ufrrj_Genetica_Vegetal_aula_11_estimação da herdabilidade

Prévia do material em texto

Genética Vegetal Mauricio Ballesteiro Pereira e Ana Lúcia Cunha Dornelles 
 
 1 
 
9. ESTIMAÇÃO DA HERDABILIDADE 
 
C(X;Y) = XY 
2
A + DXY 
2
D 
 
 
9.1. MÉTODOS BASEADOS NA CORRELAÇÃO INTRACLASSE 
Correlação intra-classe, mede o grau de importância da origem comum dos indivíduos na 
variação da população. 
Qualquer tipo de família pode ser usada para a determinação da herdabilidade. Na 
prática são mais usadas as que envolvem famílias de meios irmãos e de irmãos perfeitos. 
 
 
Experimentos, 
Tratamentos são famílias tomadas ao acaso. 
Delineamento: "látice", "blocos ao acaso", inteiramente casualizado ... 
Esperanças de Quadrados Médios. 
 
Exemplo: bloco ao acaso com informação dentro das parcelas 
 Yijk = m + bi + pj + eij + dijk , 
Onde: m é a média geral, 
bi é o efeito de blocos, com i variando de 1 a I, 
pj é o efeito de progênie, com j variando de 1 até J, 
eij é o efeito do erro entre parcelas e 
dijk é a variação residual dentro das parcelas, com k variando de 1 até K. 
As somas de quadrados são calculadas pelas seguintes expressões: 
 Variâncias 
Famílias Entre S2B Dentro S
2
W 
 S2A S
2
D S
2
E S
2
A S
2
D S
2
E 
Entre meios irmãos 1/4 0 0 3/4 1 1 
Entre irmãos perfeitos 1/2 ¼ 0 1/2 ¾ 1 
Autofecundação (S1) 1 ¼ 0 1/2 ½ 1 
Linhas Puras 1 (2) 0 0 0 0 1 
Clones 1 1 0 0 0 1 
 
Genética Vegetal Mauricio Ballesteiro Pereira e Ana Lúcia Cunha Dornelles 
 
 2 
Quadro da Análise da Variância 
F V GL S Q Q M E(QM) 
Repet. I - 1 (1/JK)Yi..
2 – C 
Progênies J - 1 (1/IK) Y.j.
2 – C M1 S
2
d + K S
2
e + IK S
2
p 
Erro (I-1)(J-1) SQPAR - SQR - SQP M2 S
2
d + K S
2
e 
Parcelas IJ - 1 (1/K) Yij.
2 – C 
Dentro (K-1)IJ SQT - SQPAR M3 S
2
d 
Total IJK - 1 Yijk
2 – C 
C= Y...2/IJK 
 
Nesse experimento 
M3 estima 2d - variância média dentro das famílias empregadas, conforme o quadro anterior. 
M2 estima a soma 2d + K 
2
e, então 
(M2 - M3)/K estima σ2e - variância do erro experimental. 
M1 estima a soma σ2d + K σ
2
e + IK σ
2
p, então 
(M1-M2)/IK estima σ2p, que é a variância entre progênie. 
A variância total (fenotípica) é σ2F= σ
2
d + σ
2
e + σ
2
p 
 
 
9.1.1. Estimação da h2 pelo uso de correlação intra-classe em famílias de meios irmãos. 
A correlação intraclasse entre meios irmãos pode ser expressa como 
 
tMI = CMI/σ
2
F = (1/4) (σ
2
A / σ
2
F) = (1/4) h
2 ; então h²=4xtMI 
 
Variância "entre famílias", σ2B e da variância "dentro de famílias", σ
2
W, obtendo 
tMI = σ
2
B / (σ
2
W + σ
2
B) = (1/4) h
2. 
 
9.1.2.Estimação da h2 pelo uso de correlação intraclasse em famílias de irmãos perfeitos. 
A correlação intra-classe entre irmãos perfeitos pode também ser usada para estimar a 
herdabilidade, mas com certas restrições. Essa correlação pode ser expressa como: 
 tIP = CIP/σ
2
F = [(1/2) σ
2
A + (1/4) σ
2
D]/ σ
2
F = (1/2) h
2 + (1/4) σ2D / σ
2
F. 
Genética Vegetal Mauricio Ballesteiro Pereira e Ana Lúcia Cunha Dornelles 
 
 3 
Além dos efeitos aditivos, os efeitos de dominância também contribuem para a 
semelhança entre os irmãos perfeitos. 
Não estima diretamente a herdabilidade. 
Ausência de dominância em todos os locos gênicos: h2= 2 tIP 
Se aceitarmos que a S2D seja pequena ou desprezível poderíamos usar essa expressão 
de forma geral, mas como a dominância é importante para muitos caracteres o uso dessa 
expressão levará a erros na estimação da herdabilidade, que estará então superestimada. 
Ambiente comum 
Efeitos maternos 
tIP = (1/2) h
2 + (1/4) σ2D / σ
2
F + σ
2
AC/ σ
2
F + σ
2
EM/ σ
2
F , 
 
9.1.4. A significância de h2 
Quando de estima um parâmetro qualquer existe a expectativa de determinar se o 
mesmo é ou não significativo. No caso de h2, o valor ser significativo implica em testar a 
hipótese de que o valor verdadeiro seja zero, com uma probabilidade qualquer, por exemplo 
5%. Como a correlação intraclasse é baseada nos componentes da variância, assim como o 
valor de F, pode-se traçar um paralelo entre os dois. Temos: 
 
QMf = 2d + n 
2
f QMd = 
2
d 
 
t = 2f /[ 
2
d + 
2
f] 
 
F= QMf/QMd = [2d + n 
2
f ]/
2
d = 1 + n
2
f / 
2
d ; com H0: 
2
f =0 
 
Assim, um F significativo implica que o valor de 2f não é nulo. Portanto o teste F para 
famílias também testa a herdabilidade, e esta deverá ser considerada significativa (isto é, 
diferente de zero) sempre que o F de famílias for significativo. 
 
9.1.6. Coeficiente de variação genético 
 
modelos aleatórios herdabilidade 
modelos fixos coeficiente de variação genética 
 
Genética Vegetal Mauricio Ballesteiro Pereira e Ana Lúcia Cunha Dornelles 
 
 4 
 no modelo aleatório 
 
 
 
. 
Como 
 
 
 
, 
a relação 
 
 
 
 
 
 
 . 
A herdabilidade no sentido amplo é 
 
 
 
 
 , 
então há uma relação entre a herdabilidade e a razão entre CVg/CVe. 
Por exemplo se , então a razão CVg/CVe=1. 
Caso a herdabilidade seja maior que 0,5 a razão será maior que a unidade e caso seja menor 
que 0,5 ela será menor que a uidade. 
Modelos fixos, a variância genotípica não pode ser estimada. Em seu lugar é estimado um 
quadrado médio de genótipos, geralmente chamado de ϕg. 
Assim, 
 
 
 
. Como 
 
 
 
, a relação 
 
 
 
 
 
 
 . Esse valor não guarda 
relação com a herdabilidade, pois essa de fato não existe no modelo fixo. 
 
 
Populações originadas por cruzamentos de linhas puras 
 
O quadro abaixo já foi discutido anteriormente e mostra a distribuição dos componentes 
de variância em diferentes gerações após um cruzamento de linhas puras. 
Na tabela foi assumindo como base a geração F2. Assim, o número 1 representa a 
variância integral, como aparece na F2, as demais frações referem-se à proporção em relação a 
essa geração. 
Componentes das variâncias fenotípicas das populações autógamas 
Geração No autofec. VA VD VE 
P1 0 0 1 
P2 0 0 1 
F1 0 0 1 
F2 1 1 1 1 
F3 2 
Entre linhas 1 1/4 0 
Dentro de linhas 1/2 1/2 1 
Genética Vegetal Mauricio Ballesteiro Pereira e Ana Lúcia Cunha Dornelles 
 
 5 
Total 3/2 3/4 1 
F4 Abertas em F2 3 - 
Entre linhas 
Dentro de linhas 
Total 7/4 7/16 
FN+1 N [2-(1/2)
 N-1] [2N-1]/4N-1 1 
N - número de auto-fecundações da geração 
 
Caso se deseje estimar a herdabilidade a partir dos resultados dessas gerações pode-se 
usar equações obtidas do quadro, tendo o cuidado de que todas as estimativas de variâncias 
sejam obtidas no mesmo ambiente. 
Por exemplo: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Logo 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Logo 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dessa forma, com os dados obtidos das populações temos duas equações e duas 
incógnitas, que pode ser encontradas pela resolução das equações. 
 
Por exemplo, se de um cruzamento forem obtidos os seguintes dados: 
S2P1= 45; S
2
P2= 51; S
2
F1= 49; S
2
F2= 67e S
2
F3= 70 , qual deve ser a herdabilidade do caráter em 
questão?