BIOENERGÉTICA - FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO

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Bioenergética
Conversão de Energia
A conversão de energia em diversas formas ocorre a todo o momento no universo. Em específico, a energia solar associada com a fotossíntese oferece ao mundo animal alimento e oxigênio. A glicose, juntamente com o oxigênio são os produtos finais da fotossíntese. As plantas são capazes, assim como no organismo humano (ver adiante), converter glicose em lipídios e proteínas. No ser humano a fonte de glicose utilizada pelo organismo é proveniente das plantas, porém a lactose (açúcar presente no leite) e o glicogênio (reserva de glicose armazenada principalmente nos músculos e no fígado) também auxiliam como fonte de glicose. 
Macronutrientes
Os alimentos após ingeridos passam pelo sistema digestório no qual são processados e os macronutrientes são colocados na corrente sanguínea para sua utilização e metabolização. Dessa forma, os lipídios correspondem aos ácidos graxos e glicerol, os carboidratos à glicose e glicogênio e, às proteínas aos aminoácidos.
Em linhas gerais o processo bioquímico responsável pelo metabolismo energético é a oxidação-redução. As reações bioquímicas de oxidação são caracterizadas por transferências (doação) de átomos de oxigênio, hidrogênio ou elétrons. Por outro lado, as reações bioquímicas de redução são caracterizadas por receber átomos de oxigênio, hidrogênio ou elétrons. Dessa forma, quando ocorre o processo de redução necessariamente ocorre o processo de oxidação, pois se uma substância ganha elétrons outra substância os recebe e esse fenômeno denomina-se reação redox.
Os processos bioquímicos de metabolização dos macronutrientes visam a produção da adenosina trifosfato (ATP). 
 Adenosina trifosfato (ATP)
A energia presente nos alimentos não é transmitida diretamente para as células do organismo para a execução de suas funções. A energia dos alimentos é convertida em uma “moeda” energética única, a adenosina trifosfato (ATP), utilizada em todos os trabalhos biológicos, inclusive a contração muscular.
A molécula de ATP é composta de uma molécula de adenina e de ribose resultando em adenosina, que por sua vez está acoplada a 3 fosfatos, ou seja, acopladas a moléculas de fósforo e oxigênio. As ligações bioquímicas dos 2 fosfatos mais externos da molécula são ligações de alta energia e quando são hidrolisados (rompimento dessas ligações bioquímicas na presença de água) grande quantidade de energia é liberada.
Quando hidrolisada, uma molécula de fósforo é desligada do ATP formando agora a adenosina difosfato (ADP), ou seja, molécula de adenosina ligada a 2 fosfatos e a energia é liberada. Essa reação é catalisada (acelerada) por uma enzima denominada de trifosfato de adenosina (ATPase). Observe na figura abaixo:
Pode ocorrer, mais raramente, de um novo fósforo ser separado do ADP para liberação de energia resultando na adenosina monofosfato (AMP), ou seja, molécula de adenosina ligada a apenas uma molécula de fósforo.
O armazenamento de ATP no organismo humano é limitado e processos para ressintetizá-lo se fazem necessário para que não ocorra interrupção de trabalho biológico.
Ressíntese de ATP
Creatina Fosfato
Com a hidrólise do ATP uma molécula de fósforo foi separada, a energia foi liberada e formou-se o ADP. É plausível imaginar que a junção de uma molécula de fósforo no ADP poderia novamente sintetizar o ATP. E de fato isso é possível, graças a existência da creatina fosfato (PCr), fosfato de alta energia presente no organismo. Na presença da enzima creatina quinase, a molécula de fosfato se separa da creatina e se associa ao ADP resultando de forma anaeróbia em ATP e creatina. Observe na figura abaixo:
Essa reação é extremamente rápida e, por isso é anaeróbia, e os estoques de PCr no organismo promovem uma produção máxima de energia por volta de 10 segundos de exercício intenso.
O ATP pode ser ressintetizado ainda pela associação de duas moléculas de ADP catalisadas pela enzima adelina quinase. Observe na figura abaixo:
Produção de energia pelos carboidratos
A utilização do carboidrato como fonte de energia ocorre em duas etapas. A primeira etapa denominada de glicólise ocorre no citosol da célula, no qual uma molécula de glicose passa por diversos processos de degradação sendo convertida em duas moléculas de um composto denominado piruvato. Essa etapa ocorre sem a utilização de oxigênio e, portanto, é considerada anaeróbia. A segunda etapa da utilização do carboidrato como fonte de energia inicia-se após a formação do piruvato que agora, na mitocôndria, passa pelo Ciclo do Ácido Cítrico ou também conhecido Ciclo de Krebs seguido do processo da Cadeia Transportadora de Elétrons onde ocorre a fosforilação oxidativa com a utilização de oxigênio (processo aeróbio) resultando em produção de água, gás carbônico e produção de ATP.
Glicólise
A glicólise, como dito anteriormente, ocorre na citosol da célula e é composta de uma série de reações químicas nas quais algumas enzimas são essenciais. As reações químicas da conversão de uma glicose em dois piruvatos e as principais enzimas envolvidas são as seguintes:
- de glicose para glicose-6-fosfato por intermédio da enzima hexocinase;
- de glicose-6-fosfato para frutose-6-fosfato;
- de frutose-6-fosfato para frutose 1,6-difosfato;
- de frutose 1,6-difosfato para 3-fosfogliceraldeído;
- de 3-fosfogliceraldeído para 1,3 difosfoglicerato;
- de 1,3 difosfoglicerato para 3-fosfoglicerato;
- de 3-fosfoglicerato para 2-fosfoglicerato;
- de 2-fosfoglicerato para fosfoenolpiruvato;
- de fosfoenolpiruvato para piruvato por intermédio da enzima piruvato cinase.
Durante toda a glicólise, enzimas desidrogenases em especial a coenzima nicotinamida-adenina dinucleotídeo (NAD+) e flavina adenina dinucleotídeo (FAD) transportam átomos de hidrogênio (H) proveniente das reações químicas descritas para a cadeia transportadora de elétrons e fosforilação oxidativa (NADH e FADH2). O NADH e FADH2 formam compostos altamente energéticos, pois transportam elétrons com alto potencial de transferência de energia e ambos se combinam com o oxigênio liberando a molécula de hidrogênio formando água. Essa necessidade de oxigênio para que possam desempenhar suas funções durante a glicólise caracteriza a glicólise aeróbia.
Durante a glicólise são produzidos 4 ATP, porém 2 ATP são utilizados durante o processo da glicólise o que remete a um balanço positivo de 2 ATP.
Ciclo do Ácido Cítrico ou Ciclo de Krebs
O piruvato produzido na glicólise aeróbia é convertido pela enzima piruvato desidrogenase para Acetil-CoA que por sua vez é conduzido à mitocôndria iniciando-se o Ciclo do Ácido Cítrico resultando em dióxido de carbono e átomos de hidrogênio, sendo que suas etapas e principais enzimas são:
- oxaloacetato se combina com o radical Acetil da Acetil-CoA por meio da enzima citrato sintase resultando em citrato;
- de citrato para cis-aconilato;
- de cis-aconilato para isocitrato;
- de isocitrato para oxalosuccinato;
- de oxalosuccinato para alfa-cetoglutarate;
- de alfa-cetoglutarate para succinil-CoA;
- de succinil-CoA para succinato;
- de succinato para fumarato por intermédio da enzima desidrogenase;
- de fumarato para malato;
- de malato para oxaloacetato, finalizando o ciclo.
Durante essa etapa, átomos de hidrogênio são transportados pela NAD+ e FAD (NADH e FADH2) para a cadeia transportadora de elétrons culminando na fosforilação oxidativa.
Cadeia Transportadora de Elétrons
O NADH e FADH2 descarregam seus respectivos átomos de hidrogênio em um complexo formado por citocromos que são excelentes receptores de elétrons, nesse caso o H+. Nesse complexo de citocromos, o H+ é transferido de citocromos para citocromos sendo produzido ATP e o receptor final de H+ é o oxigênio (O2) formando como subproduto final a água (H2O). Observe a reação química na fórmula abaixo:
Ao final da cadeia transportadora de elétrons mais 32 ATP são formados totalizando com os 4 ATP da glicólise 36 ATP pelo transferência de energia completa durante a oxidação de uma molécula de glicose.
Produçãode energia pela glicose de forma anaeróbia
A produção de energia pela glicose de forma anaeróbia é denominada de glicólise anaeróbia e esse processo ocorre quando o exercício físico é vigoroso.
Em exercício de alta intensidade, quando a demanda metabólica está extremamente alta e superior ao fornecimento de energia de forma aeróbia, o organismo utiliza-se da fonte energética anaeróbia. Durante essa demanda metabólica extremamente elevada, como por exemplo, durante o exercício físico em alta intensidade, a cadeia transportadora de elétrons não acompanha totalmente esse aumento da demanda metabólica e das enzimas desidrogenases NADH e FADH2, que além de atingirem o limite fisiológico de doação de hidrogênio para o oxigênio formando água, as NADH e FADH2 começam a liberar o hidrogênio para o piruvato que na presença da enzima desidrogenase lática se converte em lactato.
O lactato logo é transportado para fibras musculares vizinhas ou pela corrente sanguínea para a musculatura inativa e fígado para que possa ser utilizado como fonte energética. Nas fibras musculares vizinhas ou mesmo em musculatura inativa mais distante (coração) o lactato é oxidado se reconvertendo em piruvato podendo entrar na linha de produção energética. No fígado, o lactato passa por um processo denominado de Ciclo de Cori
Ciclo de Cori 
Uma vez no fígado, o lactato produzido pela musculatura exercitada durante exercício de alta intensidade é convertido em piruvato e em seguida em glicose. Essa molécula de glicose por ação da enzima glicogênio sintetase pode ser estocada no formato de glicogênio (glicogênese) no fígado ou mesmo pode ser liberada para corrente sanguínea para ser utilizada novamente como fonte energética. 
A conversão de glicogênio em glicose ocorre por intermédio da ação da enzima glicogênio fosforilase e esse processo é denominado de glicogenólise.
Produção de Energia pelos Lipídeos
Os lipídeos correspondem a maior fonte energética em potencial no organismo. Os triglicerídeos são estocados dentro das células lipídicas denominada adipócitos, podem ainda estar dentro da fibra muscular ou podem estar circulantes na corrente sanguínea em todos esses locais os triglicerídeos podem ser utilizados como fonte energética.
A utilização lipídica como fonte de energia ocorre em duas etapas, assim como na utilização dos carboidratos como fonte energética. A primeira etapa denominada de lipólise ocorre no adipócito, no qual uma molécula de triglicerídeo é convertida em glicerol e 3 moléculas de ácidos graxos por meio da catalisação da enzima lipase sensível aos homônios (HSL). Observe na fórmula abaixo:
 
Além de favorecer a reação descrita acima, a enzima lipase sensível aos hormônios estimula a transferência das 3 moléculas de ácidos graxos para a corrente sanguínea para que sejam direcionados aos tecidos em atividade. Porém, para que ocorra esse transporte pela corrente sanguínea, os ácidos graxos se combinam quase que completamente com a albumina plasmática, sendo transportado no formato de ácidos graxos livres (AGL). O glicerol se desloca do adipócito para a corrente sanguínea por meio da difusão.
Uma vez dentro da célula muscular, o ácido graxo livre pode ser estocado no formato de triglicerídeo intramuscular ou servir de fonte energética se sofrer a ação da enzima carnitina aciltransferase e o ácido graxo se adentrar na mitocôndria. Dentro da mitocôndria dá-se início a segunda etapa da utilização da gordura como fonte de energia, que compreende as fases de beta oxidação seguida do Ciclo do Ácido Cítrico ou Ciclo de Krebs e por fim, da Cadeia Transportadora de Elétrons.
A transformação dos ácidos graxos em acetilCoA ocorre graças ao processo de beta oxidação. Uma vez formada, a acetilCoA segue no Ciclo de Krebs e cadeia transportadora de elétrons da mesma forma como descrito anteriormente no metabolismo dos carboidratos.
O glicerol que está na corrente sanguínea se desloca para dentro das células musculares onde no citosol, de forma anaeróbia, é convertido para 3-fosfogliceraldeído podendo agora seguir para sua conversão em piruvato e AcetilCoA fomentando o Ciclo de Krebs e Cadeia Transportadora de Elétrons. 
Os ácidos graxos que estão circulantes na corrente sanguínea também podem servir de fonte energética. A enzima denominada lipoproteína lípase (LPL) que é localizada na superfície dos capilares facilita a captação dos ácidos graxos como fonte energética imediata ou para estocagem intramuscular.
Uma molécula de ácido graxo apresenta uma capacidade energética muito maior que a glicose. Enquanto uma molécula de glicose gera 36 ATP, uma molécula de triglicerídeo gera 460 ATP, sendo 441 ATP derivados das 3 moléculas de ácidos graxos e 19 ATP derivados da molécula de glicerol.
Produção de Energia pelas Proteínas
Os aminoácidos apresentam uma função auxiliar na produção de energia, visto que dentre as funções das proteínas, a principal é a função estrutural. 
Em situações extremas como exercício físico prolongado e extenuante os aminoácidos podem desempenhar a função energética. Para isso, é necessário que ocorra o processo de retirada do nitrogênio (grupo amina) da molécula do aminoácido, pois somente assim ela poderá se converter em: piruvato, Acetil-CoA ou subprodutos do Cilco do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs) a depender do tipo do tipo de aminoácido e, assim entrar na linha de produção energética. 
Essa retirada de hidrogênio da molécula de aminoácido pode ser realizada no fígado por meio da reação química denominada desaminação e também pode ser realizada no músculo esquelético por meio da reação química denominada transaminação. Os nitrogênios retirados (grupo amina) resultado do catabolismo dos aminoácidos, se convertem em amônia e uréia e devem ser eliminados na urina. Em decorrência da eliminação da amônia e uréia na urina, a utilização da proteína como fonte energética pode causar desbalanço hídrico no organismo.
 Ciclo Alanina-glicose
Durante a transaminação dos aminoácidos na musculatura ativa, um subproduto denominado alanina é formado. Em sua sequência natural, a alanina se converteria em piruvato e entraria na linha de produção energética via Ciclo de Krebs. Porém, em situações como, exercício prolongado e em alta intensidade há um excesso na produção de alanina, a qual é transportada pela corrente sanguínea para o fígado. Uma vez no fígado, a alanina é convertida em piruvato e glicose que por sua vez é devolvida à corrente sanguínea mantendo assim o nível glicêmico durante o exercício físico e podendo servir de fonte energética para a musculatura em atividade. Esse processo de formação de novas moléculas de glicose pelo fígado é denominado de gliconeogênese hepática.
Interação entre os macronutrientes
A principal interação entre os macronutrientes consiste na utilização de gorduras (ácidos graxos) como fonte energética desde que se tenha um mínimo de utilização de carboidrato como fonte energética. Isso se deve, pois a Acetil-CoA proveniente da beta-oxidação para entrar no Ciclo de Krebs deve-se combinar com o oxaloacetato. Sabidamente o oxaloacetato é produzido durante a glicólise. Dessa forma, para que se tenha valores de oxaloacetato suficiente para suprir a demanda de Acetil-CoA proveniente da beta-oxidação é necessário a produção de oxaloacetato pelo glicólise.
Além disso, a interação entre os macronutrientes pode ser vista quando o excesso de carboidrato ingerido na alimentação se converte em gordura e aminoácidos não-essenciais. Por sua vez a ingesta excessiva de proteína é convertida em carboidratos e/ou gorduras. E por fim, a gordura ingerida em excesso é convertida em aminoácidos não-essenciais.