FISIOLOGIA REPRODUTIVA EM FÊMEAS IM

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FISIOLOGIA REPRODUTIVA EM FÊMEAS
REPRODUÇÃO EM FEMEAS 
Funções:
- Produção de ovócitos
- Fornecimento de um ambiente apropriado para o desenvolvimento fetal
- Realização do parto
- Lactação
ANATOMIA FUNCIONAL DO SISTEMA REPRODUTIVO DAS FÊMEAS
Ovários
- Desenvolvimento dos ovócitos e produção de hormônios
- Formato de amêndoa na maioria das espécies
- Ovulação → liberação de ovócitos maduros
- Revestidos pela túnica albugínea
- Córtex → folículos em vários estágios de desenvolvimento
- Medula → tecido conjuntivo frouxo, vasos sanguíneos e linfáticos e nervos
- Suspensos na cavidade abdominal pelo mesovário
Nas éguas, os ovários têm formato de feijão, uma vez que apresentam a fossa ovulatória, por onde ocorre a ovulação.
Nas porcas, os ovários se assemelham a cachos de uvas (maior número de folículos protuberantes). 
Ovulação ocorre por toda a superfície do óvulo na maioria das espécies, mas limita-se à fossa ovulatória na égua. 
Mesovário: faz parte do ligamento largo.
Mesossalpinge: tubas uterinas
Mesométrio: útero
Tubas uterinas (ovidutos)
- Condução do ovócito do ovário até o corno uterino
- Infundíbulo → expansão da tuba uterina próxima ao ovário (fímbrias)
- Local de fecundação
- Células secretórias e células ciliadas
- Duas camadas de músc. liso → longitudinal e circular
Útero
- Local para o desenvolvimento do feto
- Corpo, cérvice e cornos uterinos
- Cérvice → mantida fechada; secreção de muco durante o cio e a gestação
- Revest. internamente pelo endométrio → glândulas endometriais
- Miométrio e mesométrio
As fímbrias direcionam o ovócito para dentro do infundíbulo.
O movimento dos cílios das células ciliadas junto com as contrações musculares facilitam o transporte de ovócitos e espermatozóides. 
Cérvice é um anel de músculo liso normalmente mantido fechado, exceto durante o cio e o parto. O muco secretado na cérvice impede a entrada de agentes infeciosos a partir da vagina. 
As glândulas endometriais são encontradas por toda a extensão do endométrio, exceto nos ruminantes, nos quais as carúnculas, projeções que se fixam às membranas fetais, não têm glândulas. A secreção das glândulas fornece nutrientes para o embrião antes que ocorra a placentação. Após a placentação, a nutrição do embrião é feita pelo sangue materno. Espessura e irrigação do endométrio variam de acordo com as alterações hormonais.
Miométrio: músculo liso que hipertrofia durante a gestação e facilita a expulsão do feto durante o parto.
Vagina
- Situada entre útero e vulva
- Local para acomodação do pênis
Genitália externa: Vulva, lábios vaginais e clitóris (correspondente vestigial feminino do pênis; contém tecido erétil e terminações sensoriais.)
DESENVOLVIMENTO FOLICULAR E OVULAÇÃO
*Folículos ovarianos
1) Folículos primordiais 
- Ovócito circundado por uma camada simples de células da granulosa e pela lâmina basal
2) Folículos em crescimento
- Duas ou mais camadas de células da granulosa
- Zona pelúcida ao redor do ovócito
3) Folículos de De Graaf
- Antro claramente visível
- Duas camadas de células tecais externas à lâmina basal → teca interna e teca externa
- Formação começa na puberdade
4) Atresia: Regressão folicular
Nos folículos em crescimento, as células da granulosa vão sendo acrescentadas à medida em que o crescimento avança.
Os espermatozóides devem atravessar a zona pelúcida para entrar e interagir com a superfície do ovócito.
O antro corresponde a uma cavidade formada entre as células da granulosa devido à secreção de líquido por estas.
A formação dos folículos de De Graaf começa na puberdade, quando os níveis de LH e FSH começam a aumentar.
A quantidade de folículos primordiais que chega ao estágio de folículos de De Graaf e avança até a ovulação representa uma fração muito pequena do número de folículos presentes ao nascer.
Oogênese
- Fase embrionária → ovogônias convertidas em ovócitos primários
- Puberdade → ovócito primário é convertido em ovócito secundário e um corpúsculo polar
- Ovulação → início da divisão meiótica imediatamente antes do ovócito ser liberado
- Fecundação → divisão meiótica completada → zigoto e corpúsculo polar
Corpo lúteo
- Após a ovulação → processo hipertrófico e de luteinização das células da granulosa → CORPO LÚTEO
- Secreção de progesterona
- Regressão do corpo lúteo → corpus albicans 
As ovogônias são as células germinativas das fêmeas. Na fase embrionária elas completam a mitose e a duplicação do DNA. Os ovócitos primários são encontrados nos folículos primordiais. 
O ovócito primário sofre meiose para ser convertido em ovócito secundário. O corpúsculo polar não tem quantidade de citoplasma suficiente para assegurar viabilidade e degenera.
Caso não haja fertilização, o corpo lúteo começa a regredir para permitir o desenvolvimento de outros folículos, dando origem ao corpus albicans, que tem coloração branca ou castanho claro. Após dois ou três ciclos permanece apenas uma cicatriz.
CONTROLE HORMONAL
Estrogênio
- Produzido pelas células da granulosa, pela placenta e pelo córtex adrenal
- Proliferação das glândulas endometriais
- Proliferação dos ductos das glândulas mamárias
- Aumenta atividade secretora do oviduto
- Inicia a receptividade sexual
- Regula secreção de LH pela adenohipófise
Anabolismo protéico (menor do que o promovido pela testosterona.)
Atividade epiteliotrófica (é caracterizada pela proliferação e queratinização do epitélio vaginal no cio.)
O aumento gradativo da concentração de estrogênio estimula a liberação de LH (pico pré-ovulatório de LH).
Progesterona
- Produzida pelo corpo lúteo, pela placenta e pelo córtex adrenal
- Proliferação das glândulas endometriais
- Estimula atividade secretória dos ovidutos e das glândulas endometriais
- Proliferação lobuloalveolar das glândulas mamárias
- Impede contração do útero durante a gestação
- Regula secreção de gonadotrofinas
Gonadotrofinas
- FSH → estimula crescimento folicular
- LH → ovulação e luteinização das células da granulosa
ATIVIDADE DOS FOLÍCULOS OVARIANOS
Crescimento folicular
- Folículos de De Graaf → formados a partir do início da puberdade
- Células da teca interna → receptores de LH
* Produção de androgênios que difundem para as células da granulosa
- Células da granulosa → receptores de FSH e estrogênio
* FSH → conversão de androgênios em estrogênio; aparecimento de receptores de LH nas células da granulosa
* Estrogênio → proliferação das células da granulosa
* FSH + estrogênio → produção de líquido folicular pelas células da granulosa
Pico de LH
- Ovulação e formação do corpo lúteo
- Redução do número de receptores de FSH nas células da granulosa 
O líquido folicular fica armazenado no antro. 
O pico de LH ocorre cerca de 24 horas antes da ovulação.
A redução do número de receptores de FSH nas células da granulosa promove redução da secreção de estrogênio.
Ovulação
- Liberação do ovócito
- Ovulação espontânea x ovulação reflexa
- Seleção aleatória de folículos para ovulação
- Pico de LH é essencial para a ovulação 
Formação e regressão do corpo lúteo:
- Pico pré-ovulatório de LH → luteinização das células da granulosa → secreção de progesterona
- LH → manutenção do corpo lúteo
Luteólise e regressão do corpo lúteo → PGF2α
Depois de liberado, o ovócito é levado para o oviduto por meio da movimentação das fímbrias.
Geralmente, os folículos maiores, que estão em crescimento ativo logo antes da regressão do corpo lúteo, que leva a um aumento da secreção de LH e FSH, são os que ovulam. 
Os folículos que estão quase completando o seu desenvolvimento, mas não têm número de receptores de LH suficiente, não ovulam e sofrem atresia.
Além do LH, a prolactina também é necessária para a manutenção do corpo lúteo em ovelhas. 
A PGF2alfa é secretada pelo endométrio cerca de 14 dias após a ovulação e causa luteólise. Isso ocorre em éguas, vacas, porcas, ovelhas e cabras. A configuração anatômica da artéria ovariana e da veia uterina permite que a PGF2alfa se difunda para a artéria ovariana, chegando rapidamente ao ovário.
Nas gatas e cadelas, o motivo da regressão do corpolúteo ainda não está muito claro. 
RESUMO DO CICLO OVARIANO
1- Regressão do corpo lúteo → ↓ progesterona → ↑ LH e FSH
2- LH → secreção de androgênio pelas células da teca interna
3- FSH
- Conversão de androgênio em estrogênio pelas células da granulosa
- Formação de receptores de LH nas células da granulosa
4- Pico pré-ovulatório de LH 
- Maturação do ovócito
- Produção intrafolicular de PGA e PGE
- Luteinização das células da granulosa
5- Ovulação
6- Corpo lúteo secreta progesterona → ↓LH e FSH
7- Regressão do corpo lúteo e o ciclo inicia novamente
No pico pré-ovulatório de LH, o ovócito retoma a meiose.
PGA e PGE: ruptura do folículo
CICLO ESTRAL
- Período de tempo entre o início do estro e nova ocorrência de estro.
* Animais poliéstricos: apresentam vários ciclos estrais ao longo do ano.
* Animais monoéstricos: apresentam um único período de estro por ano.
* Poliéstricos sazonais: ocorrência de ciclos estrais é limitada a uma época específica do ano (ovelhas, cabras e éguas).
* Poliéstricos não-sazonais: ciclos estrais ocorrem ao longo de todo o ano (vacas e porcas).
* Anestro: período de inatividade ovariana; longo nas cadelas; pode ocorrer no período pós-parto e fora da estação de acasalamento nos animais poliéstricos sazonais. 
Fases do ciclo estral:
1- Estro:
- Período de receptividade sexual
- Ovulação ocorre durante o estro ou imediatamente após
- Sinais de estro
2- Metaestro:
- Período pós-ovulatório imediato
- Desenvolvimento do corpo lúteo
3- Diestro:
- Período mais longo do ciclo estral
- Atividade do corpo lúteo maduro
4- Proestro:
- Inicia com a regressão do corpo lúteo e termina com o início do estro
- Desenvolvimento folicular rápido
O diestro começa 4 dias após a ovulação e dura até a regressão do corpo lúteo.
O rápido desenvolvimento folicular no proestro promove aumentos gradativos nas concentrações de estrogênio.
GESTAÇÃO
* Transporte dos ovócitos e dos espermatozoides
- Fímbrias, cílios e contrações musculares
- Motilidade uterina transporta espermatozoides até os ovidutos
(Ocitocina e prostaglandinas)
* Espermatozoides destinados à fecundação → depositados nos reservatórios de esperma
- Criptas cervicais e junção dos cornos uterinos com os ovidutos
- Capacitação dos espermatozoides → formação de canais no acrossomo para a passagem de hialuronidase e acrosina
* Fecundação → ampola do oviduto
- Viabilidade dos ovócitos → 12 a 18 horas após a ovulação
- Viabilidade dos espermatozoides → maior do que a dos ovócitos
As fímbrias direcionam os ovócitos liberados dos folículos para os ovidutos. Os ovócitos são então direcionados para o útero pela movimentação dos cílios e pelas contrações dos músculos dos ovidutos.
A ocitocina liberada durante o coito aumenta as contrações uterinas e as prostaglandinas presentes no sêmen revertem a direção do movimento.
A capacitação dos espermatozoides corresponde a alterações necessárias para a penetração da zona pelúcida e fecundação do ovócito.
Hialuronidase e acrosina são enzimas essenciais à penetração dos ovócitos pelos espermatozoides. 
A ampola do oviduto corresponde a um segmento dilatado próximo do infundíbulo.
Fecundação
- Fusão dos gametas feminino e masculino → ZIGOTO
- Penetração da zona pelúcida
- Reação zonal → proteção contra a poliespermia
- Zigoto permanece no oviduto por 3 a 4 dias
- Progesterona do corpo lúteo → ↓ motilidade uterina e ↑ desenvolvimento do endométrio glandular (LEITE UTERINO)
A penetração da zona pelúcida é favorecida pela ação das enzimas hialuronidase e acrosina, além da motilidade dos espermatozoides, a qual cessa quando o contato com o ovócito é estabelecido.
Reação zonal: ocorre depois da penetração do espermatozóide e impede a penetração adicional por outros espermatozoides (poliespermia é deletéria ao desenvolvimento normal do zigoto).
A motilidade uterina é prejudicial à sobrevivência do zigoto. O leite uterino nutre o embrião antes de sua implantação.
Implantação e placentação
- Implantação → embrião fixo em sua posição e em contato físico e funcional com o útero
- Crescimento do embrião → placentação e desenvolvimento de um sistema circulatório
- Placenta fetal:
* Cório → membrana mais externa, que fica em contato direto com o endométrio
* Alantóide: 
- Camada exterior ligada ao cório e camada interior ao âmnio
- Cavidade alantóidea → continuidade com a bexiga por meio do úraco
- Líquido alantóideo → urina fetal e secreções do alantóide
* Âmnio: 
- Circunda o feto 
- Líquido amniótico → urina fetal e secreções do trato respiratório, da cavidade oral e da circulação materna
A implantação ocorre por volta de 2 a 5 semanas após a fecundação.
Com o crescimento do embrião, a difusão dos nutrientes vai se tornando insuficiente, sendo necessário o desenvolvimento de membranas extraembrionárias (placentação) e de um sistema circulatório para o transporte de nutrientes. 
O úraco passa através do cordão umbilical e se fecha no nascimento. Na persistência do úraco observa-se gotejamento de urina no umbigo.
O líquido amniótico é formado por urina fetal eliminada pela uretra. Serve para proteger o feto contra choques, para impedir a aderência da pele fetal às membranas amnióticas e para lubrificar o canal do parto durante o nascimento. 
PLACENTAS
1- Placenta difusa
2- Placenta cotiledonária
3- Placenta zonária
4- Placenta discoidal
Hormônios
- Manutenção da gestação → progesterona do corpo lúteo e da placenta
- Progesterona do corpo lúteo → fase inicial da gestação em todas as espécies
- Modificação da secreção de PGF2α:
* Vacas e ovelhas → produção de proteínas trofoblásticas pelo embrião
* Égua → movimentação do embrião pelo trato reprodutivo
* Porcas → no mínimo 4 embriões devem estar presentes
* Cadelas → duração normal do corpo lúteo de 60 dias
* Gatas → duração normal do corpo lúteo de 36 dias; fator luteotrófico desconhecido
Proteínas trofoblásticas inibem a secreção de PGF2alfa pelo endométrio uterino.
Égua: implantação do embrião no 16° dia de gestação. Antes disso, o embrião se movimenta pelo trato reprodutivo, inibindo a secreção de PGF2alfa
Suínos: necessidade de um número mínimo de embriões para ocupar uma área suficientemente grande do endométrio e inibir a produção de PGF2alfa
PARTO
Sinais de parto iminente
- Abdome alcança tamanho máximo pouco antes do parto
- Crescimento de glândulas mamárias e secreção de material leitoso alguns dias antes do parto
- Edema de vulva e eliminação de muco pela vagina
- Relaxina + níveis crescentes de estrogênio → relaxamento dos ligamentos
- PGF2α → relaxamento da cérvice
- Inquietude (fêmea deita o tempo todo), micção frequente, preparação de ninho (principalmente em cadelas e porcas).
O relaxamento dos ligamentos possibilita a dilatação do canal do parto.
Porcas: aumento da frequência respiratória antes do parto
Cadelas: diminuição da temperatura corporal resultante da diminuição dos níveis de progesterona.
Estágios do trabalho de parto:
1- Dilatação da cérvice
 - Contrações uterinas regulares
- Início das contrações uterinas até dilatação completa da cérvice
2- Expulsão do feto
- Contrações uterinas e abdominais vigorosas
- Dilatação completa da cérvice até final da expulsão do feto
3- Expulsão das membranas fetais
- Redução da amplitude das contrações uterinas
- Expulsão do feto até eliminação das membranas fetais
* Involução uterina ( Pontos de inserção da placenta fetal ao endométrio se desprendem, endométrio exposto cicatriza, formando novo epitélio, miométrio contrai e células encurtam.)