cap04

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PARÂMETROS GENÉTICOS: HERDABILIDADE E REPETIBILIDADE
1 - Introdução
A variação entre os indivíduos é fundamental para que seja possível fazer seleção numa determinada característica. Quando existir pouca variação genética na característica – mais especificamente, se existe pouca variação nos valores genéticos para uma característica – a seleção será difícil uma vez que não existirão animais muito melhores que os outros, isto é, melhores como pais. Do ponto de vista genético é importante que a população seja variável. Ao mesmo tempo, normalmente a produção de animais fenotipicamente mais uniformes pode ser de importância econômica. O desafio para os produtores é manter a variabilidade genética nos animais para que seja possível fazer seleção ao mesmo tempo procurando uma população fenotipicamente mais uniforme.
É importante que haja variação na população e que seja possível medi-la. Medidas de variação podem ser usadas para comparar a importância dos diferentes componentes do modelo genotípico. O modelo genotípico apresentado anteriormente foi:
P = μ + G + E em que, G = A + D + I
onde:
P = valor fenotípico;
μ = a média fenotípica da população;
G = valor genotípico;
E = desvios de ambiente;
A = valor genético ou mérito genético aditivo;
D = desvios de dominância;
I = desvios de interação.
2 - Variância
Considerando o modelo genético acima, a variância fenotípica pode ser decomposta como:
σ2P = σ2G + σ2E
onde:
σ2P = variância dos valores fenotípicos;
σ2G = variância dos valores genotípicos;
σ2E = variância dos desvios de ambiente.
Nesta decomposição estamos assumindo que não existem: correlação entre o genótipo e o ambiente ou interação entre o genótipo e o ambiente.
Segundo Falconer (1981), para a maioria das situações a correlação entre o genótipo e o ambiente não é importante e pode ser ignorada. Entretanto, existem situações nas quais esta correlação existe. Um exemplo é a produção de leite em bovinos leiteiros, onde os produtores alimentam suas vacas de acordo com sua produção, isto é, os melhores fenótipos recebem maior quantidade de alimento. Isto introduz uma correlação entre os valores fenotípicos e os desvios de ambiente e, como os valores genotípicos e fenotípicos são correlacionados, existe também uma correlação entre valores genotípicos e desvios de ambiente. Neste caso, a decomposição da variância dos valores fenotípicos seria:
σ2P = σ2G + σ2E + 2σGE
onde σGE seria a covariância entre os valores genotípicos e os desvios de ambiente.
Outra pressuposição que tem sido feita e que nem sempre é real é que diferenças específicas de ambiente têm o mesmo efeito sobre diferentes genótipos, isto é, que não existe interação entre genótipos e ambientes. Quando a interação está presente, o valor fenotípico de um animal passa a incluir mais um componente: P = G + E + IGE e consequentemente o mesmo vai aparecer na decomposição da variância fenotípica: σ2P = σ2G + σ2E + σ2IGE. A interação genótipo-ambiente é particularmente importante para casos de animais selecionados em ambientes diferentes daqueles onde vão produzir seus filhos. No Brasil, por exemplo, a importação de sêmen de bovinos leiteiros é bastante grande e existem trabalhos de pesquisa mostrando que esta interação é importante.
Ambos os efeitos, a correlação e a interação entre os valores genotípicos e os desvios de ambiente, são complicadores para a estimação de componentes de variância.
2.1 - Componentes genéticos de variância
A variância dos valores genotípicos pode ser decomposta em: σ2A + σ2D + σ2I , onde σ2A é a variância dos valores genéticos ou variância genética aditiva; σ2D é a variância dos desvios de dominância e σ2I é a variância dos desvios de interação. 
Pode-se mostrar, usando-se uma população sob acasalamento ao acaso e considerando um locus autossômico, com dois alelos, que as variâncias genética aditiva e dos desvios de dominância, dependem das freqüências gênicas para aquele determinado locus na população. Assim, qualquer estimativa dos componentes genéticos de variância são válidos para aquela determinada população.
2.2 - Estimação de componentes de variância
Normalmente é possível estimar a variância genética aditiva, enquanto as variâncias devido a combinações (desvios de dominância e interação) são estimadas em conjunto à variância de ambiente. A semelhança entre parentes oferece a base para estimar a variância genética aditiva para uma característica poligênica.
As semelhanças fenotípicas entre parentes são genéticas e ambientais, uma vez que indivíduos parentes têm genes em comum e muitas vezes compartilham um ambiente comum. Inicialmente, consideraremos apenas as causas genéticas de semelhança entre parentes; assumindo que os tipos de parentes considerados manifestam o seu genótipo em ambientes determinados aleatoriamente. Os tipos de parentes mais usados são: a) progênie e um dos pais; b) progênie e a média dos pais; c) meio irmãos paternos e; d) irmãos completos.
A- Covariância progênie e um dos pais (COVOP):
A covariância a ser deduzida é a do valor genotípico de um animal com o valor genotípico médio de sua progênie produzida por acasalamento ao acaso na população. Expressando os valores como desvios da média da população, então o valor médio dos descendentes é, por definição, metade do valor genético de seu pai. Portanto, a covariância a ser computada é entre o valor genotípico do indivíduo e metade de seu valor genético, isto é, covariância de G com ½A. Como G=A + D (D é o desvio de dominância) a covariância será entre (A + D) e ½A. Assim:
COVOP = COV (G, ½A) = COV [(A + D), (½A)]
= COV (A, ½A) + COV (D, ½A)
por definição, COV(D, ½A)=0 então:
s
=
2
A
OP
2
1
COV
Com desenvolvimento semelhante pode-se mostrar que:
B - Covariância da progênie com a média dos pais:
s
=
2
A
P
O
2
1
COV
assumindo que os dois sexos têm igual variância
C - Covariância entre grupos de meio-irmãos:
s
=
2
A
HS
4
1
COV
D - Covariância entre grupos de irmãos completos:
s
s
+
=
2
D
2
A
FS
4
1
2
1
COV
A semelhança fenotípica entre parentes, é função das covariâncias genéticas e de ambiente e é computada pelos coeficientes de regressão ou correlação e estão apresentados abaixo.
	Tipos de parentes
	Covariância
	Regressão (b) ou correlação (t)
	Progênie e um dos pais
	½ σ2A
	
s
s
=
2
P
2
A
2
1
b
	Progênie e a média dos pais
	½ σ2A
	
s
s
=
2
P
2
A
b
	Meio-irmãos
	¼ σ2A
	
s
s
=
2
P
2
A
4
1
t
	Irmãos completos
	½ σ2A + ¼ σ2D + σ2EC
	
s
s
s
s
+
+
=
2
P
2
EC
2
D
2
A
2
1
t
Onde: σ2EC = variância de ambiente comum a grupos de irmãos completos.
Tradicionalmente as covariâncias fenotípicas entre parentes têm sido estimadas usando análises de variância (ANOVA) ou procedimentos análogos para dados não balanceados (Henderson, 1953). Em geral, isto requer que os indivíduos sejam designados a grupos com o mesmo grau de parentesco para todos os membros. Estruturas de famílias mais freqüentemente consideradas são grupos de meio irmãos ou pais e seus descendentes, como descrito anteriormente.
Usando análise de variância, a covariância entre membros de uma família ou grupos de parentes é determinada como o componente de variação entre grupos. Isto requer a partição da soma de quadrados observada devido às diferentes fontes de variação no modelo de análise, sendo os grupos de parentes uma destas fontes, e igualar o quadrado médio correspondente à sua esperança. A variância genética é estimada como 4 vezes a variância entre touros ou 2 vezes a covariância pai-progênie. Dados utilizados para programas de melhoramento, normalmente não são balanceados e métodos análogos à análise de variância foram desenvolvidos. Em particular o método 3 de Henderson (1953). Neste método, as somas de quadrados na análise de variância para dados balanceados são substituídas por formas quadráticas envolvendo soluções de quadrados mínimos para os efeitos para os quais as variâncias devem ser estimadas. Este método foi e tem sido amplamenteutilizado, principalmente devido à disponibilidade de programas computacionais desenvolvidos para aplicações em melhoramento animal (Harvey, 1960).
Nos últimos vinte anos, o método 3 de Henderson vem sendo substituído pelo método da máxima verossimilhança restrita – REML (Patterson e Thompson, 1971), o qual é menos viesado. Este método tem sido aplicado a modelos animais, termo utilizado pela primeira vez por Quaas e Pollack (1980). Com o modelo animal, passou-se a utilizar uma estrutura de modelo linear onde as variâncias são estimadas diretamente, incluindo no modelo de análise os efeitos aleatórios correspondentes. Com o modelo animal, a variância genética aditiva é estimada como a variância do mérito genético dos animais em lugar de quatro vezes a variância entre touros ou duas vezes a covariância entre pais e filhos. Mais recentemente, este modelo também vem sendo utilizado em procedimentos bayesianos de estimação.
3 - Herdabilidade
A herdabilidade de uma característica em uma população é o parâmetro genético que determina a estratégia a ser utilizada no melhoramento desta característica. É usada tanto para a estimação dos valores genéticos para características poligênicas como para predição da resposta esperada em vários esquemas de seleção.
O termo herdabilidade foi introduzido por Lush (1945) em seu livro “Animal Breeding Plans”, e foi definido como: fração da variância fenotípica que é causada por diferença entre genes ou genótipos dos indivíduos.
No sentido amplo, h2A, é definida como a razão entre a variância genotípica e a variância fenotípica:
s
s
2
2
2
P
G
A
h
=
Varia de zero a um e tem pouca utilidade em termos de seleção.
No sentido restrito, h2, é definida como a razão entre a variância genética aditiva e a variância fenotípica:
s
s
=
2
P
2
A
2
h
Varia de zero a um e é inferior à h2A. Neste sentido indica a proporção das diferenças entre os indivíduos da população que se deve às diferenças em seus méritos genéticos ou valores genéticos.
Uma definição equivalente para herdabilidade é a regressão do valor genético sobre o valor fenotípico, isto é, bA.P.
s
=
2
P
P
.
A
)
P
,
A
(
COV
b
COV(A,P) = COV[A,(A + D + E)]
 = COV(A,A) + COV(A,D) + COV(A,E)
Os dois últimos termos da expressão, COV(A,D) e COV(A,E) são iguais a zero e COV(A,A) = σ2A.
Então:
2
2
P
2
A
P
.
A
h
b
=
=
s
s
P
A
b=h2
Neste sentido a herdabilidade indica a proporção da superioridade dos pais selecionados que espera-se que seja transmitida (realizada) à sua progênie.
O valor genético de um animal, com base em seu próprio desempenho, será o produto do seu valor fenotípico pela herdabilidade:
A(esperado) = h2 . (P-P)
Sendo que, tanto o valor genético como os valores fenotípicos são expressos como desvios da média da população (ou grupos contemporâneos).
A herdabilidade indica ainda o grau e correspondência entre os valores fenotípicos e os valores genéticos. Ela corresponde ao quadrado da correlação entre o valor fenotípico e o valor genético. Ou, colocando de outra forma, a correlação entre os valores fenotípicos e os valores genéticos (rAP) é igual a raiz quadrada do coeficiente de herdabilidade.
s
s
=
P
A
AP
)
P
,
A
(
COV
r
Já demonstramos que COV(A,P) = σ2A , então
h
r
P
A
P
A
2
A
AP
=
=
=
s
s
s
s
s
Quando a herdabilidade é alta, o valor fenotípico é um bom indicador do valor genético do animal. Ao contrário, quando baixa, o valor fenotípico não é um bom indicador do valor genético do animal.
Em geral, assume-se, de forma aleatória, que valores de herdabilidade abaixo de 0,20 são baixos, entre 0,20 e 0,40 moderados e acima de 0,40 altos.
Normalmente, características relacionadas à fertilidade e sobrevivência tendem a apresentar herdabilidade baixa, características de produção (como leite, taxa de crescimento) tendem a apresentar herdabilidades moderadas, e características associadas a qualidade, como características de carcaça, porcentagens dos constituintes do leite, e características relacionadas à dimensão do esqueleto (tamanho estrutural, peso maduro) são as mais herdáveis.
É importante observar que a herdabilidade é uma propriedade não apenas da característica como também da população e das circunstâncias ambientais às quais os indivíduos estão sujeitos. A alteração de qualquer dos componentes de variância irá afetar a herdabilidade. Todos os componentes genéticos são influenciados pelas freqüências gênicas e podem diferir de uma população para outra. A variância ambiental é dependente das condições climáticas, manejo e alimentação. Condições mais variáveis reduzem a herdabilidade enquanto que condições uniformes a aumentam. Assim, um valor estimado de herdabilidade para uma determinada característica deve ser entendido como sendo para aquela determinada população sob condições particulares.
3 - Repetibilidade
Este é um segundo parâmetro de interesse e representa o grau de associação entre medidas no mesmo indivíduo para características que são medidas mais de uma vez. Exemplos de características que são medidas mais de uma vez são a produção de leite, peso da lã, entre outras. Existem duas pressuposições implícitas na idéia de repetibilidade:
1- As variâncias das diferentes medidas são iguais e têm seus componentes nas mesmas proporções.
2- Geneticamente as diferentes medidas refletem a mesma característica.
Na definição da repetibilidade, assume-se que o genótipo para a característica permanece o mesmo a cada vez que a mesma é mensurada. Por exemplo, assume-se que os efeitos dos genes que afetam a produção de leite na primeira lactação são os mesmos efeitos dos genes que influenciam a produção em lactações subsequentes.
Da mesma forma que a herdabilidade, a repetibilidade é definida como uma razão de variâncias. A razão, entretanto, depende da variância de dois tipos de influência do ambiente: ambiente permanente (PE) e ambiente temporário (TE).
Efeitos de ambiente permanente são aqueles que influenciam todas as observações feitas nos indivíduos. Por exemplo, o regime alimentar utilizado para criar uma novilha leiteira, se extremo (pouco ou muito alimento) pode influenciar o desenvolvimento mamário e portanto tornar-se um efeito permanente que vai influenciar todas as lactações.
Efeito de ambiente temporário é aquele que influencia apenas uma observação no indivíduo; é apenas por acaso que o animal recebe uma influência favorável ou não para cada observação.
Outros efeitos não aleatórios podem influenciar a mensuração da característica, como por exemplo o programa de alimentação do rebanho. As medidas podem ser ajustadas para os efeitos identificáveis e não vamos considerá-los aqui.
Assim, o termo E pode ser decomposto em:
E = PE + TE
e a variância ambiental é:
σ2E = σ2PE + σ2TE e portanto:
σ2P = σ2G + σ2PE + σ2TE
Ambiente temporário e permanente também são chamados de ambiente especial e geral, respectivamente.
A repetibilidade, como descrito, é a correlação entre medidas repetidas do mesmo indivíduo, então:
s
s
=
j
i
j
i
P
P
j
i
P
P
)
P
,
P
(
COV
r
COV(Pi,Pj) = COV[(G + PE + TEi)(G + PE + TEj)]
 = COV(G,G) + COV(PE,PE)
 os outros componentes sendo iguais a zero
COV(Pi,Pj) = σ2G + σ2PE
Assumindo σ2Pi = σ2Pj então:
t
2
P
2
EP
2
G
P
P
r
j
i
=
+
=
s
s
s
Portanto a repetibilidade expressa a proporção da variância de medidas únicas que é devido a diferenças permanentes e não localizadas entre os indivíduos, tanto genética como ambiental.
O valor da repetibilidade, sendo uma correlação, varia de –1 a 1, porém geralmente assume valores entre 0 e 1, uma vez que σ2G + σ2EP < σ2P.
A repetibilidade tem várias aplicações:
1. Estabelece o limite máximo para o grau de determinação genética de uma característica (σ2G / σ2P) e para a herdabilidade (σ2A / σ2P). A repetibilidade é mais fácil de ser estimada que qualquer destas duas razões. A h2 pode ser menor que a repetibilidademas nunca pode ser maior, e este conhecimento é melhor que nenhum.
 2. Indica o ganho em acurácia pelo uso de medidas múltiplas. Pode-se mostrar que quando a repetibilidade é alta, pouco se ganha por observar mais de uma medida e ao contrário quando a repetibilidade é baixa. O componente que diminui com o aumento do número de medidas é a variância de ambiente temporário. Supondo que cada animal seja medido n vezes e que a média dessas n medidas seja tomada como sendo a média dos valores fenotípicos, a variância da média será:
s
s
s
s
+
+
=
2
TE
2
PE
2
G
2
)
n
(
P
n
1
Desta forma, com n medidas irá reduzir a variância de ambiente temporário e esta redução na variância fenotípica representa o ganho em acurácia.
A variância da média de n medidas como uma proporção da variância de uma medida pode ser expressa em termos de repetibilidade da seguinte forma:
s
s
s
s
s
s
+
+
=
2
P
2
TE
2
PE
2
G
2
P
2
)
n
(
P
n
1
 
t
1
2
P
2
TE
-
=
s
s
)
t
1
(
n
1
t
2
P
2
)
n
(
P
-
+
=
s
s
 = 
n
)
1
n
(
t
1
-
+
Fazendo-se um gráfico desta razão em função do número de observações, pode-se observar como a variância fenotípica é reduzida pelo uso de medidas múltiplas. Quando a repetibilidade é alta, aumentar o número de medidas trás pouco ganho à acurácia, e ao contrário quando a repetibilidade é baixa. Pode-se observar, fazendo-se um gráfico com esta razão, que raramente vale a pena tomar mais do que duas ou três medidas.
3.Permite a predição de desempenho futuro do animal. Para isto os desempenhos devem ser representados em termos de desvios das médias da população. Um determinado desempenho no passado é parcialmente devido a efeitos temporários do ambiente sobre a produção do animal e não estarão presentes no próximo desempenho. 
A repetibilidade, que é a correlação entre os dois desempenhos, vai nos indicar quão acuradamente nós podemos predizer o segundo desempenho com base no primeiro. A predição é feita usando-se o coeficiente de regressão do segundo sobre o primeiro desempenho.
Assim se P1 e P2 são o primeiro e o segundo desempenhos temos:
)
P
P
(
b
P
P
1
1
P
P
2
2
1
2
-
+
=
t
)
P
,
P
(
COV
b
2
P
2
EP
2
G
2
P
2
1
P
P
1
1
2
=
+
=
=
s
s
s
s
Para predizer o desempenho futuro com base em mais de um desempenho, o coeficiente de regressão será:
t
)
1
n
(
1
nt
b
-
+
=
A produção futura assim predita é conhecida como “capacidade mais provável de produção” ou “habilidade de produção” e é importante para se proceder ao descarte de animais do rebanho. Por exemplo, descartar fêmeas com base em sua produção de leite, mantendo as mais produtivas. Com esta informação é possível comparar animais com números diferentes de informações.
Literatura consultada
BOURDON, R.M. Understanding animal breeding. Prendice-Hall do Brasil, Ltda., Rio de Janeiro,523p., 1997.
CARDELLINO, R. & ROVIRA, J. Mejoramiento genetico animal. Editorial Hemisfério sur, Montevideo, Uruguai, 1988.
VAN VLECK, L.D.; POLLACK, E.J.; OLTENACU, E.A.B. Genetics for the animal science. Freeman and Company, New York, 391p. 1987.
FALCONER, D.S. Introduction to quantitative genetics. 2a. Ed. Longman House, New York, 1982.
CAPÍTULO 4
13
UNESP
Métodos de Melhoramento Animal
Profª Dr. Lúcia Galvão de Albuquerque
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_1110831936.unknown
_1110832803.unknown
_1237787704.unknown
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Gráfico1
		1		1
		2		2
		3		3
		4		4
		5		5
		6		6
		7		7
		8		8
		9		9
b=h2
P
A
2
2
3
2
4
2
5
2
6
2
7
2
8
2
9
2
10
2
Plan1
		1		2		2
		2		3		2
		3		4		2
		4		5		2
		5		6		2
		6		7		2
		7		8		2
		8		9		2
		9		10		2
Plan1
		0		0
		0		0
		0		0
		0		0
		0		0
		0		0
		0		0
		0		0
		0		0
b=h2
P
A
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Plan2
		
Plan3
		
_1110833906.unknown
_1110834227.unknown
_1110833772.unknown
_1110832596.unknown
_1110832714.unknown
_1110832359.unknown
_1110825870.unknown
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_1110829871.unknown
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_1110822964.unknown
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_1110809638.unknown
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_1110810680.unknown
_1110810430.unknown
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