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◗ Sistemática dos Crisopídeos Chrysopidae é a maior família da ordem Neuroptera, com aproximadamente 1.200 espécies e subespécies distribuídas em 86 gêneros e subgêneros. Estes estão agrupados nas subfamílias Nothochrysinae, Chrysopinae e Apochrysinae, entre as quais se destaca, devido ao número de espécies, Chrysopinae, com quatro tribos: Ankylopterigini, Belonopterigini, Chrysopini e Leucochrysini. As duas tribos que contêm espécies cujos indivíduos apresentam potencial de exploração em progra- mas de controle biológico são Chrysopini, com trinta gêneros e sete subgêneros, e Leucochrysini, com sete gêneros (Brooks & Barnard, 1990). De acordo com New (1984), existe muita confusão na alocação de espécies em gêneros e até em tribos e subfamílias; muitos gêneros estão descritos com base em uma única espécie ou, em alguns casos, em um único espécimen. A classificação dos crisopídeos levou em conta poucas características de adultos, predominante- mente nervação de asas e cores. No entanto, estudos mais recentes baseiam-se principalmente em características da genitália de machos e fêmeas. As espécies brasileiras de crisopídeos foram, em sua maioria, descritas por Navás ao longo de vários anos, e as publicações são relatos sumários da morfologia O USO DE CRISOPÍDEOS NO CONTROLE BIOLÓGICO DE PRAGAS Sistemática dos crisopídeos 209 Biologia e ecologia 210 Ciclo biológico 210 Hábitos alimentares 211 Potencial de alimentação 212 Ocorrência em agroecossistemas 213 Utilização dos crisopídeos como agentes de controle biológico 213 Manipulação ambiental 214 Controle biológico aplicado 215 Criação massal dos crisopídeos 217 Considerações finais 219 209 ◗ SÉRGIO DE FREITAS Departamento de Fitossanidade, FCAV/Unesp, 14884-900, Jaboticabal, SP � � � � 13 CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 209 externa. Muitas espécies foram classificadas como pertencentes ao táxon Chrysopa, porém, após estudos, elas foram sinonimizadas ou arranjadas em outros gêneros. Sabe-se que podem ser encontradas várias espécies dos gêneros Ceraeochrysa, Chrysoperla, Chrysopodes, Leucochrysa, L. (Nodita), Plesiochrysa, Nacarina e Loyola nos agroecossistemas brasileiros. Para identificação das espécies, leva-se em conta a morfologia externa, mas o que define o táxon é a genitália, principalmente do macho. Pessoas não acostuma- das com a metodologia de exame das genitálias correm sérios riscos de cometer erros na identificação. ◗ Biologia e ecologia Ciclo biológico Os crisopídeos são insetos holometabólicos, ou seja, possuem metamorfose completa, na qual o adulto difere radicalmente, em aparência e hábitos, das formas larvais. Isso confere grande vantagem evolucionária, tendo em vista que larvas e adultos exploram diferentes nichos ecológicos. Os ovos são esféricos, com comprimento variando entre 0,7 e 2,3 mm. São colocados na extremidade de um pedicelo cujo tamanho oscila entre 2 e 26 mm. O córion é esculturado e apresenta a micrópila na extremidade distal (Gepp, 1984). A coloração varia do amarelado ao verde-azulado quando ovipositados, mas escu- rece à medida que o embrião se desenvolve. O desenvolvimento embrionário não apresenta característica especial e a dura- ção está diretamente ligada à variação da temperatura (Kuznetsova, 1969). Ovos de Chrysoperla externa (Hagen) levam 3,3 e 4,3 dias para dar origem a larvas quan- do estão em ambientes com temperaturas de 25 e 30ºC, respectivamente (Aun, 1986; Ribeiro, 1988). Para Ceraeochrysa cubana (Hagen), o período foi de 5,1 dias a 25ºC (Ribeiro, 1988). Ovos pedicelados são característicos de crisopídeos, à exceção de Anamolochrysa. Nas espécies cujos adultos não são predadores, a oviposição não obedece a uma lógica, pois pode ocorrer em fragmentos de galhos, pedras, paredes ou outro local em que a fêmea pousar. Portanto, a oviposição não está associada com a loca- lização do alimento para a prole. Isso acontece com Chrysoperla; os adultos são atraí- dos pelo honeydew, mas os ovos são encontrados em plantas com baixas ou altas infestações de presas (Fleshner, 1950; Duelli, 1987). A viabilidade dos ovos pode ser alterada em função da temperatura. Sundby (1967) mostrou que em temperaturas superiores a 21ºC a viabilidade de ovos de Chrysoperla carnea (Stephens) foi maior em relação a 16ºC. Desenvolvimento pós-embrionário. Apesar de não existirem estudos sobre o desenvolvimento de todas as espécies de crisopídeos, pode-se dizer que possuem três ínstares, cuja duração depende da temperatura e do alimento. A larva é campodeiforme; tem corpo fusiforme e pernas ambulatórias bem desenvolvidas, o que lhe confere movimentos rápidos e grande capacidade de pro- cura de alimento. O tórax e o abdome, cujo padrão de coloração e manchas varia de acordo com a espécie, possuem tubérculos com cerdas que também apresentam diferenças de tamanho, número e distribuição em função da espécie – larvas de Chrysoperla possuem poucas e pequenas cerdas; o contrário ocorre com as dos gêne- ros Ceraeochrysa e Leucochrysa. A cabeça, prognata, é fortemente quitinizada. As mandíbulas e maxilas são bem desenvolvidas em estruturas filiformes convergentemente curvadas. As mandíbulas C O N T R O L E B I O L Ó G I C O N O B R A S I L : P A R A S I T Ó I D E S E P R E D A D O R E S210 CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 210 possuem um sulco na superfície ventral que, associado ao sulco da superfície dorsal da maxila, forma um canal. Quando o aparato bucal é introduzido na presa, são libe- radas toxinas para indução da digestão extra-oral (Gepp, 1984). Então, o alimento é sugado para dentro da cavidade oral pela ação de uma bomba muscular. O canal alimentar percorre todo o corpo e é funcionalmente fechado entre o intestino médio e o posterior. Portanto, a larva não elimina os restos metabólicos através do ânus e sim como mecônio dentro do casulo pupal. Depois de ingerir o conteúdo liquefeito da presa, esta é jogada para cima do corpo. O hábito de carregar detritos, sejam restos alimentares, sejam pequenos objetos encontrados no caminho, conferiu à larva o nome de “bicho-lixeiro”. Nem todas as espécies possuem esse hábito, que exige muitas e longas cerdas para amparar os detritos. Larvas de Chrysoperla não o tem, mas pode-se encontrá-lo em Ceraeochrysa. Após o terceiro ínstar, a larva tece um casulo esférico, onde pupa. O casulo é constituído de fios de seda produzidos nos tubos de Malpighi, adaptados em glân- dulas e excretados pelo ânus (Gepp, 1984). Dentro do casulo há histogênese e organogênese formando o estágio pupal. Depois de alguns dias, a pupa se transforma em pupa móvel ou adulto farato, que rompe o casulo fazendo um orifício circular com auxílio das mandíbulas. Ao deixar o invólucro pupal, caminha, fixa-se a um substrato e passa pela última ecdise, sur- gindo então o adulto. Essa é uma fase crítica; se não passar rapidamente por ela, poderá morrer de inanição (Principi & Canard, 1984). Potencial biótico. Geralmente a proporção sexual é de uma fêmea para um macho. O acasalamento ocorre poucos dias após a emergência; Burke & Martin (1956) mostram que Chrysoperla rufilabris (Burmeister) copula dois dias depois de ter emergido. A oviposição inicia-se logo após o acasalamento, mas pode ser influenciada pelos fatores ambientais, bem como pelo estado fisiológico do inseto. A fecundidade depende de vários fatores da natureza, dos quais o acasalamen- to e a nutrição são os principais. O acasalamento estimula a oviposição. Geralmen- te uma cópula é suficiente para fertilizar todos os ovos colocados por Chrysopa formosa Brauer (Principi, 1949). Em Chrysopa perla (L.), uma cópula garante esper- matozóides por aproximadamente 24 dias (Philippe, 1971). Fêmeas de C. externa, separadas do macho após dez dias do acasalamento, apresentaram menor fecundi- dade do que aquelas mantidas com o macho permanentemente (Ribeiro & Carva- lho, 1991). A quantidade e qualidade do alimento são imprescindíveis para que o inseto tenha ótima capacidade reprodutiva. Os crisopídeos adultos, predadoresou não, necessitam ingerir proteínas para garantir boa fecundidade. A fecundidade de C. externa foi de 2.273 ovos com viabilidade de 95,4% quando alimentada com dieta composta de levedo de cerveja e mel (Ribeiro, 1988), de 1.139 ovos com Sojinha® e mel e de 714 ovos com Galleria mellonella (L.) (Aun, 1986). Cañedo & Lizarraga (1989) alimentaram populações F1 de C. externa com sete tipos diferentes de ali- mentos e obtiveram variação na capacidade de postura de 40 a 800 ovos por fêmea. Hábitos alimentares Os recursos alimentares necessários para o completo desenvolvimento larval e sobrevivência dos adultos são de origens distintas dentro do agroecossistema. Lar- vas são predadoras, enquanto os adultos nem sempre o são. Na realidade, pouco se conhece sobre o alimento preferencial de cada espécie. Vários autores mostram a associação de espécies de crisopídeos e insetos e ácaros fitófagos, porém há pou- cas evidências sobre a especificidade da interação. Os adultos podem alimen- 211O U S O D E C R I S O P Í D E O S N O C O N T R O L E B I O L Ó G I C O D E P R A G A S CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 211 tar-se de pólen de várias flores, substâncias açucaradas produzidas por plantas (produtos dos nectários ou néctar das flores) e insetos (honeydew), mas também podem ser predadores. Com o aumento do interesse pelo uso dos crisopídeos em programas de con- trole biológico, diversos estudos têm gerado informações que levam ao conheci- mento da biologia desses insetos. Contudo, muitas dessas informações são contraditórias. Adultos das espécies de Chrysoperla alimentam-se exclusivamente de substâncias açucaradas e pólen (Principi & Canard, 1984), mas Tauber & Tauber (1973) mostram que C. carnea “strain Monhave” preda afídeos. As larvas apresentam hábitos alimentares associados a seu nicho ecológico, ou seja, alimentam-se das presas que estão disponíveis. Existe, em algumas espécies, o condicionamento da larva em utilizar como alimento, durante seu desenvolvimen- to, apenas a presa oferecida nos primeiros dias de vida. Larvas de Mallada prasina Burmeister apresentam especificidade para a presa que constituiu sua primeira ali- mentação (Babrikova, 1979). Em outros casos, as larvas se alimentam daquilo que encontram pela frente, não mostrando uma preferência definida (Ferreira & Frei- tas, 1995). De qualquer forma, são ainda necessários estudos de comunidades em que fique evidenciado o comportamento alimentar do predador em relação aos componentes daquele nicho ecológico. De forma geral, os crisopídeos têm sido relacionados como predadores de inse- tos de várias ordens e famílias, como citado por Principi & Canard (1984): • pulgões; • cochonilhas (Monophlebidae, Pseudococcidae, Eriococcidae, Coccidae, Dias- pididae); • cigarrinhas (Cercopidae, Cicadellidae, Membracidae, Fulgoridae); • mosca-branca (Aleyrodidae); • psilídeos (Psyllidae); • tripes; • Psocodidae; • Lepidoptera (ovos e larvas de Tortricidae, Pyralidae, Noctuidae, Pieridae); • ácaros (Tetranychidae, Eriophyidae); • Coleoptera (ovos e larvas de Chrysomelidae); • Diptera; • outros Neuroptera. Além de se alimentarem de vários tipos de presa, os crisopídeos são encontra- dos em ambientes naturais, isto é, naqueles não manipulados em favor das neces- sidades humanas, como também em agroecossistemas. Freitas & Fernandes (1996) listaram vários desses ambientes e as presas de importância econômica que podem ser consumidas. Potencial de alimentação A capacidade de alimentação depende da disponibilidade e qualidade do ali- mento oferecido para cada espécie do predador. Ao ser fornecido Aphis pomi (De Geer) para C. rufilabris, seu desenvolvimento não é satisfatório (Putman, 1937), mas, segundo Liao et al. (1985), sua larva chega a predar 82,20 Moniella caryella (Fitch) por dia. Quando alimentadas com Toxoptera citricida (Kirkaldy), o pulgão- dos-citros, larvas de C. externa não passaram do segundo ínstar e de C. cubana, do terceiro ínstar (Ribeiro, 1988; Moraes 1989). C O N T R O L E B I O L Ó G I C O N O B R A S I L : P A R A S I T Ó I D E S E P R E D A D O R E S212 CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 212 A quantidade de presas consumidas varia de acordo com a capacidade de caça e facilidade de manuseio da presa. Esta última está diretamente relacionada ao tamanho e mobilidade da presa: quanto maior e mais ágil, mais difícil é a captura e o domínio sobre a presa. A estrutura do corpo também é um fator limitante, isto é, insetos cuja cutícula é excessivamente dura não serão predados. Portanto, os insetos de corpo mole são as presas preferidas. Não obstante, os ovos podem ser predados, apesar da forma e estrutura. A larva minadora dos citros, que vive sob a cutícula da folha, pode ser preda- da por Mallada boninensis (Okamoto), que chega a consumir 149,1 larvas em média (Chen et al., 1989). Larvas de C. carnea, no primeiro e no terceiro ínstares, são capa- zes de se alimentar de 50 a 200 pulgões do crisântemo [Myzus persicae (Sulzer)] (Scopes, 1969). Fleshner (1950) mostrou que C. carnea consegue consumir cerca de 9.900 Panonychus citri (Mc Gregor). Segundo Brettell (1982), Chrysoperla congrua (Walker) consome 294 ovos de Heliothis armigera (Hübner). Ocorrência em agroecossistemas Os crisopídeos têm sido relatados como de ocorrência endêmica em ecossiste- mas naturais e implantados. Vários trabalhos sobre fauna, geralmente levantamen- tos de insetos-praga e seus inimigos naturais, vêm mostrando sua presença. Apesar de algumas vezes não serem mencionados os nomes específicos, sempre ocorrem citações da família ou da denominação comum (crisopídeos) relacionada com pra- gas e/ou cultura. Freitas & Fernandes (1996) apresentam uma listagem de 23 cultivos, espécies de crisopídeos e das presas associadas (insetos-praga) e país de ocorrência. Esses insetos predominantemente são considerados arborícolas, mas com freqüência são encontrados em plantas arbustivas e de crescimento rápido. Nestas últimas, mos- tram conotações de espécies generalistas, alimentando-se de largo espectro de inse- tos. Poucas informações biológicas existem sobre eles. C. externa pode ser encontrada nos diferentes meses do ano associada a várias culturas, mas observa- se preferência por gramíneas nas quais a quantidade de pólen é extremamente alta. Muitas vezes essa espécie busca alimento nas gramíneas invasoras que constituem a cobertura verde do solo. Nota-se que os crisopídeos apresentam grande plastici- dade ecológica. Ocorrem associados a variados tipos de plantas em sistemas de cul- tivos diferenciados, como os da cana-de-açúcar e berinjela. Indiscutivelmente, os crisopídeos estão presentes em todos os agroecossistemas associados aos insetos que apresentarem incidência estacional ou não (Freitas, 2001a). No cultivo de citros aparecem associados a cochonilhas, mosca-branca, bicho minador e ácaros, e no algodoeiro, a Helicoverpa spp. ◗ Utilização dos crisopídeos como agentes de controle biológico Desde o final do século 20 os crisopídeos têm despertado atenção quanto a seu uso no controle populacional de insetos e ácaros-praga. Sua utilização partiu não só da criação massal para liberações, como também do controle biológico natural. O potencial de uso dos crisopídeos como agentes de controle biológico de inse- tos e ácaros progrediu à medida que os estudos de sua biologia aumentaram. A capacidade de alimentação desses insetos é realmente entusiasmante. Larvas da espécie Chrysopa oculata Say consumiram, em média, 265,6 pulgões durante seu desenvolvimento, enquanto os adultos da mesma espécie chegaram a alimentar-se de 453 pulgões em dez dias (Burke & Martin, 1956). Cerca de 30 a 50 formas 213O U S O D E C R I S O P Í D E O S N O C O N T R O L E B I O L Ó G I C O D E P R A G A S CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 213 móveis de Panonychus ulmi (Koch) foram consumidas por larva de C. carnea em uma hora (Principi & Canard, 1974). M. boninensis alimentou-se de 297 ovos de H. armi- gera durante o desenvolvimentoda larva (Brettell, 1979), e C. perla, de 800 mos- cas-brancas em sua fase larval (Babrikova, 1979). Já C. carnea consumiu cerca de 9.900 ácaros da espécie P. citri (Fleshner, 1950). Manipulação ambiental Essa tática é utilizada para criar condições favoráveis para o estabelecimento de populações de crisopídeos, isto é, transformar o ambiente para que possam encontrar refúgio e alimento. O estabelecimento dos agroecossistemas levou à transformação do ambiente, reduzindo a diversidade de plantas e animais. Conse- qüentemente, nova dinâmica tem de ser determinada para haver estabilidade na comunidade. Em geral, as populações dos inimigos naturais das pragas estão em níveis mais baixos do que o necessário para sua manutenção aquém dos prejuízos econômicos. Com a manipulação ambiental há a possibilidade de restaurar em parte a estabilidade entre as populações da praga e seus inimigos naturais. Suplementação alimentar. A aplicação de substâncias que podem aumen- tar a longevidade, a capacidade de oviposição e a atratividade dos crisopídeos para o agroecossistema é pesquisada já há algum tempo. Essas substâncias são natural- mente encontradas nas dietas naturais, isto é, nos exsudatos açucarados das plan- tas, néctar, pólen e honeydew. A ação desses produtos sobre os crisopídeos varia em função da espécie. Alimentos sintéticos contendo várias proteínas aumentam sig- nificativamente a fecundidade. Solução de 40% de levedura de cerveja hidrolisada com mel aumentou sensivelmente a fecundidade de Chrysopa californica Banks, ape- sar de não ter superado a fecundidade obtida com a fonte natural de proteína encontrada no honeydew de Pseudococcus citri (Risso) criada em batata (Hagen, 1950). Em outro estudo, Hagen et al. (1970) constataram que levedura de Kluyve- romyces fragilis foi tão eficiente e mais econômica que a anterior. Utilizando esse ali- mento artificial em alfafa e algodão, eles conseguiram aumentar sensivelmente a população de adultos e a produção de ovos de C. carnea. Esse aumento da popula- ção de crisopídeos reduziu a quantidade de pulgões na alfafa e de larvas de lepidóp- teros no algodão. Ben Saad & Bishop (1976) usaram as mesmas substâncias em plantios de batata e conseguiram reduzir as populações de M. persicae, Lygus hespe- rus Knight, Leptinotarsa decemlineata (Say) e Autographa californica (Speyer). Algumas substâncias, além de aumentar a fecundidade, podem também fun- cionar como atrativo. Ros et al. (1988), estudando a eficiência de captura de dife- rentes percentuais de proteína hidrolisada associada a inseticidas para controle de mosca-das-frutas, coletaram inúmeros exemplares de C. carnea. Dean & Satasook (1983) evidenciaram que C. carnea é atraída por L- ou D-trip- tofano hidrolisado ou oxidado. Hagen et al. (1976) mostraram que o uso de tripto- fano misturado com açúcar pulverizado em faixas em campos de alfafa atraiu significativamente mais adultos de C. carnea que proteína hidrolisada mais açúcar. Segundo van Emden & Hagen (1976), a atratividade de triptofano pode ser consi- deravelmente aumentada pela oxidação com peróxido de hidrogênio. Liber & Nic- coli (1988) pulverizaram triptofano com levedo de cerveja, açúcar e água em plantios de oliveira e constataram alto número de adultos de crisopídeos e redução da população da “mariposa da oliveira”, Prays oleae (Bernard). McEwen et al. (1994) consideram que o triptofano é um poderoso atrativo e que o açúcar é arrestante, podendo ser utilizado intercalado com o uso de inseticidas em faixas nas culturas. Outros atrativos foram pesquisados. Caltagirone (1969), monitorando popula- ções de Grapholita molesta (Busck) em pomares de pêssego, utilizou uma mistura de C O N T R O L E B I O L Ó G I C O N O B R A S I L : P A R A S I T Ó I D E S E P R E D A D O R E S214 CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 214 terpenil acetato, açúcar e água. Foram coletados adultos de C. carnea, Eremochrysa sp. e Chrysopa nigricornis Burmeister, esta última em maior quantidade. A utilização de metil-eugenol para monitorar Dacus dorsalis também evidenciou sua capacidade de atrair Chrysopa basalis Walker (Suda & Cunningham, 1970). Canard & Laudého (1977) empregaram “diamonium fosfato” a 5%, em armadilhas tipo MacPhail, para estudar populações de crisopídeos em pomares de oliveira da Grécia. Foram coletadas dez diferentes espécies de crisopídeos e uma de hemerobiídeo. A utilização de pulverização de substâncias alimentares como atrativo ou arrestante para crisopídeos e outros predadores tem apresentado resultados positi- vos. A pulverização de sacarose em plantios de milho atraiu populações de crisopí- deos e coccinelídeos, promovendo o controle populacional do pulgão Rhopalosiphum maidis (Fitch) (Schiefelbein & Chiang, 1966). A pulverização de melaço provocou a redução populacional de Helicoverpa zea (Boddie) em plantio de milho (Freitas & Scaloppi, 1996a) e concentrou adultos de C. externa, aumentando a quantidade de ovos encontrados na cultura (Freitas & Scaloppi, 1996b). A redu- ção de danos por Ostrinia nubilalis (Hübner) foi observada por Carlson & Chiang (1973) em plantios de milho pulverizados com melaço. Recentemente, Mensah (1997) testou uma mistura de complexos de carboi- dratos e proteínas como suplementação alimentar para predadores de Helicoverpa sp. em plantios de algodão e obteve sucesso. O produto recebeu o nome comercial de Envirofeast. Interplantios, consorciamento e tratos culturais. A possibilidade de esta- belecimento de ambientes favoráveis aos inimigos naturais passa pela formação ou manutenção de locais em que eles possam encontrar refúgio e alimento. A diversi- dade de plantas resulta em multiplicidade de nichos ecológicos, o que permite a alocação de várias espécies de artrópodes que agem como reguladores de cresci- mento populacional, garantindo a estabilidade da comunidade. No agroecossistema existem muitas maneiras de criar ambientes favoráveis aos inimigos naturais. O consórcio em que duas culturas coexistem apresenta como vantagem, além do aproveitamento do solo, o controle de pragas. O plantio de sorgo em linhas ou na bordadura próximo ao algodão é benéfico para a manuten- ção de predadores, mas o sorgo deve ser plantado bem antes do algodão (Fye & Carranza, 1972; Ridgway & Murphy, 1984). A manutenção da cobertura vegetal do solo pode trazer resposta positiva em relação à população de artrópodes benéficos (Andow, 1991). As ervas invasoras produzem pólen e néctar que alimentam os cri- sopídeos, e plantas como o mentrasto e algumas gramíneas se constituem em importantes abrigos para os crisopídeos (S. Freitas, dados não publicados). Bugg & Waddington (1994) mostram quanto é importante a manutenção das invasoras em pomares. Esses cultivos, por serem perenes, apresentam condições para que a estabilidade da comunidade se mantenha, desde que sejam minimiza- das as ações mecanizadas sobre o solo. O cultivo mínimo é uma técnica que vem valorizando a manutenção da biodiversidade em agroecossistemas, pois permite que a vegetação natural tenha ação continuada sobre o cultivo. Controle biológico aplicado A sociedade tem exigido cada vez mais que os produtos comestíveis sejam pro- duzidos com o uso mínimo de inseticidas. Esse é um dos motivos pelos quais o con- trole biológico é hoje uma técnica de controle de pragas amplamente divulgada e colocada como prática alternativa aos inseticidas. Os crisopídeos, assim como outros predadores e parasitóides, têm sido estuda- dos em vários agrossistemas para que os produtores possam ter facilidade de pro- 215O U S O D E C R I S O P Í D E O S N O C O N T R O L E B I O L Ó G I C O D E P R A G A S CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 215 duzi-los e liberá-los em seus cultivos, explorando ao máximo seu potencial. A seguir são citados os cultivos e suas respectivas pragas com as espécies de crisopí- deos associadas. Algodão. Os crisopídeos são considerados importantes agentes de controle biológico devido a sua grande capacidade predatória e a suatolerância a uma gama de inseticidas (Brettell, 1982). Há várias publicações a respeito da ação dos crisopí- deos sobre as pragas do algodoeiro (Tabela 13.1). Em 1956 foram notificadas três espécies associadas a plantios infestados por Aphis gossypii Glover: Chrysoperla plora- bunda (Fitch), Chrysopa oculata Say e C. rufilabris; nesta última, os adultos também são predadores (Burke & Martin, 1956). Estudos realizados em laboratório e no campo têm demonstrado o potencial de seu uso em programas de controle biológi- co. Segundo Lingren et al. (1968), a densidade de 420 mil larvas de C. carnea e C. rufilabris por acre foi suficiente para controlar em 88% a infestação de Heliothis virescens (Fabr.). Ridgway & Jones (1969) fizeram liberação inundativa de C. carnea na densida- de de 292 mil larvas por acre para controlar H. virescens e obtiveram sucesso de 96% de controle. Larvas de Chrysopa scelestes (Banks) consumiram, para completar seu desenvolvimento, 665,4 ovos e 410 larvas de Heliothis armigera (Hübner) (Krishna- moorthy & Mani, 1982). Um dos fatores limitantes para os crisopídeos no algodoeiro são os tricomas. Treacy et al. (1987) verificaram que os tricomas constituem barreiras mecânicas que impedem os movimentos e conseqüentemente afetam a capacidade predatória de C. rufilabris. TABELA 13.1 ESPÉCIES DE CRISOPÍDEOS ASSOCIADAS A INSETOS-PRAGA DO ALGODOEIRO E PAÍS DE OCORRÊNCIA Praga Crisopídeo País Referência Aphis gossypii Chrysoperla sinica, C. plorabunda, China, EUA Burke & Martin, 1956; Ding & Chen, 1986 C. rufilabris, Chrysopa oculata Bemisia tabaci Chrysoperla carnea EUA, Egito, Índia Darwish & Farghal, 1987; Butler & Henneberry, 1988; Natarajan, 1990 Heliothis armigera Chrysoperla sinica, Mallada China, Indonésia, Samson & Blood, 1980; Krishnamoorthy & Mani, boninensis, Chrysopa scelestes, Índia, Austrália 1982; Ding & Chen, 1986; Nurindah et al., 1989 Chrysopa signata Heliothis sp. Chrysoperla congrua, C. pudica, Zimbábue Brettell, 1982 Mallada boninensis Heliothis virescens Chrysoperla carnea, C. rufilabris EUA Lingren et al., 1968; Ridgway & Jones, 1969 Helicoverpa zea Chrysoperla carnea EUA Lingren et al., 1968; Ridgway & Jones, 1969 Spodoptera littoralis Chrysoperla carnea Egito Awdallah et al., 1976 Citros. Cochonilhas, pulgões, moscas-brancas e ácaros são pragas constantes das plantas cítricas, comprometendo sua produtividade. Elas agem diminuindo a produção e também aumentando o custo operacional do cultivo por meio de pul- verizações sistemáticas para controle. Os crisopídeos têm nesses insetos (Scompa- rin, et al., 1994; Ferreira & Freitas, 1995) e ácaros (Lo et al., 1989) seu alimento preferido (Tabela 13.2), o que permite sua ocorrência em todos os meses do ano. Esse agroecossistema pode abrigar aproximadamente vinte espécies de crisopídeos (Scomparin, 1995). C O N T R O L E B I O L Ó G I C O N O B R A S I L : P A R A S I T Ó I D E S E P R E D A D O R E S216 CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 216 TABELA 13.2 ESPÉCIES DE CRISOPÍDEOS ASSOCIADOS A PRAGAS DE CITROS E PAÍS DE OCORRÊNCIA Praga Crisopídeo País Referência Aleurocanthus woglumi Chrysopa sp. Costa Rica Elizondo & Quesada, 1990 Diaphorina citri Mallada boninensis China Liu, 1989 Panonychus citri Chrysopa sinica China Peng, 1985 Parabemisia myricae Chrysoperla carnea Grécia Orphanides, 1991 Paratetranychus citri Chrysopa californica EUA Fleshner, 1950 Phyllocnistis citrella Mallada boninensis China Chen et al., 1989 Planococcus citri Chrysopa laeciperda, Mallada Índia Krishnamoorthy & Mani, 1982; Krishnamoorthy, boninensis 1988 Ricania sublimbata Chrysopa ahansieinsis China Xu & Zhong, 1988 Outros cultivos. Apesar de existirem estudos mostrando a associação dos cri- sopídeos com várias espécies de insetos e ácaros-praga (Tabela 13.3), percebe-se que as liberações se concentram em verduras, legumes e flores. Liberações de C. carnea como larva de segundo ínstar controlaram com suces- so a infestação de Aphis craccivora Koch em plantios de pimenta; houve controle populacional de 98% após seis dias da liberação. Em cultivos de crisântemos, C. car- nea controlou a população de M. persicae rapidamente com a utilização de 1 larva de primeiro ínstar para 50 pulgões ou de 1 larva de terceiro ínstar para 200 pulgões (Scopes, 1969). Em plantios de pimentão, foi estabelecida a razão de 1 ovo para cada 1,3 indi- víduo em uma população inicial de 100 pulgões [M. persicae e Macrosiphum euphor- biae (Thomas) por planta] (Tulisalo & Tuovinen, 1975). O controle de Aphis fabae Scopoli e M. persicae em salsa foi possível com a utilização de 1 ovo para cada 27 pulgões; o sucesso foi alcançado após duas semanas (Tulisalo et al., 1977). No cul- tivo de berinjela, o pulgão M. persicae foi controlado quando se estabeleceu a razão de 1 ovo para 20 pulgões (Hassan, 1978). Em beterraba açucareira, foram liberados crisopídeos na razão de 1 larva de segundo ínstar para 40 pulgões; o controle foi concluído em três semanas (Hassan et al., 1985). Alta infestação de A. pomi foi con- trolada com liberação de C. carnea em plantios de macieiras (Hagley, 1989). Esse predador consumiu em média 52,25±24,60 pulgões por dia (Hagley & Allen, 1990). Malet et al. (1994) fizeram liberação massal de larvas de segundo ínstar de Chryso- perla lucasina (Lacroix) e controlaram populações de A. gossypii em melão na razão de 1 para 20. Criação massal dos crisopídeos O sucesso de um programa de controle biológico passa pela disponibilização de agentes para liberações em extensas áreas e em repetidas vezes. Isso só é possível se houver meios e técnicas disponíveis para sua multiplicação em larga escala em laboratório (Freitas, 2001b). Os crisopídeos vêm despertando interesse para sua utilização em vários culti- vos contra várias pragas. Algumas espécies foram mais estudadas e conseqüente- mente tiveram suas criações mais bem estabelecidas, entre elas C. carnea, Chrysopa septempunctata Wesmael, C. perla, C. formosa, C. scelestes e C. rufilabris. Destas, somen- te a primeira chamou mais a atenção, de forma que vários estudos aprimoraram as técnicas de sua criação massal (Tulisalo, 1984). 217O U S O D E C R I S O P Í D E O S N O C O N T R O L E B I O L Ó G I C O D E P R A G A S CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 217 TABELA 13.3 ESPÉCIES DE CRISOPÍDEOS ASSOCIADOS A INSETOS-PRAGA DE DIFERENTES CULTURAS E PAÍS DE OCORRÊNCIA Praga Crisopídeo Cultivo País Referência Brevicoryne brassicae, Chrysopa edwrdsi Acácia Austrália New, 1981 Psylla acacia baileyanae Acyrthosiphon pisum Chrysoperla carnea Alfafa EUA Baungaertner, et al., 1981 Prays oleae, Saissetia oleae C. carnea Oliveira Espanha Campos & Ramos, 1983 Leptinotarsa decemlineata Chrysoperla rufilabris, Batata EUA Heimpel & Hough-Goldstein, 1989; C. carnea Nordlund et al., 1991 Thrips tabaci Chrysoperla carnea Batata Egito Abdel-Galil et al., 1987 Aphis gossypii Chrysopa orestes Berinjela Índia Bhagat & Masoodi, 1986 Myzus persicae Chrysoperla carnea Berinjela Alemanha Hassan, 1978 Mamestra brassicae, Chrysoperla carnea Brássica França Bianche & Injac, 1988 Plutella xylostela Ferrisia virgata Mallada sp. Café Índia Balakrisan et al., 1991 Pyrilla perpusilla Chrysopa sp. Cana-de-açúcar Índia Madan et al., 1988 Saccharicoccus sacchari Mallada innota Cana-de-açúcar Austrália Barro & De Barro, 1990 Rhopalosiphum padi Chrysoperla carnea Cereais Finlândia Rautapãã, 1977 Myzus persicae Chrysoperla carnea Crisântemo Inglaterra Scopes, 1969 Bemisia tabaci Chrysoperla carnea Feijão, soja Egito Abdel-Gawaad et al., 1990 Gynaikothrips ficorum Chrysoperla carnea Fícus EUA Paine, 1992 Aphis pomi Chrysoperla carnea Maçã Canadá Hagley, 1989 Phenacoccus manihoti Ceratochrysa antica Mandioca Nigéria Barnard & Brooks, 1984 Lipahis erysimi Chrysoperla carnea Mostarda Índia Kalra, 1988 Tetranychus urticae Chrysoperla carnea Pêssego Canadá Hagley & Miles, 1987 Aphis fabae, Myzus Chrysoperla carnea Pimenta,salsa Finlândia Tulisalo et al., 1977 persicae Aphis gossypii Chrysoperla lucasina Melão França Malet et al., 1994 Maconellicoccus hirsutus Mallada boninensis Videira Índia Mani & Krishnamoorthy, 1989 Os estudos para multiplicação massal iniciaram-se com Finney (1948, 1950), que propôs a criação massal de C. californica. Para obtenção de ovos, utilizaram-se, como gaiolas para adultos, tubos cilíndricos revestidos com papel encerado. Em cada cilindro foram colocados 50 casais. Estes eram alimentados três vezes por semana, inicialmente com mel e depois com honeydew de P. citri, a cochonilha dos citros. As larvas foram criadas em células, alimentando-se de ovos e lagartas de Phthorimaea operculella (Zeller). A criação foi mantida sob luz contínua fraca, por- que pensava-se que grandes variações na luminosidade poderiam ocasionar distúr- bios na criação. Em 1950, esse autor propôs a utilização de hipoclorito de sódio para dissolução dos pedicelos dos ovos, o que facilitou bastante sua manipulação. Passados vários anos, apareceram novas publicações otimizando o sistema propos- to por Finney (Hagen & Tassan, 1970; Ridgway et al. 1970; Morrison et al., 1975; Morrison & Ridgway, 1976, e outros). Paralelamente, alguns pesquisadores procu- ram novas formas para alimentar as larvas. Dietas quimicamente definidas foram encapsuladas e fornecidas com sucesso para larvas (Hagen & Tassan, 1965a,b; Gau- tan & Navarajan, 1987), e outras dietas são propostas por Vanderzant (1969, 1973) e Hasegawa et al. (1989). Morrison & Ridgway (1976) desenvolveram técnicas e equipamentos para criação de C. carnea. Com essa nova metodologia, foi possível produzir 220 mil ovos por dia, com uma média de 12 ovos por fêmea durante 21 dias de oviposição; no pico de produção, atingiu-se uma produção diária de 300 mil ovos. Para criação das C O N T R O L E B I O L Ó G I C O N O B R A S I L : P A R A S I T Ó I D E S E P R E D A D O R E S218 CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 218 larvas e obtenção de adultos, utilizaram-se como alimento ovos de Sitotroga cerealel- la (Olivier). Ru et al. (1976) propuseram uma nova metodologia de criação da espé- cie C. rufilabris, que consistia no oferecimento de lagartas de quarto e quinto ínstares de Pseudoplusia includens (Walker), recém-mortas por água aquecida, como alimento para larvas de crisopídeos. Segundo os autores, com a metodologia indi- cada é possível produzir cerca de 22 ovos por fêmea diariamente. A utilização de ovos de S. cerealella como alimento de larvas de crisopídeos já era aceita, com eficiência comprovada. No entanto, Tulisalo et al. (1977) verifica- ram que também os adultos poderiam ser utilizados como alimento. Mais tarde, Tulisalo (1978) sugeriu que era possível criar crisopídeos em gabinetes de criação de S. cerealella. Isto é, à medida que as larvas de crisopídeos nasciam, elas já encon- travam no mesmo ambiente o alimento necessário. Com essa técnica o autor pro- pôs a redução do custo com mão-de-obra na manipulação de larvas e alimento. Multiplicação massal de C. scelestes em que larvas eram criadas em estruturas de papel semelhantes a favos de mel e alimentadas com ovos congelados de Corcyra cephalonica (Stainton) foi proposta por Krishnamoorthy & Nagarkatti (1981). Em cada unidade do favo eram colocadas cerca de 400 larvas, as quais requeriam apro- ximadamente 15-16 cm3 de ovos para completar seu desenvolvimento. Karelin et al. (1989) propuseram a substituição do já largamente usado cilin- dro para criação de adultos por recipientes retangulares. Segundo eles, houve um aumento de 27 a 30% na produção de ovos. Isso foi possível porque os adultos de C. carnea concentravam-se no topo da caixa, onde encontravam tecido e não papel, como costumeiramente usado. Ainda com a intenção de otimizar as criações, Bichão & Araujo (1989) mostraram que colocando 2 mil ovos de crisopídeos e uma quantidade suficiente de ovos de S. cerealella dentro de bandejas com 5 dm3 obtêm- se 50% de adultos. Com vários estudos já desenvolvidos, a idéia predominante passou a ser a automatização da criação. Araujo & Bichão (1990) propuseram uma série de equi- pamentos que permitem a produção de ovos e seu recolhimento de maneira mais simples e ordenada, sugerindo uma técnica de contagem automática de adultos recém-emergidos e coleta de casulos. Os programas de controle biológico devem trazer em si a exeqüibilidade da cria- ção com baixos custos de produção e grande eficiência no campo. Uma das formas para viabilizar as liberações seria a maximização da produção do agente na entres- safra e seu armazenamento para utilização quando necessário. Diante disso, vários estudos foram desenvolvidos para promover o armazenamento de crisopídeos. Kuz- netzova (1970) recomenda o armazenamento de ovos de C. carnea em diferentes idades por uma a três semanas. Ovos com um dia de idade podem ser armazenados por três semanas a 8ºC e umidade relativa de 90%; aqueles com um a dois dias, por duas semanas nas mesmas condições de temperatura e umidade relativa. Tauber et al. (1993) armazenaram adultos de C. carnea por 31 semanas a 5ºC. ◗ Considerações finais O controle biológico é uma importante alternativa para produção de alimen- tos sem resíduos de inseticidas e acaricidas. Vários estudos vêm demonstrando que os predadores têm potencial para serem utilizados em programas de controle bio- lógico. Dentre eles, os crisopídeos se sobressaem por apresentarem espécies que ocupam os mais variados agroecossistemas e nichos ecológicos. Essa plasticidade ecológica justifica estudos mais aprofundados para viabilização da produção e difu- são da tecnologia de multiplicação massal. 219O U S O D E C R I S O P Í D E O S N O C O N T R O L E B I O L Ó G I C O D E P R A G A S CONTROBIOLOG•Cap.13 21/5/02 8:34 AM Page 219 No Brasil, os estudos estão caminhando lentamente. Torna-se necessário que mais profissionais se interessem em levar adiante essas idéias para torná-las práti- cas no dia-a-dia. ◗ Referências bibliográficas Abdel-Galil, F.A., F.M. Khalil, K.K. Mohamed & M.M. Soliman. 1987. Faunistic composition and relative abundance of pests and predators associated with potatoes in southern Egypt. Assiut J. Agr. Sci. 18: 283-301. Abdel-Gawaad, A.A., A.M. El-Sayed, F.F. Shalaby & M.R.A. Abo-El-Ghar. 1990. Natural enemies of Bemisia tabaci and their role in suppressing the population density of the pest. Agr. Res. Rev. 68: 185-195. Andow, D.A. 1991. Vegetational diversity and arthropod population response. Annu. Rev. 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