Absorção de macronutrientes

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Digestão e absorção no 
trato gastrointestinal 
1. Descrever o processo digestivo no 
intestino 
Os macronutrientes essenciais para a manutenção da 
vida não podem ser absorvidos pelo trato 
gastrointestinal sem o processo de digestão. Uma 
digestão preliminar é fundamental para a absorção de 
todos os nutrientes necessários para manutenção da 
vida e produção de energia. Nesse caso, é necessário 
que esse alimento passe por algumas etapas. 
Os macronutrientes em geral sofrem o processo de 
hidrólise bem semelhantes: a quebra de partículas 
maiores em partículas menores para facilitar o 
processo de absorção no intestino. A única diferença 
entre eles é o tipo de enzima responsável pela quebra 
de determinado macronutriente. 
Hidrólise de carboidratos 
Os carboidratos mais encontrados nas dietas são os 
dissacarídeos e os polissacarídeos que seriam 
monossacarídeos ligados uns aos outros por um 
processo conhecido como condensação. Tal processo 
indica que um íon hidrogênio foi removido de um dos 
monossacarídeos e uma hidroxila foi removida de 
outro monossacarídeo, possibilitando a união dos 
monossacarídeos no local de remoção. Ao entrar em 
contato com as enzimas presentes no suco digestivo, 
os carboidratos são quebrados em suas porções 
menores através da reintrodução dos grupos perdidos 
no processo de condensação. 
Hidrólise de gorduras 
As gorduras da dieta, em grande parte, consistem nos 
triglicerídeos. Tal grupo é formado por 3 ácidos graxos 
unidos por uma molécula de glicerol. No processo de 
quebra dessa gordura, os grupos são separados 
novamente através da reinserção de 3 moléculas de 
água. 
Hidrólise de proteínas 
Os aminoácidos são condensados nas moléculas de 
proteínas através das ligações peptídicas. No seu 
processo de quebra, enzimas proteolíticas reinserem 
na molécula, a molécula de água perdida no processo 
de condensação 
 
Digestão de carboidratos 
A enzima digestiva presente na boca conhecida como 
ptialina é responsável por uma parte da digestão dos 
carboidratos. Essa enzima hidrolisa parte do 
amido ingerido em maltose, que é um dissacarídeo. Ao 
passar para o intestino delgado, a amilase pancreática 
presente lá fica responsável pela quebra dos 
carboidratos que não foram hidrolisados na amilase 
salivar. 
A parede do intestino delgado é formada por 
vilosidades, essas vilosidades são revestidas por 
enterócitos que formam a borda em escova 
do intestino, os quais contêm 4 enzimas: lactase, 
sacarose, maltase e alfa-dextrinase que são capazes de 
clivar a lactose, a sacarose, a maltose e outros 
polímeros de glicose 
A lactose se divide em molécula de galactose e glicose 
A sacarose se divide em molécula de frutose e glicose 
A maltose e outros polímeros de glicose se dividem em 
múltiplas moléculas de glicose 
Ou seja, 
Os produtos finais da digestão de carboidratos são 
todos monossacarídeos hidrossolúveis que são 
absorvidos imediatamente para o sangue porta 
Digestão de proteínas 
O processo de digestão das proteínas se inicia com a 
pepsina, uma enzima produzida no estômago 
responsável por convertê-las em proteoses, peptonas e 
outros polipeptídios. O exemplo importante da ação 
da pepsina é a clivagem de colágeno, que costuma 
ser pouquíssimo afetado pelas demais enzimas. 
Portanto, as fibras colágenas presentes no tecido de 
sustentação das células animais são dependentes 
diretas dessa enzima para que sua absorção seja de 
fato efetivada 
Porém, a maior parte do processo de digestão das 
proteínas ocorre no intestino delgado, superior, 
duodeno e jejuno sob a influência de enzimas 
proteolíticas da secreção pancreática: 
tripsina, quimiotripsina, carboxipolipeptidase e elastase, 
sendo apenas uma pequena parte das proteínas 
digeridas completamente, a maioria é reduzida 
a dipeptídeos e tripeptídeos. 
O último estágio na digestão das proteínas consiste na 
absorção desses dipeptídeos e tripeptídeos formados 
anteriormente. Esse estágio ocorre no lúmen intestinal 
e é feito pelos enterócitos. As microvilosidades da 
borda do intestino se projetam e em cada membrana 
há múltiplas peptidases, as quais entrarão em contato 
com o líquido intestinal. As peptidases mais 
importantes são: aminopolipeptidase e as dipeptidases. 
São elas responsáveis por continuar a hidrólise da 
maioria dos tripeptídeos, dipepetídeos e dos 
aminoácidos remanescentes. Esses grupos são 
transportados então até o citosol do enterócito onde 
há outras peptidases que serão responsáveis por 
hidrolisar os aminoácidos que porventura ainda 
não foram hidrolisados. Assim que todos forem 
hidrolisados então, serão transferidos para a corrente 
sanguínea. 
Digestão de gorduras 
Uma pequena quantidade de triglicerídeos é digerida 
no estômago pela lipase lingual que é uma enzima 
secretada pelas glândulas linguais. Porém, a quantidade 
digerida é quase desprezível, menos de 10%. Portanto, 
os fisiologistas costumam dizer que toda digestão de 
gorduras ocorre no intestino delgado. 
A primeira etapa na digestão de gorduras é a quebra 
física dos glóbulos de gordura para formação de 
partículas menores. Esse processo é conhecido como 
emulsificação das gorduras e ocorre no estômago a 
partir da agitação dele, que proporciona a mistura das 
gorduras com a secreção gástrica. As enzimas 
hidrossolúveis só podem agir na superfície das 
gorduras, portanto, a quebra das gorduras em 
partículas menores permite que tais enzimas possam 
agir em uma área de superfície maior. 
O processo de emulsificação perdura até o duodeno 
onde há o encontro desse quimo com a bile. A bile 
não contém enzimas, porém, contém uma grande 
quantidade de sais biliares e de 
um fosfolipídeo conhecido como lecitina que são 
essenciais para a continuação desse processo. Essas 
duas substâncias são anfifílicas. As porções apolares se 
dissolvem nas camadas superficiais dos glóbulos 
gordurosos projetando assim, as porções polares. As 
porções polares, por sua vez, são solúveis nos líquidos 
aquosos circundantes, o que diminui 
consideravelmente a tensão superficial dessa gordura e 
a torna solúvel. 
Entretanto, a hidrólise dos triglicerídeos é um processo 
muito reversível, o que dificulta o processo de 
absorção das partículas. Os sais biliares tem como 
função remover monoglicerídeos e ácidos graxos que 
estão próximos das partículas em digestão. Esse 
processo ocorre porque sais biliares em grande 
quantidade tendem a formar micelas. Os sais biliares 
que compõe a micela possuem grupo esterol em seu 
interior que envolve o produto da digestão das 
gorduras e um grupo extremamente hidrossolúvel em 
seu exterior o qual protege os glóbulos de gordura. As 
micelas também são responsáveis pelo transporte 
de monoglicerídeos e ácidos graxos para passagem 
pela borda em escova. 
A enzima mais importante no processo de digestão 
dos triglicerídeos é a lipase pancreática a qual está 
contida em bastante quantidade no suco pancreático. 
Os enterócitos do trato intestinal possuem ainda outra 
lipase chamada de lipase entérica, mas que 
normalmente não é necessária. 
Os produtos finais da digestão de triglicerídeos são: 
ácidos graxos livres e 2-monoglicerídeos. 
Grande parte do colesterol da dieta está presente 
na forma de ésteres de colesterol. 
Os fosfolipídeos também possuem ácidos graxos em 
suas moléculas, que são hidrolisados por outras duas 
lipases na secreção pancreática: a enzima hidrolase de 
éster de colesterol e a fosfolipase A2, respectivamente. 
Obs: os sais biliares são formados a partir do 
colesterol. O colesterol é convertido em ácido cólico e 
ácido quenodexicólico. Esses ácidos se combinam com 
glicina e com taurina para formar ácidos biliares glico e 
tauroconjugados. Esses sais então são secretados para 
a bile 
 
Absorção de água 
O processo de absorção da água ocorre inteiramente 
por difusão. A águaé absorvida através da mucosa 
intestinal pelo sangue das vilosidades quase 
inteiramente por osmose. Mas também, pode ser 
transportada do plasma para o quimo quando há 
soluções hiperosmóticas no estômago em direção ao 
duodeno. 
 
Absorção de íons 
Sódio: 
A absorção de sódio é estimulada pelo transporte ativo 
do íon para as células epiteliais através das membranas 
basolaterais para os espaços paracelulares, utilizando 
energia da hidrólise ATP e parte desse sódio é 
absorvido juntamente com íons cloreto. 
Esse transporte ativo de sódio reduz a concentração 
de sódio no meio intracelular. Como a concentração 
no quimo é alta, o sódio se move no quimo para o 
citoplasma da célula epitelial, através da borda em 
escova. 
O sódio também pode ser cotransportado pelo (1) 
cotransportador de sódio-glicose, pelo (2) 
cotransportador de sódio-aminoácido e pelo (3) 
trocador de sódio hidrogênio. Esses transportadores 
fornecem mais sódio para serem transportados pelas 
células epiteliais e também fornecem absorção ativa 
secundária de glicose e aminoácidos 
obs: a aldosterona intensifica a absorção de sódio. 
Quando a pessoa se desidrata, grandes quantidades de 
aldosterona são secretadas, pelas glândulas adrenais. 
Essa aldosterona prova a ativação de mecanismos e 
enzimas ligados a reabsorção de sódio que, por sua 
vez, aumenta a absorção de íons cloreto, água e outras 
substâncias. Esse hormônio age principalmente no 
cólon onde há pouca perda hídrica e perda de cloreto 
de sódio para conservação dos mesmos 
 
Bicabornato 
O íon bicabornato é absorvido de modo indireto: 
quando íons sódio são absorvidos, quantidades 
moderadas de íons hidrogênio é secretada no lúmen 
intestinal em troca de parte do sódio. Esses íons 
hidrogênio se combinam com o bicabornato formando 
ácido carbônico que posteriormente é dissociado 
formando água e gás carbônico. A água permanece no 
quimo mas o dióxido de carbono é prontamente 
devolvido para sangue em direção aos pulmões. 
 
Cálcio 
A absorção de íons cálcio ocorre ativamente em 
grande parte no duodeno e de forma bem controlada. 
Um fator importante para essa absorção é o hormônio 
paratireóideo que é responsável por ativar a vitamina 
D. 
 
Absorção de nutrientes 
Glicose 
O transporte ativo de sódio através da membrana 
intestinal reduz a concentração de sódio nas células 
epiteliais. Essa diferença de concentração promove o 
fluxo de sódio do lúmen intestinal para o interior da 
célula por processo de transporte ativo secundário. Ou 
seja, o íon sódio se combina com a proteína 
transportadora que não o transportará sozinho, 
exigindo a presença de outras substâncias, como por 
exemplo, a glicose, levando assim, ambos 
simultaneamente para o interior da célula. 
Em suma, o transporte de glicose acontece pela força 
motriz da bomba de sódio e potássio através das 
membranas 
 
Proteínas 
A maioria das moléculas de peptídeos se liga nas 
membranas da microvilosidade da célula com uma 
proteína transportadora específica que requer ligação 
de sódio para que esse transporte ocorra. A energia 
do gradiente de sódio é, em partes, transferida para o 
gradiente de concentração do aminoácido que se 
estabelece pelo transportador. Esse processo é 
chamado de aminoácidos e peptídeos. Alguns 
aminoácidos que não estão envolvidos no processo são 
transportados por proteínas transportadoras da 
membrana 
 
Gorduras 
Após de adentrar na célula epitelial, os ácidos graxos e 
os monoglicerídeos são captados pelo retículo 
endoplasmático liso da célula. Lá, eles são usados para 
formar novos quilomícrons e posteriormente, serão 
transferidos para o sangue circulante. 
Pequenas quantidades de ácidos graxos de cadeia curta 
e média (como da gordura do leite) são absorvidos 
diretamente pelo sangue porta sem precisar serem 
convertidos. Isso ocorre porque ácidos graxos de 
cadeia curta são mais hidrossolúveis, portanto, são 
difundidos no epitélio intestinal e levados diretamente 
para o sangue do capilar das vilosidades intestinais. 
 
2. Caracterizar as ações de órgãos 
acessórios e glândulas 
Pâncreas 
O pâncreas é uma grande glândula composta com 
estrutura semelhante às glândulas salivares. Está 
localizada sob o estômago e tem como função secretar 
enzimas digestivas, além de secretar insulina. 
As enzimas digestivas pancreáticas são secretadas pelos 
ácinos pancreáticos e grandes volumes de solução de 
bicabornato de sódio são secretados pelos ductos 
pequenos e maiores que começam nos ácinos. Essas 
duas substâncias juntas drenam para o ducto hepático 
e logo depois esvaziam no duodeno pela papila de 
Vater que é envolta pelo esfíncter de Oddi. 
Esse suco pancreático é secretado em maior 
quantidade em resposta a entrada do quimo na região 
superior do intestino delgado e as características do 
suco são determinadas, até certo ponto, pelo tipo de 
alimento presente no quimo 
Fígado 
Umas das funções do fígado é secretar a bile que tem 
um papel importante na digestão e na absorção de 
gorduras por conta da presença de ácidos biliares em 
sua composição. Portanto, ela ajuda a emulsificar as 
grandes partículas de gorduras no alimento a partículas 
menores e ajudam a absorção dos produtos finais da 
digestão das gorduras através da membrana mucosa 
intestinal. Essa bile também vai servir como meio de 
excreção de diversos produtos do sangue, como por 
exemplo, a bilirrubina que é o produto final da 
destruição da hemoglobina e o colesterol em excesso. 
 
3. Descrever a regulação nervosa sobre 
o processo digestivo no trato 
gastrointestinal 
A estimulação dos nervos parassimpáticos eleva a 
secreção das glândulas, principalmente naquelas 
inervadas pelos nervos glossofaríngeo e parassimpático 
vagal. A secreção do restante do intestino delgado 
sofre resposta a estímulos neurais locais e a 
hormônios. Além disso, a estimulação simpática 
também é responsável pela constrição dos vasos 
sanguíneos que suprem essas glândulas. Portanto, se já 
há uma estimulação parassimpática ou hormonal para 
secreção de substâncias, a estimulação simpática a 
reduz de maneira significativa devido à redução do 
suprimento sanguíneo pela vasoconstrição 
 
Efeito inibitório dos reflexos nervosos enterogástricos 
de origem duodenal 
Quando o quimo entra no duodeno, são 
desencadeados múltiplos reflexos nervosos com 
origem na parede duodenal, eles voltam para o 
estômago e interrompem o esvaziamento gástrico se o 
quimo no duodeno for excessivo. 
Esses reflexos são mediados por 3 vias: 
1. Diretamente do duodeno para o estômago 
pelo sistema nervoso entérico da parede 
intestinal 
2. Pelos nervos extrínsecos que vão aos gânglios 
simpáticos pré-vertebrais e então, retornam 
pelas fibras nervosas simpáticas inibidoras que 
inervam o estômago 
3. Pelos nervos vagos que vão ao tronco 
encefálico, onde inibem os sinais excitatórios 
normais transmitidos ao estômago pelos 
ramos eferentes dos vagos 
A distensão no duodeno, a presença de qualquer 
irritação da mucosa duodenal e a acidez no quimo 
duodenal são exemplos de fatores que também 
podem desencadear os reflexos inibidores 
enterogástricos. 
Estímulos táteis ou irritativos e a própria estimulação 
vagal causa maior secreção de muco pelas glândulas de 
Brunner juntamente com a secreção gástrica. A 
estimulação simpática inibe a ação dessas glândulas 
Por fim, produtos da digestão de proteínas também 
provocam reflexos enterogástricos inibitórios, visto 
deve-se assegurar tempo suficiente para a digestão 
adequada das proteínas no duodeno e no intestino 
delgado 
 
4. Caracterizar as ações das enzimas 
e hormônios 
A secreção pancreática contém múltiplas enzimas 
responsáveis por digerir os macronutrientes. Ela 
contém grande quantidade de íons bicabornato que 
contribuem para a neutralização da acidez do quimo 
transportado do estômago para o duodeno.As mais importantes enzimas pancreáticas são: tripsina, 
quimotripsina e carboxipolipeptidase. 
A tripsina e a quimotripsina hidrolisam as proteínas a 
peptídeos de tamanhos variados, sem levar a liberação 
de aminoácidos individuais 
Já a carboxipolipeptidase cliva alguns peptídeos até a 
liberação de aminoácidos, ou seja, cliva aquelas 
proteínas que não haviam sido hidrolisadas 
anteriormente 
Quando sintetizadas nas células pancreáticas, as 
enzimas digestivas proteolíticas estão em formas 
enzimas inativas: tripsinogênio, quimotripsinogênio e 
procarboxipolipeptidase. Elas são ativadas após serem 
secretadas no trato intestinal. O tripsinogênio é ativado 
pela enzima denominada enterocinase que é secretada 
pela mucosa intestinal quando o quimo entra em 
contato com a mucosa. O quimotripsinogênio e a 
carboxipolipeptidase, portanto, são ativados 
autocataliticamente pela tripsina já formada. 
É importante que essas enzimas sejam controladas para 
que elas não venham a danificar o seu órgão secretor. 
Portanto, as mesmas células que secretam as enzimas 
proteolíticas secretam também o inibidor de pepsina 
que é uma substância que inativa a tripsina ainda nas 
células secretoras, nos ácinos e nos ductos do 
pâncreas. Já que a tripsina ativa as outras enzimas, uma 
vez inativada, o restante das enzimas também não irá 
desempenhar suas funções 
A amilase pancreática é responsável pela hidrólise de 
amidos, glicogênio e outros carboidratos até 
dissacarídeos e alguns trissacarídeos. 
A lipase pancreática, a colesterol esterase e a 
fosfolipase são as enzimas responsáveis pela digestão 
de gorduras. A lipase pancreática hidrolisa as gorduras 
neutras, ou seja, os triglicerídeos, a colesterol esterase 
hidrolisa os ésteres de colesterol e a fosfolipase cliva os 
ácidos graxos dos fosfolipídeos. 
 
Regulação da secreção pancreática 
A secreção pancreática é regulada por 3 estímulos 
básicos: 
1. Acetilcolina: que é liberada pelas terminações 
do nervo vago parassimpático e por outros 
nervos colinérgicos para o sistema nervoso 
entérico 
2. Colecistocinina: que é secretada pela mucosa 
duodenal e do jejuno superior quando o 
alimento entra no intestino delgado 
3. Secretina que também é liberada pelas 
mucosas duodenal e jejunal quando alimentos 
muito ácidos entram no intestino delgado 
A acetilcolina e a colescitocinina estimulam as células 
acinares do pâncreas à produção de grandes 
quantidades de enzimas digestivas pancreáticas mas 
ainda bem pequenas á que junto a elas é liberada uma 
quantidade menor de água e eletrólitos, o que 
dificultaria a movimentação dessas enzimas do ducto 
em diante 
Já a secretina estimula a secreção de volumes de 
solução aquosa de bicarbonato de sódio pelo epitélio 
do ducto pancreático. 
Fases da secreção pancreática 
Fases cefálica e gástrica: 
Os mesmo sinais nervos que causam a secreção do 
estômago agem também provocando a liberação de 
acetilcolina pelos terminais do nervo vago no pâncreas. 
Uma quantidade moderada de enzimas então é 
secretada nos ácinos pancreáticos, cerca de 20% da 
secreção total de enzimas. Porém, uma quantidade 
muito baixa dessas enzimas passa para os ductos 
pancreáticos porque somente quantidade pequena de 
água e eletrólitos é secretada unto a essas enzimas. 
Fase gástrica 
Durante a fase gástrica, a estimulação nervosa da 
secreção enzimática continua, representando 5% a 
10% das enzimas pancreáticas secretadas após a 
refeições. Porém somente pequena quantidade chega 
ao duodeno devido a falta de continuada de secreção 
significativa de líquido 
Fase cefálica 
Ocorre quando o quimo deixa o estômago e entra no 
intestino delgado, a secreção pancreática fica 
abundante em resposta a secretina 
 
Secretina 
A secretina está presente em forma inativa, pró-
secretina, nas chamadas células S, na mucosa do 
duodeno e do jejuno. 
Quando o quimo entra no duodeno vindo do 
estômago, causa a ativação e a liberação de secretina 
pela mucosa duodenal para o sangue, estimulada pelo 
ácido clorídrico presente no quimo. 
Essa secretina, portanto, faz com que o pâncreas 
secrete grandes quantidade de líquido contendo íons 
bicarbonato 
O bicarbonato então, se liga ao ácido clorídrico 
presente no quimo, formando cloreto de sódio e ácido 
carbônico. 
O ácido carbônico se dissocia rapidamente em dióxido 
de carbono e água. O ácido carbônico é transferido 
para o sangue e em seguida é expirado pelos pulmões, 
deixando apenas uma solução neutra de cloreto de 
sódio no duodeno. Dessa forma, o conteúdo advindo 
do estômago é neutralizado na solução duodenal, 
bloqueando imediatamente sua ação. Esse mecanismo 
é essencial já que a mucosa duodenal não possui 
proteção contra a ação do suco gástrico ácido 
 
Colecistocinina 
A presença de alimento no intestino delgado superior 
também faz com que a CCK seja liberada pelas células I 
da mucosa do duodeno e do jejuno superior. 
Essa secreção de CCK é estimulada pela presença de 
proteoses e peptonas (que são produtos parciais da 
digestão de proteínas), ela chega ao pâncreas pela 
circulação sanguínea e provoca, principalmente, a 
secreção de mais enzimas digestivas pancreáticas pelas 
células acinares. É um efeito semelhante ao estímulo 
vagal porém bem mais acentuado, respondendo de 
70% a 80% da secreção total das enzimas digestivas 
 
Bile 
A bile é secretada no fígado e depois armazenada na 
vesícula biliar, onde sofre a adição de mais substâncias 
A bile é secretada pelo fígado em duas etapas: 
1. Consiste em uma solução inicial secretada 
pelos hepatócitos que contém grande 
quantidade de ácidos biliares, colesterol e 
outros constituintes orgânicos. Ela é secretada 
pelos canalículos biliares. 
2. Já nesses canalículos, a bile flui em direção aos 
septos interlobulares para desembocar nos 
ductos biliares terminais, depois paras ductos 
maiores até chegar ao ducto hepático e ao 
ducto biliar comum. 
Nessa segunda porção da secreção hepática é 
adicionada a bile inicial solução aquosa de íons 
sódio e bicarbonato que foram secretadas 
pelas células epiteliais que revestem os 
canalículos dos ductos. Essa secreção é 
estimulada pela secretina, que tem como 
intuito neutralizar o ácido que chega ao 
duodeno vindo do estômago. 
O maior estimulador para a secreção dessa bile é a 
CCK. A CCK é liberada em resposta a entrada de 
gordura no duodeno e, consequentemente, estimula as 
contrações da vesícula biliar, que se esvazia 
rapidamente. Há também estimulações por fibras 
nervosas secretoras de acetilcolina no nervo vago e no 
sistema nervoso entérico, mas não são tão intensas 
quanto a resposta ao CCK. 
Essas contrações rítmicas da parede vesicular da bile 
acontecem com o relaxamento simultâneo do esfíncter 
de Oddi que vai controlar a entrada do ducto biliar 
comum no duodeno.