratos e proteínas como suplementação alimentar para predadores de Helicoverpa
sp. em plantios de algodão e obteve sucesso. O produto recebeu o nome comercial
de Envirofeast.
Interplantios, consorciamento e tratos culturais. A possibilidade de esta-
belecimento de ambientes favoráveis aos inimigos naturais passa pela formação ou
manutenção de locais em que eles possam encontrar refúgio e alimento. A diversi-
dade de plantas resulta em multiplicidade de nichos ecológicos, o que permite a
alocação de várias espécies de artrópodes que agem como reguladores de cresci-
mento populacional, garantindo a estabilidade da comunidade. 
No agroecossistema existem muitas maneiras de criar ambientes favoráveis aos
inimigos naturais. O consórcio em que duas culturas coexistem apresenta como
vantagem, além do aproveitamento do solo, o controle de pragas. O plantio de
sorgo em linhas ou na bordadura próximo ao algodão é benéfico para a manuten-
ção de predadores, mas o sorgo deve ser plantado bem antes do algodão (Fye &
Carranza, 1972; Ridgway & Murphy, 1984). A manutenção da cobertura vegetal do
solo pode trazer resposta positiva em relação à população de artrópodes benéficos
(Andow, 1991). As ervas invasoras produzem pólen e néctar que alimentam os cri-
sopídeos, e plantas como o mentrasto e algumas gramíneas se constituem em
importantes abrigos para os crisopídeos (S. Freitas, dados não publicados). 
Bugg & Waddington (1994) mostram quanto é importante a manutenção das
invasoras em pomares. Esses cultivos, por serem perenes, apresentam condições
para que a estabilidade da comunidade se mantenha, desde que sejam minimiza-
das as ações mecanizadas sobre o solo. O cultivo mínimo é uma técnica que vem
valorizando a manutenção da biodiversidade em agroecossistemas, pois permite
que a vegetação natural tenha ação continuada sobre o cultivo. 
Controle biológico aplicado
A sociedade tem exigido cada vez mais que os produtos comestíveis sejam pro-
duzidos com o uso mínimo de inseticidas. Esse é um dos motivos pelos quais o con-
trole biológico é hoje uma técnica de controle de pragas amplamente divulgada e
colocada como prática alternativa aos inseticidas. 
Os crisopídeos, assim como outros predadores e parasitóides, têm sido estuda-
dos em vários agrossistemas para que os produtores possam ter facilidade de pro-
215O U S O D E C R I S O P Í D E O S N O C O N T R O L E B I O L Ó G I C O D E P R A G A S
CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 215
duzi-los e liberá-los em seus cultivos, explorando ao máximo seu potencial. A
seguir são citados os cultivos e suas respectivas pragas com as espécies de crisopí-
deos associadas.
Algodão. Os crisopídeos são considerados importantes agentes de controle
biológico devido a sua grande capacidade predatória e a suatolerância a uma gama
de inseticidas (Brettell, 1982). Há várias publicações a respeito da ação dos crisopí-
deos sobre as pragas do algodoeiro (Tabela 13.1). Em 1956 foram notificadas três
espécies associadas a plantios infestados por Aphis gossypii Glover: Chrysoperla plora-
bunda (Fitch), Chrysopa oculata Say e C. rufilabris; nesta última, os adultos também
são predadores (Burke & Martin, 1956). Estudos realizados em laboratório e no
campo têm demonstrado o potencial de seu uso em programas de controle biológi-
co. Segundo Lingren et al. (1968), a densidade de 420 mil larvas de C. carnea e C.
rufilabris por acre foi suficiente para controlar em 88% a infestação de Heliothis
virescens (Fabr.).
Ridgway & Jones (1969) fizeram liberação inundativa de C. carnea na densida-
de de 292 mil larvas por acre para controlar H. virescens e obtiveram sucesso de 96%
de controle. Larvas de Chrysopa scelestes (Banks) consumiram, para completar seu
desenvolvimento, 665,4 ovos e 410 larvas de Heliothis armigera (Hübner) (Krishna-
moorthy & Mani, 1982). 
Um dos fatores limitantes para os crisopídeos no algodoeiro são os tricomas.
Treacy et al. (1987) verificaram que os tricomas constituem barreiras mecânicas que
impedem os movimentos e conseqüentemente afetam a capacidade predatória de
C. rufilabris. 
TABELA 13.1
ESPÉCIES DE CRISOPÍDEOS ASSOCIADAS A INSETOS-PRAGA DO ALGODOEIRO E PAÍS DE OCORRÊNCIA
Praga Crisopídeo País Referência 
Aphis gossypii Chrysoperla sinica, C. plorabunda, China, EUA Burke & Martin, 1956; Ding & Chen, 1986 
C. rufilabris, Chrysopa oculata 
Bemisia tabaci Chrysoperla carnea EUA, Egito, Índia Darwish & Farghal, 1987; Butler & Henneberry, 
1988; Natarajan, 1990 
Heliothis armigera Chrysoperla sinica, Mallada China, Indonésia, Samson & Blood, 1980; Krishnamoorthy & Mani, 
boninensis, Chrysopa scelestes, Índia, Austrália 1982; Ding & Chen, 1986; Nurindah et al., 1989 
Chrysopa signata 
Heliothis sp. Chrysoperla congrua, C. pudica, Zimbábue Brettell, 1982 
Mallada boninensis 
Heliothis virescens Chrysoperla carnea, C. rufilabris EUA Lingren et al., 1968; Ridgway & Jones, 1969 
Helicoverpa zea Chrysoperla carnea EUA Lingren et al., 1968; Ridgway & Jones, 1969 
Spodoptera littoralis Chrysoperla carnea Egito Awdallah et al., 1976 
Citros. Cochonilhas, pulgões, moscas-brancas e ácaros são pragas constantes
das plantas cítricas, comprometendo sua produtividade. Elas agem diminuindo a
produção e também aumentando o custo operacional do cultivo por meio de pul-
verizações sistemáticas para controle. Os crisopídeos têm nesses insetos (Scompa-
rin, et al., 1994; Ferreira & Freitas, 1995) e ácaros (Lo et al., 1989) seu alimento
preferido (Tabela 13.2), o que permite sua ocorrência em todos os meses do ano.
Esse agroecossistema pode abrigar aproximadamente vinte espécies de crisopídeos
(Scomparin, 1995).
C O N T R O L E B I O L Ó G I C O N O B R A S I L : P A R A S I T Ó I D E S E P R E D A D O R E S216
CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 216
TABELA 13.2
ESPÉCIES DE CRISOPÍDEOS ASSOCIADOS A PRAGAS DE CITROS E PAÍS DE OCORRÊNCIA
Praga Crisopídeo País Referência 
Aleurocanthus woglumi Chrysopa sp. Costa Rica Elizondo & Quesada, 1990 
Diaphorina citri Mallada boninensis China Liu, 1989 
Panonychus citri Chrysopa sinica China Peng, 1985 
Parabemisia myricae Chrysoperla carnea Grécia Orphanides, 1991 
Paratetranychus citri Chrysopa californica EUA Fleshner, 1950 
Phyllocnistis citrella Mallada boninensis China Chen et al., 1989 
Planococcus citri Chrysopa laeciperda, Mallada Índia Krishnamoorthy & Mani, 1982; Krishnamoorthy, 
boninensis 1988 
Ricania sublimbata Chrysopa ahansieinsis China Xu & Zhong, 1988 
Outros cultivos. Apesar de existirem estudos mostrando a associação dos cri-
sopídeos com várias espécies de insetos e ácaros-praga (Tabela 13.3), percebe-se
que as liberações se concentram em verduras, legumes e flores.
Liberações de C. carnea como larva de segundo ínstar controlaram com suces-
so a infestação de Aphis craccivora Koch em plantios de pimenta; houve controle
populacional de 98% após seis dias da liberação. Em cultivos de crisântemos, C. car-
nea controlou a população de M. persicae rapidamente com a utilização de 1 larva
de primeiro ínstar para 50 pulgões ou de 1 larva de terceiro ínstar para 200 pulgões
(Scopes, 1969).
Em plantios de pimentão, foi estabelecida a razão de 1 ovo para cada 1,3 indi-
víduo em uma população inicial de 100 pulgões [M. persicae e Macrosiphum euphor-
biae (Thomas) por planta] (Tulisalo & Tuovinen, 1975). O controle de Aphis fabae
Scopoli e M. persicae em salsa foi possível com a utilização de 1 ovo para cada 27
pulgões; o sucesso foi alcançado após duas semanas (Tulisalo et al., 1977). No cul-
tivo de berinjela, o pulgão M. persicae foi controlado quando se estabeleceu a razão
de 1 ovo para 20 pulgões (Hassan, 1978). Em beterraba açucareira, foram liberados
crisopídeos na razão de 1 larva de segundo ínstar para 40 pulgões; o controle foi
concluído em três semanas (Hassan et al., 1985). Alta infestação de A. pomi foi con-
trolada com liberação de C. carnea em plantios de macieiras (Hagley, 1989). Esse
predador consumiu em média 52,25±24,60 pulgões por dia (Hagley & Allen, 1990).
Malet et al. (1994) fizeram liberação massal de larvas de segundo ínstar de Chryso-
perla lucasina (Lacroix) e controlaram populações de A. gossypii em melão na razão
de 1 para 20.
Criação massal dos crisopídeos
O sucesso de um programa de controle biológico passa pela disponibilização de
agentes para liberações em extensas áreas e em repetidas vezes. Isso só é possível
se houver meios e técnicas disponíveis para sua multiplicação em larga escala em
laboratório (Freitas, 2001b).
Os crisopídeos vêm despertando interesse para sua utilização em vários culti-
vos contra várias pragas. Algumas espécies foram mais estudadas e conseqüente-
mente tiveram suas criações mais bem estabelecidas, entre elas C. carnea, Chrysopa
septempunctata Wesmael, C. perla, C. formosa, C. scelestes e C. rufilabris. Destas, somen-
te a primeira chamou mais a atenção, de forma que vários estudos aprimoraram as
técnicas de sua criação massal (Tulisalo, 1984).
217O U S O D E C R I S O P Í D E O S N O C O N T R O L E B I O L Ó G I C O D E P R A G A S
CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 217
TABELA 13.3
ESPÉCIES DE CRISOPÍDEOS ASSOCIADOS A INSETOS-PRAGA DE DIFERENTES CULTURAS E PAÍS DE OCORRÊNCIA
Praga Crisopídeo Cultivo País Referência 
Brevicoryne brassicae, Chrysopa edwrdsi Acácia Austrália New, 1981 
Psylla acacia baileyanae 
Acyrthosiphon pisum Chrysoperla carnea Alfafa EUA Baungaertner, et al., 1981 
Prays oleae, Saissetia oleae C. carnea Oliveira Espanha Campos & Ramos, 1983 
Leptinotarsa decemlineata Chrysoperla rufilabris, Batata EUA Heimpel & Hough-Goldstein, 1989; 
C. carnea Nordlund et al., 1991 
Thrips tabaci Chrysoperla carnea Batata Egito Abdel-Galil et al., 1987 
Aphis gossypii Chrysopa orestes Berinjela Índia Bhagat & Masoodi, 1986 
Myzus persicae Chrysoperla carnea Berinjela Alemanha Hassan, 1978 
Mamestra brassicae, Chrysoperla carnea Brássica França Bianche & Injac, 1988 
Plutella xylostela 
Ferrisia virgata Mallada sp. Café Índia Balakrisan et al., 1991 
Pyrilla perpusilla Chrysopa sp. Cana-de-açúcar Índia Madan et al., 1988 
Saccharicoccus sacchari Mallada innota Cana-de-açúcar Austrália Barro & De Barro, 1990 
Rhopalosiphum padi Chrysoperla carnea Cereais Finlândia Rautapãã, 1977 
Myzus persicae Chrysoperla carnea Crisântemo Inglaterra Scopes, 1969 
Bemisia tabaci Chrysoperla carnea Feijão, soja Egito Abdel-Gawaad et al., 1990 
Gynaikothrips ficorum Chrysoperla carnea Fícus EUA Paine, 1992 
Aphis pomi Chrysoperla carnea Maçã Canadá Hagley, 1989 
Phenacoccus manihoti Ceratochrysa antica Mandioca Nigéria Barnard & Brooks, 1984 
Lipahis erysimi Chrysoperla carnea Mostarda Índia Kalra, 1988 
Tetranychus urticae Chrysoperla carnea Pêssego Canadá Hagley & Miles, 1987 
Aphis fabae, Myzus Chrysoperla carnea Pimenta,salsa Finlândia Tulisalo et al., 1977 
persicae
Aphis gossypii Chrysoperla lucasina Melão França Malet et al., 1994 
Maconellicoccus hirsutus Mallada boninensis Videira Índia Mani & Krishnamoorthy, 1989 
Os estudos para multiplicação massal iniciaram-se com Finney (1948, 1950),
que propôs a criação massal de C. californica. Para obtenção de ovos, utilizaram-se,
como gaiolas para adultos, tubos cilíndricos revestidos com papel encerado. Em
cada cilindro foram colocados 50 casais. Estes eram alimentados três vezes por
semana, inicialmente com mel e depois com honeydew de P. citri, a cochonilha dos
citros. As larvas foram criadas em células, alimentando-se de ovos e lagartas de
Phthorimaea operculella (Zeller). A criação foi mantida sob luz contínua fraca, por-
que pensava-se que grandes variações na luminosidade poderiam ocasionar distúr-
bios na criação. Em 1950, esse autor propôs a utilização de hipoclorito de sódio
para dissolução dos pedicelos dos ovos, o que facilitou bastante sua manipulação.
Passados vários anos, apareceram novas publicações otimizando o sistema propos-
to por Finney (Hagen & Tassan, 1970; Ridgway et al. 1970; Morrison et al., 1975;
Morrison & Ridgway, 1976, e outros). Paralelamente, alguns pesquisadores procu-
ram novas formas para alimentar as larvas. Dietas quimicamente definidas foram
encapsuladas e fornecidas com sucesso para larvas (Hagen & Tassan, 1965a,b; Gau-
tan & Navarajan, 1987), e outras dietas são propostas por Vanderzant (1969, 1973)
e Hasegawa et al. (1989).
Morrison & Ridgway (1976) desenvolveram técnicas e equipamentos para
criação de C. carnea. Com essa nova metodologia, foi possível produzir 220 mil ovos
por dia, com uma média de 12 ovos por fêmea durante 21 dias de oviposição; no
pico de produção, atingiu-se uma produção diária de 300 mil ovos. Para criação das 
C O N T R O L E B I O L Ó G I C O N O B R A S I L : P A R A S I T Ó I D E S E P R E D A D O R E S218
CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 218
larvas e obtenção de adultos, utilizaram-se como alimento ovos de Sitotroga cerealel-
la (Olivier). Ru et al. (1976) propuseram uma nova metodologia de criação da espé-
cie C. rufilabris, que consistia no oferecimento de lagartas de quarto e quinto
ínstares de Pseudoplusia includens (Walker), recém-mortas por água aquecida, como
alimento para larvas de crisopídeos. Segundo os autores, com a metodologia indi-
cada é possível produzir cerca de 22 ovos por fêmea diariamente.
A utilização de ovos de S. cerealella como alimento de larvas de crisopídeos já
era aceita, com eficiência comprovada. No entanto, Tulisalo et al. (1977) verifica-
ram que também os adultos poderiam ser utilizados como alimento. Mais tarde,
Tulisalo (1978) sugeriu que era possível criar crisopídeos em gabinetes de criação
de S. cerealella. Isto é, à medida que as larvas de crisopídeos nasciam, elas já encon-
travam no mesmo ambiente o alimento necessário. Com essa técnica o autor pro-
pôs a redução do custo com mão-de-obra na manipulação de larvas e alimento.
Multiplicação massal de C. scelestes em que larvas eram criadas em estruturas de
papel semelhantes a favos de mel e alimentadas com ovos congelados de Corcyra
cephalonica (Stainton) foi proposta por Krishnamoorthy & Nagarkatti (1981). Em
cada unidade do favo eram colocadas cerca de 400 larvas, as quais requeriam apro-
ximadamente 15-16 cm3 de ovos para completar seu desenvolvimento.
Karelin et al. (1989) propuseram a substituição do já largamente usado cilin-
dro para criação de adultos por recipientes retangulares. Segundo eles, houve um
aumento de 27 a 30% na produção de ovos. Isso foi possível porque os adultos de
C. carnea concentravam-se no topo da caixa, onde encontravam tecido e não papel,
como costumeiramente usado. Ainda com a intenção de otimizar as criações,
Bichão & Araujo (1989) mostraram que colocando 2 mil ovos de crisopídeos e uma
quantidade suficiente de ovos de S. cerealella dentro de bandejas com 5 dm3 obtêm-
se 50% de adultos.
Com vários estudos já desenvolvidos, a idéia predominante passou a ser a
automatização da criação. Araujo & Bichão (1990) propuseram uma série de equi-
pamentos que permitem a produção de ovos e seu recolhimento de maneira mais
simples e ordenada, sugerindo uma técnica de contagem automática de adultos
recém-emergidos e coleta de casulos.
Os programas de controle biológico devem trazer em si a exeqüibilidade da cria-
ção com baixos custos de produção e grande eficiência no campo. Uma das formas
para viabilizar as liberações seria a maximização da produção do agente na entres-
safra e seu armazenamento para utilização quando necessário. Diante disso, vários
estudos foram desenvolvidos para promover o armazenamento de crisopídeos. Kuz-
netzova (1970) recomenda o armazenamento de ovos de C. carnea em diferentes
idades por uma a três semanas. Ovos com um dia de idade podem ser armazenados
por três semanas a 8ºC e umidade relativa de 90%; aqueles com um a dois dias, por
duas semanas nas mesmas condições de temperatura e umidade relativa. Tauber et
al. (1993) armazenaram adultos de C. carnea por 31 semanas a 5ºC.
◗ Considerações finais
O controle biológico é uma importante alternativa para produção de alimen-
tos sem resíduos de inseticidas e acaricidas. Vários estudos vêm demonstrando que
os predadores têm potencial para serem utilizados em programas de controle bio-
lógico. Dentre eles, os crisopídeos se sobressaem por apresentarem espécies que
ocupam os mais variados agroecossistemas e nichos ecológicos. Essa plasticidade
ecológica justifica estudos mais aprofundados para viabilização da produção e difu-
são da tecnologia de multiplicação massal. 
219O U S O D E C R I S O P Í D E O S N O C O N T R O L E B I O L Ó G I C O D E P R A G A S
CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 219
No Brasil, os estudos estão caminhando lentamente. Torna-se necessário que
mais profissionais se interessem em levar adiante essas idéias para torná-las práti-
cas no dia-a-dia.
◗ Referências bibliográficas
Abdel-Galil, F.A., F.M. Khalil, K.K. Mohamed & M.M. Soliman. 1987. Faunistic composition
and relative abundance of pests and predators associated with potatoes in southern
Egypt. Assiut J. Agr. Sci. 18: 283-301.
Abdel-Gawaad, A.A., A.M. El-Sayed, F.F. Shalaby & M.R.A. Abo-El-Ghar. 1990. Natural
enemies of Bemisia tabaci and their role in suppressing the population density of the
pest. Agr. Res. Rev. 68: 185-195.
Andow, D.A. 1991. Vegetational diversity and arthropod population response. Annu. Rev.
Entoml. 36: 561-586.
Araujo, J. & M.H. Bichão. 1990. Biotecnologia de produção de Chrysoperla carnea (Stephens)
(Neuroptera, Chrysopidae). Acta Zootaxon. Sinica 16: 113-118.
Awdallah, K.T., N.A. Abou-Zeid & M.F.S. Tawfik. 1976. Development and fecundity of
Chrysopa carnea Steph. Bull. Soc. Entomol. Egypte 59: 323-329.
Aun, V. 1986. Aspectos da biologia de Chrysoperla externa (Hagen, 1861) (Neuroptera, Chryso-
pidae). Piracicaba, Esalq, 85p. (Dissertação de Mestrado)
Babrikova, T. 1979. Bioecological studies on the green deer fly (Anisochrysa prasina Burms).
Hortic. Vitic. Sci. 16: 12-18.
Balakrisan, M.M., K. Sreedharan, Venkatesha & P. Krishnamoorthy. 1991. Observation on
Ferrisia virgata (Homoptera, Pseudococcidae) and its natural enemies on coffee, with
new records of predators and host plant. J. Coffee Res. 21: 11-19.
Barnard, P.C. & S.J. Brooks. 1984. The African lacewing genus Ceratochrysa (Neuroptera,
Chrysopidae): a predator on the cassava mealybug, Phenacoccus manihoti (Hemiptera,
Pseudococcidae). Syst. Entomol. 9: 359-371.
Barro, P.J. & P.J. De Barro. 1990. Natural enemies and others species associated with Saccha-
ricoccus sacchari (Cockerell) (Hemiptera, Pseudococcidae) in the Bundaberg area, sou-
theast Queensland. J. Aust. Entomol. Soc. 29: 87-88.
Baungaertner, J.U., A.P. Gutierrez & C.G. Summers. 1981. The influence of aphid prey con-
sumption on searching behavior, weight increase, developmental time, and mortality
of Chrysopa carnea (Neuroptera, Chrysopidae)and Hippodamia convergens (Coleoptera,
Coccinellidae) larvae. Can. Entomol. 113: 1007-1014.
Ben Saad, A.A. & G.W. Bishop. 1976. Effect of artificial honeydew on insect communities in
potato fields. Environ. Entomol. 5: 453-457.
Bhagat, K.C. & M.A. Masoodi. 1986. Record of green lacewing fly, Chrysopa orestes Banks
(Chrysopidae: Neuroptera), as a predator of the brinjal aphid, Aphis gossypii Glover
(Aphididae: Homoptera). Indian J. Plant Prot. 13: 132.
Bianche, G. & M. Injac. 1988. Effect du traitement d’une culture de choux à l’aide d’une pol-
yedrose nucleare, d’une association avec un pyréthrinoide de synthèse, sur les rava-
geurs Mamestra brassicae, Plutella xylostela et leurs parasites Chrysopa carnea et Apanteles
glomeratus. Mededelingen van de Faculteit Landbouwwetnschappen, Rijksuniversiteit
Gent 53: 987-995.
Bichão, M.H. & T. Araujo. 1989. Mass-rearing of Chrysopa carnea (Stephens) (Neuroptera,
Chrysopidae) larvae: optimization of rearing unit yield. Bol. Soc. Port. Entomol. 113:
117-128.
Brooks, S.J. & P.C. Barnard. 1990. The green lacewings of the world: a generic review (Neu-
roptera, Chrysopidae). Bull. Brit. Museum Nat. Hist. 59: 117-286.
Brettell, J.H. 1979. Green lacewings (Neuroptera, Chrysopidae) of cotton fields in central
Rhodesia. 1. Biology of Chrysopa boninensis Okamoto and toxicity of certain insecticides
to the larva. Rhodesian J. Agr. Res. 17: 141-150.
Brettell, J.H. 1982. Green lacewings (Neuroptera, Chrysopidae) of cotton fields in Central
Zimbabwe. 2. Biology of Chrysopa congrua Walker and Chrysopa pudica Navás and toxi-
city of certain insecticides to their larvae. Zimbabwe J. Agr Res. 20: 77-84.
Bugg, R.L. & C. Waddington. 1994. Using cover crops to manage arthropod pests of orchard:
a review. Agr. Ecosyst. Environ. 50: 11-28.
C O N T R O L E B I O L Ó G I C O N O B R A S I L : P A R A S I T Ó I D E S E P R E D A D O R E S220
CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 220
Burke, H.B. & D.F. Martin. 1956. The biology of three chrysopids predators of the cotton
aphid. J. Econ. Entomol. 49: 698-700.
Butler, G.D. & T.J. Henneberry. 1988. Laboratory studies of Chrysoperla carnea predation on
Bemisia tabaci. Southwest. Entomol. 13: 165-170.
Caltagirone, L.E. 1969. Terpenyl acetate bait attracts Chrysopa adults. J. Econ. Entomol. 62:
1237.
Campos, M. & P. Ramos. 1983. Chrisopidos (Neuroptera) capturados en un olivar del sur de
Espana. Neuroptera Int. 2: 219-227.
Canard, M. & Y. Laudého. 1977. Les Névroptères capturés au piège de McPhail dans les
liviers in Grèce. 1. L’île d’Aguistri. Biol. Gallo-Hellenica 7: 65-75.
Cañedo, D.V. & A. Lizarraga. 1989. Dietas artificiales para la crianza en laboratorio de Chryso-
perla externa (Hagen) (Neuroptera, Chrysopidae). Rev. Per. Entomol. 31: 83-85.
Carlson, R.E. & H.C. Chiang. 1973. Reduction of an Ostrinia nubilalis population by preda-
tory insects attracted by sucrose sprays. Entomophaga 18: 205-211.
Chen, R.T., Y.H. Chen & M.D. Huang. 1989. Biology of the green lacewing, Chrysopa boninen-
sis and its predation efficiency on the citrus leaf miner, Phyllocnistis citrella, p.96-105. In
Studies on the integrated management of citrus insects pests. Guangzhou, China, Aca-
demic Book & Periodical Press.
Darwish, Y.A. & A.I. Farghal. 1987. Evaluation of certain pesticides activity against the cot-
ton whitefly, Bemisia tabaci and associated natural enemies on cotton plants under field
conditions in Assiut. Assiut J. Agr. Sci. 21: 331-339.
Dean, G. J. & C. Satasook. 1983. Response of Chrysoperla carnea (Stephens)(Neuroptera,
Chrysopidae) to some potential attractants. B. Entomol. Res. 73: 619-624.
Ding, Y.Q. & Chen, Y.P. 1986. Predation pattern of the green lacewing, Chrysoperla sinica on
cotton aphid and cotton bollworm. Chinese J. Biol. Control 2: 97-102.
Duelli, P. 1987. Influence of food on the oviposition site selection in a predatory and
honeydew-feeding lacewing species (Planipennia, Chrysopidae). Neuroptera Int. 4:
205-210.
Elizondo, J.M. & J.R. Quesada. 1990. Identificacion y evaluacion de los enemigos naturales
de la mosca prieta de los citricos Aleurocanthus woglumi Ashby (Homoptera: Aleyrodi-
dae) en cuatro zonas citricolas de Costa Rica. Turrialba 40: 190-197.
Ferreira, R.J. & S. Freitas. 1995. Hábito alimentar de larvas de Nodita camposi (Neuroptera,
Chrysopidae) que ocorre na cultura do citros em Jaboticabal, SP. In Resumos do 15º
Congresso Brasileiro de Entomologia, Caxambu.
Finney, G.L. 1948. Culturing Chrysopa californica and obtaining eggs for field distribution. J.
Econ. Entomol. 41: 719-721.
Finney, G.L. 1950. Mass-culturing Chrysopa californica to obtain eggs for field distribution. J.
Econ. Entomol. 43: 97-100.
Fleshner, C.A. 1950. Studies on searching capacity of the larvae of three predators of the
citrus red mite. Hilgardia 20: 233-265.
Freitas, S. 2001a. O uso de crisopídeos no controle biológico de pragas. São Paulo, Funep, 66p.
Freitas, S. 2001b. Criação de crisopídeos (Bicho-lixeiro) em laboratório. São Paulo, Funep, 20p.
Freitas, S. & O.A. Fernandes. 1996. Crisopídeos em agroecossistemas. In Anais do 5º Simpó-
sio de Controle Biológico, Foz do Iguaçu.
Freitas, S. & E.A.G. Scaloppi. 1996a. Efeito da pulverização de atrativo para crisopídeos, em
plantio de milho sobre a população de Helicoverpa zea (Boddie) (Lepidoptera, Noctui-
dae). Rev. Agr. 71: 145-152.
Freitas, S. & E.A.G. Scaloppi. 1996b. Efeito da pulverização de melaço em plantios de milho
sobre a população de Chrysoperla externa (Hagen) e distribuição de ovos na planta. Rev.
Agr. 71: 251-259.
Fye, R.E. & R.L. Carranza. 1972. Movement of insect predators from grain sorghum to cot-
ton. Environ. Entomol. 1: 790-791.
Gautan, R.D. & P.A.V. Navarajan. 1987. An artificial diet for the larvae of green lacewing,
Chrysopa scelestes Banks (Neuroptera: Chrysopidae). J. Entomol. Res. 11: 69-72.
Gepp, J. 1984. Morphology and anatomy of the preimaginal stages of Chrysopidae: a short
survey, p.9-19. In M. Canard, Y. Séméria & T.R. New (eds.), Biology of Chrysopidae.
The Hague, Dr. W. Junk Publishers, 294p.
Hagen, K.S. 1950. Fecundity of Chrysopa californica as assected by synthetic foods. J. Econ.
Entomol. 43: 101-104.
Hagen, K.S. & R.L. Tassan. 1965a. A method of providing artificial diets to Chrysopa larvae.
J. Econ. Entomol. 58: 999-1000.
221O U S O D E C R I S O P Í D E O S N O C O N T R O L E B I O L Ó G I C O D E P R A G A S
CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 221
Hagen, K.S. & R.L. Tassan. 1965b. Artificial diet for Chrysopa carnea Stephens, p.83-87. In J.
Hodek (ed.), Ecology of aphidophagous insects. The Hague, Dr. W. Junk Publishers, 224p.
Hagen, K.S. & R.L. Tassan. 1970. The influence of food wheast and related Saccharomyces fra-
gilis yeast products on the fecundity of Chrysopa carnea (Neuroptera, Chrysopidae). Can.
Entomol. 102: 806-811.
Hagen, K.S., R.L. Tassan & E.F. Sawall. 1970. Some ecophysiological relationships between
certain Chrysopa (Neuroptera, Chrysopidae), honeydews and yeast. Boll. Labor. Ento-
mol. Agr. Filippo Silvestri 28: 113-134.
Hagen, K.S., P. Greany, E.F. Sawall & R.L. Tassan. 1976. Tryptophan in artificial honeydews
as a source of an attractant for adult Chrysopa carnea. Environ. Entomol. 5: 458-468.
Hagley, E.A.C. 1989. Release of Chrysoperla carnea (Stephens) (Neuroptera, Chrysopidae) for
control of the apple aphid, Aphis pomi, DeGeer (Homoptera: Aphididae). Can. Entomol.
121: 309-314.
Hagley, E.A.C. & N. Miles. 1987. Release of Chrysoperla carnea (Stephens) (Neuroptera,
Chrysopidae) for control of Tetranychus urticae (Acarina, Tetranychidae) on peach grown
in a protected environment structure. Can. Entomol. 119: 205-206.
Hagley, E.A.C. & W.R. Allen. 1990. The green apple aphid Aphis pomi DeGeer (Homoptera,
Aphididae), as a prey of polyphagous arthropod predators in Ontario. Can. Entomol.
122: 1221-1228.
Hasegawa, M., K. Niijima & M. Matsuka. 1989. Rearing Chrysoperla carnea (Neuroptera,
Chrysopidae) on chemically defined diets. Appl. Entomol. Zool. 24: 96-102Hassan, S.A. 1978. Releases of Chrysopa carnea Stephens to control Myzus presicae (Sulzer) on
eggplant in small greenhouse plots. J. Plant Dis. Prot. 85: 118-123.
Hassan, S.A., F. Klinghauf & F. Shahin, F. 1985. Role of Chrysopa carnea as an aphid predator
on sugar beet and the effect of pesticides. J. Appl. Entomol. 100: 163-174.
Heimpel, G.E. & J.A. Hough-Goldstein. 1989. A survey of arthropod predators of Leptinotar-
sa decemlineata (Say) in Delaware potato fields. J. Agr. Entomol. 9: 137-142.
Kalra, V.K. 1988. Population dynamics of various predators associated with mustard aphid,
Lipaphis erysimi (Kalt.) J. Biol. Control 2: 77-79.
Karelin, V.D., T.N. Yakovchuk & V.P. Danu. 1989. Development of techniques for commer-
cial production of the common green lacewing, Chrysopa carnea (Neuroptera, Chrysopi-
dae) Acta Entomol. Fennica 53: 31-35.
Krishnamoorthy, A. 1988. Development and voracity of Chrysopa lacciperda Kimmins on Pla-
nococcus citri (Risso) J. Biol. Control 2: 97-98.
Krishnamoorthy, A. & S. Nagarkatti. 1981. A mass rearing technique for Chrysopa scelestes
Banks (Neuroptera, Chrysopidae) J. Entomol. Res. 5: 93-97.
Krishnamoorthy, A. & M. Mani. 1982. Feeding potencial and development of Chrysopa sce-
lestes Banks on Heliothis armigera (Hubner) under laboratory condition. Entomon. 7:
385-388.
Kuznetsova, Y.I. 1969. The effects of temperature and humidity of the air on Chrysopa carnea
Stephens (Neuroptera, Chrysopidae) Zool. Zh. 49: 1349-1357.
Kuznetzova, Y.I. 1970. A study of the feasibility of storing eggs of Chrysopa carnea Stephens
(Neuroptera, Chrysopidae) at low temperatures. Zool. Zh. 49: 1505-1514.
Liao, H.T., M.K. Harris, F.E. Gilstrap, D.A. Dean, C.W. Agnew, G.J. Michels & F. Mansour.
1985. Impact of natural enemies on the blackmargined aphid Monellia caryella (Homp-
tera, Aphididae) Environ. Entomol. 14: 122-126
Liber, H. & A. Niccoli. 1988. Observations on the effectiveness of an attractant food spray in
increasing chrysopid predation on Prays oleae (Bern.) eggs. Redia 71: 465-482.
Lingren, P.D., R.L. Ridgway & S.L. Jones. 1968. Consumption by several arthropod preda-
tors of eggs and larvae of two Heliothis species that attack cotton. Ann. Entomol. Soc.
Am. 61: 613-618.
Liu, Z.M. 1989. Studies on the interaction system of citrus psylla Diaphorina citri Kuw. and
its natural enemies, Tetrastichus sp. and Chrysopa boninensis Okamoto, p.144-164. In Stu-
dies on the integrated management of citrus insects pests. Guangzhou, China, Acade-
mic Book & Periodical Press.
Lo, K.C., W.T. Lee, T.K. Wu & C.C. Ho. 1989. Use of predators for controlling spider mites
(Acarina, Tetranychidae) in Taiwan, China. In International Seminar “The use of para-
sitoids and predators to control agricultural pests”, Tsukuba Science City, Japan.
Madan, Y.P., J.P. Chaudhary, S.R. Yadav & S.K. Sharma. 1988. Biology of Chrysopa (Ani-
sochrysa) sp. a predator of Pyrilla perpusilla Walker eggs, under laboratory conditions.
Agr. Sci. Digest Karnal 8: 170-172.
C O N T R O L E B I O L Ó G I C O N O B R A S I L : P A R A S I T Ó I D E S E P R E D A D O R E S222
CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 222
Malet, J.C., C. Noyer, J.C. Maisonneuve & M. Canazrd. 1994. Chrysoperla lucasina (Lacroix)
(Neuroptera, Chrysopidae), prédateur potentiel du complex méditerranéen des Chryso-
perla Steinmann: premier essai de lutte biologique contre Aphis gossypii Glover (Hom.
Aphididae) sur melon en France méridionale. J. Appl. Entomol. 118: 429-436.
Mani, M. & A. Krishnamoorthy. 1989. Feeding potential and development of green lacewing
Mallada boninensis (Okamoto) on the grape mealybug, Maconellicoccus hirsutus (Green).
Entomon. 14: 19-20.
McEwen, P.K., M.A. Jervis & N.A.C. Kidd. 1994. Use of sprayed L-tryptophan solution to
concentrate numbers of the green lacewing Chrysoperla carnea in olive tree canopy.
Entomol. Exp. Appl. 70: 97-99.
Mensah, R.K. 1997. Local density responses of predatory insects of Helicoverpa spp to a newly
developed food supplement “Envirofeast”in a commercial cotton in Australia. Int. J.
Pest Manage. 43: 221-225.
Moraes, J.C. 1989. Aspectos biológicos e seletividade de alguns acaricidas a Ceraeochrysa cuba-
na (Neuroptera, Chrysopidae) em laboratório. Lavras, Esal, 95p. (Dissertação de Mes-
trado)
Morrison, R.K. & R.L. Ridgway. 1976. Improvements in techniques and equipment for pro-
duction of a common green lacewing Chrysopa carnea. Washington, USDA, 5p. (ARS,
143)
Morrison, R.K., V.S. House & R.L. Ridgway. 1975. An improved rearing unit for larvae of a
common greenlacewing. J. Econ. Entomol. 68: 821-822.
Natarajan, K. 1990. Natural enemies of Bemisia tabaci Gennadius and effect of insecticides no
their activity. J. Biol. Control 4: 86-88.
New, T.R. 1981. Aspects of the biology of Chrysopa edwardsi Banks (Neuroptera, Chrysopi-
dae) near Melbourne, Australia. Neuroptera Int. 1: 165-174.
New, T.R. 1984. Chrysopidae: ecology on field crops, p.160-167. In M. Canard, Y. Séméria &
T.R. New (eds.), Biology of Chrysopidae. The Hague, Dr. W. Junk Publishers, 294p.
Nordlund, D.A., D.C. Vacek & D.N. Ferro. 1991. Predation of colorado potato beetle (Coleop-
tera: Chrysomelidae) eggs and larvae by Chrysoperla rufilabris (Neuroptera, Chrysopi-
dae) larvae in the laboratory and field cages. J. Entomol. Sci. 26: 443-449.
Nurindah, A.A.A.G. & I.G.A.A. Indrayani. 1989. New records of natural enemies of Heliothis
armigera on cotton in Indonesia. Ind. Crop. Res. J. 2: 1-5.
Orphanides, G.M. 1991. Biology and biological control of Parabemisia myricae (Kuwana)
(Homoptera: Aleyrodidae) in Cyprus. Tech. Bull. Cyprus Agr. Res. Inst. (135): 1-6.
Paine, T.D. 1992. Cuban laurel thrips (Thysanoptera, Phlaeothripidae) biology in southern
California: seasonal abundance, temperature dependent development, leaf suitability,
and predation. Annals of The Entomological Society of America. V.85, n.2, pp.164-172. 
Peng, Y.K. 1985. Field release of Chrysopa sinica as a strategy in the integrated control of
Panonychus citri. Chinese J. Biol. Control 1: 2-7.
Philippe, R. 1971. Influence de l’accouplement sur le comportement de ponte et la fecondi-
té chez Chrysopa perla (Insectes, Planipennia). Ann. Zool. Écol. Anim. 3: 443-448.
Principi, M.M. 1949. Contributi allo studio dei Neurotteri Italiani. VIII. Morfologia, anatomia
e funzionamento degli apparati genitali nel gen. Chrysopa Leach (Chrysopa septempuncta-
ta Wesm. e C. formosa Brauer). Boll. Ist. Entomol. Univ. Studi Bologna 17: 316-362.
Principi, M.M. & M. Canard. 1974. Les nevroptères, p.151-162. In OILB-SROP. Les organis-
mes auxiliaires en verger de pommiers. Wageningen, OILB/SROP Publ., 262p.
Principi, M.M. & M. Canard. 1984. Feeding habits, p.76-92. In M. Canard, Y. Séméria & T.R.
New (eds.), Biology of Chrysopidae. The Hague, Dr W. JunK Publishers, 294p.
Putman, W.L. 1937. Biological notes on the Chrysopidae. Can. J. Res. 15: 29-37.
Rautapãã, J. 1977. Evaluation of predator-prey ratio using Chrysopa carnea Stephens in con-
trol of Rhopalosiphum padi. Annales Agriculturae Fenniae. V. 16, pp.103-109.
Ribeiro, M.J. 1988. Biologia de Chrysoperla externa (Hagen 1861) (Neuroptera, Chrysopidae)
alimentada com diferentes dietas. Lavras, Esal, 93p. (Dissertação de Mestrado)
Ribeiro, M.J. & C.F. Carvalho. 1991. Aspectos biológicos de Chrysoperla externa (Hagen)(Neu-
roptera, Chrysopidae) em diferentes condições de acasalamento. Rev. Bras. Entomol.
35: 423-427.
Ridgway, R.L. & S.L. Jones. 1969. Inundative releases of Chrysopa carnea for control of Helio-
this on cotton. J. Econ. Entomol. 62: 177-180.
Ridgway, R.L. & W.L. Murphy. 1984. Biological control in the field, p.220-228. In M.
Canard, Y. Séméria & T.R. New (eds.), Biology of Chrysopidae. The Hague, Dr. W. Junk
Publishers, 294p.
223O U S O D E C R I S O P Í D E O S N O C O N T R O L E B I O L Ó G I C O D E P R A G A S
CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 223
Ridgway, R.L., R.K. Morrison & M. Badgley. 1970. Mass-rearing a green lacewing. J. Econ.
Entomol. 63: 834-836.Ros, J.P., V.R. Moner, E. Castillo & P. Lorite. 1988. Eficacia del hidrolizado de proteina en las
pulverizaciones-cebo contra Ceratitis capitata Wied. Bol. Sanidad Vegetal 14: 5-19.
Ru, N., W.H. Whitcomb, M. Murphey. 1976.Culturing of Chrysopa rufilabris (Neuroptera,
Chrysopidae). Fla. Entomol. 59: 21-26.
Samson, P. R. & P.R.B. Blood. 1980. Voracity and searching ability of Chrysopa signata (Neu-
roptera, Chrysopidae), Micromus tasmaniae (Neuroptera, Hemerobiidae) and Tropiconabis
capsiformis (Hemiptera, Nabidae) Aust. J. Zool. 28: 575-580.
Schiefelbein, J.W. & H.C. Chiang. 1966. Effects of sprays of sucrose solution in corn field on
the populations of predatory insects and their prey. Entomophaga 11: 333-339.
Scomparin, C.H.J. 1995. Crisopídeos (Neuroptera, Chrysopidae) em pomar de citros. Jabo-
ticabal, Unesp, 93p. (Trabalho de graduação) 
Scomparin, C.H.J., S. Freitas & A.L.Q. Xavier. 1994. Hábito alimentar de larvas de crisopí-
deos que ocorrem na cultura do citros. In Resumos do 4º Simpósio de Controle Bioló-
gico, Gramado.
Scopes, N.E.A. 1969. The potential of Chrysopa carnea as a biological control agent of Myzus
persicae on glasshouse chrysanthemus. Ann. Appl. Biol. 64: 433-439.
Suda, D.Y. & R.T. Cunnigham. 1970. Chrysopa basalis captured in plastic traps containing
methyl eugenol Neuroptera-Chrysopidae Chrysopa-microphya. J. Econ. Entomol. 63:
1706.
Sundby, R.A. 1967. Influence of food on the fecundity of Chrysopa carnea Stephens. Entomo-
phaga 12: 475-479.
Tauber, M.J. & C.A. Tauber. 1973. Nutritional and photoperiodic control of the seasonal
reproductive cycle in Chrysopa mohave (Neuroptera, Chrysopidae). J. Insect Physiol. 19:
729-736.
Tauber,M.J., C.A. Tauber & S. Gadescu. 1993. Prolonged storage of Chrysoperla carnea (Neu-
roptera, Chrysopidae). Environ. Entomol. 4: 843-848.
Treacy, M.F., J.H. Benedict, J.D. Lopez & R.K. Morrison. 1987. Functional response of a pre-
dator (Neuroptera, Chrysopidae) to bollworm (Lepidoptera, Noctuidae) egg on smooth-
leaf, hirsute, and pilose cottons. J. Econ. Entomol. 80: 376-379.
Tulisalo, U. 1978. An improved rearing method for Chrysopa carnea Stephens. Ann. Agr. Fen-
niae 17: 143-146.
Tulisalo, U. 1984. Mass-rearing techniques, p.213-220. In M. Canard, Y. Séméria & T.R. New
(eds.), Biology of Chrysopidae. The Hague, Dr. W. Junk Publishers, 294p.
Tulisalo, T. & T. Tuovinen. 1975. The green lacewing Chrysopa carnea Stephens (Neuroptera,
Chrysopidae) used to control the green peach aphid Myzus presicae Sulz. and the pota-
to aphid Macrosiphum euphorbiae Thomas (Homoptera, Aphididae), on greenhouse
green pepper. Suomen Hyönteistieteellinen Aikakauskirja 41: 94-102.
Tulisalo, U., T. Tuovinen & S. Kurppa. 1977. Adult angoumois grain moths Sitotroga cerealel-
la Ilv. as a food source for larvae of the green lacewing Chrysopa carnea Stephens in mass
rearing. Ann. Agr. Fenniae 16: 167-171.
van Emden, H.F. & K.S. Hagen. 1976. Olfactory reactions of the green lacewing Chrysopa car-
nea, to tryptophan and certain breakdown products. Environ. Entomol. 5: 469-473.
Vanderzant, E.S. 1969. An artificial diet and a rearing method for Chrysopa carnea larvae and
adults. J. Econ. Ent. 62: 256-257.
Vanderzant, E.S. 1973. Improvements in the rearing diet for Chrysopa carnea and the amino
acid requeriment for growth. J. Econ. Ent. 66: 336-338.
Xu, G.J. & S.T. Zhong. 1988. A preliminary study on the biology of Ricania sublimbata Jaco-
bi and its control. Insect Knowl. 25: 93-95.
C O N T R O L E B I O L Ó G I C O N O B R A S I L : P A R A S I T Ó I D E S E P R E D A D O R E S224
CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 224

Outros materiais