CONTRACAO MUSCULAR

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No músculo estriado esquelético, a contração se dá pela interação entre os dois filamentos de proteínas nos sarcômeros (actina e a miosina). A cabeça da miosina empurra os filamentos de actina, gerando a contração muscular. Em condições de relaxamento, ou seja, enquanto o músculo está descontraído, este ponto de conexão entre os filamentos está ocupado por uma terceira proteína denominada tropomiosina, que envolve filamentos de actina. Assim, para uma contração ocorrer, a tropomiosina deve liberar o ponto de ligação entre a actina e a miosina. Além disso, a cabeça da miosina deve apresentar um movimento para atingir o filamento de actina, e realizar o “empurrão”.
Duas ações conjuntas são necessárias para a contração muscular: 
a) movimentação da cabeça da miosina para atingir a actina; 
b) liberação deste ponto de ligação no filamento de actina, que está, em condições de relaxamento muscular, ocupado por tropomiosina.
Para a movimentação da cabeça da miosina ocorrer, é necessário hidrolisar ATP (adenosina trifosfato, uma molécula de transferência de energia da célula) geralmente ligada à miosina; esta hidrólise consiste na “quebra” de uma molécula de ATP em ADP (adenosina difosfato) e P (fosfato inorgânico; ATP -> ADP + P); Ciclos de “empurrões” da actina pela miosina consistem, portanto de: hidrólise de ATP e consequente movimentação da cabeça da miosina e ligação à actina, liberação de ADP e P na célula (cabeça da miosina permanece ligada à actina), ligação de uma nova molécula de ATP à miosina (que acarreta a mudança na cabeça da miosina para sua forma original; ou seja, distante do filamento de actina) e a liberação da ponte entre miosina e actina volta à condição original.
Ele encontra-se armazenado em organelas das fibras musculares denominadas retículos sarcoplasmáticos e, para o movimento descrito acima ocorrer, lembremo-nos que o “ponto” (ou sítio) no filamento de actina, onde a cabeça da miosina irá se ligar durante a contração muscular, deve estar livre. No entanto, em condições normais, duas proteínas regulatórias, a troponina e a tropomiosina, bloqueiam este local de interação. A contração somente será possível caso íons de cálcio (Ca2+) sejam exportados dos retículos sarcoplasmáticos e façam uma ligação a troponina, sendo que esta movimenta os filamentos de tropomiosina, desbloqueando os sítios de ligação entre actina e miosina.
Em condições normais, as concentrações de cálcio em uma célula muscular não contraída são controladas adequadamente (manutenção do retículo sarcoplasmático); do mesmo modo, no momento da contração muscular, a quantidade adequada de cálcio deve ser liberada para permitir, então, a interação entre actina e miosina. No entanto, isso nem sempre acontece. Nos casos de doenças musculares, também denominadas miopatias, geralmente há interferência na concentração de cálcio.
A contração muscular inicia-se com o potencial de ação disparado a partir da fibra nervosa. O espaço entre o acoplamento da terminação nervosa à fibra muscular é chamado fenda sináptica.
Tendo o potencial de ação atingido a terminação nervosa, abrem-se os canais de cálcio voltagem-dependentes, e a entrada de cálcio faz com que as vesículas de acetilcolina sejam liberadas na fenda, através da fusão destas vesículas à membrana plasmática e subsequente exocitose, transmitindo o impulso nervoso para a sarcolema.
Após a propagação do potencial através dos túbulos T, a liberação de cálcio viabiliza a contração muscular devido à ligação do íon à troponina C.
A ação do cálcio fundamenta-se sobre a alteração conformacional da molécula proteica: uma vez ligado à troponina C, esta deformação molecular decorrente faz com que os sítios para a conexão actina-miosina fiquem expostos.
Assim, dá-se o acoplamento entre os filamentos contráteis, onde a ponte cruzada da molécula de miosina se liga ao local adequado da molécula de actina. A partir deste ponto, ocorre o deslizamento.
Para viabilizar este fenômeno, no entanto, é fundamental a hidrólise do ATP (trifosfato de adenosina), liberando energia, que é convertida em energia mecânica.
A seguir, uma nova molécula de ATP é necessária para que ocorra o desligamento entre os filamentos contráteis; esta molécula não é hidrolisada neste momento, pois sua simples ligação à cabeça da miosina altera a conformação da molécula e reduz a afinidade entre as proteínas contráteis.
Deste modo, o ATP é essencial tanto para a contração, quanto para o relaxamento. O fator central para a afinidade entre a actina e a miosina é o cálcio; a função do ATP é a liberação de energia para a ocorrência do movimento, entre outras ações.
Enquanto há cálcio ligado à troponina, há ciclagem de pontes cruzadas e contração muscular. A fim de cessar a contração, o cálcio tem de ser removido do sítio de ligação à troponina C e transportado de volta ao retículo sarcoplasmático; este transporte é ativo, sendo viabilizado pelo ATP.
Portanto, o ATP possui 3 funções primordiais na contração muscular, fornecendo energia para o encurtamento do sarcômero, viabilizando o desligamento acto-miosínico por interação físico-química ao filamento espesso e suportando a bomba de cálcio, o que encerra a ciclagem das pontes cruzadas. Esta teoria da contração muscular é a teoria dos filamentos deslizantes de Houxlley.
Em resumo, as contrações de todos os músculos são disparadas por impulsos elétricos. O sinal elétrico inicia uma série de eventos que levam ao ciclo de pontes cruzadas entre a miosina e actina, que, por sua vez, gera força.
-Um sinal elétrico (potencial de ação) viaja por uma célula nervosa, fazendo com que ela libere uma mensagem química (neurotransmissor) em uma pequena lacuna entre a célula nervosa e a célula muscular (sinapse);
-O neurotransmissor cruza a lacuna, liga-se à proteína (receptor) da membrana da célula muscular e causa um potencial de ação na célula muscular;
-O potencial de ação se espalha rapidamente pela célula muscular e entra na célula através do túbulo T;
-O potencial de ação abre as portas do estoque de cálcio do músculo;
- Íons de cálcio fluem para dentro do citoplasma, o local onde se encontram os filamentos de actina e miosina;
-Os íons de cálcio se ligam às moléculas do complexo troponina-tropomiosina, localizadas nos sítios de ligação dos filamentos de actina. Normalmente, a molécula de tropomiosina cobre os sítios da actina com os quais a miosina pode formar pontes cruzadas;
Ao ligar íons de cálcio, a troponina altera sua forma e desliza a tropomiosina para fora, expondo os sítios de ligação actina-miosina;
-A miosina interage com a actina em ciclos de pontes cruzadas, como descrito anteriormente. O músculo, então, cria força e se contrai;
-Após o potencial de ação cessar, os canais de cálcio se fecham e as bombas de cálcio localizadas no retículo sarcoplasmático removem o cálcio do citoplasma;
-Conforme o cálcio é bombeado de volta ao retículo sarcoplasmático, os íons de cálcio saem da troponina;
-A troponina retorna à sua forma natural e permite que a tropomiosina cubra os sítios de ligação actina-miosina do filamento de actina;
-Já que não há mais nenhum sítio de ligação disponível agora, nenhuma ponte cruzada pode ser formada, fazendo com que o músculo relaxe.
O sarcômero é a menor unidade contrátil das células ou fibras musculares do tecido estriado esquelético e está organizado em bandas mais escuras onde ocorre a sobreposição dos filamentos finos (actina, tropomiosina e troponina) e filamentos grossos, formado por polímeros de miosina.
A estrutura do sarcômero é uma agregação de filamentos de actina (filamentos finos) e miosina (filamentos grossos) que, ao se interagirem, desencadeiam a contração muscular. A disposição dessas proteínas é que produz o padrão de faixas escuras e claras do músculo estriado esquelético.
Os sarcômeros são as menores unidades funcionais do músculo e, consequentemente, de uma miofibrila. Eles são compostos por:
- Linha Z (o ponto onde se originam os filamentos de actina)
- Banda I (zona clara)
- Banda A (zona escura)- Zona H
- Filamentos de actina e miosina.
A contração muscular
A grande maioria dos animais possuem células nervosas e musculares. Em todos eles, o mecanismo de funcionamento dessas células é exatamente o mesmo.
A coordenação interna do organismo e o seu relacionamento com o meio ambiente são funções exercidas pelo sistema nervoso. Ao sistema sensorial cabe a recepção das mensagens provenientes do meio ambiente. A resposta, muitas vezes representada por um movimento, é papel dos tecidos musculares.
Os miofilamentos: actina e miosina
Toda a célula muscular contém filamentos protéicos contráteis de dois tipos: actina e miosina. Esses miofilamentos (ou miofibrilas) são diferenciados um do outro pelo peso molecular, maior no filamento de miosina.
Ao microscópio eletrônico, a actina aparece sob a forma de filamentos finos, enquanto a miosina é representada por filamentos grossos. A interação da actina com a miosina é o grande evento desencadeador da contração muscular.
A disposição regular dessas proteínas ao longo da fibra produz o padrão de faixas claras e escuras alternadas, típicas do músculo estriado.
As unidades de actina e miosina que se repetem ao longo da miofibrila são chamadas, sarcômeros. As faixas mais externas dos sarcômeros, claras, são denominadas de banda I e contêm apenas filamentos de actina. A faixa central mais escura é denominada banda A. As extremidades da banda A são formadas por filamentos de actina e miosina sobrepostos, enquanto a sua região mediana mais clara, denominada banda H, contém apenas miosina.
As linhas Z constituem o ponto onde se originam os filamentos de actina. Os filamentos de miosina ficam intercalados com os de actina. Note que de ambos os lados dos filamentos de miosina existe um espaço. Essa é a conformação quando a célula muscular está relaxada. Na contração, o sarcômero encurta e as moléculas de miosina “encostam” nas linhas Z. Neste caso, a estriação típica modifica-se momentaneamente. Retornando ao estado de relaxamento.
O mecanismo da contração muscular
Na contração das fibras musculares esqueléticas, ocorre o encurtamento dos sarcômeros: os filamentos de actina “deslizam” sobre os de miosina, graças a certos pontos de união que se formam entre esses dois filamentos, levando á formação da actomiosina.
Para esse deslizamento acontecer, há a participação de grande quantidade de dois elementos importantes : íons Ca ++ e ATP. Nesse caso cabe à molécula de miosina o papel de “quebrar” (hidrolisar) o ATP, liberando a energia necessária para a ocorrência de contração.
Resumidamente, a atividade de contração muscular pode ser representada por:
O estímulo à contração muscular
A musculatura lisa é controlada pelos nervos do sistema nervoso autônomo. As divisões simpática e parassimpática atuam sobre a atividade da musculatura lisa dos órgãos digestivos  e excretores.
No entanto, o tecido muscular liso também pode ser estimulado a funcionar pela distensão da parede do órgão. É o que acontece, por exemplo, quando o bolo alimentar está passando pelo tubo digestivo. A distensão causada pelo aumento na parede intestinal provoca uma resposta de contração na musculatura lisa dessa parede. Como resultado, gera-se uma onda de peristaltismo, que impulsiona o alimento “para frente”.
Por outro lado, a musculatura estriada, na maior parte das vezes, fica sob controle voluntário. Ramos nervosos se encaminham para o tecido muscular e se ramificam, atingindo células musculares individuais ou grupos delas.
Cada ponto de junção entre uma terminação nervosa e a membrana plasmática da célula muscular corresponde a uma sinapse. Essa junção é conhecida pelo nome de placa motora. O impulso nervoso propaga-se pelo neurônio e atinge a placa motora. A membrana da célula muscular recebe o estímulo. Gera-se uma corrente elétrica que se propaga por essa membrana, atinge o citoplasma e desencadeia o mecanismo de contração muscular.