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Fisiologia gastrointestinal Pâncreas exócrino • INTRODUÇÃO O pâncreas, localizado sob o estômago, é uma grande glândula dividida em três partes: cabeça (proximal), corpo e cauda (distal). A primeira encontra-se em íntimo contato com o duodeno, enquanto a última com o hilo esplênico e flexura cólica esquerda. Conecta-se ao duodeno através da ampola de Vater, onde se junta ao ducto biliar. O esfíncter de Oddi, juntamente com a ampola, regula a secreção pancreática no trato gastrointestinal. Sua estrutura é composta por células endócrinas e exócrinas, sendo que a maioria corresponde às células e- xócrinas. Dessa forma, o pâncreas é formado por dois tipos de tecidos: os áci- nos que vão secretar o suco digestivo no duodeno, e as ilhotas de Langherans que secretam insulina e glucagon diretamente no sangue. O suprimento sanguíneo arterial pancreático é proveniente principalmente das artérias esplênicas (cauda e corpo) e pancreático duodenais superior e inferior (cabeça). A drenagem venosa do pâncreas se dá na veia porta hepática. Já a inervação pancreática é proveniente dos nervos vago e esplâncnicos abdomi- nopélvicos que atravessam o diafragma. As fibras simpáticas e parassimpáticas chegam ao pâncreas passando ao longo das artérias do plexo celíaco e do ple- xo mesentérico superior. Além disso, essas fibras também são distribuídas para as células acinares e ilhotas pancreáticas. CURIOSIDADE: a inervação simpática pancreática é responsável pelo quadro de dor abdominal em barra que irradia para região intercostal, característico dos quadros de pancreatite. • PÂNCREAS EXÓCRINO O pâncreas exócrino corresponde à aproximadamente 80% da massa pancreá- tica, constituída basicamente por ácinos organizadas em células acinares, que secretam enzimas digestivas, e por tubulos acinares que secretam grandes vo- lumes de solução de bicarbonato de sódio. O fluido pancreático com as enzimas digestivas e bicarbonato de sódio flui pelo ducto pancreático, que, normalmen- te, drena para o ducto hepático pela papila de Vater, envolta pelo esfíncter de Oddi para ser liberado no duodeno. O suco pancreático é secretado de modo mais abundante em resposta à pre- sença de quimo nas porções superiores do intestino delgado e as característi- cas do suco pancreático são determinadas, até certo ponto, pelos tipos de ali- mento presentes no quimo. • ENZIMAS PANCREÁTICAS A função das enzimas digestivas presentes na secreção pancreática é de dige- rir os principais grupos alimentares – proteínas, carboidratos e gorduras. Além disso, a secreção pancreática contém grande quantidade de íons bicarbonato que vão contribuir para neutralizar a acidez do quimo transportado do estôma- go para o duodeno. 1) Proteínas Em relação a digestão das proteínas existem três principais e mais importantes enzimas pancreáticas que são a tripsina, a quimiotripsina e a carboxipolipepta- se, sendo a tripsina a mais abundante. Dessa forma, a tripsina e a quimiotripsina vão ser responsáveis por hidrolisar a proteína em peptídeos de tamanhos variados e a carboxipolipeptase vai hidroli- sar os peptídeos em aminoácidos individuais. As enzimas proteolíticas, quando sintetizadas, estão na forma inativa – tripsi- nogênio, quimiotripsinogênio e procarboxipolipeptidase. Elas serão ativadas somente após serem secretadas no trato gastrointestinal. O tripsinogênio vai ser ativado por duas maneiras. Uma forma é pela enzima denominada enterocinase, secretada pela mucosa intestinal, quando a quimo entra em contato com a borda em escova na mucosa. Além disso, a segunda maneira que o tripsinogênio pode ser ativado é pela tripsina já formada. O qui- miotripsinogênio é ativado pela tripsina para formar a quimiotripsina e a pro- carboxipolipetidase é ativada de maneira semelhante. OBS: É importante que as enzimas do suco pancreático não fiquem ativadas até depois de chegarem ao intestino, pois poderiam digerir o próprio pâncreas. Felizmente, as mesmas células que secretam enzimas proteolíticas, produzem também outra substância denominada inibidor de tripsina. Dessa forma, a trip- sina é inativada ainda nas células secretoras, ácinos e ductos pancreáticos, o que corrobora para a não ativação das outras enzimas já que é a tripsina que realiza essa função. Quando o pâncreas é lesado gravemente ou quando ocorre bloqueio do ducto, grande quantidade de secreção pancreática se acumula nas áreas comprometi- das do pâncreas. Nessas condições o efeito do inibidor de tripsina é insuficiente levando a ativação da tripsina e consequentemente das outras enzimas digesti- vas pancreáticas. Dessa forma, pode haver digestão do pâncreas levando à condição denominada de pancreatite aguda. 2) Carboidratos A enzima pancreática responsável pela digestão dos carboidratos é a amilase pancreática, que hidrolisa amidos, glicogênio e outros carboidratos, para formar dissacarídeos e alguns trissacarídeos. 3) Lipídeos As principais enzimas para a digestão das gorduras são a lipase pancreática, colesterol esterase e a fosfolipase. A lipase pancreática é responsável pela hidrólise de gorduras neutras a ácidos graxos e monoglicerídeos. Colesterol esterase vai hidrolisar ésteres de coleste- rol. Por fim, a fosfolipase irá clivar os ácidos graxos dos fosfolipídeos. • ÍONS BICARBONATO Embora as enzimas do suco pancreático sejam secretadas pelos ácinos pancre- áticas, os outros dois componentes importantes do suco pancreático, íons bi- carbonato e água, são secretados, basicamente, pelas células epiteliais dos ductos que se originam nos ácinos e possuem a função de neutralizar o ácido clorídrico, no duodeno, vindo do estômago. Quando o pâncreas é estimulado a secretar quantidade abundante de suco pancreático, a concentração dos íons bicarbonato pode atingir um valor de até cinco vezes mais que a concentração do íon do plasma. - Secreção dos íons bicarbonato O dióxido de carbono se difunde para as células, a partir do sangue, e, sob a influência da anidrase carbônica, se combina com a água, para formar o ácido carbônico (H2CO3). O ácido carbônico recém formado vai se dissociar em íons bicarbonato e íons hidrogênio (HCO3- e H+). Dessa forma, os íons bicarbona- tos serão transportados, associados a íons sódio, na membrana luminal da cé- lula para o lúmen do ducto. Os íons hidrogênio são trocados por íons sódio na membrana basolateral da célula, por processo de transporte ativo secundário liberando H+ para o san- gue. O movimento global dos íons sódio e bicarbonato do sangue para o lúmen do ducto cria gradiente de pressão osmótica que causa fluxo de água também pa- ra o ducto pancreático, formando, assim, solução de bicarbonato quase isosmó- tica. • REGULAÇÃO HORMONAL DA SECREÇÃO PANCREÁTICA Os estímulos básicos que causam secreção pancreática são a acetilcolina, cole- cistocinina e secretina. 1) Acetilcolina: Liberada pelas terminações do nervo vago parassimpático e por outros nervos colinérgicos para o sistema nervoso entérico. 2) Colecistocinina (CCK): Secretada pelas celulas I da mucosa duodenal e do jejuno quando o alimento entra no intestino delgado. 3) Secretina: Secretada pelas celulas S da mucosas duodenal e jejunal quando alimentos muito ácidos entram no intestino delgado. A acetilcolina e a colecistocinina estimulam as células acinares do pâncreas e levam à produção de grande quantidade de enzimas digestivas. No entanto, levam a pequenas concentrações de água e eletrólitos. Sem esses dois compo- nentes, a maior parte das enzimas se mantem temporariamente armazenadas nos ácinos e nos ductos até que uma secreção mais fluida apareça. A secretina, então, estimula a secreção de grandes volumes de solução aquosa de bicarbo- nato de sódio pelo epitélio do ducto pancreático. A secreção pancreática vai ocorrer em três fases: fase cefálica, gástrica e intes- tinal. Durante a fase cefálicaos mesmos sinais nervosos do cérebro que causam a salivacao e a secreção do estômago também vão causar a liberação de acetilco- lina, pelos terminais do nervo vago, no pâncreas. Assim, isso faz com que haja uma quantidade moderada de enzimas sendo liberadas mesmo antes da refei- ção. Entretanto, devido a pouca quantidade de água presente neste momento, essas enzimas não vão fluir, em sua totalidade, para os ductos pancreáticos. Na fase gástrica, quando o alimento chega ao estomago, a estimulação nervosa da secreção enzimática prossegue, porém, também vai haver pouca concentra- ção de água e, mais uma vez, somente pequena quantidade chega no duodeno. Por fim, na fase intestinal, depois que o quimo deixa o estomago e entra no in- testino delgado, a secreção pancreática fica abundante, basicamente, em res- posta a secretina que vai responder pela presença do ácido clorídrico misturado ao alimento oriundo do estomago. Assim, sua atuação faz com que os tubulos no pâncreas secrete grandes quantidades de líquidos contendo concentrações elevadas de bicarbonato, mas concentração reduzida de íons cloreto. O meca- nismo da secretina é importante pois a secreção de íons bicarbonato pelo pân- creas estabelece o pH apropriado para a ação de enzimas digestivas pancreáti- cas, que operam em meio ligeiramente alcalino ou neutro. A presença de alimento no intestino delgado superior também faz com que ha- ja liberação da CCK que chega no pâncreas pela circulação sanguínea, mas em vez de estimular a secreção de bicarbonato de sódio, provoca a secreção de ainda mais enzimas digestivas pancreáticas pelas células acinares. O efeito é semelhante ao causado pela estimulação vagal, mas, mais pronunciado.
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