HISTOLOGIA SISTEMA REPRODUTOR FEMININO

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SUMÁRIO
1. Histologia do sistema reprodutor feminino ..... 3
2. Ovários ........................................................................... 4
3. Tubas uterinas (ou ovidutos) ...............................23
4. Útero .............................................................................27
5. Vagina ..........................................................................37
6. Genitália externa (ou vulva) .................................38
Referências bibliográficas ........................................42
3HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
1. HISTOLOGIA DO 
SISTEMA REPRODUTOR 
FEMININO
O sistema reprodutor feminino é cons-
tituído pelos órgãos reprodutores 
internos (ovários, tubas uterina, úte-
ro e vagina) e pela genitália externa 
(clitóris, vestíbulo, grandes lábios e 
pequenos lábios). 
Fundo do 
útero
Parte uterina 
da tuba 
uterina
Istmo da 
tuba uterina
Mesossalpinge Ampola da 
tuba uterina
Artéria 
ovárica
Ligamento suspensor 
do ovário 
Infundíbulo da 
tuba uterina
Fímbrias 
Mesovário
Ovário 
Ligamento do ovário 
Mesométrio
Perimétrio
Artéria uterina
Endométrio 
Miométrio 
Pregas mucosas 
Vagina 
Óstio externo 
Colo do 
útero 
Canal cervical
Óstio interno 
Corpo do 
útero
Cavidade 
uterina
A partir do nascimento, os órgãos re-
produtores encontram – se incomple-
tamente desenvolvidos e permane-
cem em estado de repouso até que os 
hormônios gonadotróficos, secreta-
dos pela glândula hipófise, sinalizem o 
início da puberdade. Tal período tem 
como marca inicial a menarca, isto é, 
a primeira menstruação. Depois dis-
so, o sistema reprodutor sofre modifi-
cações cíclicas em sua estrutura e em 
sua atividade funcional, controladas 
Figura 1. Desenho esquemático dos órgãos sexuais internos femininos (vista posterior). Fonte: PAWLINA, Wojciech. 
Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
4HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
por mecanismos neuro – hormonais. 
A menopausa é um período variável 
durante o qual as modificações cí-
clicas tornam – se irregulares e aca-
bam cessando. Após a menopausa, 
há uma lenta involução do sistema 
reprodutor. 
2. OVÁRIOS
Os ovários desempenham duas fun-
ções interrelacionadas: a gametogê-
nese (produção de gametas) e a pro-
dução de hormônios. Os principais 
hormônios secretados pelos ovários 
são o estrogênio e a progesterona. 
SE LIGA! Nas mulheres, a produção de 
gametas também pode ser denominada 
oocitogênese, haja vista que seus game-
tas em desenvolvimento são os oócitos.
Apresentam forma de amêndoas e 
estão ligados ao ligamento largo do 
útero por meio de uma prega de pe-
ritônio conhecido como mesovário, 
onde encontramos vasos sanguíne-
os para a nutrição dos ovários. O polo 
superior do ovário está fixado à pare-
de pélvica pelo ligamento suspensor 
do ovário e o polo inferior está fixado 
ao útero pelo ligamento útero – ová-
rico (remanescente do cordão fibroso 
embrionário que fixa a gônada em de-
senvolvimento ao assoalho da pelve).
Sua superfície é coberta por um epité-
lio pavimentoso ou cúbico simples, o 
epitélio germinativo, que correspon-
de a uma modificação do mesotélio do 
peritônio. Sob o epitélio germinativo, 
há uma camada de tecido conjuntivo 
denso não modelado, pouco vascula-
rizada, a túnica albugínea, responsá-
vel pela cor esbranquiçada do ovário. 
Abaixo da túnica, há a zona cortical, 
na qual predominam os folículos ova-
rianos, e, mais internamente, a zona 
medular, que contém tecido conjun-
tivo frouxo fibroelástico com um rico 
leito vascular. Entre essas zonas não 
há um limite bem definido. 
5HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Epitélio germinativo 
Túnica albugínea 
Região cortical 
Folículo primordial 
Ovócito 
Núcleo 
Citoplasma 
Célula folicular 
Estroma ovariano
Região cortical Região medular 
Folículos 
ovarianos 
Figura 2. Região cortical do ovário (Fotomicrografia. HE. Médio aumento). Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. 
Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
Figura 3. Parte de um corte de ovário que mostra as regiões cortical e medular (Fotomicrografia. HE. Pequeno au-
mento). Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan Ltda, 2013
6HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
SE LIGA! O folículo ovariano é o conjun-
to do ovócito e das células foliculares 
que o envolvem, também chamadas de 
células da granulosa. Os folículos locali-
zam – se no tecido conjuntivo (estroma) 
da zona cortical, onde há fibroblastos.
SAIBA MAIS!
O termo epitélio germinativo é uma denominação antiga, quando se acreditava incorretamen-
te que esse epitélio seria o local de formação das células germinativas durante o desenvol-
vimento embrionário. Atualmente, sabe – se que as células germinativas primordiais (tanto 
masculinas quanto femininas) são de origem extragonádica. Essas células migram do saco 
vitelino embrionário para dentro do córtex da gônada embrionária, onde se diferenciam e in-
duzem a diferenciação do ovário.
A região central do ovário, a medula, 
é constituída por fibroblastos frouxa-
mente situados em uma matriz rica 
em colágeno contendo fibras elásti-
cas, além de grandes vasos sanguí-
neos, vasos linfático e fibras nervosas. 
7HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
OVÁRIOS
Gametogênese Epitélio germinativo Túnica albugínea Zona cortical Zona medular
Produção de 
hormônios Epitélio cúbico simples
Tecido conjuntivo 
denso não modelado
Local de 
desenvolvimento 
dos folículos
Tecido conjuntivo 
frouxo vascularizado
Funções Camadas
8HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Desenvolvimento dos ovários
Os estágios iniciais da oocitogênese 
ocorrem durante a vida fetal, quando 
as divisões mitóticas aumentam ma-
ciçamente o número de ovogônias 
(células germinativas primordiais) até 
próximo ao final do 5º mês fetal. Nes-
te período, cada ovário contém cerca 
de 5 a 7 milhões de ovogônias. Cerca 
de 1 milhão delas tornam – se envol-
vidas por células foliculares e sobrevi-
vem até o nascimento. 
Do milhão de ovogônias que sobre-
vivem formando folículos primordiais, 
cerca de 600.000 tornam – se atré-
sicas durante a primeira década de 
vida, e na menarca, uma mulher jo-
vem possui apenas cerca de 300.000 
a 400.000 folículos. Geralmente, a 
ovulação ocorre a cada 28 dias du-
rante os próximos 30 a 40 anos, com 
um ovócito sendo liberado a cada 
mês, contabilizando um total de cerca 
de 450 ovócitos liberados durante o 
período reprodutivo. Os folículos res-
tantes degeneram e morrem.
Folículos Primordiais
Os folículos primordiais, os mais pri-
mitivos, formados durante a vida fe-
tal, são constituídos por um ovócito 
primário, circundado por uma única 
camada de células foliculares achata-
das aderidas umas às outras através 
de desmossomos. Ao nascimento, 
esses ovócitos encontram – se para-
dos na fase de diplóteno da prófase 
da meiose I. O ovócito primário é uma 
célula esférica que apresenta um nú-
cleo grande e excêntrico com um úni-
co nucléolo bem evidente. Contém 
numerosas mitocôndrias, abundantes 
aparelhos de Golgi e retículo endo-
plasmático rugoso contendo poucos 
ribossomos. A maioria desses folícu-
los se localiza na região cortical, pró-
ximo à túnica albugínea. Uma lâmina 
basal envolve as células foliculares e 
marca o limite entre o folículo e o es-
troma conjuntivo adjacente.
9HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
HORA DA REVISÃO! A oocitogênese é 
um processo que se baseia em uma meio-
se. Com isso, vamos fazer uma rápida re-
visão dos conceitos de divisão celular que 
abrangem esse processo. A meiose é ca-
racterizada por duas divisões reducionais. 
Como os gametas masculino e feminino 
fundem – se durante a fecundação, é es-
sencial que cada gameta apresente me-
tade dos cromossomos da espécie para 
garantir que a diplopia da espécie seja 
reestabelecida. Na primeira meiose, há 
a produção de duas células –filhas con-
tendo um conjunto haploide completo de 
cromossomos duplicados, constituídos 
de duas cromátides - irmãs, o ovócito pri-
mário e o primeiro corpúsculo polar. Já a 
segunda meiose, é semelhante à mitose 
e é caracterizada pela formação de quatro 
células – filhas, dentre elas o ovócito se-
cundário, com metade do número de cro-
mossomos da célula que as originou. 
A partir da puberdade, a cada dia um 
pequeno grupo de folículos primor-
diais inicia um processo de cresci-
mento folicular – modificações do 
ovócito, das células foliculares e dos 
fibroblastos do estroma que envolve 
cada um desses folículos. Inicialmen-
te, o ovócito aumenta de tamanho, e 
ocorre proliferação das células foli-
culares achatadas circundantes, que 
se tornam cuboides. Nesse estágio, o 
folículo passa a ser identificado como 
folículo primário.
Dentre a grande população de folí-
culos primordiais, não se sabe como 
são selecionados os folículos que 
abandonam seu estado de repou-
so e entra na fase de crescimento. 
Mitocôndria
Folículo 
primordial 
Oócito
Células foliculares 
Lâmina basal
RER
Células do 
estroma
Lamelas 
anulares
Corpús-
culo de 
Babiani
Figura 4. Folículo primordial. A. Desenho esquemático de um folículo primordial, com o ovócito detido na prófase da 
primeira divisão meiótica. B. Fotomicrografia de folículos primordiais; células foliculares achatadas (CF); núcleo (N); 
Ovócitos cujos núcleos não estão incluídos no plano do corte (X); folículos nos quais o ovócitos não aparecem, apenas 
as células foliculares em cortes frontal ou tangencial (setas). Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e 
Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
10HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
O crescimento folicular é estimulado 
pelo FSH secretado pela hipófise.
Folículos primários
Na fase de crescimento, além do 
aumento de diâmetro do ovócito, o 
núcleo aumenta de volume, vários 
aparelhos de Golgi estão dispersos 
por toda a célula, o retículo endoplas-
mático rugoso torna – se em rico em 
ribossomos, além de abundantes ri-
bossomos livres e mitocôndrias dis-
persas por toda a célula.
Folículo primário
Lâmina basal
Oócito
Células foliculares 
Células do estroma
Zona pelúcida em 
transformação 
Figura 5. Folículo primário unilaminar. CF: Células foliculares. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e 
Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
Enquanto uma única camada de célu-
las foliculares cúbicas circunda o ovó-
cito, o folículo é denominado folículo 
primário unilaminar. Quando as célu-
las foliculares proliferam e se estratifi-
cam, formando várias camadas de cé-
lulas ao redor do ovócito primário que 
se comunicam por junções comuni-
cantes, o folículo passa a ser denomi-
nado folículo primário multilaminar ou 
folículo pré - antral. Nesse caso, esta 
camada de células foliculares recebe 
o nome de células da granulosa. A lâ-
mina basal se mantém entre a cama-
da mais externa de células foliculares 
e o estroma de tecido conjuntivo. 
11HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
(que atribuem acidofilia a essa zona) 
é secretada e envolve todo o ovóci-
to. Acredita – se que o ovócito e as 
células foliculares contribuam para a 
síntese da zona pelúcida. Delgados 
prolongamentos de células foliculares 
e microvilos do ovócito penetram a 
zona pelúcida e estabelecem contato 
entre si por junções comunicantes.
SE LIGA! A atividades proliferativa das 
células granulosas é induzida pela ativi-
na, uma molécula de sinalização produ-
zida pelo ovócito primário.
Além disso, uma espessa cama-
da amorfa, chamada zona pelúcida, 
composta de várias glicoproteínas 
Figura 6. Folículo primário multilaminar. CG: Células da granulosa; ZP: Zona pelúcida . Fonte: PAWLINA, Wojciech. 
Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
Folículo primário maduro
Células granulosas
Células da granulosa
Lâmina basal
Extrato granuloso
Teca 
folicular 
Citoplasma do oócito
Prolongamento da célula 
granulosa
Zona pelúcida
Microvilosidades do oócito
Junção comunicante 
Grânulos 
corticais
SAIBA MAIS!
Nos humanos, a zona pelúcida é composta de três classes de glicoproteínas ácidas sulfata-
das, denominadas ZP1, ZP2 e ZP3. Dessas três, a mais importante é a ZP3, que atua como 
receptor para a ligação dos espermatozoides e indutor da reação acrossômica.
12HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
As células do estroma começam a se 
organizar ao redor do folículo primário 
multilaminar formando a teca interna, 
constituída principalmente por uma 
camada celular ricamente vascula-
rizada, e a teca externa, constituída 
principalmente células do estroma 
sem maiores modificações. As células 
da camada granulosa estão separa-
das da teca interna por uma espessa 
lâmina basal.
As células poliédricas que compõem 
a teca interna possuem receptores 
para o hormônio luteinizante (LH) e 
assumem características de células 
produtoras de esteroides. Seu cito-
plasma acumula numerosas gotícu-
las lipídicas, apresenta um abundan-
te retículo endoplasmático liso e as 
cristas mitocondriais são tubulares. 
Essas células da teca interna produ-
zem o hormônio sexual masculino 
androstenediona, o qual penetra nas 
células da camada granulosa, onde é 
convertido pela enzima aromatase no 
estrógeno estradiol. Além das células 
secretoras, a teca interna contém fi-
broblastos, feixes de colágeno e uma 
rede rica de pequenos vasos.
A teca externa é a camada externa e 
contém principalmente células mus-
culares lisas e feixes de fibras coláge-
nas. As células são semelhantes às 
células do estroma ovariano, porém 
se arranjam de modo organizado con-
centricamente em volta do folículo.
Folículos secundários (ou antrais)
À medida que os folículos crescem, 
principalmente em virtude do au-
mento (em tamanho e em número) 
das células da granulosa, eles ocu-
pam áreas mais profundas da região 
cortical do ovário. O líquido folicular, 
formado por componentes do plasma 
e produtos secretados pelas células 
foliculares, começa a se acumular en-
tre as células foliculares. Os peque-
nos espaços que contêm esse fluido 
se unem formando uma grande cavi-
dade, o antro folicular. A partir disso, 
esses folículos são chamados de folí-
culos secundários ou antrais. 
SE LIGA! Nesse momento, o ovócito 
não sofre crescimento adicional devido 
à ação de um pequeno peptídeo, o inibi-
dor da maturação do ovócito, que é se-
cretado pelas células da granulosa para 
dentro do líquido antral.
A continuação da proliferação das 
células da camada granulosa do folí-
culo secundário depende do hormô-
nio folículo estimulante (FSH). Sob a 
influência do FSH, o número de ca-
madas de células da granulosa au-
menta, assim como o número de es-
paços intercelulares, contendo fluido 
folicular. Este fluido, um exsudato do 
plasma, contém glicosaminoglicanos, 
proteoglicanos e proteínas de ligação 
a esteroides produzidas pelas célu-
las da camada granulosa. Além disso, 
contém os hormônios progesterona, 
13HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
estradiol, inibina, foliostatina e ativina, 
os quais regulam a liberação de LH e 
FSH. Por sua vez, o FSH ( juntamente 
com os estrógenos) estimula as célu-
las da camada granulosa a produzi-
rem receptores para LH.
SE LIGA! A inibina atua na regulação da 
síntese e secreção de FSH pela adeno 
– hipófise.
Com a formação do antro, as células 
da camada granulosa se reorganizam 
de modo que algumas se concentram 
em determinado local da parede do 
folículo, formando um pequeno es-
pessamento, o cumulus oophorus, 
que serve de apoio ao ovócito. Além 
disso, um pequeno grupo de células 
foliculares envolve o ovócito, consti-
tuindo a corona radiata. Este conjunto 
de células emite microvilosidade que 
penetram em toda a zona pelúcida e 
comunicam – se por meio de junções 
comunicantes, com as microvilosi-
dades do ovócito. A corona radiata 
acompanha o ovócito quando este 
abandona o ovário por ocasiãoda 
ovulação.
Teca Zona pelúcidaOvócito Folículo primário
Corona 
radiata
Cumulus 
oophorus
Camada 
granulosa
Figura 7. Folículo antral. (Fotomicrografia. HE. Médio aumento). Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia 
Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
14HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Folículos maduros (ou de Graaf)
Normalmente durante cada ciclo 
menstrual, um folículo antral cresce 
muito mais que os outros e se torna o 
folículo dominante, que pode alcançar 
o estágio mais desenvolvido de cres-
cimento e prosseguir até a ovulação. 
Quando alcança seu máximo desen-
volvimento, esse folículo é chamado 
folículo maduro, pré – ovulatório ou de 
Graaf. Como resultado do acúmulo de 
líquido, a cavidade folicular aumenta 
de tamanho e a camada de células da 
granulosa da parede do folículo torna 
– se mais delgada, sendo agora cha-
mada de membrana granulosa, pois 
essas células não se multiplicam na 
mesma proporção que o crescimento 
do folículo. Essas folículos têm suas 
tecas muito espessas. 
A continuação da formação do líquido 
folicular leva o cumulus oophorus, a 
corona radiata e as células foliculares 
associadas ao ovócito, a se separar 
da sua base, passando a flutuar livre-
mente no líquido folicular.
Antro 
folicular 
Teca 
interna
Teca 
externa
Camada 
granulosa
Figura 8. Pequena região da parede de um folículo antral observando – se o antro e a camada de células da granulosa. 
As setas apontem dois grupos de células da teca interna. Seus citoplasmas são fracamente corados e seus núcleos, 
arredondados. (Fotomicrografia. HE. Grande aumento). Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: 
Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
15HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
O folículo de Graaf pode ser observa-
do como uma saliência transparen-
te na superfície do ovário, quase tão 
grande quanto o próprio ovário. 
Os outros folículos que estavam cres-
cendo com certa sintonia em relação 
ao dominante, entram em atresia. 
SE LIGA! A atrésia é um processo de in-
volução, por meio do qual as células fo-
liculares e ovócitos morrem e são elimi-
nados por células fagocíticas. Folículos 
em qualquer fase de desenvolvimento 
podem sofrer atresia. Ela é significativa-
mente acentuada logo após o nascimen-
to, quando o efeito de hormônios ma-
ternos cessa, e durante a puberdade e 
gravidez, quando acontecem marcadas 
modificações hormonais qualitativas e 
quantitativas. Este processo é marcado 
por algumas características como: sinais 
de morte celular de células da granulo-
sa, separação de células da granulosa 
de modo que fiquem soltas no líquido 
folicular, morte do ovócito e preguea-
mento da zona pelúcida. Após a morte 
das células, macrófagos invadem o folí-
culo e fagocitam seus restos. O espaço 
deixado é ocupado por fibroblastos que 
produzem uma cicatriz de colágeno.
SE LIGA! O processo total de cresci-
mento do folículo, desde primordial até 
maduro, dura na mulher aproximada-
mente 90 dias.
16HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Folículo 
primordial
Folículo 
primário 
unilaminar
Folículo 
primário 
multilaminar
Teca interna
Ovócito 
Teca interna
Teca interna
Teca externa
Teca externa
Camada granulosa
Células do
estroma ovariano
Célula folicular
Células da 
granulosa
Lâmina basal
Zona pelúcida em 
formação
Zona pelúcida
Folículo 
maduro 
(de Graaf)
Folículo 
antral
Antro 
Células da 
granulosa 
Antro 
Corona radiata
Cumulus oophorus
Folículo 
primário
Folículo 
antral
Folículo 
atrésico
Folículos 
primordiais
Região 
medular
Folículo 
antral
avançado
Figura 9. Há na figura vários folículos em diferentes estágios de desenvolvimento e atrésia (Fotomicrografia. HE. 
Pequeno aumento). Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan Ltda, 2013
Figura 10. Categorias de folículos ovarianos, desde o primordial até o maduro. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
17HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
FOLÍCULO PRIMORDIAL
• Formados durante a vida fetal
• Ovócito primário + única camada de células foliculares
• Prófase da meiose I interrompida
DESENVOLVIMENTO DOS FOLÍCULOS
FOLÍCULO PRIMÁRIO
• Após o crescimento folicular
• Pode ser unilaminar ou multilaminar (pré – antral)
• Células foliculares → Células da granulosa
• Zona pelúcida
• Composta de glicoproteínas
• Teca externa
• Tecido conjuntivo fibroso
• Teca interna
• Alta vascularização
• Produção de hormônios esteroides
FOLÍCULO SECUNDÁRIO 
• Aumento do número de células da granulosa
• Formação do antro folicular
• Cumulus oophorus
• Corona radiata
FOLÍCULO MADURO 
(OU DE GRAAF)
• Máximo desenvolvimento para a ovulação
• Aumento da cavidade folicular
• Membrana granulosa
18HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Ovulação
A ovulação é um processo pelo qual 
o ovócito secundário do folículo de 
Graaf é liberado. Para esse processo, 
ocorre a ruptura de parte da parede 
do folículo maduro e a consequente li-
beração do ovócito, que será captura-
do pela extremidade dilatada da tuba 
uterina. Acontece frequentemente 
na época próxima à metade do ciclo 
menstrual, isto é, ao redor do 14º dia 
de um ciclo de 28 dias. Geralmente, 
apenas um ovócito é liberado pelos 
ovários em cada ciclo, mas às vezes 
nenhum ovócito é ovulado. Em outros 
casos, dois ou mais ovócitos podem 
ser expelidos ao mesmo tempo.
Por volta do 14º dia do ciclo mens-
trual, as concentrações de estrógenos 
sanguíneos elevam ao serem produ-
zidos principalmente pelo folículo de 
Graaf em desenvolvimento, mas tam-
bém pelos folículos secundários. Esse 
aumento provoca um inibição por fe-
edback negativo para a interrupção 
da liberação de FSH pela hipófise e a 
liberação de uma quantidade elevada 
de LH repentinamente pelas células 
da hipófise. 
Poucos minutos após o aumento de 
LH circulante há um aumento do flu-
xo de sangue no ovários, e os capila-
res dentro da teca externa começam 
a extravasar plasma, causando um 
edema. Há liberação local de pros-
taglandinas, histamina, vasopressi-
na e colagenase nas imediações do 
folículo. As células da granulosa pro-
duzem mais ácido hialurônico e se 
soltam de sua camada. 
O pico de LH também é responsá-
vel pela liberação de um fatoe local, 
a substância indutora da meiose que 
estimula o ovócito primário do folícu-
lo de Graaf a completar sua primeira 
divisão meiótica, levando à formação 
de duas células – filhas, o ovócito se-
cundário e o 1º corpúsculo polar (um 
núcleo envolvido somente por uma 
delgada faixa de citoplasma). O ovó-
cito secundário recém – formado en-
tra na segunda divisão meiótica, que 
é interrompida na metáfase até que 
haja fertilização. 
Uma pequena área da parede do fo-
lículo enfraquece por causa da de-
gradação de colágeno da túnica al-
bugínea, por isquemia e pela morte 
de algumas células. Essa fraqueza, 
associada à contração de células 
musculares lisas que circundam o fo-
lículo, conduz à ruptura de parte da 
parede exterior do folículo. Conse-
quentemente, o ovócito secundário 
e o 1º corpúsculo polar envoltos pela 
zona pelúcida, pela corona radiata e 
juntamente com um pouco de fluido 
folicular, deixam o ovário e entram na 
extremidade aberta da tuba uterina, 
onde o ovócito pode ser fecundado. 
Os resquícios do folículo de Graaf são 
convertidos em um corpo hemorrági-
co e, em seguida, no corpo lúteo. 
19HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Corpo Lúteo
Após a ovulação, os resquícios do fo-
lículo de Graaf sofrem um colapso e 
tornam -se pregueados; alguns dos 
vasos sanguíneos rompidos liberam 
sangue na cavidade folicular, for-
mando um coágulo central – o corpo 
hemorrágico. Conforme o coágulo vai 
sendo removido por fagócitos e a ca-
vidade do antro folicular é preenchi-
da por tecido conjuntivo, altos níveis 
contínuos de LH convertem o corpohemorrágico em uma estrutura tem-
porária, o corpo lúteo, o qual atua 
como uma glândula endócrina. 
Mesovário
Medula 
Córtex 
Corpo lúteo
Corpo 
albicans
Figura 11. Corpo lúteo. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan Ltda, 2016
20HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
rápido de alguns folículos e iniciando 
o ciclo menstrual seguinte. As células 
tornam – se carregadas de lipídios, di-
minuem de tamanho e sofrem autóli-
se. Uma cicatriz branca, o corpo albi-
cans, é formada à medida que ocorre 
acúmulo de material hialino entre as 
células em degeneração do antigo 
corpo lúteo. O corpo albicans se apro-
funda no córtex do ovário à medida 
que involui lentamente no decorrer 
dos meses.
Se uma gravidez se instalar, a implan-
tação do embrião na mucosa uterina 
envia um sinal para o corpo lúteo, 
cujas células trofoblásticas sintetizam 
um hormônio chamado gonadotrofi-
na coriônica humana (HCG). A ação 
desse hormônio é semelhante à do 
LH, estimulando o corpo lúteo. Essa 
glândula endócrina cresce e estimula 
a secreção de progesterona duran-
te pelo menos metade da gravidez. 
Além de manter a mucosa uterina, 
a progesterona também estimula a 
secreção das glândulas uterinas, im-
portante para a nutrição do embrião 
antes que a placenta se estabeleça e 
se torne funcional. Este é o corpo lú-
teo gravídico, que persiste durante 4 
a 5 meses e em seguida degenera e 
é substituído por um corpo albicans 
muito maior que o de menstruação.
São identificados dois tipos de células 
lúteas:
• Células granuloso – luteínicas 
(80%): São células grandes, pali-
damente coradas e de localização 
central, derivadas das células da 
granulosa. Sintetizam estrogênios, 
progesterona e inibina.
• Células teco – luteínicas (20%): 
São células menores, mais inten-
samente coradas e de localização 
periférica, derivadas das células da 
teca interna. Secretam androgênio.
À medida que o corpo lúteo começa 
a se formar, os vasos sanguíneos e 
linfáticos da teca interna crescem ra-
pidamente dentro da camada granu-
losa e uma rica rede vascular é esta-
belecida no corpo lúteo. 
Se não houver fertilização, o corpo 
lúteo – neste caso, denominado cor-
po lúteo da menstruação – permane-
ce ativo por 14 dias. Nesse período, 
a taxa de secreção de progesterona 
e estrogênios declina, o corpo lúteo 
começa a sofrer degeneração entre 
o 10º e o 12º dia após a ovulação e 
ocorre a descamação de parte da mu-
cosa uterina (pela secreção decres-
cente de progesterona) – a menstru-
ação. O corpo lúteo degenera e sofre 
involução lenta. Como a concentra-
ção de esteroides no sangue dimi-
nui, o FSH é liberado em quantidade 
maiores, estimulando o crescimento 
21HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Peritônio 
Vasos 
ovarianos
Hilo 
Córtex 
Corpo 
albicans
Medula 
Corpo lúteo em 
regressão 
Corpo lúteo ativo 
Ovócito à ovulação 
Folículo rompido 
Folículo terciário (de Graaf)
Túnica 
albugínea
Folículo 
secundário
Folículos 
primordiais
Folículo 
primário 
multilaminar
Folículo 
primário 
unilaminar
Epitélio de cobertura 
da superfície ovariana 
(epit. germinativo)
Folículo 
atrésico
Figura 12. Desenho esquemático da estrutura microscópica do ovário, com folículos em vários estágios de seu de-
senvolvimento cíclico e a formação do corpo lúteo e do corpo albicans. Fonte: Gray’s, Anatomia / Susan Standring ; 
[tradução Denise Costa Rodrigues... et al.]. - Rio de Janeiro: Elsevier, 2010
22HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Corpo 
Lúteo
Estímulo a secreção das 
glândulas uterinas
Mantém a mucosa uterina
Ação similar ao LH
Invasão de fibroblastos
Fagocitose
trocarQueda nos níveis de progesterona e estrógenos
Menstruação
Produção de progesterona 
durante a gravidez
Produção de HCG
4 a 5 meses
Degeneração após 
10 a 12 dias
Formação do 
corpo albicans
14 dias
Corpo lúteo gravídico
Corpo lúteo da 
menstruação
Pequenas
Intensamente coradas
Derivadas das células 
da teca interna
Secretam androgênio
Palidamente coradas
Derivam das 
células da granulosa
Sintetizam estrogênios, 
progesterona e inibina
Grandes
Atua como uma 
glândula endócrina
Células granuloso – 
luteínicas (80%)
Células teco – 
luteínicas (20%)
Destinos
23HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
3. TUBAS UTERINAS (OU 
OVIDUTOS)
São dois tubos musculares de grande 
mobilidade, com aproximadamente 
12 cm de comprimento cada um. Uma 
de suas extremidades, o infundíbulo, 
abre – se na cavidade peritoneal pró-
ximo ao ovário e tem prolongamen-
tos em forma de franjas chamados 
de fímbrias; a outra extremidade, fixa, 
denominada de porção intramural, 
atravessa a parede do útero e se abre 
no interior deste órgão.
As tubas uterinas são divididas em 
quatro regiões anatômicas:
• Infundíbulo 
• Ampola – Segmento mais longo 
da tuba uterina com numerosas 
dobras, constituindo cerca de dois 
terços do comprimento total e é o 
local de fertilização
• Istmo – Segmento medial estreito 
da tuba uterina adjacente ao útero
• Porção Intramural
Figura 13. Útero e anexos. Fonte: Atlas de anatomia humana / Frank H. Netter. - 6. ed. - Rio de Janeiro : Elsevier, 
2014
24HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
A parede da tuba uterina é composta 
de três camadas:
• Mucosa: Constitui o revestimen-
to interno da tuba uterina em um 
epitélio colunar simples e por uma 
lâmina própria de tecido conjuntivo 
frouxo contendo fibroblastos, mas-
tócitos, células linfoides, fibras co-
lágenas e fibras reticulares. Exibe 
pregas longitudinais relativamente 
finas, que se projetam para o in-
terior do lúmen da tuba em toda a 
sua extensão; as prega são mais 
numerosas e complexas na ampo-
la e tornam – se menores no istmo;
• Camada muscular: Espessa ca-
mada de músculo liso disposto em 
uma camada circular ou espiral in-
terna e uma camada longitudinal 
externa;
• Camada serosa: Formada por um 
folheto visceral de peritônio;
O epitélio da mucosa apresenta dois 
tipos de células:
• Células secretoras: Sua função se-
cretora promove um ambiente nu-
tritivo e protetor para a manuten-
ção dos espermatozoides em seu 
trajeto migratório até alcançarem 
o ovócito secundário. Os produtos 
contidos na secreção facilitam a 
capacitação dos espermatozoides, 
um processo pelo qual eles tor-
nam-se totalmente maduros e ca-
pazes de fertilizar o ovócito. Além 
disso, esses produtos proporcio-
nam nutrição e proteção ao ovóci-
to; caso haja fertilização, a mesma 
secreção fornece nutrientes para o 
Figura 14. Fotomicrografia da tuba uterina em corte 
transversal (132×). Observe as camadas musculares lon-
gitudinal externa (O) e circular interna (I) e a mucosa (M). 
Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado de 
Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007
25HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
embrião durante as fases iniciais 
do seu desenvolvimento.
• Células ciliadas: Seus cílios ba-
tem uníssono em direção ao úte-
ro. Logo, o ovo fertilizado, os es-
permatozoides e o líquido viscoso 
produzido pelas células secretoras 
são todos impulsionados ao útero. 
A tuba uterina apresenta movimentos 
ativos imediatamente antes da ovu-
lação, quando as fímbrias se tornam 
apostas sobre a superfície do ovário 
em que irá ocorrer ruptura. Essa pro-
ximidade favorece a captação do ovó-
cito que foi ovulado. Quando o ovó-
cito é liberado, as células ciliadas no 
infundíbulo o direcionam para o óstio 
da tuba uterina e, assim, impedem a 
sua entrada na cavidade peritoneal. 
O ovócito é transportado ao longo 
da tuba uterina por contrações peris-
tálticas. Assim, tanto os movimentos 
ciliares quanto a atividade muscular 
peristáltica participam na movimen-
tação do ovócito. Além disso, esse 
movimento também impossibilita a 
passagem de microrganismos do 
útero para a cavidade peritoneal.
Figura 15. Células que revestem a tuba uterina. (Foto-
micrografia. Pararrosanilina, azul de toluidina. Grande 
aumento.). Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO,José. 
Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan Ltda, 2013
SAIBA MAIS!
A fertilização geralmente ocorre na ampola e age como um estímulo para o ovócito completar 
a segunda divisão meiótica. A corona radiata, que normalmente envolve o ovócito no momen-
to da fertilização, é ainda mantida por algum tempo durante a passagem do ovócito pela tuba 
uterina. A menos que seja fertilizado, o ovócito permanece viável por no máximo 24 horas. Se 
a fertilização não acontece, o ovócito sofre autólise na tuba uterina sem completar a meiose. 
Uma vez fertilizado, o ovócito, agora chamado zigoto, inicia uma série de divisões celulares e 
é transportado para o útero, um processo que dura aproximadamente 5 dias.
26HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Tubas 
uterinas
Pregas longitudinais
Divisão anatômica
Células secretoras
Células ciliadas
Captação do ovócito
Folheto visceral 
de peritônio
Presença 
das fímbrias
Local da fertilização
Epitélio colunar 
simples
Lâmina própria
Camada longitudinal 
externa
Camada circular 
interna
Músculo liso
Mucosa
Serosa
Muscular
Infundíbulo
Ampola
Istmo
Porção intramural
Camadas parede 
da tuba
27HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
4. ÚTERO
O útero é um órgão único, muscular, 
espesso e piriforme (em formato de 
pera), localizado na linha média da 
pelve e que recebe a porção terminal 
do par de tubas uterinas. É dividido 
em três regiões: corpo (porção dilata-
da onde as tubas uterinas se abrem), 
fundo (em formato de cúpula na par-
te superior do órgão) e a cérvice ou 
colo (porção estreita e cilíndrica que 
se projeta e se abre na vagina). 
A parede do útero nas regiões de 
corpo e fundo é relativamente es-
pessa e formada por três camadas: 
endométrio, miométrio e serosa (ou 
adventícia).
Endométrio
Camada mais interna, consiste em 
um epitélio colunar simples, caracte-
rizado por células ciliadas e células 
secretoras, e uma lâmina própria com 
glândulas tubulares simples (às ve-
zes ramificadas) que se estendem até 
o miométrio. Embora as células glan-
dulares se assemelhem às células do 
epitélio superficial, não há células ci-
liadas nas glândulas. A lâmina própria 
é formada por um tecido conjuntivo 
rico em fibroblastos, além de macró-
fagos, leucócitos e fibras reticulares e 
contêm abundante matriz extracelu-
lar. Suas fibras são constituídas prin-
cipalmente por colágeno tipo III.
O endométrio pode ser subdividido 
em duas camadas:
• Camada basal: Mais profunda, ad-
jacente ao miométrio, é constituída 
por tecido conjuntivo e pela porção 
inicial das glândulas uterinas.
• Camada funcional: Mais superfi-
cial, formada pelo restante do te-
cido conjuntivo da lâmina própria, 
pela porção final e saída das glân-
dulas e pelo epitélio superficial. 
Enquanto a camada funcional sofre 
mudanças significativas durante os 
ciclos menstruais, a basal permanece 
quase inalterada.
Os vasos sanguíneos que irrigam o 
endométrio são importantes para 
o fenômeno do ciclo menstrual que 
resulta na perda de parte do endo-
métrio a cada 28 dias. Das artérias 
arqueadas, que se orientam circunfe-
rencialmente nas camadas médias do 
miométrio, partem as artérias retas, 
que irrigam a camada basal do endo-
métrio, e as artérias espiraladas, que 
irrigam a camada funcional.
28HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Miométrio
Parede muscular espessa do útero, 
constituída de pacotes ou grandes 
feixes de fibras musculares lisas se-
paradas por tecido conjuntivo. Os pa-
cotes estão distribuídos em quatro 
camadas com limites não muito bem 
definidos. A primeira e a quarta ca-
madas são compostas principalmen-
te de fibras dispostas longitudinal-
mente e as camadas intermediárias 
apresentam feixes organizados em 
disposição circular e grandes vasos 
sanguíneos que irrigam o órgão.
À medida que o útero se estreita 
em direção à cérvice, o miométrio é 
substituído por um tecido conjuntivo 
denso não modelado contendo fibras 
elásticas e poucas células musculares 
lisas dispersas.
Durante a gravidez, o miométrio 
apresenta um grande crescimento, 
por meio da hiperplasia (aumento no 
número de células lisas) e hipertrofia 
(aumento no tamanho das células) do 
músculo, impulsionado pelo aumento 
nos níveis de estrógeno. Durante esta 
fase, muitas células musculares lisas 
adquirem características ultraestru-
turais para secreção de proteínas e 
sintetizam ativamente colágeno, cuja 
quantidade aumenta significativa-
mente no útero. Após a gravidez, há 
degeneração de algumas células, re-
dução no tamanho de outras e degra-
dação enzimática do colágeno. 
Epitélio Glândula uterina Secreção Veia 
Camada 
funcional
Camada 
basal 
Miométrio 
Artéria reta Artéria helicoidal Artéria e veia arqueadas
Endométrio 
Figura 16. O endométrio uterino, mostrando as camadas basal e funcional. Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. 
L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007
29HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
SE LIGA! Durante a contração do útero 
(por estímulo sexual, durante a mens-
truação ou para o trabalho de parto) 
todas as camadas do miométrio atuam 
em conjunto como um sincício funcio-
nal. O processo de contrações uterinas 
durante o parto é provocado por ações 
hormonais a partir da ocitocina, liberada 
pela neuro – hipófise, e das prostaglan-
dinas produzidas no miométrio e nas 
membranas fetais sob influência do hor-
mônio corticotrófico.
Serosa ou adventícia
Em sua camada externa há uma del-
gada serosa – constituída de mesotélio 
e tecido conjuntivo – ou, dependendo 
da porção do órgão, uma adventícia – 
constituída de tecido conjuntivo sem 
revestimento de mesotélio. 
CORRELAÇÃO CLÍNICA! A presença 
de tecido endometrial na pelve ou na 
cavidade peritoneal é denominada en-
dometriose. Esta condição, muitas vezes 
dolorosa, pode causar dismenorreia e até 
infertilidade. Dentre as teorias propostas 
para explicar esse fenômeno, a primei-
ra (teoria da regurgitação) sugere que o 
fluxo menstrual escapa através das tu-
bas uterinas para a cavidade peritone-
al. A teoria metaplásica propõe que as 
células epiteliais do peritônio se diferen-
ciam em células endometriais. Por fim, a 
teoria da disseminação vascular sugere 
que as células endometriais entram em 
canais linfáticos durante a menstruação 
e são distribuídas pelo sistema vascular 
sanguíneo (ou linfático). Quando a endo-
metriose não é curada, as vísceras pél-
vicas podem ficar entremeadas em uma 
massa fibrótica.
SE LIGA! Tanto o miométrio quanto o 
endométrio sofrem alterações cíclicas a 
cada mês para preparar o útero para a 
implantação de um embrião, e os even-
tos subsequentes do desenvolvimen-
to embrionário e fetal. Essas alterações 
constituem o ciclo menstrual. Se houver 
implantação de um embrião, o ciclo é in-
terrompido, e ambas as camadas sofrem 
crescimento e diferenciação considerá-
veis durante a gravidez.
Ciclo Menstrual
Normalmente, o ciclo menstrual dura 
cerca de 28 dias e apresenta dife-
rentes estágios de desenvolvimento 
que ocorrem na camada funcional do 
endométrio. É um processo controla-
do pelas gonadotropinas secretadas 
pela hipófise que regulam as secre-
ções esteroides do ovário. Embora os 
eventos sucessivos que constituem 
o ciclo ocorram continuamente, eles 
podem ser descritos em três fases: 
fase menstrual, fase proliferativa e 
fase secretora.
Fase menstrual (3 a 4 dias)
Começa no dia do início do sangra-
mento do útero, a menstruação, ca-
racterizada pela descamação funcio-
nal do endométrio, o que indica que 
não houve fertilização. Nesse proces-
so, o corpo lúteo perde sua funciona-
lidade cerca de 10 a 12 dias após a 
ovulação, reduzindo os níveis de pro-
gesterona e estrógenos.
30HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Alguns dias antes do início da mens-
truação, a camada funcional do endo-
métrio perde sua irrigação devido a 
constrições intermitentes nas artérias 
espiraladas. Depois de aproximada-
mente 2 dias, essas artérias tornam 
– sepermanentemente contraídas, 
reduzindo a oxigenação da camada 
funcional, que leva à interrupção do 
funcionamento das glândulas, inva-
são de leucócitos, isquemia e a final 
necrose da camada funcional. Logo 
em seguida, as artérias espiraladas 
dilatam – se novamente, mas como 
estão enfraquecidas devido aos 
eventos anteriores, elas se rompem. 
A maior parte da camada funcional 
do endométrio é separada da mucosa 
e cai no lúmen uterino, fazendo parte 
do fluido menstrual. O resto do endo-
métrio encolhe devido à perda de flui-
do intersticial.
Antes e durante a fase menstrual, a 
camada basal do endométrio conti-
nua vascularizada pelas artérias re-
tas, permanecendo, assim, viável. As 
células basais das glândulas da ca-
mada basal começam a proliferar, e 
as células novas migram para a su-
perfície, dando início a reepitelização 
da lesão de tecido conjuntivo do lú-
men uterino. Estes eventos iniciam a 
fase proliferativa do ciclo menstrual.
Fase proliferativa (ou estrogênica) 
No final da fase menstrual, o endomé-
trio consiste em uma delgada faixa de 
tecido conjuntivo, com aproximada-
mente 1 mm de espessura, contendo 
apenas as porções basais das glân-
dulas uterinas e as porções inferiores 
das artérias espiraladas. O começo 
da fase proliferativa coincide com o 
crescimento rápido de um pequeno 
grupo de folículos ovarianos que es-
tão provavelmente na transição en-
tre folículos primários e secundários. 
Quando sua teca interna desenvolve 
– se mais intensamente, esses folícu-
los começam a secretar ativamente 
estrógenos.
Sob influência dos estrógenos, a fase 
proliferativa é iniciada e são observa-
das as seguintes alterações: as cé-
lulas epiteliais da porção basal das 
glândulas reconstituem as glândulas 
e migram para recobrir a superfície 
endometrial, as células do estroma 
proliferam e produzem a matriz ex-
tracelular e as artérias espiraladas 
aumentam de comprimento à medi-
da que o endométrio é restabelecido. 
Com isso, o endométrio perdido du-
rante a menstruação é reconstituído.
A fase proliferativa continua até o 
primeiro dia após a ovulação, que 
ocorre aproximadamente no 14º dia 
do ciclo. No final dessa fase, o endo-
métrio alcançou uma espessura de 
cerca de 3 mm. 
Durante essa fase, o endométrio 
está coberto por um epitélio colunar 
simples que também caracteriza as 
glândulas, cujo tubos são retilíneos, 
31HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
e que têm lúmen estreito. As células 
epiteliais das glândulas gradualmen-
te acumulam cisternas de retículo en-
doplasmático rugoso e o complexo de 
Golgi aumenta de tamanho, em pre-
paração para o crescimento de sua 
atividade secretora da próxima fase.
Glândulas
Músculo lisoEpitélio superficial 
Glândulas
Figura 18. Glândulas uterinas retilíneas na fase prolife-
rativa. (Fotomicrografia. HE. Pequeno aumento.). Fonte: 
L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: 
Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan 
Ltda, 2013
Figura 17. Região superficial do endométrio durante a 
fase proliferativa (Fotomicrografia. Pararrosanilina – azul 
de toluidina. Médio aumento.). Fonte: L.C.JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. 
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
Fase secretora (ou progestacional)
Após a ovulação, sob influência da 
progesterona produzida pelo corpo 
lúteo, a fase secretora inicia – se, sen-
do caracterizada pelo espessamen-
to do endométrio por hipertrofia das 
células epiteliais, edema e aumento 
da vascularização (as artérias espira-
ladas aumentam de comprimento e 
tornam – se mais espiraladas). Nesta 
fase, o endométrio alcança sua má-
xima espessura, cerca de 5 a 6 mm. 
Além disso, as secreções ricas em 
glicogênio acumuladas pelas glându-
las endometriais fazem com que elas 
se tornem altamente contorcidas e 
de aspecto serrilhado. À medida que 
mais produtos de secreção vão sendo 
produzidos, os grânulos de secreção 
deslocam – se para a região apical e 
32HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
são liberados no lúmen da glândula. 
O líquido mucoide rico em glicogênio 
secretado será responsável pela nu-
trição do feto antes da formação da 
placenta.
A fase secretora completa o ciclo ao 
se aproximar do 28º dia, preceden-
do a fase menstrual de um novo ciclo 
menstrual.
Secreção
Glândulas
Figura 19. Durante a fase secretória, as glândulas 
uterinas se tornam tortuosas e o seu lúmen é preen-
chido por secreção. Certo grau de edema é observa-
do no tecido conjuntivo. (Fotomicrografia. HE. Médio 
aumento.). Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. 
Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janei-
ro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
SE LIGA! Se ocorrer fertilização, o em-
brião é transportado ao útero e aderido 
ao epitélio uterino durante a fase secre-
tória, cerca de 7 ou 8 dias após a ovu-
lação. A progesterona tem um papel 
importante inibindo contrações muscu-
lares lisas do miométrio, que podem in-
terferir na implantação do embrião.
33HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Fase menstrualFase secretoraFase proliferativa
Figura 20. Fotomicrografias do revestimento uterino nas fases proliferativa, secretora e menstrual do ciclo menstrual. 
Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
34HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Figura 21. Relação entre os eventos morfológicos e fisiológicos que ocorrem no ciclo menstrual. Fonte: PAWLINA, 
Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
Cérvice (ou colo do útero)
É a porção cilíndrica mais baixa do úte-
ro que se projeta para dentro da vagi-
na. O lúmen da cérvice (endocérvice) é 
revestido por um epitélio colunar sim-
ples secretor de muco; entretanto, sua 
superfície externa (ectocérvice), onde a 
cérvice se projeta para a vagina, é re-
vestida por um epitélio estratificado pa-
vimento não – queratinizado. A parede 
da cérvice é constituída principalmente 
por tecido conjuntivo denso não mode-
lado contendo muitas fibras elásticas e 
35HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Óstio 
externo
Canal 
cervical
Figura 22. Fotomicrografia do colo do útero humano de 
uma mulher na pós - menopausa. EpEP: Epitélio estra-
tificado pavimento; EpSC: Epitélio simples colunar; O X 
indica o muco secretado pelas glândulas cervicais. Fon-
te: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
somente algumas fibras musculares li-
sas. A transição entre o epitélio colunar 
simples do canal cervical e o epitélio 
estratificado pavimento na porção va-
ginal do colo ocorre de forma abrupta 
na zona de transformação que, durante 
a idade reprodutiva da mulher, está lo-
calizada fora do óstio externo. Antes da 
puberdade e depois da menopausa, a 
zona localiza – se no canal cervical.
A mucosa da cérvice contém as glân-
dulas mucosas cervicais, que se ra-
mificam intensamente. Esta mucosa 
não sofre mudanças notáveis durante 
o ciclo menstrual e não descama du-
rante a menstruação.
As secreções cervicais têm um papel 
importante na fertilização. Na época 
da ovulação, as secreções mucosas 
são mais fluidas e facilitam a penetra-
ção do esperma no útero. Já na fase 
secretora ou na gravidez, os níveis de 
progesterona alteram as secreções 
mucosas, tornando – as mais visco-
sas. Nesse caso, elas atuam como um 
tampão de muco espesso no orifício 
da cérvice, para a prevenção da pas-
sagem de esperma de microrganis-
mos para o interior do útero.
Na época do parto, outro hormônio 
produzido pelo corpo lúteo, a relaxina, 
induz a lise de colágeno da parede 
cervical. Isto resulta no amolecimento 
da cérvice, facilitando, desta maneira, 
a dilatação cervical. 
SE LIGA! O bloqueio da abertura das 
glândulas mucosas resulta em retenção 
de suas secreções, levando à formação 
de cistos dilatados no colo do útero, de-
nominados cistos de Naboth. Estes se 
desenvolvem com frequência, mas ape-
nas serão clinicamente importantesse 
houver história de um número grande 
cistos que provoquem aumento acentu-
ado do colo do útero.
36HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Epitélio 
colunar 
simples
Lâmina 
própria
Pode ser 
subdividido 
em:
Músculo liso 
desenvolvido
Depende 
da região 
do órgão
Epitélio colunar 
simples secretor 
de muco
Epitélio 
estratificado 
pavimento não – 
queratinizado
Ovulação Gravidez
Células 
secretoras
Tecido 
conjuntivo rico 
em fibroblastos
Camada basal Quatro camadas Fluido seroso Fluido mucoso
Endométrio Miométrio Serosa ou adventícia Lúmen
Projeção 
para a vagina
Secreções 
cervicais
Camadas Endocérvice Ectocérvice
Tecido 
conjuntivo 
denso não 
modelado
Presença de 
glândulas 
mucosas
Células 
ciliadas
Glândulas 
tubulares 
simples
Camada 
funcional
Divisão anatômica
Cérvice 
(ou colo)Fundo Corpo
ÚTERO
37HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
5. VAGINA
A vagina é um órgão tubular fibromus-
cular que se estende do colo do útero até 
o vestíbulo (parte da genitália externa). 
Em virgens, a abertura da vagina pode 
ser circundada pelo hímen, que consiste 
em pregas da membrana mucosa que 
se estendem dentro do lúmen vaginal.
A parede vaginal consiste nas se-
guintes camadas:
• Mucosa: Interna, com numerosas 
pregas e revestida por epitélio estra-
tificado pavimentoso não – querati-
nizado. Sob estímulo de estrógenos, 
o epitélio vaginal sintetiza e acumu-
la grande quantidade de glicogê-
nio, que é depositado no lúmen da 
vagina quando as células do epité-
lio vaginal descamam. Bactérias da 
vagina metabolizam o glicogênio e 
produzem ácido láctico, responsável 
pelo pH desse órgão, que normal-
mente é baixo, como uma forma de 
proteção. A lâmina própria da muco-
sa é composta por tecido conjuntivo 
frouxo muito rico em fibras elásticas, 
além de linfócitos e neutrófilos e um 
rico suprimento vascular na região 
mais profunda. 
SE LIGA! Apesar de não haver glându-
las na mucosa vaginal, durante o estí-
mulo, a excitação e a relação sexual, há 
um aumento do fluido vaginal, que atua 
na lubrificação do seu epitélio de revesti-
mento. Este fluido provém do transuda-
to, presente na lâmina própria, associa-
do a secreções das glândulas da cérvice.
• Muscular: Constituída por células 
musculares lisas organizadas de 
modo que os feixes da superfície 
externa, predominantemente lon-
gitudinais, se misturam com os fei-
xes próximos do lúmen, dispostos 
de uma forma mais circular. Um 
esfíncter muscular, composto por 
fibras musculares estriadas esque-
léticas, circunda a abertura externa 
da vagina.
Figura 23. Fotomicrografia de uma vagina humana. Fon-
te: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. 
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
• Adventícia: Localizada externa-
mente à camada muscular, é com-
posto por tecido conjuntivo denso, 
rico em espessas fibras elásticas, 
que conferem elasticidade à vagina, 
38HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
além de um plexo nervoso exten-
so e feixes nervosos derivados 
dos nervos esplâncnicos pélvi-
cos. Ela une a vagina aos tecidos 
circunvizinhos. 
6. GENITÁLIA EXTERNA 
(OU VULVA)
Figura 24. Períneo e órgãos genitais femininos externos (pudendo ou “vulva”). Fonte: https://www.auladeanatomia.
com/novosite/pt/sistemas/sistema-genital/sistema-genital-feminino/orgaos-externos/
39HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Grandes lábios
São duas pregas de pele contendo 
tecido adiposo e uma delgada cama-
da de músculo liso. São estruturas 
homólogas ao escroto dos homens. A 
superfície externa é coberta por pelos 
espessos e ondulados, mas não há 
pelos em sua superfície interna lisa. 
Numerosas glândulas sudoríparas e 
sebáceas abrem – se em ambas as 
superfícies.
Pequenos lábios
Localizados medialmente e logo abai-
xo dos grandes lábios, são dobras da 
mucosa vaginal que têm tecido con-
juntivo penetrado por fibras elásticas. 
O epitélio estratificado pavimentoso 
que os cobre tem uma delgada ca-
mada de células queratinizados na 
sua superfície. Glândulas sebáceas e 
sudoríparas encontram – se nas su-
perfícies internas e externas dos lá-
bios menores, cujo revestimento é in-
termediário entre pele e mucosa. São 
destituídos de folículos pilosos e de 
tecido adiposo. 
Vestíbulo
Constitui uma fenda entre os pe-
quenos lábios direito e esquerdo, um 
espaço que recebe secreções das 
glândulas de Bartholin (ou glându-
las vestibulares maiores), um par de 
glândulas secretoras de muco (homó-
logas às glândulas bulbouretrais no 
homem) e de muitas outras peque-
nas glândulas vestibulares menores. 
Também estão localizados no vestí-
bulo os orifícios da uretra e da vagina. 
Clitóris
É uma estrutura erétil homóloga ao 
pênis, coberta por um epitélio estra-
tificado pavimentoso. Seu corpo é 
composto de dois pequenos corpos 
eréteis, os corpos cavernosos. A glan-
de do clitóris é um pequeno tubérculo 
Figura 25. Fotomicrografia da superfície interna dos 
lábios maiores do pudendo. Ep: Epitélio; GS: Glândulas 
sebáceas; DS: Ductos sebáceos. As setas indicam feixe 
de músculo liso. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross His-
tologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan Ltda, 2016
40HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
arredondado de tecido erétil. A pele 
sobre a glande é muito fina, forma o 
prepúcio do clitóris e contém numero-
sas terminações nervosas sensoriais. 
Monte do púbis
É a proeminência arredondada sobre 
a sínfise púbica formada por tecido 
adiposo subcutâneo.
SE LIGA! A genitália externa é abun-
dantemente provida de terminações 
nervosas sensoriais táteis, além de cor-
púsculos de Meissner, abundantes na 
pele sobre o monte de púbis e os lá-
bios maiores, e de Pacini, distribuídos 
nas camadas mais profundas de tecido 
conjuntivo, nos lábios maiores e em as-
sociação ao tecido erétil, que contribuem 
para a fisiologia do estímulo sexual. Há 
também terminações nervosas livres em 
grande número, igualmente distribuída 
na pele da genitália externa.
41HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Produção de 
hormônios
Ovários
Local do 
desenvolvimento 
dos ovócitos
Estágios dos 
folículos
Primordial
Primário
Secundário
Maduro
HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Tubas Uterinas Útero
Local da 
fertilização
Condução 
do zigoto 
para o útero
Divisão 
anatômica
Implantação e 
desenvolvimento 
fetal
Divisão 
anatômica Camadas
Contração 
muscular
Células ciliadas
Infundíbulo
Istmo
Ampola
Porção 
intramural
Fundo
Corpo
Colo
Endométrio
Miométrio
Serosa ou 
adventícia
Relação sexual Passagem do feto
Ligação do 
útero com o 
meio externo
Camadas Grandes lábios
Mucosa
Muscular
Adventícia
Pequenos lábios
Vestíbulo
Clitóris
Monte do púbis
Vagina Genitália Externa
42HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
REFERÊNCIAS 
BIBLIOGRÁFICAS 
PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koo-
gan Ltda, 2016
L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan Ltda, 2013
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: 
Elsevier, 2007
Atlas de anatomia humana / Frank H. Netter. - 6. ed. - Rio de Janeiro : Elsevier, 2014
Gray’s, Anatomia / Susan Standring ; [tradução Denise Costa Rodrigues... et al.]. - Rio de 
Janeiro: Elsevier, 2010
https://brasilescola.uol.com.br/o-que-e/biologia/o-que-e-meiose.htm
43HISTOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO