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Bioenergética Aplicada 
ao Exercício Físico
Funções dos Nutrientes na Bioenergética
Responsável pelo Conteúdo:
Prof. Me. Jefferson Comin Jonco Aquino Júnior
Revisão Textual:
Prof. Me. Claudio Brites
Nesta unidade, trabalharemos os seguintes tópicos:
• Os Nutrientes e a Bioenergética;
• O Mecanismo de Transferência de Energia no Organismo;
• Sistema Anaeróbio Alático;
• Glicólise;
• Metabolismo Oxidativo;
• Fornecimento de Energia a Partir de Lipídios;
• Fornecimento de Energia a Partir de Aminoácidos.
Fonte: iStock/Getty Im
ages
Objetivos
• Caracterizar bioenergética;
• Definir nutriente;
• Descrever a obtenção de energia de forma anaeróbia alática;
• Descrever a obtenção de energia de forma anaeróbia lática e sua regulação;
• Descrever a obtenção de energia de forma oxidativa e seu controle;
• Diferenciar as vias metabólicas de fornecimento energético a partir de carboidratos, 
proteínas e lipídios.
Caro Aluno(a)!
Normalmente, com a correria do dia a dia, não nos organizamos e deixamos para o úl-
timo momento o acesso ao estudo, o que implicará o não aprofundamento no material 
trabalhado ou, ainda, a perda dos prazos para o lançamento das atividades solicitadas.
Assim, organize seus estudos de maneira que entrem na sua rotina. Por exemplo, você 
poderá escolher um dia ao longo da semana ou um determinado horário todos ou alguns 
dias e determinar como o seu “momento do estudo”.
No material de cada Unidade, há videoaulas e leituras indicadas, assim como sugestões 
de materiais complementares, elementos didáticos que ampliarão sua interpretação e 
auxiliarão o pleno entendimento dos temas abordados.
Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de 
discussão, pois estes ajudarão a verificar o quanto você absorveu do conteúdo, além de 
propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de 
troca de ideias e aprendizagem.
Bons Estudos!
Funções dos Nutrientes na Bioenergética
UNIDADE 
Funções dos Nutrientes na Bioenergética
Contextualização
Os seres vivos necessitam de um fluxo constante de energia para sobreviverem. E essa 
fonte de energia está presente nos alimentos. Carboidratos, lipídios e proteínas são os 
combustíveis biológicos necessários ao corpo para esse realizar o trabalho biológico. Essa 
energia é utilizada desde na manutenção do funcionamento de células, tecidos e órgãos, 
até para realizar o trabalho mecânico do músculo esquelético.
A liberação da energia potencial dos macronutrientes ocorre por sucessivos processos 
metabólicos que serão estudados detalhadamente nesta unidade. Esta unidade traz uma va-
liosa contribuição para aqueles que pretendem adquirir ou aprofundar a compreensão dos 
caminhos metabólicos que os nutrientes percorrem para fornecer energia ao organismo. 
Assim, os conceitos aprendidos nesta unidade servirão como suporte para outras disciplinas 
teóricas e práticas. Essa compreensão em um patamar molecular é importante, pois cria 
uma base sólida para entendermos outros conceitos que se desenvolverão ao longo do 
curso, como a predominância metabólica durante o exercício físico, o impacto de diferentes 
tipos de exercício sobre o fornecimento de energia e como os diferentes depósitos energé-
ticos respondem ao exercício.
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Os Nutrientes e a Bioenergética
Metabolismo é a somatória de todas as transformações químicas de um organismo para 
a realização de suas funções biológicas. O conceito de bioenergética está ligado ao ramo 
da ciência que investiga a transformação de energia nos seres vivos. Nos mamíferos, é ca-
racterizada pelo estudo dos vários processos químicos que tornam possível a obtenção de 
energia a partir dos alimentos. 
A energia necessária ao organismo é obtida a partir dos macronutrientes presentes na 
dieta. Macronutrientes constituem moléculas essenciais ao funcionamento do organismo, 
que devem ser ingeridas diariamente e representam a maior parte dos nutrientes consumidos 
na alimentação. 
Fazem parte do grupo dos macronutrientes:
• Os carboidratos, que fornecerem 4 kcal por grama;
• As proteínas, que fornecerem 4 kcal por grama;
• Os lipídios, que fornecerem 9 kcal por grama.
A importância da bioenergética
O entendimento dos conceitos de bioenergética é de extrema importância pois permite 
compreender como a energia química presente nos alimentos se converte em outras formas 
de energia, essenciais para a manutenção da vida e realização de trabalho. 
Mas o que é energia? 
Energia é a capacidade de realizar trabalho. A unidade pela qual a energia é expressa se dá 
em unidades de calor designadas calorias (cal) ou joules (J), ou também em quilojoules (kJ) 
ou quilocalorias (kcal). Mais especificamente, caloria é a quantidade de calor requerida para 
aumentar a temperatura de 1 kg de água em 1 °C. 
É importante compreender que, do ponto de vista prático, a energia proveniente dos 
alimentos vai muito mais além da produção de calor. A mesma é utilizada para a manter 
as funções do organismo, o trabalho celular, de tecidos e órgãos, bem como o trabalho 
mecânico realizado pelo músculo esquelético. Dessa forma, para profissionais da área 
da saúde, deve ficar clara a importância do processo de conversão de energia química 
proveniente dos alimentos e suas implicações.
Em síntese a bioenergética é o estudo das vias que envolvem a transferência de energia e que 
possibilitam a obtenção de energia para trabalho celular. Esse processo de transformação de 
energia é regido pelas leis da termodinâmica.
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UNIDADE 
Funções dos Nutrientes na Bioenergética
Nutrientes
Para humanos, nutrientes são estruturas químicas essenciais encontradas na dieta 
responsáveis por fornecer suporte no crescimento, desenvolvimento e na manutenção 
da vida. Podemos classificá-los em relação à sua origem, função, quantidade necessária 
na alimentação, capacidade de fornecer energia e quanto à sua obrigatoriedade de pre-
sença na dieta. 
Os nutrientes podem ser classificados em relação à sua origem em: 
• Orgânicos – São formadas por moléculas que contêm em sua estrutura átomos 
de carbono. Apresentam também ligações covalentes entre moléculas de carbono 
e hidrogênio. A esse grupo de nutrientes pertencem as proteínas, os lipídios, os 
carboidratos e as vitaminas;
• Inorgânicos – Fazem parte deste grupo a água e os sais minerais.
Os nutrientes podem ser classificados em relação à sua função: 
• Energéticos – Constituídos por nutrientes capazes de fornecer energia ao organis-
mo. Como já detalhado acima, alguns nutrientes geram mais energia por grama 
de nutriente do que outros. Os nutrientes energéticos representam os nutrientes 
responsáveis pelo fornecimento energético necessário ao funcionamento do orga-
nismo. Por fornecerem energia, esses nutrientes possuem um destacado papel na 
regulação bioenergética. À essa classe de nutrientes pertencem os carboidratos, 
lipídios e as proteínas;
• Plásticos ou construtores – Formado por nutrientes que se destinam aos pro-
cessos de crescimento e reparação do organismo. Representam a matéria-prima 
necessária para a formação e o desenvolvimento das estruturas celulares. Como 
exemplo, temos as proteínas e os lipídeos. Os aminoácidos são utilizados como 
matéria-prima de diversas estruturas corporais, enquanto diversos componentes 
celulares são formados a partir de lipídios, como as membranas celulares;
• Reguladores – Composto por nutrientes responsáveis pela regulação dos proces-
sos químicos do organismo. Fazem parte desse grupo as vitaminas e os sais mi-
nerais. Como veremos mais adiante, muitos desses nutrientes reguladores estão 
envolvidos nas vias de fornecimento de energia ao organismo.
Os nutrientes podem ainda ser classificados em relação à quantidade necessária na 
alimentação e sua capacidade de fornecer energia.
• Macronutrientes – A este grupo pertencem os carboidratos, as proteínas e os lipídios;
• Micronutrientes – A este grupo pertencem as vitaminase os minerais.
Nos animais, os macronutrientes são caracterizados por estarem em maior concen-
tração na alimentação e são as estruturas responsáveis pelo fornecimento energético ao 
organismo. Por sua vez, os micronutrientes se encontram em menor concentração na 
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dieta e sua função primordial está relacionada à função regulatória. Muitas participam 
ativamente no controle da atividade enzimática.
Obrigatoriedade de presença na dieta: 
• Nutrientes Essenciais – São nutrientes que não são sintetizados endogenamente pelo 
organismo, surgindo assim a necessidade de obtermos esses nutrientes pela alimen-
tação. Podemos citar os aminoácidos essências (leucina, isoleucina, valina etc.), os 
ácidos graxos essenciais (ácidos graxos da família ômega 3 e 6), entre outros; 
• Nutrientes não essenciais – São nutrientes que metabolicamente podem ser pro-
duzidos pelo organismo. Alguns classificados como nutrientes não essenciais são 
certos aminoácidos, como a alanina, arginina, glicina etc. Em algumas condições 
específicas (no crescimento, em enfermidades, no exercício físico intenso etc.), al-
guns nutrientes que em condições habituais seriam considerados não essenciais 
podem se tornar necessários – nesse caso, é utilizada a nomenclatura de nutrientes 
condicionalmente essenciais. 
O Mecanismo de Transferência 
de Energia no Organismo
Os seres vivos necessitam de um fluxo constante de energia para a manuten-
ção de suas funções vitais. Essa energia é proveniente da transferência de energia 
química presente nos macronutrientes. As células, portanto, devem possuir meca-
nismos de conversão de energia. A liberação de energia potencial encontrada em 
carboidratos, proteínas e lipídios ocorre por sucessivos processos enzimáticos que 
descreveremos nesta unidade. É importante ressaltar que as células são incapazes de 
utilizar diretamente a energia proveniente de nutrientes, sendo necessárias algumas 
etapas para que o organismo consiga formar uma “moeda celular” que será utilizada 
no trabalho biológico.
As reações químicas podem ocorrer de forma exergônica (reações que liberam ener-
gia) ou endergônicas (reações que necessitam de suprimento energético para ocorrerem). 
Os nutrientes presentes nos alimentos representam moléculas orgânicas, cujas ligações 
atômicas contêm energia. Diferentes moléculas resultam em diferentes quantidades de 
energia liberada, em um processo que envolve a redução de moléculas complexas a 
moléculas mais simples.
À medida que as ligações químicas são “quebradas” e a energia é liberada, ocorre 
a transferência energética entre outras moléculas intermediárias. O desfecho dessa se-
quência de eventos culmina na passagem de energia (que a princípio se encontrava em 
macronutrientes) para a adenosina trifosfato (ATP). O ATP, além de receber, é capaz 
de doar energia para as reações que consomem energia. 
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UNIDADE 
Funções dos Nutrientes na Bioenergética
Estruturalmente, podemos descrever o ATP como uma molécula formada por uma base 
purínica de adenina com ribose (adenosina), ligada a três radicais fosfato em série. 
Figura 1 – A estrutura química do ATP
Fonte: Wikimedia Commons
O fornecimento de energia para a formação de ATP pode ocorrer em consequência 
de três possíveis caminhos metabólicos (MCARDLE et al, 2001). Em razão da oferta de:
• energia liberada pelo metabolismo anaeróbio alático;
• energia liberada pelo metabolismo anaeróbio lático; 
• energia liberada pelo metabolismo aeróbio.
Esses processos liberam energia para que o radical fosfato inorgânico (Pi) seja adi-
cionado ao ADP (adenosina difosfato). Isso possibilita a formação de ligações de alta 
energia. O ATP pode ser então diretamente utilizado pela célula. 
As reações que necessitam de energia (endergônicas) acontecem pela “quebra” de 
ATP em ADP e Pi. Essa reação exergônica é catalisada pela enzima ATPase. É expressa 
da seguinte maneira:
ATP+H2O → ADP + Pi + energia
O ATP é empregado como uma “moeda celular” no qual as necessidades energéticas para 
trabalho biológico (mecânico, de reações enzimáticas dependentes de energia, de ativação 
de ácidos graxos etc.) são “pagas” com essa molécula. Outra analogia que poderia repre-
sentar o ATP é a de uma bateria recarregável – acumula energia proveniente de compostos 
energéticos mais elevados e cede energia para trabalho celular. 
Em síntese podemos resumir as funções do ATP em:
• 1º ARMAZENAR a energia, que ocorre em sequência de uma série de processos 
metabólicos intracelulares.
• 2º TRANSFERIR a energia previamente armazenada na molécula de ATP para o 
trabalho biológico.
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Sistema Anaeróbio Alático 
As reservas intracelulares de ATP nas células são limitadas e, portanto, é fundamental 
um ininterrupto reestabelecimento de ATP para satisfazer as necessidades do organis-
mo. É importantíssimo a manutenção dos níveis de ATP, já que diversas reações são 
dependentes desse composto. 
Os depósitos de fosfocreatina (PCr) representam a possibilidade de suprir essa de-
manda energética muito rapidamente. No músculo por exemplo, a quantidade de PCr é 
3 a 4 vezes maior do que a concentração de ATP. Estruturalmente, a PCr é formada a 
partir de uma molécula de creatina fosforilada. Nas células, a maior parte da creatina se 
encontra na forma livre, enquanto o restante na forma de PCr. 
O sistema anaeróbio alático (ou sistema ATP-PCr) representa o mecanismo metabólico mais 
rápido ne formação de ATP. A PCr possui ligação fosfato de alta energia que são doadas à 
molécula de ADP para formar ATP. Isso assegura os níveis constantes de ATP.
Em contrapartida, a PCr serve também como depósito energético. Quando há exce-
dente de ATP, se favorece a resíntese de PCr. Para que isso ocorra, a creatina é fosforila-
da (adição de fosfato). As maiores reservas de creatina são observadas nas fibras muscu-
lares e no cérebro. A enzima responsável por essa reação é a creatina fosfocinase (CK).
ADP + PCr ↔ ATP + Cr 
Mais uma vez lembrando que as células somente utilizam a energia na forma de ATP, 
independentemente de a PCr ou qualquer outra estrutura ser altamente energéticas. 
A creatina é formada pelos aminoácidos glicina, arginina e metionina. É um nutriente não 
essencial, pois o corpo é capaz de produzi-lo. A síntese endógena de creatina ocorre ma-
joritariamente no fígado e nos rins. A administração exógena de creatina é comumente 
utilizada para o aumento da massa muscular e da performance física. A suplementação 
gera aumento da concentração intramuscular desse nutriente e consequentemente pro-
porciona efeitos ergogênicos.
Saiba mais sobre o efeito da administração exógena de creatina sobre o desempenho físico: 
GUALANO, Bruno et al. Efeitos da suplementação de creatina sobre força e hipertrofia mus-
cular: atualizações. Rev Bras Med Esporte, Niterói, RJ, v. 16, n. 3, p. 219-223, jun. 2010. 
Disponível em: https://goo.gl/vK9ALc.
Apesar de prover energia muito rapidamente, esse metabolismo é mantido por apenas 
alguns segundos de trabalho. No entanto, a célula necessita de um fluxo constante de res-
síntese de ATP. Portanto, é necessária a intensificação de outros processos metabólicos 
que forneçam energia. 
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UNIDADE 
Funções dos Nutrientes na Bioenergética
Conceitualmente, o metabolismo anaeróbio é formado por processos metabólicos 
que viabilizam a formação de energia e que acontecem no citoplasma celular (sistema 
anaeróbio alático, discutido aqui, e a via glicolítica, que será discutido a seguir). Por outro 
lado, no metabolismo oxidativo, as diversas reações enzimáticas ocorrem nas mitocôn-
drias (e consequentemente exigem aporte de oxigênio).
Glicólise 
Sabemos que, para o fornecimento de energia, é necessário a decomposição de com-
postos nutricionais complexos até estruturas mais simples. A glicose é uma das principais 
fontes energética e é capaz de gerar ATP tanto na presença como na ausência de oxigênio. 
As reações da glicólise ocorrem exclusivamente no citoplasma celular. Como não há a utiliza-
ção da mitocôndrianessa via, suas reações são independentes de oxigênio. A ativação desse 
sistema energético, entretanto, tende a acumular lactato e subsequentemente causar queda 
no pH caso não haja escape de intermediários para a oxidação mitocondrial. 
A glicólise possui uma série de reações enzimáticas que a princípio gastam energia 
(fase preparatória) e posteriormente produzirão energia. As reações da via glicolítica, de 
glicose até piruvato, serão descritas sumariamente a seguir.
O substrato essencial para que a glicólise ocorra é a glicose, por isso é essencial que 
as células sejam capazes de absorver esse nutriente. Uma vez que a célula absorva esse 
substrato, a glicose sofre fosforilação, que impede sua saída da célula. A enzima respon-
sável por essa reação é a hexocinase e compreende o gasto energético (uso de ATP). 
No fígado, a enzima responsável por essa ação é a glicocinase. A regulação enzimática 
dessas enzimas é diferente, como será descrito mais adiante.
A glicose 6-fosfato (G6P) é então reconfigurada estruturalmente dando origem à 
frutose 6-fosfato (F6P). Esse intermediário recebe então um fosfato, produzindo frutose 
1,6-bisfosfato (F1,6-BP). A enzima responsável por essa atividade é a fosfofrutocinase 
(PFK-1), e essa reação causa gasto de ATP. O intermediário F1,6-BP é então clivado 
(“quebrado”) em duas moléculas fosforiladas, o diidroxiacetona fosfato (DHAP) e glice-
raldeído 3-fosfato (G3P). Somente o G3P continua na via glicolítica. Assim, a DHAP 
pode retornar à via glicolítica pela isomerização de sua estrutura, isso gera outra molé-
cula de até G3P. Assim, é importante compreender que, a partir de uma F1,6-BP, po-
demos formar 2 moléculas de G3P e, consequentemente, ao final da glicólise, teremos 
2 moléculas de piruvato.
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Glicose
G6P
F6P
F1,6-BP
G3P
1,3-BPG
3PG
2PG
PEP
Piruvato
Desidrogenase
Cinase
Mutase
Enlase
Cinase
Fase de
produção
de energia
Cinase
Isomerase
PFK-1
Aldolase
Isomerase
Fase de
utilização
de energia
ATP
ADP
NAD+
NADH
Pi
ADP
ATP
ADP
ATP
DHAP
Figura 2 – Etapas da glicólise. Fase preparatória e de produção de energia na via glicolítica
Fonte: Adaptado de OpenStax College
Posteriormente, o G3P é oxidado e fosforilado. Isso produz 1,3-bisfosfoglicerato 
(1,3-BPG) e NADH (nicotinamida adenina dinucleotídeo reduzida). Diretamente a partir 
do intermediário 1,3-BPG, é possível a transferência direta de um fosfato dessa molé-
cula para o ADP, formando 3-fosfoglicerato (3-PG) e de ATP. É formada então uma 
molécula de ATP ao nível de substrato. O 3-PG continua no metabolismo glicolítico. 
Há mudança na localização do grupo fosfato na molécula desse intermediário para o 
carbono 2. Do 3-fosfoglicerato (3-PG) é formado então o 2-fosfoglicerato (2PG). Desse 
último é então removida uma molécula de H2O e formado o fosfoenol piruvato (PEP). 
A atividade enzimática de piruvato cinase sobre essa molécula forma outra molécula de 
ATP e piruvato (PELLEY, 2009).
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UNIDADE 
Funções dos Nutrientes na Bioenergética
A niacina (vitamina B3) é o composto orgânico precursor da nicotinamida adenina 
dinucleotídeo (NAD+)? 
A disponibilidade de oxigênio é uma importante condição que determinará se os proces-
sos metabólicos ocorrerão de forma aeróbia ou anaeróbia lática. Quando a disponibilidade 
de oxigênio é adequada, a maior parte do piruvato é desviado para o metabolismo oxida-
tivo e apenas uma pequena quantidade é transformada em lactato. Por outro lado, a baixa 
disponibilidade de oxigênio favorece a degradação parcial de glicose, aumentando assim a 
produção de lactato. 
Como descrito anteriormente, é possível produzir no citoplasma NADH a partir de 
glicose. O ponto crítico para o desvio de piruvato para lactato é o desbalanço entre taxa 
em que NADH é formada e oxidada. O aumento de NADH é observado por exemplo 
em condições de hipóxia e exercícios físicos de alta intensidade. Quando o limite crítico 
NADH é quebrado e essa molécula não é oxidada na mitocôndria, o piruvato passa a ser 
aceptor de hidrogênio (recebe hidrogênio). O piruvato então se converte em lactato. Esse 
processo possibilita a reciclagem de NADH (forma reduzida) à NAD+ (forma oxidada).
A enzima responsável por essa reação é a lactato desidrogenase (LDH). O resultado 
desse processo possibilita a continuidade de formação de energia de forma anaeróbia. 
Entretanto, o prosseguimento dessa forma favorece a acidose lática.
As hemácias não possuem mitocôndrias, consequentemente, é de se esperar que tenham alta 
dependência do fornecimento de energia glicolítica. Algumas fibras musculares (com fenóti-
po de contração rápida) são especializadas na produção de energia a partir do metabolismo 
glicolítico. Portanto, é de se esperar que essas células apresentem grande expressão de LDH 
para manter seu metabolismo e produzam grandes quantidade de lactato.
Os passos metabólicos da decomposição de glicose e glicogênio até piruvato são 
semelhantes. Baseado nas reações descritas acima, observamos que o saldo líquido de 
energia proveniente da decomposição anaeróbia da glicose é de 2 ATP. A partir de glico-
gênio, são 3 ATP, pois há intercâmbio de substratos da via glicolítica e do metabolismo 
da síntese e degradação de glicogênio. 
Regulação da glicólise
A regulação da glicólise ocorre em três principais pontos-chave. Pela atividade de 
hexocinase, fosfofrutocinase (PFK-1) e piruvato cinase. 
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Quando há aumento de G6P, a atividade de hexocinase é inibida alostericamente. 
Essa inibição impede que as células continuem captando glicose sistemicamente. 
A glicocinase (encontrado no fígado), no entanto, não sofre esses ajustes.
Figura 3 – Esquematização da inibição enzimática alostérica
A fosfofrutocinase (PFK-1) tem papel importante na regulação do fluxo da via glico-
lítica por controlar a entrada de G6P na glicólise. No funcionamento regular dessa via, 
a G6P continua seu fluxo através da glicólise. Caso ocorra diminuição da sua função, o 
G6P é desviado para a glicogênese (formação de glicogênio) e via da pentose fosfato. 
Dentre os fatores que regulam positivamente a atividade de PFK-1, está o aumento de 
Frutose 2,6-bisfosfato (F2,6-BP) e AMP. O aumento de ATP, citrato, e alterações impor-
tantes no pH da célula regulam negativamente essa enzima.
A piruvato cinase controla o fluxo do intermediário PEP que deve ser convertido em 
piruvato (e consequentemente continuar servindo como intermediário para a formação 
de energia) ou encaminhado para a gliconeogênese. Essa enzima é inibida alosterica-
mente por ATP e alanina e ativada por F1,6-BP.
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UNIDADE 
Funções dos Nutrientes na Bioenergética
Glicose
G6P
F6P
F1,6-BP
G3P
G1,3-BP
2PG
3PG
PEP
Piruvato
NAD+
NADH
DHAP
Lactato
NAD+ é regenerado
pela formação de lactato
Figura 4 – Formação de lactato pela glicólise
Metabolismo Oxidativo
Para o fornecimento de todo o potencial energético da molécula de glicose, além 
dos processos que ocorrem no citoplasma da célula, é necessária a ativação de vias 
metabólicas que ocorrem em mitocôndrias e que consequentemente requerem oxigênio. 
No metabolismo oxidativo, os produtos obtidos na glicólise são utilizados no ciclo de 
Krebs e na fosforilação oxidativa. O resultado disso é a produção de ATP, GTP, CO2, 
NADH, FADH2 e H2O. 
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A produção de ATP pela oxidação de glicose em condições aeróbias é muito mais efi-
ciente do que pela produção anaeróbia. Nesse contexto, a conversão completa da glicose 
gera 36–38 ATP (somado com os ATP produzidos na glicólise). Ácidos graxos (lipídios) e 
em menor proporção aminoácidos (proteínas) também podem ser utilizados como fonte 
de energia gerada pelo metabolismo oxidativo. Estudaremos a seguir o papel do ciclo de 
Krebs e da fosforilação oxidativa na produção de energia.
Ciclo de Krebs
O ciclo de Krebs, ou ciclo do ácido cítrico, é formado por uma série de reações quí-
micas que ocorrem na matriz da mitocondrial. O piruvato, produto final da glicólise, é 
convertido em acetil-CoA. Essa reação é catalisadapela enzima piruvato desidrogenase. 
Nessa etapa, é importante saber que a descarboxilação do piruvato produz uma molécu-
la de CO2 e uma molécula de NADH. 
Na mitocôndria, uma vez formado acetil-CoA, esse se condensará com o último in-
termediário do ciclo de Krebs, o oxaloacetato. Daí, aliás, vem a denominação “ciclo” 
(de Krebs ou do ácido cítrico). A reação que associa acetil-CoA e oxaloacetato é rea-
lizada pela atividade da citrato sintase (CS), que é um dos principais marcadores do 
metabolismo oxidativo celular. Tão logo citrato seja formado, uma série de reações 
enzimáticas que formarão GTP (molécula análoga ao ATP), CO2, NADH, FADH2 e água 
ocorrerão. O produto final das reações do ciclo de Krebs é a formação de oxaloacetato. 
Em condições apropriadas, essa molécula irá mais uma vez se condensar com acetil-
-CoA e permitirá o prosseguimento do ciclo. 
Detalharemos os principais passos do ciclo de Krebs. Após a formação de citrato pela 
conjugação de acetil-CoA com oxaloacetato, o citrato sofre uma mudança conforma-
cional até isocitrato. A isocitrato então sofre descarboxilação oxidativa e produz CO2 e 
NADH. O resultado dessa reação é a formação de α-cetoglutarato. Quem é responsável 
por essa reação é a isocitrato desidrogenase (IDH). 
Subsequentemente, a enzima α-cetoglutarato desidrogenase (KGDC) descarboxila 
seu substrato, α-cetoglutarato, em um processo que resulta na produção de NADH, CO2 
e succinil-CoA. O CoA é retirado do succinil-CoA formando o próximo intermediário, o 
succinato. Nesse ponto, uma molécula de GTP (análogo ao ATP) é formada. O succinato 
sofre oxidação até fumarato, em uma reação que forma FADH2. Fumarato por sua vez 
é hidratado e gera malato, que seguidamente se converte em oxaloacetato e libera mais 
um NADH (pela ação da malato desidrogenase) (PELLEY, 2009).
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UNIDADE 
Funções dos Nutrientes na Bioenergética
Figura 5 – Esquema representativo do ciclo de Krebs
Fonte: iStock/Getty Images
Aprofunde seus conhecimentos sobre a importância do ciclo de Krebs no exercício físico. 
Acesse em: https://goo.gl/mPHm64.
Que a vitamina hidrossolúvel riboflavina é importante na síntese de flavina-adenina di-
nucleótido (FAD)? Ela existe no estado oxidado (FAD+) e reduzido (FADH2) e, portanto, é 
importante no metabolismo energético.
Regulação do ciclo de Krebs
A regulação do ciclo de Krebs ocorre pela mudança na atividade de enzimas-chave. 
As principais são: isocitrato desidrogenase, citrato sintase e α-cetoglutarato desidrogenase. 
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Os níveis energéticos da célula determinarão a atividade de isocitrato desidrogenase. 
Quando há necessidade de formar energia, a isocitrato desidrogenase é ativada. Portanto, é 
uma enzima positivamente regulada por ADP. Por outro lado, quando há grandes concen-
trações de ATP e NADH (indicativo que a célula não precisa acelerar ainda mais a produção 
de energia), a isocitrato desidrogenase é regulada negativamente. A atividade de citrato sin-
tase é controlada pela concentração de seu produto e substrato. O aumento da concentração 
intramitocondrial de citrato causa diminuição da atividade dessa enzima. Por outro lado, 
o aumento do último intermediário do ciclo de Krebs, o oxaloacetato, causa aumento na 
sua função. De maneira similar, o aumento dos produtos de α-cetoglutarato desidrogenase 
(NADH e succinil-CoA) regulam negativamente essa enzima.
Fosforilação oxidativa
O maior potencial de formação de ATP pelas células ocorre através da fosforilação 
oxidativa. Essa etapa de geração de energia ocorre na membrana mitocondrial interna e 
produz muito mais ATP que outras vias bioenergéticas já descritas. 
Figura 6 – Imagem de uma mitocôndria e sua organização. Observe a presença da 
membrana mitocondrial externa, membrana mitocondrial interna e da matriz
Fonte: esalq.usp.br
Os complexos enzimáticos para a fosforilação oxidativa estão presentes na membrana interna 
mitocondrial. O posicionamento desse complexo proteico possibilita o contato de moléculas 
que se encontram na matriz mitocondrial, como, por exemplo, os produtos gerados no ciclo 
de Krebs e os provenientes da glicólise. Nessa etapa, finalmente a energia produzida pela 
degradação dos nutrientes, transferidas para moléculas intermediárias (coenzimas NAD+ e 
FAD+) poderão ser convertidas em energia aproveitável pela célula (ATP).
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UNIDADE 
Funções dos Nutrientes na Bioenergética
Isso é possível em virtude das reações redox que ocorrem nos complexos proteicos 
da membrana interna mitocondrial. Essa série de reações que ocorrem na membrana 
interna da mitocôndria proporciona um fluxo de íons H+, da matriz mitocondrial para o 
espaço intermembranar. Isso possibilita a formação de um gradiente de prótons que é 
fundamental para que ocorra a formação do ATP. 
A cadeira de transporte de elétrons é formada por quatro grandes complexos. A saber:
• Complexo I (também conhecido como – NADH desidrogenase);
• Complexo II (também conhecido como – Succinato-Q redutase);
• Complexo III (também conhecido como – Citocromo c redutase);
• Complexo IV (também conhecido como – Citocromo oxidase).
Ao longo desta unidade, para facilitar a compreensão, utilizaremos a nomenclatura 
de complexos I, II, III e IV. A sequência de eventos que se manifestam pelos complexos 
proteicos mitocondriais se realiza conforme descrito a seguir.
Durante a metabolização dos macronutrientes, há a formação de NADH e FADH2. 
Esses serão direcionados para a cadeia transportadora de elétrons. Especificamente 
NADH é direcionado para o complexo I e FADH2, para o complexo II.
Os elétrons provenientes de NADH são transferidos para o complexo I e, nesse local, a 
coenzima Q funciona como aceptor de elétrons (recebe e-). Na medida em que os elétrons 
transitam por esse complexo, íons H+ são bombeados para o espaço intermembranar.
Os elétrons provenientes de FADH2 são transferidos para o complexo II e, assim 
como acontece com o complexo I, a coenzima Q também funciona como aceptor de 
elétrons. Entretanto, diferente do que ocorre no complexo I, no complexo II não há 
bombeamento de prótons para o espaço intermembranar. A entrega de elétrons pelos 
cofatores NADH e FADH2 ao complexo I e II respectivamente possibilitam a reconver-
são de NADH e FADH2 para NAD
+ e FAD+.
A coenzima Q (também conhecido como ubiquinona) tem a função de transportar os 
elétrons recebidos no complexo I e II até o complexo III. Na medida em que os elétrons 
transpõem o complexo III, mais prótons são bombeados para o espaço intermembranar, 
gerando um gradiente de íons H+ cada vez maior nessa região. Nesse complexo, parte 
dos elétrons da coenzima Q são doados à outra molécula, o citocromo c. Essa proteína 
então conduz os elétrons até o complexo IV. Isso mais uma vez gera um fluxo de prótons 
para o espaço intermembranar. No complexo IV, o citocromo c transfere elétrons para 
o oxigênio (O2) e água metabólica é formada.
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Figura 7 – Figura representativa dos complexos proteicos mitocondriais
Fonte: lbqp.unb.br
Em resumo podemos concluir que a cadeia de transporte de elétrons possui duas 
importantes funções:
• Reconverter NADH e FADH2 até NAD
+ e FAD+, respectivamente;
• Gerar um gradiente de prótons na membrana mitocondrial interna (causando maior 
concentração de íons H+ no espaço intermitocondrial em relação à matriz mitocondrial).
Como veremos mais adiante, para as células gerarem potencial energético, o gra-
diente de prótons nesse espaço intermitocondrial terá o efeito análogo ao que é a água 
represada acima do nível de uma hidrelétrica.
Bombeamento de Prótons e Síntese de ATP
Os íons H+ ficam “represados” no espaço intermitocondrial, pois são incapazes de 
se difundir livremente pela membrana mitocondrial. Logo, somente mediante o auxí-
lio de proteínas específicas, é que esses íons poderão retornar à matriz. O complexo 
proteico responsável por esse processo é a ATP sintase. É encontrada na membrana 
mitocondrial interna e forma poros hidrofílicos que funcionam como a turbina de umahidrelétrica. No fluxo de prótons por essa estrutura, energia livre é produzida e utiliza-
da para gerar ATP.
Para conhecer mais sobre o funcionamento da cadeia transportadora de elétrons acesse: 
https://youtu.be/md6JdC98dTU.
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UNIDADE 
Funções dos Nutrientes na Bioenergética
Podemos sumarizar a sequência de etapas da cadeia transportadora de elétrons e da 
fosforilação oxidativa em:
• Complexo I: receberá elétrons do NADH e bombear prótons para o espaço 
intermembranar;
• Complexo II: receberá elétrons de FADH2;
• Os elétrons de NADH e FADH2 são transmitidos para a coenzima Q e direcionados 
ao complexo III;
• Complexo III: os elétrons são transferidos para o Citocromo C e direcionados até 
o complexo IV. Prótons são bombeados para o espaço intermembranar;
• Complexo IV: o O2 funciona como aceptor de elétrons e produz água metabólica. 
Prótons são bombeados para o espaço intermembranar;
• Complexo ATP sintase: ATP é formado pela energia livre criada pelo retorno de 
prótons para a matriz.
Figura 8 – Figura representativa da síntese de ATP na cadeia transportadora de elétrons
Fonte: iStock/Getty Images
Regulação da Cadeia Transportadora 
de Elétrons e da Fosforilação Oxidativa
A velocidade da cadeia transportadora de elétrons e do consumo de O2 se dá pelos 
níveis energéticos que a célula tem no momento. 
Quando há aumento da necessidade energética, há aumento da velocidade da cadeia 
transportadora de elétrons e do consumo de O2. Quando os níveis de ADP são aumenta-
dos, a célula passa então a acelerar a produção de energia. Isso acontece, por exemplo, 
no exercício físico. 
O contrário acontece quando há elevado nível energético celular. O excesso de ATP 
age como sinalizador para a redução da atividade desses complexos proteicos.
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Equivalência de par de elétrons doados 
por NADH e FADH2 na síntese de ATP
Conforme já descrito, o bombeamento de prótons para o espaço intermitocondrial 
ocorre nos complexos I, III e IV. Esse gradiente de prótons possibilita a produção de 
ATP. Nesse processo:
• Cada molécula de NADH produz 3 ATP;
• Cada molécula de FADH2 produz 2 ATP.
Saldo de ATP pela oxidação completa da glicose 
A metabolização completa da glicose gera entre 36 e 38 ATP. Essa diferença de 
ATP produzido ocorre pela diferença no transporte do NADH do citoplasma para a 
mitocôndria que os tecidos possuem (via lançadeira malato-aspartato ou lançadeira 
glicerol-fosfato).
A reação completa da oxidação de glicose é:
• C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 36/38 ATP;
Assumindo a utilização da lançadeira malato-aspartato e a consequente produção de 
38 ATP, teremos a formação de:
• Na glicólise:
 » – 2 ATP + 4 ATP + 2 NADH → 2 ATP + 2 NADH;
• No ciclo de Krebs:
 » 2 x (4 NADH* +1 FADH2 + 1 GTP) → 8 NADH + 2 FADH2 + 2 GTP (= ATP);
• Na cadeia respiratória:
 » 2 NADH produzidos na glicólise (x 3 ATP) → 6 ATP; 
 » 8 NADH produzidos no ciclo de Krebs (x 3 ATP) → 24 ATP*;
 » 2 FADH2 produzidos no ciclo de Krebs (x 2 ATP) → 4 ATP.
*contabilizando aqui a produção de piruvato a acetil-CoA.
Ao total, 34 ATP são produzidos.
• Balanço: 
 » 2 ATP (saldo de ATP produzidos na glicólise);
 » 2 ATP (produzidos no ciclo de Krebs);
 » 34 ATP (produzidos na cadeia respiratória);
 » Com saldo final de 38 ATP, produzidos a partir da glicose.
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UNIDADE 
Funções dos Nutrientes na Bioenergética
Fornecimento de Energia 
a Partir de Lipídios
Em comparação com os outros macronutrientes, os lipídios fornecem mais energia 
por grama de peso (9 kcal/g). Portanto, o tecido adiposo representa o maior depósito de 
energia no organismo. No tecido adiposo, os ácidos graxos são armazenados em células 
adiposas, na forma de triacilglicerol (TAG). Estruturalmente, o TAG é a associação de 
3 moléculas de ácidos graxos a uma molécula de glicerol.
Descritivamente, os ácidos graxos são compostos orgânicos formados por uma ca-
deia linear de átomos de carbono ligados ao de hidrogênio. Podem ser classificados com 
relação ao número de carbonos em sua cadeia. Até 6 carbonos em sua cadeia linear, 
recebem a classificação de ácidos graxos de cadeia curta; até 14 carbonos, classificados 
como ácidos graxos de cadeia média; e entre 16 e 18 carbonos, como ácidos graxos 
de cadeia longa. Acima disso, são denominados ácidos graxos de cadeia muito longa. 
Também podemos classificá-los quanto à presença ou ausência de saturação entre as 
ligações carbônicas (saturados e insaturados respectivamente).
Em comparação com o glicogênio, o armazenamento de ácidos graxos na forma 
de TAG representa uma forma muito mais eficiente de estoque de energia. Quando 
as necessidades energéticas aumentam, as reservas de TAG podem ser hidrolisadas e 
fornecerem ácidos graxos livres (AGL) para a produção de energia. Os ácidos graxos 
podem também serem diretamente provenientes da dieta. O processo de digestão, 
absorção, armazenamento, mobilização, transporte e captação pelas células que oxi-
darão os lipídios envolvem múltiplas etapas.
No processo de emagrecimento, a lipólise possui um papel essencial. A lipólise é o nome 
do processo que resulta na “quebra” do triacilglicerol (TAG), liberando os ácidos graxos e 
glicerol para o organismo. Mas você sabia que caso os ácidos graxos não sejam “usados” 
pelo organismo eles voltam a ser armazenados? Por isso é essencial que, no processo de 
emagrecimento, mais do que a liberação dos ácidos graxos do tecido adiposo, eles sejam 
oxidados. O exercício físico é uma ótima forma de favorecer isso. Descubra a seguir os me-
canismos envolvidos na oxidação de ácidos graxos.
Uma vez que o ácido graxo esteja disponível para a célula, sua decomposição é 
dividida em 3 etapas:
• A ativação do ácido graxo;
• ß-oxidação;
• Cadeia respiratória e fosforilação oxidativa. 
A ativação do ácido graxo e transporte para o interior da mitocôndria
A função da ß-oxidação é a de formar intermediários metabólicos capazes de forne-
cer energia a partir de ácidos graxos. As enzimas responsáveis por esse processo estão 
localizadas na matriz mitocondrial. Portanto, para que isso seja possível, os ácidos graxos 
precisam ser captados pela célula e direcionados à mitocôndria. 
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Nesse processo, a passagem de ácidos graxos do citoplasma para a matriz mitocondrial 
envolve a passagem pela membrana dessa organela. Para que isso ocorra, é necessária a 
ativação dos ácidos graxos (de cadeia longa) e a função de um complexo proteico depen-
dente de carnitina.
Ainda no citosol, para que sejam transportadas para o interior da mitocôndria, os ácidos 
graxos são ativados em acil-CoA. Essa reação ocorre na membrana mitocondrial externa, 
em um processo que o ATP é hidrolisado até AMP (Simplificando, a formação de AMP nesse 
ponto – adenosina monofosfato – é análoga ao gasto de 2 ATP). 
Entretanto, a membrana é impermeável à acil-CoA. Portanto, é necessário que 
acil-CoA perca o CoA e o grupo acila seja transferido para a carnitina. É formada, 
assim, a acilcarnitina.
Essa estrutura pode então ser transportada pela membrana mitocondrial através de 
transportadores específicos. Já na matriz mitocondrial, a carnitina é desacoplada do 
grupo acila e essa última associada ao CoA novamente. Assim, acil-CoA é formado 
novamente na matriz mitocondrial.
Para ácidos graxos de cadeia média e curta, essas reações são desnecessárias, já que 
essas moléculas menores podem difundir através da membrana mitocondrial com facilidade. 
Você sabia que os TCM (Triglicerídeos de Cadeia Média), suplementos feito à base de ácidos 
graxos de cadeia média, é uma estratégia nutricional de suplementação para exercícios 
físicos de longa duração porque fornecem energia de maneira mais rápida do que os ácidos 
graxos de cadeia longa?
Para exercitar seu pensamento científico, leia este artigo que aborda o efeito do exercício físico 
nos transportadores mitocondriais de ácidos graxos. Acesse em: https://goo.gl/4PbZnv.
ß -oxidação
Esse é um processo catabólico que ocorre na matriz mitocondrial, no qual os ácidos 
graxos sofremuma série de reações oxidativas no carbono β. A ß oxidação é um pro-
cesso repetitivo de reações enzimáticas sequenciais que ocorrem em ácidos graxos, no 
qual, ao final, são liberados dois átomos de carbono na forma de acetil-CoA, NADH e 
FADH2. Isso se dá pelas seguintes reações:
1. O acil-CoA é oxidado até ∆2-trans-enoil-CoA. Nesse processo, há a formação 
de FADH2;
2. A dupla ligação ∆2-trans-enoil é hidratada para formar 3-hidroxiacil-CoA;
3. Há oxidação do 3-hidroxiacil-CoA e formação de beta-cetoacil-CoA e NADH;
4. Ocorre a clivagem de ß-cetoacil-CoA e a formação de acetil-CoA e acil-CoA. Esse 
último poderá permanecer nas reações cíclicas de ß oxidação (PELLEY, 2009).
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UNIDADE 
Funções dos Nutrientes na Bioenergética
Assim, é importante ficar claro que, ao final de cada ciclo, haverá a liberação de 2 átomos 
de carbono da estrutura principal, na forma de acetil-CoA. O acetil-CoA produzido será di-
recionado para o ciclo de Krebs onde sofrerá reações similares às descritas na metabolização 
da glicose. Os NADH e FADH2 produzidos pela ß–oxidação serão conduzidos para a cadeia 
transportadora de elétrons. 
Figura 9 – Esquema representativo da formação 
de Acetil-CoA, NADH e FADH2 pela ß-oxidação
Assista este vídeo e tome conhecimento sobre a formação de energia a partir de ácidos 
graxos. Acesse: https://goo.gl/ZsgPcW.
Controle da ß-oxidação
A regulação da ß-oxidação se dá principalmente pela capacidade de entrada de áci-
dos graxos na mitocôndria. Esse processo é regulado pela Carnitina-Acil-Transferase. 
Por exemplo, quando grandes estoques de carboidratos estão disponíveis para o orga-
nismo, há aumento nas concentrações de malonil-CoA. O aumento de malonil-CoA 
inibe o processo de ativação dos ácidos graxos para atravessarem a membrana mito-
condrial e consequentemente diminui a ß-oxidação. Como consequência da redução 
da ß-oxidação, a utilização de glicose como fonte energética é favorecida. 
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Saldo de ATP pela oxidação de ácidos graxos 
A reação da oxidação do principal ácido graxo encontrado em nossa dieta (ácido 
palmítico - C16:0) é: 
C16H32O2 + 23O2 → 16CO2 + 16H2O + 131 ATP
Levando em consideração a ß-oxidação do ácido palmítico (ácido graxo saturado de 
16 carbonos), teremos 7 ciclos de reações de ß-oxidação resultando na formação de: 
• 8 Acetil-CoA 
• 8x (3 NADH + 1 FADH2 + 1 GTP) → 24 NADH + 8 FADH2 + 8 GTP
• 7 NADH
• 7 FADH2
Na cadeia respiratória NADH e FADH2 se formarão:
• 24 NADH produzidos a partir de acetil-CoA no ciclo de Krebs (x 3 ATP) → 72 ATP 
• 8 FADH2 produzidos a partir de acetil-CoA no ciclo de Krebs (x 2 ATP) → 16 ATP
• 7 NADH produzidos a partir da ß-oxidação (x 3 ATP) → 21 ATP
• 7 FADH2 produzidos a partir da ß-oxidação (x 2 ATP) → 14 ATP
Assim, 123 ATP serão produzidos na cadeira respiratória.
Balanço:
• - 2 ATP utilizados na ativação dos ácidos graxos;
• 8 ATP (GTP produzidos diretamente no ciclo de Krebs);
• 123 ATP (produzidos na cadeia respiratória). 
Saldo final:
• A partir da oxidação do ácido palmítico (16 carbonos), ao todo 131 ATP serão 
produzidos, com um saldo final de 129 ATP.
Fornecimento de Energia 
a Partir de Aminoácidos
Em condições habituais, diferente do que ocorre com o carboidrato e lipídio, a prote-
ína não é o principal substrato utilizado na produção de energia. As principais funções 
das proteínas estão ligadas ao fornecimento de “matéria-prima” (aminoácidos), para sín-
tese de estruturas como anticorpos, de enzimas, receptores de membrana, proteínas es-
truturais, proteínas contráteis, peptídeos reguladores e hormônios. Entretanto, algumas 
condições extremas levam ao aumento da contribuição das proteínas no fornecimento 
energético. Isso ocorre, por exemplo, no jejum prolongando, em exercício físico intenso 
e algumas enfermidades. Cada grama de proteína fornece 4 kcal.
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UNIDADE 
Funções dos Nutrientes na Bioenergética
As proteínas são formadas por uma ou mais cadeias de aminoácidos unidas por ligações 
peptídicas. A degradação proteica ocorre pela hidrólise dessas ligações peptídicas e resulta 
na liberação de peptídeos e aminoácidos. Diferente do que ocorre com carboidratos e lipí-
dios, o corpo não possui “reservas” de aminoácidos. Assim, os aminoácidos encontrados na 
circulação são provenientes fundamentalmente da dieta ou do turnover proteico endógeno. 
Figura 10 – Esquema representativo do turnover proteico
De maneira muito simplista, os aminoácidos se assemelham estruturalmente a uma 
molécula de carboidrato (cadeias carbônicas) ligadas ao nitrogênio. Estruturalmente, os 
aminoácidos contêm um grupo amina (NH2) e carboxila (-COOH) que estão unidas a um 
carbono central. Condições como uma dieta hiperproteica, jejum prolongado, exercício 
físico intenso aumentam o redirecionamento dos aminoácidos de suas funções elemen-
tares para a conversão de energia. Porém, diferente da glicose e dos ácidos graxos, há 
a presença do grupo amina. Esse grupo deve ser removido do esqueleto estrutural dos 
aminoácidos para que as cadeias carbônicas gerem energia ou sejam desviadas para outras 
rotas metabólicas. Há duas formas disso ocorrer, por desaminação ou transaminação.
A desaminação ocorre no fígado, onde o nitrogênio dos aminoácidos é direcionado 
para o ciclo da ureia. Nesse processo, o grupo amônia é convertido em uma molécu-
la menos tóxica do que a que pode ser eliminada na urina, a ureia. Por outro lado, a 
transaminação é a transferência do grupo amino entre aminoácidos. Por transamina-
ção, esqueletos de carbono são convertidos em piruvato, acetil-CoA, acetoacetil-CoA e 
outros intermediários do ciclo do ciclo de Krebs, além de servirem como substrato para 
a gliconeogênese ou síntese de corpos cetônicos. Os aminoácidos glicogênicos irão ser 
convertidos em piruvato ou intermediários do ciclo de Krebs, enquanto que aminoácidos 
cetogênicos são convertidos em acetil-CoA ou acetoacetil-CoA.
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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
 Livros
Bioquímica Básica
FERREIRA, Carlos Parada; JARROUGE, Márcio Georges; MARTIN, Núncio Francisco. 
Bioquímica Básica. 9. ed. São Paulo: Editora MNP, 2010. 356 p.
As Bases Bioquímicas de Desempenho nos Esportes
MAUGHAN, Ron; GLEESON, Michael. As bases bioquímicas de desempenho nos 
esportes. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan, 2007.
 Leitura
Ciclo de Krebs como fator limitante na utilização de ácidos graxos durante o exercício aeróbico
CURI, Rui et al. Ciclo de Krebs como fator limitante na utilização de ácidos graxos 
durante o exercício aeróbico. Arq Bras Endocrinol Metab, São Paulo, v. 47, n. 2, 
p. 135-143, abr. 2003.
https://goo.gl/mPHm64
Influência do treinamento físico aeróbio no transporte mitocondrial de ácidos graxos de 
cadeia longa no músculo esquelético: papel do complexo carnitina palmitoil transferase
YAMASHITA, Alex Shimura et al. Influência do treinamento físico aeróbio no trans-
porte mitocondrial de ácidos graxos de cadeia longa no músculo esquelético: papel do 
complexo carnitina palmitoil transferase. Rev Bras Med Esporte, Niterói, RJ, v. 14, 
n. 2, p. 150-154, abr. 2008.
https://goo.gl/N4aQGn
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UNIDADE 
Funções dos Nutrientes na Bioenergética
Referências
MARZZOCO, Anita; TORRES, Bayardo Baptista. Bioquímica básica. 3. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
MCARDLE, William D. Fisiologia do exercício: energia, nutrição e desempenho humano. 
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011.
NELSON, David L.; COX, Michael M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2014.
PELLEY, John W. Bioquimica. 1. ed. Rio de Janeiro: Campus – Elsevier, 2009. 
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