Apostila Unidade I

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1 INTRODUÇÃO À BIOFÍSICA 
 
1.1 Conceito de Biofísica 
 
 Biofísica (Física Biológica) é o estudo do caráter físico dos fenômenos 
biológicos (vitais), estudados em todos os níveis, começando pelas moléculas e as 
células, e terminando pela biosfera em seu conjunto. 
 
 As investigações biológicas começam com o mapeamento físico do problema 
relacionado com a natureza viva. Isso significa que tal questão formula-se a partir das 
leis gerais da Física e da estrutura atômica e molecular da matéria. Nesta 
investigação a Biofísica utiliza metodologia, conhecimentos e tecnologias da Física, 
Química e Matemática, guiada por uma filosofia, uma disposição final, com o objetivo 
de descobrir, aprofundar e dominar os fenômenos biológicos. 
 
1.2 Métodos de Estudo da Biofísica 
 
 A Biofísica utiliza para investigação os mesmos métodos da Física, isto é, a 
observação, a experimentação, a indução e a dedução. A sequência de uma 
metodologia caracteriza um estudo científico. Cada um dos métodos exige do 
pesquisador correta atitude que se expressa através da honestidade, imparcialidade, 
precisa tecnologia e extremada atenção ao trabalho. 
 
1.3 SOLUÇÕES 
 
1.3.1 Introdução 
 
Todos os seres vivos, do ponto de vista biofísico, constituem-se de uma porção 
(ou porções) de solução, cujo volume é determinado por meio de membranas 
biológicas. 
 
 Sob este ponto de vista, uma ameba ou um animal pluricelular podem ser 
considerados como uma solução ou um conjunto de soluções, embora altamente 
complexas e heterogêneas. A composição química de uma célula depende do tipo de 
célula, da região que se está examinando e varia continuamente com o tempo. Diz-se 
que a vida começou nos oceanos primitivos, portanto, em uma solução aquosa. 
Todos os animais, aquáticos ou não, procuram conservar-se com uma composição 
dentro de determinados limites, característicos da sua espécie. Qualquer variação, se 
não corrigida, pode levar a alterações fisiológicas que terminam resultando na morte 
do animal. Na espécie humana, por exemplo, a concentração extracelular de K+ deve 
permanecer nos limites de 4,5 a 5,5 mEq/l. Alterações para cima ou para baixo 
desses limites podem levar à morte por parada cardíaca. 
 
 Qualquer pesquisa na área biológica faz uso de reagentes na forma de 
solução. A maior parte dos medicamentos empregados na área biomédica é 
apresentada sob a forma de solução: antibióticos, anestésicos, vitaminas, sais 
minerais, antitérmicos, anti-inflamatórios, analgésicos, vacinas. Na recuperação de 
pacientes desidratados ou para a manutenção do volume hídrico durante uma cirurgia 
ou no pós-operatório, faz-se uso de soluções cujo volume, composição e velocidade 
de administração devem ser estritamente controladas e são calculados com base no 
peso do paciente, no grau de desidratação e outros parâmetros clínicos. 
 
1.3.2 Composição 
 
 Qualquer solução é constituída basicamente por, no mínimo, dois 
componentes: o soluto e o solvente. O plasma sanguíneo, por exemplo, é uma 
solução constituída de grande quantidade de água, que é o solvente, na qual estão 
dispersos vários solutos, tais como: proteínas, sais minerais, aminoácidos, açúcares, 
vitaminas, hormônios e outros. 
 
 Tratando-se de líquidos biológicos, teremos sempre a água como solvente e a 
maior parte dos solutos na forma sólida. Uma exceção importante consiste na 
dissolução dos gases envolvidos na respiração celular nos líquidos biológicos. 
 
1.3.3 Concentração 
 
 Caracteriza-se qualitativamente uma solução identificando-se quimicamente o 
seu solvente e o seu soluto, ou seus solutos, por exemplo: solução aquosa de NaCl. 
Quando não se especifica o solvente, subentende-se que seja a água. 
Rodrigues Andrade
Highlight
Rodrigues Andrade
Highlight
 
 A caracterização quantitativa de uma solução é feita por dois parâmetros: a sua 
concentração ( C ) e o seu volume (V). Como existe uma relação matemática entre 
esses dois parâmetros e, além disso, é possível ter-se vários volumes de uma solução 
com a mesma concentração, a caracterização quantitativa das soluções é feita 
comumente apenas pela sua concentração. 
 
 Por definição a concentração C de uma solução é a relação entre a quantidade 
de soluto (Q) e o volume da solução (V): 
 
Q Q 
C = ----- ==> Q = C . V ==> V = ----- 
V C 
 
 Dessa definição, deduz-se que a quantidade de soluto (Q) presente em uma 
solução é sempre igual ao produto da concentração (C) pelo volume da solução (V). 
 
1.3.4 Unidades de Concentração 
 
 Da definição de concentração conclui-se que as unidades de concentração 
dependem das unidades de medidas ou de expressão da quantidade de soluto e do 
volume da solução. 
 
 Por exemplo: se a quantidade de soluto for expressa em grama (g) e o volume 
da solução em litro (l) a concentração será em g/l. 
 
 Na área biomédica as unidades de concentração mais utilizadas são as 
seguintes: 
 
UNIDADE DE 
CONCENTRAÇÃO 
(Físicas e Químicas) 
 
SIGNIFICADO 
mg/ml indica a quantidade de miligrama de soluto existente em cada um mililitro de 
solução 
Rodrigues Andrade
Highlight
mg % indica a quantidade de miligrama de soluto existente em cada cem mililitros 
de solução 
g/ml (g/cm
3
) indica a quantidade de grama de soluto existente em cada um mililitro de
 solução 
g % indica a quantidade de grama de soluto existente em cada cem mililitros
 de solução 
M ou mol / l indica o número de moles de soluto existente em cada um litro de solução 
mM ou mmol/l indica o número de milimoles de soluto existente em cada litro de 
solução 
N ou Eq/l indica o número de equivalentes-grama de soluto (em relação a uma 
determinada função) existente em cada um litro de solução 
mEq/l indica o número de miliequivalentes-grama de soluto(em relação a uma 
determinada função) existente em cada um litro de solução 
Osm ou osmol/l indica o número de moles de partículas de soluto, ou seja, o 
número de osmoles existente em cada um litro de solução. 
mOsm ou mosmol/l indica o número de milimoles de partículas de soluto existente em cada um 
litro de solução 
Tabela 1. 
A conversão de uma unidade de medida em outra pode ser feita facilmente através de 
fatores de conversão ou de proporcionalidade. Por exemplo: a conversão de g/l para 
mol/l é feita utilizando-se a massa molecular como fator de conversão. Para 
transformar concentrações de mol/l para osmol/l, utiliza-se o fator de Van`t Hoff (i). As 
conversões de g para mg ou l para ml não necessitam comentários. 
1.3.5 Regras de Diluição 
 
 A concentração de uma solução pode ser modificada por meio de três 
processos. 
 
1 - Acrescentando-se ou retirando-se solvente (±V) 
2 - Acrescentando-se ou retirando-se soluto (±Q) 
3- Acrescentando-se ou retirando-se soluto (±Q) e solvente (±V) na forma de solução a 
uma concentração diferente. 
 
Lembre-se... 
 
Use unidades coerentes 
nessas equações. Não 
queira Multiplicar C em 
moles/l por V em ml ou 
obter Cf em moles/l 
expressando Ci em g / l. 
 
 Se a concentração final (Cf) for menor que a inicial (Ci), dizemos que a solução 
foi diluída; ao contrário, que foi concentrada. Em qualquer caso, porém, o Princípio da 
Diluição estabelece que a quantidade final de soluto (Qf) será obrigatoriamente igual à 
quantidade inicial (Qi) somada à quantidade acrescentada (+Qa) ou retirada (-Qa). 
 
 Qf = Qi ± Qa sendo: 
 Qf = Cf . Vf 
 Qi = Ci . Vi e Vf = Vi ± Va 
 Qa = Ca . Va 
 
 
 Como em qualquer solução, a quantidade de soluto é sempre igual ao produto 
da concentração pelo volume, podemos substituir na equação anterior e obter uma 
nova equação com a qual podemos calcular a concentração da solução modificada 
(Cf). 
 
 
 Cf . Vf = Ci .Vi ± Ca . Va Qf = Qi ± Qa 
 
 
 
Quando ocorrer alterações apenas no volume da solução (processo 1) a 
quantidade final (Qf) de soluto permanecerá igual à inicial (Qi). As equações 
anteriores serão simplificadas, pois o último termo (Qa) é nulo: 
 
 Qf = Qi e Cf . Vf = Ci . Vi sendo Vf = Vi ± Va 
 
 Na área biomédica, muitas substâncias são prescritas e administradas com 
base no peso corporal do paciente e divididas em mais de uma tomada por dia. As 
doses diárias ou fracionadas (de 12/12 h, de 8/8 h, etc.) podem ser facilmente obtidas 
por simples regras de proporcionalidade, sabendo-se o peso corporal do paciente. 
 
 Se, por exemplo, um medicamento apresentado na forma de suspensão a 
100mg/ml, deve ser administrado na dose de 40mg/kg . dia (40 mg por kg de peso por 
dia) dividido em quatro tomadas, como deveria ser a prescrição desse medicamento 
para um indivíduo de 50 kg de peso corporal ? 
 
1 kg..........40 mg 
50 kg......... x mg  x (dose diária) = 2000 mg 
 
2000 mg..........1 dia (24 h) 
 Y mg..........1/4 dia (6 h)  Y (dose fracionada) = 500 mg 
 
100 mg..........1 ml 
500 mg..........z ml  z (volume da suspensão) = 5 ml 
 
 
 
 
 
 
 
 
1.4 Composição e propriedades físico-químicas dos compartimentos dos 
organismos superiores 
 
1.4.1 Introdução 
 
 Os animais unicelulares ou de pequeníssimo porte captam diretamente do 
ambiente o oxigênio e as substâncias nutritivas necessárias à sua sobrevivência e 
lançam, também diretamente no meio ambiente, os produtos resultantes do seu 
metabolismo. São portanto, bastante suscetíveis a variações do meio e, se não 
dispõem de meios de locomoção ativa ou passiva, morrem após um certo tempo 
porque consomem todos os nutrientes disponíveis. 
 
 Os animais multicelulares, como o homem, por exemplo, não podem, 
evidentemente, depender da captação DIRETA de oxigênio e nutrientes, e nem da 
eliminação DIRETA de catabólitos no meio ambiente. Se assim fosse, apenas as 
células superficiais sobreviveriam e, além disso, o animal teria que viver num meio 
aquoso (mergulhado em uma “salmoura”). Para solucionar esse problema, a 
“natureza” desenvolveu, nos animais superiores, sistemas especializados em 
Prescrição: 
 
Tomar 5 ml da suspensão (que contém 500 mg do 
medicamento) de 6 em 6 h (quatro vezes por dia). 
determinadas funções. Cada sistema é constituído por órgãos, que por sua vez são 
constituídos por tecidos e estes por células. 
 
Assim: 
 
- separando o animal do ambiente externo e desempenhando um papel de proteção, 
temos o sistema tegumentar. Essa proteção inclui a defesa contra agentes biológicos 
nocivos ou contra a perda de água, eletrólitos ou calor pelo organismo. 
 
- para a captação do oxigênio e eliminação do gás carbônico, temos o sistema 
respiratório. 
 
- para a digestão dos alimentos, absorção dos nutrientes e da água e eliminação dos 
resíduos, temos o sistema digestório. 
 
- para a distribuição do oxigênio e dos nutrientes a todas as células do organismo e 
para a coleta do gás carbônico e dos catabólitos por elas produzidos, temos o sistema 
circulatório ou cardiovascular. 
 
- para a depuração do sangue, eliminação de substâncias tóxicas não voláteis como a 
uréia, controle e manutenção do volume hídrico, do pH e da osmolaridade do 
organismo, temos o sistema urinário. 
 
- para a locomoção em busca de alimento ou para a defesa do animal, temos o 
sistema “ósteo-muscular”. 
 
- para a determinação das características sexuais e para a perpetuação da espécie, 
temos o sistema reprodutor. 
 
- por fim, para possibilitar o funcionamento harmônico dos sistemas anteriores, 
controlando o organismo como um todo, temos o sistema neuro-hormonal que, além 
disso, permite ao animal, especialmente ao homem, o relacionamento social e a 
execução de atividades intelectuais. 
 Nos animais unicelulares basta a membrana citoplasmática para separar o 
meio intracelular do meio ambiente. Além dessa função de compartimentalização, a 
membrana celular também controla o intercâmbio entre os meios intra e extracelular. 
 
 Os animais multicelulares, com o grande número e a variedade de células 
individuais que possuem, necessitam de sistemas especiais de controle de 
intercâmbio. Como são constituídos por diversos sistemas cujas células nem sempre 
estão em contato direto com o ambiente, têm que desenvolver para si um “meio 
ambiente interno” que possibilite o intercâmbio entre todas as células, através do 
sistema circulatório, e também o intercâmbio com o meio ambiente externo através do 
sistema tegumentar, respiratório e urinário. O controle qualitativo e quantitativo desse 
“meio ambiente interno” é de suma importância para a sobrevivência do animal. 
 
 Do ponto de vista físico-químico um animal nada mais é do que uma solução 
aquosa, pois cerca de 65% de seu peso é água. O restante é constituído pelos 
diversos solutos existentes nos seres vivos como os pequenos compostos orgânicos e 
inorgânicos e as macromoléculas. 
 
1.4.2 Propriedades físicas da água 
 
 As propriedades físicas da água demonstram por que a natureza a elegeu 
espontaneamente o maior componente da matéria viva. A água constitui cerca de 60 a 
70% do peso corporal dos animais superiores. 
 Além do seu admirável poder solvente, que suplanta o dos demais líquidos, 
outras propriedades comprovam a necessidade vital da água. 
 
1.4.2.1 Estrutura da água 
 
 A molécula de água consiste em dois átomos de hidrogênio (H) ligados por 
ligação covalente a um átomo de oxigênio (O). 
 
 Várias experiências comprovam que a molécula de água não é linear, isto é, os 
seus átomos não estão em linha reta, mas sim formando uma cadeia dobrada 
segundo um ângulo de 105 graus. 
 
 A estrutura molecular da água está representada na figura seguinte: 
 
 H 
 / 
 (-) O (+) 105 graus 
 \ 
 H 
 
 Trata-se de uma molécula dessimétrica; os dois átomos de hidrogênio estão do 
mesmo lado em relação ao oxigênio. Essa configuração confere à molécula de água 
as propriedades de um dipolo pois, sendo o oxigênio mais eletronegativo, atrai com 
mais força os elétrons das ligações com os dois átomos de hidrogênio. Forma-se 
assim uma região negativa em torno do átomo de oxigênio e uma região positiva em 
torno dos átomos de hidrogênio. Por isso, a água é, entre todos os solventes, o mais 
ionizante e também aquele que, para os eletrólitos, tem o maior poder de dissociação. 
Ainda pela mesma razão, as moléculas de água são unidas por pontes de hidrogênio, 
como mostra a figura: 
 
 
H H H H 
 \ / \ / 
 O .....H -- O H H.......O 
 / \ / 
 H O 
 : 
 H H 
 \ / 
 O 
 
 As linhas cheias representam ligações covalentes e as linhas interrompidas, 
ligações secundárias chamadas ligações por pontes de hidrogênio ou pontes de 
hidrogênio. No espaço, a estrutura é tetraédrica. A ligação por pontes de hidrogênio é 
a causa de algumas propriedades especiais da água. É uma ligação que pode ser 
classificada como ligação química, mas que excepcionalmente, é de fraca energia (~- 
5 Kcal/mol). 
 
 A ligação por pontes de hidrogênio ocorre em virtude da atração de um próton 
ou um íon hidrogênio por dois átomos fortemente eletronegativos pertencentes a duas 
moléculas ou grupamentos atômicos distintos. Seu interesse é grande porque: 
 
- é encontrada na água, no ponto em que une as moléculas (de modo que poderiaser 
qualificada como ligação física) em muitos constituintes do organismo. É encontrada 
Pontes de 
Hidrogênio 
também em macromoléculas como as proteínas e os ácidos nucléicos, nas quais 
muito contribui para a manutenção da estrutura espacial dessas moléculas. 
 
- tem fraca energia, o que permite o seu fácil rompimento. Quanto maior a 
temperatura de um sistema, menor a quantidade de pontes de hidrogênio existente. 
 
 As pontes de hidrogênio implicam uma forte associação das moléculas, isto é, 
uma forte coesão. Isso explica a forte tensão superficial e o ponto de ebulição elevado 
para uma molécula tão leve como a água. 
 
 No estado gasoso, a água se apresenta sob a forma de mono-hidrol (H-O-H), 
de peso molecular igual a 18g/mol. No estado líquido, porém, a polaridade da água 
permite a associação de moléculas entre sí, através de pontes de hidrogênio, com a 
formação de di-hidrol (H-O-H)2 ou tri-hidrol (H-O-H)3 em diferentes proporções 
dependendo da temperatura. O gelo, ou seja, a água no estado sólido parece que 
está unicamente na forma de tri-hidrol. 
 
1.4.2.2 Calor específico (c = Q / m . t ) 
 
 Calor específico de uma substância corresponde à quantidade de calor 
necessária para variar de 1 grau Celsius a temperatura de 1 g dessa substância. 
Quanto maior o calor específico de uma substância, maior sua capacidade de 
absorver, armazenar ou ceder grandes quantidades de calor sem sofrer grandes 
variações de temperatura. 
 
 Em condições ordinárias de temperatura e pressão a água, entre todos os 
líquidos, é o que tem maior calor específico: 1 cal/g ºC. Significa que se deve retirar 
ou acrescentar 1 cal a cada 1 g de água para que haja uma variação de temperatura 
de 1 °C ou 100 cal para cada 100 g para variar a temperatura de 1 °C. 
 
 Essa propriedade física da água é de grande importância para os seres vivos, 
pois permite que ela se comporte como um tampão ou amortecedor térmico, 
impedindo que ocorram grandes variações da temperatura celular em decorrência do 
calor liberado durante as reações biológicas. Nos animais superiores, a contínua 
movimentação da água através do sistema circulatório facilita a distribuição do calor 
por todas as partes do organismo e o intercâmbio com o meio ambiente. 
 
 Para ilustrar, admitamos a existência hipotética de dois animais A e B, sendo o 
animal A composto de 200 g de água e o animal B de 200 g de uma substância cujo 
calor específico é igual a 0,2 cal/g °C. Suponhamos que esses animais estejam a uma 
temperatura de 37 °C e efetuem uma mesma reação biológica com a liberação de 100 
cal. Supondo ainda que todo o calor liberado permaneça nos animais, quais serão 
suas temperaturas após as reações? 
 
Animal A Animal B 
m = 200 g m = 200 g 
c = 1 cal / g ºC c = 0,2 cal / g ºC 
Q = 100 cal Q = 100 cal 
ti = 37 ºC ti = 37 ºC 
t = ? t = ? 
tf = ti + t = ? tf = ti + t = ? 
------------------------------------------------------------------------ 
 c = Q / m . t donde t = Q / m . c 
------------------------------------------------------------------------ 
 
 
 100 cal 100 cal 
t = ------------------------ t = ------------------------- 
 200 g . 1 cal / g ºC 200 g . 0,2 cal / g ºC 
 
t = 0,5 ºC t = 2,5 ºC 
tf = 37 ºC + 0,5 ºC = 37,5 ºC tf = 37 ºC + 2,5 ºC 
= 39,5 ºC 
------------------------------------------------------------------------ 
 
 O animal A, composto de água, sofreu apenas uma variação de temperatura de 
meio grau Celsius, enquanto o animal B sofreu uma variação de temperatura cinco 
vezes maior. Com mais 100 cal, a temperatura do animal A elevar-se-ia para 38 ºC, ao 
passo que a do animal B atingiria 42 ºC. 
 
1.4.2.3 Calor latente de mudança de estado (L= Q/m) 
 
 Denomina-se calor latente de uma substância a quantidade de calor necessária 
para mudar 1 g dessa substância de um estado físico para outro. Assim, podemos ter 
calor latente de fusão, solidificação, evaporação, condensação, sublimação, etc. 
 
 Nas temperaturas usuais suportadas pelos seres vivos, as mudanças de 
estado que podem ocorrer com a água é a passagem de sólido para líquido (fusão), ou 
o inverso (solidificação) e a passagem de líquido para vapor (evaporação), ou o 
inverso (condensação). O calor latente de fusão/solidificação da água é de 80 cal/g e o 
de evaporação/condensação de 540 cal/g. Quer dizer, para se congelar um grama de 
água é necessário retirar da mesma 80 calorias, enquanto que para evaporar um 
grama de água é preciso ceder-lhe 540 calorias. 
 
 Sendo relativamente grande, o calor latente de solidificação da água dificulta o 
seu congelamento; o que seria desastroso para os seres vivos. 
 
 O elevado calor latente de evaporação da água é uma propriedade física de 
grande importância na regulação da temperatura corporal porque permite que o 
organismo libere grandes quantidades de calor, por meio da evaporação, sem perder 
grandes quantidades de água. 
 
 A evaporação da água ao nível da pele e das vias respiratórias faz-se à custa 
do calor interno do organismo, isto é, a água, ao evaporar-se, retira calor do corpo. 
Esse é um importante mecanismo de regulação da temperatura corporal, mas seria 
extremamente prejudicial se o calor latente de evaporação da água fosse pequeno, 
pois, para eliminar uma determinada quantidade de calor, o organismo teria que 
perder uma grande quantidade de água, o que poderia levá-lo rapidamente a uma 
desidratação e à morte. 
 
 Imaginemos novamente a existência de dois animais A e B, sendo A composto 
de 200 g de água e B de 200 g de uma substância líquida cujo calor latente de 
evaporação vale 108 cal/g. Suponhamos que esses animais necessitam perder, por 
evaporação, 1080 calorias. Quais as quantidades de líquidos que deveriam evaporar? 
 
 Animal A Animal B 
 Q = 1080 cal Q = 1080 cal 
 L = 540 cal/g L = 108 cal/g 
 m = ? m = ? 
 m = Q = 1080cal = 2 g m = Q = 1080cal = 10 g 
L 540 cal/g L 108 cal/g 
 
 O animal A perderia apenas 1 % da sua massa enquanto o animal B perderia 5 
% para eliminar a mesma quantidade de calor. 
 
 
 
 
1.4.2.4 Tensão superficial 
 
 A tensão superficial da água é maior do que a de qualquer outro líquido, com 
exceção do mercúrio. 
 
 Essa propriedade é de grande importância no estudo físico-químico dos 
fenômenos de superfície, como os que se observam nos colóides. 
 
 ------------------------------------------------------------------------ 
 Tensão superficial (20ºC ) 
 ------------------------------------------------------------------------ 
 Água 72,7 dina/cm 
 Glicerina 65,2 dina/cm 
 Benzeno 27,9 dina/cm 
 Acetato de etila 23,3 dina/cm 
 ------------------------------------------------------------------------ 
 
1.4.2.5 Constante dielétrica 
 
 A água possui uma constante dielétrica elevada em virtude da polarização 
existente nas suas moléculas. Essa propriedade lhe permite separar e manter 
partículas de carga oposta sob a forma dissociada ou mesmo ionizar substâncias 
moleculares: 
 
NaCl (s) + H2O ----------------> Na
+ aq + Cl
-
aq
 
 
 H2O + HCl -----------------> H2OH
+ + Cl- 
 
 H2O + NH3 -----------------> HO
- + NH3
+ 
 
 Por fim, a polaridade da água induz até reações, embora fracas, entre duas 
moléculas de água: 
 
 
 
 
H H H 
 \ \ \ 
 O + O OH+ + O- 
 / / / / 
 H H H H 
 
 
 ------------------------------------------------------Constantes dielétricas 
 ------------------------------------------------------ 
 Ácido cianídrico 95 
 Água oxigenada 93 
 Formamida 84 
 Água 82 
 Ácido fórmico 62 
 Etanol 26 
 ------------------------------------------------------ 
 
A água se apresenta “livre” ou “ligada” a certas partículas coloidais, formando a 
chamada bainha de hidratação. É a água ”ligada” aos emulsóides do plasma, isto é, 
às proteínas, que vai influir na pressão osmótica do plasma, a qual se denomina 
pressão oncótica ou coloidosmótica. 
 
1.4.3 Distribuição de água e solutos nos organismos superiores 
 
 Dissemos anteriormente que os seres vivos nada mais são que soluções 
aquosas. 
 
 Não se trata, porém, de uma solução única e homogênea, pois a existência de 
diversas membranas possibilita o fracionamento da solução total em compartimentos 
que apresentam composição e propriedades, às vezes, bastante diferentes. Essas 
diferenças de concentração e de propriedades entre dois ou mais compartimentos 
decorrem obviamente das propriedades das membranas que os separam como, por 
exemplo, permeabilidade e capacidade de transporte ativo. 
 
 Esquematicamente podemos dividir um animal superior em dois grandes 
compartimentos ou “líquidos”: o líquido intracelular (LIC) e o líquido extracelular (LEC). 
O LIC seria o conjunto de todas as células do organismo e corresponde a cerca de 40 
% de peso corporal. É lógico que se trata de uma abstração pois cada célula 
individual tem seu LIC particular. O LEC seria um “meio ambiente interno”, ou seja, 
o líquido através do qual se realiza o intercâmbio entre as diversas células e sistemas 
do organismo e entre o organismo e o meio ambiente externo. Corresponde a cerca 
de 20% do peso corporal e subdivide-se em dois compartimentos: o líquido 
intravascular (LIV) ou plasma e o líquido intersticial (LIT). Este último corresponde a 
15 % do peso corporal e compreende o líquido existente entre as células e o 
compartimento intravascular. O LIT está separado do compartimento intravascular, ou 
seja, do sistema circulatório pela parede dos vasos sanguíneos, mais especificamente, 
pela membrana dos capilares que é onde verdadeiramente ocorre o intercâmbio entre 
esses dois compartimentos. 
 
 O líquido intersticial (LIT) funciona como um “tampão” protetor para as células, 
amortecendo variações de concentração, de osmolaridade, de pH ou até mesmo de 
temperatura que ocorram bruscamente no compartimento intravascular (sangue). 
------------------------------------------------------------------- 
 Distribuição da água nos organismos superiores * 
 ------------------------------------------------------------------- 
 Volume líquido total (VT) 60% 
 Líquido intracelular (LIC) 40% 
 Líquido extracelular (LEC) 20% 
 Líquido intersticial (LIT) 15% 
 Líquido intravascular (LIV) 5% 
 ----------------------------------------------------------------------- 
 * Porcentagem média (v / p) em relação ao peso corporal 
 ----------------------------------------------------------------------- 
 
A osmolaridade normal dos líquidos corporais, no homem, é de 0,3 Osm (0,3 
osmol/l). Conhecendo-se o peso corporal de um animal pode-se determinar o volume 
(V) e a quantidade de soluto (Q) em cada compartimento. Assim, para um homem de 
80 kg teríamos os seguintes valores: 
 
 
 
 Observe-se que a osmolaridade dos três compartimentos é a mesma. Isso 
ocorre em virtude das membranas celular e capilar serem totalmente permeáveis à 
água. Havendo alteração da osmolaridade em um, até que um novo equilíbrio seja 
alcançado. 
 
 O conteúdo líquido dos animais varia com a idade e com o sexo. Além disso, 
cada tecido possui compartimento, a água desloca-se por osmose do compartimento 
menos concentrado para o mais concentrado, uma concentração própria de água: 
 
------------------------------------------------------------------------------- 
Músculos 75-80% Tecido nervoso 70-85% 
Tecido conjuntivo 60% Hemácias 60% 
Tecido ósseo 25% Tecido adiposo 20% 
------------------------------------------------------------------------------- 
 
1.4.4 Distribuição dos sais 
 
 Nos líquidos corporais, quase todos os ácidos, bases e sais apresentam-se 
como partículas carregadas de eletricidade, os íons, em virtude da elevada constante 
dielétrica da água. 
 
 Os compostos que formam íons em solução são chamados eletrólitos. Existem 
eletrólitos fortes, que se apresentam totalmente ou quase totalmente sob a forma 
dissociada ou ionizada, como o cloreto de sódio, o ácido clorídrico, ou o bicarbonato 
de sódio; e outros, os eletrólitos fracos, que se encontram parcialmente dissociados 
ou ionizados, como o ácido acético ou o ácido carbônico. 
 
 Os íons carregados positivamente são os cátions, e os carregados 
negativamente são os ânions. 
 
Os íons de importância fisiológica são: 
 
Cátions: H+, Na+, K+, Ca++, Mg++, NH+ 
Ânions: OH-, HCO3
-, Cl-, H2 PO4
-, HPO4
= proteinatos (prot-) 
 e SO4
= 
 No organismo como um todo, o número de íons carregados positivamente deve 
ser equilibrado por igual número de cargas negativas. Desse modo, é necessário que 
os cátions e ânions existentes nos líquidos corporais, embora possuam molaridades 
diferentes, tenham a mesma equivalência eletroquímica. 
 
 A equivalência elétrica, porém, não é necessariamente igual à equivalência 
osmótica. Um mol de Ca++ equivale osmoticamente a um mol de Cl-, mas os dois não 
se equivalem eletricamente. 
--------------------------------------------------------------------------------- 
COMPOSIÇÃO DOS LÍQUIDOS DOS COMPARTIMENTOS 
 DOS ANIMAIS SUPERIORES * 
--------------------------------------------------------------------------------- 
Líquido Extracelular (LEC) L. Intracelular 
( LIC ) 
-------------------------------------------------------- 
Plasma (P) L. Intersticial 
------------------------------------------------------------------------------------------------- 
Na+ 142 Na+ 143 K+ 157 
K+ 5 K+ 4 Na+ 14 
Ca++ 5 Ca++ 5 Mg++ 26 
Mg++ 3 Mg++ 3 Ca++ -- 
------------------ --------------------- ------------------------------- 
 155 155 197 
HCO3- 27 HCO3- 27 HCO3- 10 
Cl- 103 Cl- 117 Cl- 4 
HPO4
-- 2 HPO4
-- 2 HPO4
-- 117 
SO4
-- 1 SO4
-- 1 S O4
-- -- 
Ác. Org. 6 Ác. Org. 6 Ác. Org. 6 
Prot- 16 Prot- 2 Prot- 70 
------------------ ----------------------- ------------------------- 
 155 155 197 
---------------------------------------------------------------------------------------- 
* As concentrações são expressas em mEq / l 
 
 Vê-se, pelo quadro acima, que há marcantes diferenças entre a composição do 
líquido intracelular (LIC) em relação ao extracelular (LEC), principalmente no que diz 
respeito ao Na+ e ao K+, sendo o Na+ o cátion predominante do LEC e o K+ do LIC. 
Com relação aos ânions, o Cl- do LEC é substituído pelo HPO4
= no LIC. 
 
 Entre o plasma e o líquido intersticial, a principal diferença é a presença de 
uma maior concentração de macromoléculas (proteínas) no primeiro. Essas partículas 
desempenham importante papel na manutenção da tonicidade do compartimento 
intravascular e no intercâmbio de líquidos através dos capilares. 
 
 As diferenças de concentração dos cátionsNa+ e k+ entre o lado interno e 
externo das células não são obtidas por simples difusão, mas por um processo 
metabólico complexo, que constitui o chamado “transporte ativo” associado a 
propriedades passivas da membrana celular como a permeabilidade seletiva. 
 
1.4.5 Mecanismos de troca de substâncias entre os compartimentos corporais 
 
 As forças que promovem o movimento de água e de pequenas moléculas 
através das membranas dos compartimentos são: difusão, filtração, osmose e 
transporte ativo. 
 
Rodrigues Andrade
Highlight
 A DIFUSÃO consiste no espalhamento de uma substância devido 
simplesmente ao movimento aleatório de suas moléculas ou partículas constituintes. 
Pode ser difusão simples, quando ocorre num meio homogêneo, ou difusão através de 
uma membrana. Existindo a substância nos dois lados da membrana, a difusão faz-se 
nos dois sentidos. No cômputo geral, porém, o transporte efetivo faz-se da região de 
maior concentração para a de menor concentração. 
 Denomina-se FILTRAÇÃO o processo de transferência de substâncias através 
de uma membrana por meio de um gradiente de pressão hidrostática. A natureza da 
membrana, ou seja, o diâmetro dos seus poros é quem determina quais as partículas 
que poderão ou não atravessá-las. 
 
 A filtração constitui um importante mecanismo de troca de substâncias entre os 
compartimentos intravascular e intersticial através das paredes dos capilares. 
Normalmente, a membrana dos capilares é amplamente permeável à água e 
pequenas moléculas e impermeável às macromoléculas como as proteínas e os 
polissacarídeos. 
 
 A OSMOSE consiste na transferência efetiva de solvente de uma solução 
menos concentrada para outra mais concentrada através de uma membrana quando 
esta é permeável apenas ao solvente. Dependendo do diâmetro dos poros, durante o 
fenômeno da osmose, além do solvente podem ser transportadas também pequenas 
moléculas ou partículas nele dissolvidas. 
 
 Todos os processos vistos anteriormente são classificados como 
TRANSPORTE PASSIVO porque a transferência de substâncias faz-se à custa da 
energia dos gradientes já existentes no sistema. A membrana não necessita realizar 
nenhum trabalho para que o processo ocorra: existindo um gradiente (de 
concentração, elétrico, de pressão hidrostática ou osmótica) e sendo a membrana 
permeável, o transporte se efetua PASSIVAMENTE, ESPONTANEAMENTE. 
 
 Considera-se TRANSPORTE ATIVO a transferência UNIDIRECIONAL de uma 
substância através de uma membrana INDEPENDETEMENTE ou até mesmo 
CONTRA um gradiente qualquer. Esse processo necessita de uma fonte externa de 
energia, pois, de outro modo, não poderia manter o transporte em uma única direção 
nem vencer um gradiente contrário que mesmo não existindo de início, apareceria logo 
que fosse iniciado o processo. Normalmente, as membranas biológicas obtêm na 
hidrólise do ATP a energia necessária para executar seus transportes ativos. 
 
 As membranas podem ser estudadas quanto à permeabilidade a uma 
substância, ou seja, a um soluto, ou a uma solução. Quanto à permeabilidade a uma 
solução as membranas podem ser classificadas como PERMEÁVEIS, POUCO 
PERMEÁVEIS, ou IMPERMEÁVEIS, conforme o grau de facilidade com que se 
deixam atravessar pela referida substância. 
 
 Quanto à permeabilidade a uma solução as membranas podem ser 
classificadas como PERMEÁVEIS, quando se deixam atravessar pelo soluto e pelo 
solvente; SEMI-PERMEÁVEIS, quando se deixam atravessar apenas pelo solvente e 
IMPERMEÁVEIS, quando não se deixam atravessar nem pelo solvente nem pelo 
soluto. É claro que uma mesma membrana pode ser permeável a uma solução e 
semi-permeável a outra. A última classe de membranas (impermeáveis) poderia ser 
associada a estruturas queratinóides nos seres vivos. 
 
1.4.6 Osmose, Osmolaridade, Pressão Osmótica e Tonicidade 
 
 Denomina-se OSMOSE a transferência efetiva de solvente através de uma 
membrana semi-permeável, como decorrência de um gradiente de concentração do 
solvente entre os dois compartimentos separados pela membrana. Na realidade, a 
osmose é um caso particular de difusão através de uma membrana. 
 
 Consideremos o esquema a seguir constituído por dois compartimentos A e B, 
separados por uma membrana M, permeável apenas à água. Coloquemos no 
compartimento A 2 litros e no compartimento B, 1 litro de água pura. 
 
 Figura 1 
Rodrigues Andrade
Highlight
 Sendo a membrana permeável, haverá um fluxo contínuo de água de A para B 
e de B para A, devido ao movimento aleatório das moléculas que resulta em choque 
das mesmas entre si e com as paredes do recipiente, e portanto, com a superfície da 
membrana. Como, porém, as moléculas no lado A estão submetidas a uma pressão 
hidrostática maior que no lado B, o fluxo de A para B será maior que de B para A. 
Teremos então uma transferência efetiva de água de A para B até que as duas 
pressões se igualem. Nesse ponto o sistema atingiu um estado de equilíbrio dinâmico 
em que os fluxos de A para B e de B para A continuam existindo, porém, com a 
mesma intensidade. 
 
 É importante frisar que o processo de transporte efetivo da água de A para B 
se efetuou em decorrência de um gradiente de pressão hidrostática: não tem nada a 
ver com osmose. 
 
 Estando o sistema em equilíbrio hidrostático, coloca-se no lado A 0,75 mol de 
glicose (G). Teremos então uma solução 0,3 M no lado A e solvente puro no lado B. 
 
 
 
 
 
 Com relação às pressões hidrostáticas, o sistema continua em equilíbrio. 
Teremos agora, no entanto, um desequilíbrio de concentração. 
 
 Como a membrana é impermeável à glicose, poder-se-á supor que nada mais 
aconteceria ao sistema, pois, apesar de estar submetida a um gradiente de 
concentração, a glicose não pode passar para o lado B e atingir assim um equilíbrio de 
Figura 2 
concentração. Entretanto, a “solução” não é tão simples assim: o sistema está 
desequilibrado e, como tudo no universo, tende espontaneamente para um estado de 
equilíbrio. 
 
 O desequilíbrio foi estudado com relação à glicose, mas, ele existe também 
com relação à água. 
 
 A presença do soluto no lado A diminui a energia cinética média das moléculas 
do solvente nesse compartimento, isto é, a energia cinética média das moléculas de 
água no lado B (solvente puro) é maior que no lado A (solução), pois, nesta, parte da 
energia cinética das moléculas da água é transferida para as partículas do soluto. 
Disso resulta que a energia cinética média (a “pressão”) com que as moléculas de 
água se chocam no lado A da membrana é menor que no lado B. Além disso, as 
partículas do soluto no lado A também se movem aleatoriamente e se chocam com a 
superfície da membrana. Os choques do soluto, porém, são ineficazes e apenas 
tomam o lugar de um choque que poderia ser de uma molécula de água. 
Esses dois fatores em conjunto, ou seja, a diminuição da energia cinética média e a 
diminuição do número de choques do solvente no lado A fazem com que o fluxo de 
água de A para B seja menor que de B para A. Haverá então um fluxo efetivo do 
solvente do lado B (solvente puro) para o lado A (solução), o que constitui o fenômeno 
da OSMOSE (assim chamado porque o lado A “puxa” solvente do lado B). 
 
 A passagem do solvente de B para A gera um gradiente de pressão 
hidrostática e vai diminuindo a concentração do soluto no lado A. Esses dois fatores 
promovem um aumento da energia cinética e do número de choques do solvente no 
lado A, o que resulta em aumento do fluxo de A para B. Por outro lado, a diminuição 
da pressão hidrostática no compartimento B leva a uma diminuição da “pressão” de 
choque das moléculas na membrana, o que resulta numa diminuição do fluxo de B 
para A. Assim, a passagem do solvente por osmose cria um gradiente de pressão 
hidrostática que dificulta a continuação do processo e facilita o fluxo em direção 
inversa. O sistema atingiráo equilíbrio quando os dois fluxos, de A para B e de B para 
A, novamente se igualarem. 
 
 Observe-se que o sistema está em equilíbrio como um todo, apesar de não 
estar nem em equilíbrio hidrostático e nem em equilíbrio osmótico. Esse desequilíbrio 
hidrostático existe justamente para contrabalançar o desequilíbrio osmótico. O 
gradiente hidrostático tem um sentido inverso ao gradiente osmótico. 
 
 A pressão com que o solvente é transferido para a solução é chamada 
PRESSÃO OSMÓTICA e pode ser medida indiretamente pela pressão que se 
deveria exercer sobre a solução para impedir a passagem do solvente. 
 A pressão osmótica total e permanente de uma solução só é evidenciada 
quando a solução é separada do seu solvente puro por uma membrana estritamente 
SEMIPERMEÁVEL. 
 
 Estudando o fenômeno da osmose, Pfeffer demonstrou experimentalmente 
que: 
 
1 - Mantendo-se constante a temperatura, a pressão osmótica (PO) é diretamente 
proporcional à OSMOLARIDADE da solução, ou seja, à concentração de partículas de 
soluto. 
 
2 - Mantendo-se constante a osmolaridade, a pressão osmótica (PO) é diretamente 
proporcional à TEMPERATURA ABSOLUTA da solução. 
 
 Essas relações, em conjunto, são representadas pela equação abaixo, onde K 
é uma constante de proporcionalidade que independe do tipo, ou seja, da natureza 
química do soluto. 
 
 PO = K . Osm . T 
 
 Van’t Hoff, analisando a equação derivada dos estudos de Pfeffer, notou que a 
osmolaridade corresponde à relação entre o número de moles de partículas; ou seja, o 
número de osmoles (n) e o volume da solução (v). (Osm = n/V). Substituindo e 
fazendo um rearranjo, obteve a equação... 
 
 PO . V = n . K . T 
 
que é idêntica à equação de Clapeyron, para o comportamento dos gases perfeitos : 
 
 P . V = n . R . T 
 
 Experimentalmente demonstrou-se que o valor de K na equação de Van’t Hoff 
é igual ao valor de R (constante dos gases perfeitos) na equação de Clapeyron, o que 
leva à suposição de que, idealmente, as partículas de um soluto comportam-se como 
as moléculas de um gás ocupando o mesmo volume da solução. 
 
 Porém, do mesmo modo como os gases reais só obedecem à equação de 
Clapeyron quando estão submetidos a baixas pressões, as soluções reais só 
obedecem à equação de Van’t Hoff quando estão em baixas concentrações, isto é, 
quando estão muito diluídas. 
 
 No cálculo da pressão osmótica de uma solução, é mais conveniente utilizar a 
equação de Pfeffer: 
 
 PO = K . Osm .T onde K = 0,082 atm. l / osmol. K 
 
 Tratando-se de soluções de eletrólitos, a osmolaridade é igual à molaridade 
multiplicada pelo fator de Van’t Hoff (i) da substância (Osm = M . i). No caso de 
soluções moleculares, ou seja, que não se ionizam nem se dissociam, o fator de Van’t 
Hoff é igual a 1 (um) e a osmolaridade torna-se numericamente igual a molaridade. 
 
 Quando se estudam os fenômenos de osmose, é aconselhável expressar 
sempre a concentração em OSMOLARIDADE (Osm ou osmol/l). 
 
 A osmolaridade é usada ainda para se classificar uma solução em relação à 
outra. Se as duas soluções têm a mesma osmolaridade, são classificadas como 
ISOSMOLARES. Se uma têm uma osmolaridade maior que a outra, a primeira é 
classificada como HIPEROSMOLAR em relação à segunda e a segunda é classificada 
como HIPOSMOLAR em relação à primeira. 
 
 Nota-se que, para classificar duas ou mais soluções quanto à osmolaridade, 
não é necessário colocá-las em contato através de uma membrana. Basta saber o 
valor numérico de suas osmolaridade. 
 Soluções isosmolares desenvolvem a mesma pressão osmótica quando são 
separadas do solvente por membranas SEMIPERMEÁVEIS. 
 
 Quais seriam, por exemplo, as pressões osmóticas a 27ºC de uma solução de 
glicose a 36 g/l e de uma solução de cloreto de sódio a 5,85 g/l, quando as mesmas 
forem separadas dos seus solventes puros por membranas semipermeáveis? 
(Considere-se o NaCl 100% dissociado) 
DADOS: 
 
 Embora as soluções tenham diferentes concentrações em g/l e mol/l, 
apresentam a mesma pressão osmótica. Isso ocorre porque as duas soluções têm a 
mesma osmolaridade. 
 
 Esquematicamente, teríamos estados de equilíbrios exatamente iguais quando 
colocássemos as duas soluções em contato com solventes puros: 
 
 
 
NaCl Glicose 
M 
A B 
M 
A 
H2O NaCl 
A B 
H2O Glicose 
Lembre-se... 
 
A osmolaridade de 
uma solução é igual à 
molaridade 
multiplicada pelo fator 
de Van’t Hoff (i) da 
substância: 
 
Osm = M . i 
Figura 3 
 Podemos observar que cada solução aumenta de volume às custas de 
solvente que é retirado do outro compartimento. 
 
 Poderíamos definir o POTENCIAL OSMÓTICO de uma solução como sendo a 
sua capacidade de ganhar ou “absorver” solvente, por osmose, quando está separado 
do mesmo por uma membrana SEMIPERMEÁVEL. 
 
 O potencial osmótico é uma decorrência da pressão osmótica e, portanto, da 
osmolaridade da solução: quanto mais concentrada uma solução, maior sua pressão 
osmótica e maior seu potencial osmótico. Disso resulta também que soluções 
ISOSMOLARES têm a mesma pressão osmótica e o mesmo potencial osmótico. 
 
 O que aconteceria se colocássemos um litro da solução de NaCl no lado A e 
um litro de glicose no lado B, utilizando um único dispositivo? 
 
 
 
 
 Nenhum dos compartimentos aumentaria de volume às custas do outro, pois as 
soluções exercem a mesma pressão osmótica, ou seja, têm o mesmo potencial 
osmótico, só que, em sentidos inversos. Donde se conclui que, tratando-se de uma 
membrana semipermeável, não existindo gradiente de pressão osmótica, não ocorre 
transferência efetiva de solvente por osmose. 
 
 E se colocássemos dois litros da solução de NaCl 0,1 Osm no lado A e apenas 
um litro da solução de glicose também 0,1 Osm no lado B ? 
INÍCIO EQUILÍBRIO 
M 
A B 
M 
Glicose NaCl 
A B 
NaCl Glicose 
Figura 4 
 
 
 
Haverá uma transferência efetiva de solvente de A para B. Nesse caso, porém, 
o processo não pode ser denominado de osmose porque ocorreu em decorrência de 
um gradiente de pressão hidrostástica e não osmótica. As duas soluções tinham, 
inicialmente, a mesma pressão e, portanto, o mesmo potencial pois eram isosmolares. 
 
 É interessante observar que no equilíbrio as pressões hidrostáticas (os níveis 
líquidos) não são iguais. Isso ocorre porque, à medida que o solvente se desloca de A 
para B devido ao gradiente hidrostático, a osmolaridade do NaCl vai aumentando, a da 
glicose vai diminuindo e começa a aparecer um gradiente osmótico de sentido inverso 
ao gradiente hidrostático. O equilíbrio é atingido quando o fluxo de A para B, devido 
ao gradiente hidrostático iguala-se ao fluxo de B para A devido ao gradiente osmótico. 
Temos o inverso do que ocorreu no esquema mostrado na página anterior, lá um 
gradiente de concentração (ou osmótico) gerou um gradiente hidrostático de sentido 
inverso. 
 
 Se tivéssemos colocado volumes diferentes das soluções de modo que as 
mesmas não ficassem submetidas a um gradiente de pressão hidrostática, não 
haveria nenhum transporte efetivo de solvente. Poderíamos obter tal situação 
utilizando o esquema abaixo. 
 
 
 INÍCIO EQUILÍBRIO 
M 
A B 
M 
Glicose 
NaCl 
A B 
NaCl Glicose 
Figura 5 
 
 
 
Não se deve, portanto, atribuir à OSMOSE qualquer transporte efetivo de 
solvente. 
 
 Analisemos agora o que ocorreria se colocássemos no lado B um litro de 
solução de glicose 0,4 Osm. A membrana continua sendo SEMIPERMEÁVEL a 
ambas as soluções. 
 
 Quanto ao aspecto hidrostático, não há nenhum desequilíbrio. Logo, se houver 
algum transporte, este não pode ser atribuído a um gradiente de pressão hidrostática, 
ou seja, não pode ser por filtração. 
 
 Antes de concluir como seria alcançado o equilíbrio, imaginemos o que 
aconteceria se colocássemos separadamente as soluções nos seus respectivos 
compartimentos em contatocom seus solventes puros. O NaCl exerceria uma 
pressão osmótica de 4,92 atm transportando solvente no sentido de B para A, 
enquanto a solução de glicose, por sua vez, exerceria uma pressão duas vezes maior 
(9,84 atm) transportando solvente no sentido A para B. 
 
 Colocando agora as duas soluções em contato através da membrana, quem 
ganharia? 
 
 As soluções não são mais ISOSMOLARES e, portanto, não têm mais o mesmo 
potencial osmótico. Assim, ganha o compartimento que possuir maior potencial 
osmótico, ou seja, maior capacidade de retirar solvente do outro compartimento. 
INÍCIO 
M 
A B 
Glicose 1 L NaCl 2 L 
EQUILÍBRIO 
M 
A B 
Glicose 1 L NaCl 2 L 
Figura 6 
 
 
 
 
 
Podemos observar que a solução hiperosmolar ganha e a hiposmolar perde 
solvente. A explicação é simples: sabemos que quanto maior a quantidade de soluto 
em uma solução, mais baixa é a energia cinética média das moléculas do solvente e 
menor o número de choques eficazes na membrana. Sendo assim, a energia cinética 
média e o número de choques do solvente na solução hiposmolar é maior que na 
solução hiperosmolar, o que resulta num fluxo efetivo do solvente da solução 
hiposmolar para a solução hiperosmolar. Isso não quer dizer que o transporte efetivo 
do solvente por osmose foge às leis da difusão. Na verdade o solvente está se 
deslocando de uma solução mais concentrada para outra menos concentrada, se 
considerarmos a sua concentração e não a do soluto. 
 
É importante relembrar e salientar que, na análise que fizemos até agora, 
estabelecemos sempre a condição de que a membrana fosse SEMIPERMEÁVEL a 
ambas as soluções. As conclusões obtidas só podem ser aplicadas quando essas 
condições são respeitadas. 
 
 Entretanto, se no esquema que utilizamos anteriormente a membrana fosse 
semipermeável à solução de NaCl, mas permeável à solução de glicose, o equilíbrio 
seria totalmente diferente. 
INÍCIO 
M 
A B 
Glicose NaCl 
EQUILÍBRIO 
M 
A B 
Glicose NaCl 
M 
A B 
Glicose NaCl 
M 
A B 
Glicose NaCl 
Figura 7 
 
 Nessas condições, apesar da solução de glicose ter um potencial osmótico 
maior que o da solução de NaCl, o mesmo não pode ser evidenciado porque a 
membrana não “segura” a glicose no seu compartimento. Desse modo, a glicose se 
distribui homogeneamente, ou seja, com a mesma concentração nos dois 
compartimentos e não exerce nenhum efeito osmótico permanente (Dependendo da 
membrana pode-se observar às vezes um efeito osmótico temporário que aparece 
antes que o equilíbrio final seja alcançado). No final, porém, tudo ocorre como se 
tivéssemos colocado a solução de NaCl no compartimento A e o solvente puro no 
compartimento B: 
 
 
Compare com o esquema anterior, inclusive quanto ao gradiente de pressão 
hidrostática que existe no equilíbrio. Lembre-se de que se trata de outra 
membrana. 
 
 Os seres vivos não possuem nenhuma membrana que seja estritamente 
SEMIPERMEÁVEL a todos os líquidos biológicos. A membrana capilar, por exemplo, 
é semipermeável a soluções de macromoléculas, mas é totalmente permeável a 
soluções de pequenas moléculas ou íons (Na+, Cl-, sacarose, uréia, etc.). A 
membrana celular, em geral, é semipermeável a soluções de NaCl, CaCl2, sacarose, 
inulina, manitol, mas é permeável a soluções de uréia. 
 
 Não se pode, portanto, prever o comportamento osmótico de uma solução nos 
seres vivos baseando-se apenas no conhecimento da sua osmolaridade, da sua 
Figura 8 
pressão osmótica ou do seu potencial osmótico. Vimos que as conclusões obtidas 
quando estudamos a influência desses fatores só podem ser aplicadas quando a 
membrana é semipermeável a todas as soluções envolvidas. 
 
 Passamos então a trabalhar com outra propriedade das soluções ou dos 
compartimentos que denominamos TONICIDADE. 
 
 Podemos conceituar a TONICIDADE de uma solução (ou compartimento) 
como sendo a sua capacidade de retirar ou “absorver” solvente de outra solução 
qualquer, da qual está separada por uma membrana qualquer. 
 
 Se as duas soluções têm a mesma capacidade, ou seja, a mesma tonicidade, 
os fluxos de solvente nos dois sentidos serão iguais e nenhuma das duas aumenta de 
volume às custas da outra. Dizemos que as soluções são ISOTÔNICAS. Se as 
soluções têm tonicidades diferentes, o fluxo de solvente será maior no sentido da 
solução de menor tonicidade para a solução de maior tonicidade. Esta última, 
portanto, tende a aumentar de volume e é classificada como HIPERTÔNICA, 
enquanto a solução que perdeu solvente é classificada como HIPOTÔNICA. 
 
 Comparando os conceitos de POTENCIAL OSMÓTICO e de TONICIDADE 
podemos deduzir que o primeiro é um caso particular do segundo. Vimos que: 
 
 
 
 Isso significa que o potencial osmótico de uma solução corresponde à sua 
tonicidade máxima e que soluções totalmente permeantes tem tonicidade nula. 
 
 Da comparação entre as definições de potencial osmótico e tonicidade 
deduzimos também que soluções ISOSMOLARES (também chamadas isosmóticas) 
nem sempre são ISOTÔNICAS. Isso ocorre porque a Osmolaridade depende apenas 
da concentração do soluto; enquanto que a Tonicidade depende também da 
- o potencial osmótico é a capacidade de ganhar solvente quando a solução 
está separada do solvente puro por uma membrana semipermeável. 
- a tonicidade é a capacidade de ganhar solvente quando a solução está 
separada de outra solução qualquer, ou do solvente, por uma membrana 
qualquer. 
permeabilidade de membrana que separa as soluções. Pode inclusive acontecer que 
uma solução HIPEROSMOLAR seja HIPOTÔNICA em relação à outra. 
 
 Examinemos as seguintes situações, utilizando o sistema de dois 
compartimentos A e B, separados por uma membrana M. 
 
I - Coloquemos no compartimento A uma solução 0,3 Osm de NaCl e no 
compartimento B uma solução 0,3 Osm de glicose, sendo a membrana semipermeável 
a ambas as soluções. 
 
 
 
 
Como as duas soluções têm a mesma osmolaridade (0,3 Osm), são 
ISOSMOLARES e têm, portanto, o mesmo potencial osmótico. Sendo a membrana 
semipermeável às duas soluções, suas tonicidades serão, no caso, iguais. Os dois 
compartimentos serão, portanto, ISOSMOLARES e ISOTÔNICOS e os solutos 
permanecerão cada qual no seu respectivo compartimento. 
 
II - Coloquemos NaCl 0,3 Osm em A e glicose 0,4 Osm em B. A membrana é a 
mesma do exemplo anterior. 
INÍCIO EQUILÍBRIO 
Glicose 
M 
A B 
NaCl Glicose 
M 
A B 
NaCl 
Figura 9 
 
 
Quanto à osmolaridade, o compartimento B é HIPEROSMOLAR em relação ao 
compartimento A (0,4 é maior que 0,3 Osm). Sendo a membrana semipermeável às 
duas soluções, suas tonicidades serão máximas, porém, a tonicidade em B é maior do 
que em A. Logo o compartimento B ganha solvente e é HIPERTÔNICO em relação ao 
compartimento A, permanecendo cada soluto no seu respectivo compartimento. 
 
 De modo análogo, o compartimento A é HIPOSMOLAR e HIPOTÔNICO em 
relação ao compartimento B. 
 
 Com respeito às situações I e II podemos concluir que, tratando-se de 
membranas semipermeáveis, há sempre correspondência entre a OSMOLARIDADE e 
a TONICIDADE. 
 
III - Colocando-se NaCl 0,3 Osm em A e glicose 0,3 Osm em B, sendo a membrana 
agora, permeável a ambas as soluções. 
 
 
Figura 10 
 
 
 
Quanto à osmolaridade as soluções são ISOSMOLARES. Como a membrana 
é permeável, suas tonicidades são nulas e, portanto, iguais. Assim, as soluções são 
ISOSMOLARES e ISOTÔNICAS, mas, no equilíbrio, teremos os dois solutos 
homogeneamente distribuídos nos dois compartimentos. 
 
 Comparando com a situação I, seria tentador pensar que soluções isosmolares 
são sempre isotônicas, quer a membrana seja permeável ou semipermeável a ambas 
as soluções. Na verdade, isto é verdade. O que não é verdade é que a osmolaridade 
sempre corresponde à tonicidade, quer a membrana seja permeável ou 
semipermeável. Vejamos a situação seguinte.Glicose 
INÍCIO EQUILÍBRIO 
Glicose 
M 
A B 
 NaCl 
M 
A B 
 NaCl 
Figura 11 
 
 
IV - Coloquemos NaCl 0,5 Osm em A e glicose 0,2 Osm em B. A membrana é a 
mesma da situação anterior. 
 
 
 
 Quanto à osmolaridade, A é HIPEROSMOLAR em relação a B. Porém, como a 
membrana é permeável às duas soluções, suas tonicidades serão nulas e iguais. 
Logo, A é ISOTÔNICO em relação a B. 
 De modo análogo, B é HIPOSMOLAR, mas é ISOTÔNICO em relação a A. 
INÍCIO 
M 
A B 
Glicose NaCl 
EQUILÍBRIO 
M 
A B 
Glicose NaCl 
Glicose 
INÍCIO EQUILÍBRIO 
Glicose 
M 
A B 
 NaCl 
M 
A B 
 NaCl 
Figura 12 
Figura 13 
 
 Analisando as situações III e IV, concluímos que soluções separadas por 
membranas permeáveis, são sempre ISOTÔNICAS, não importa quais sejam suas 
OSMOLARIDADES. 
 
V - Coloquemos em A solução 0,3 Osm de NaCl e em B solução 0,3 Osm de uréia 
sendo a membrana impermeável ao NaCl mas permeável a uréia. 
 
 
 
 
Quanto à osmolaridade, A é ISOSMOLAR em relação a B. Porém, como a 
membrana é permeável à solução de uréia, esta não exerce nenhuma tonicidade. 
Logo, o compartimento A ganha solvente sendo, portanto, HIPERTÔNICO em relação 
a B. 
 
 O compartimento B, por sua vez, é ISOSMOLAR, mas HIPOTÔNICO em 
relação ao compartimento A. 
 
 Se tivéssemos utilizado NaCl 0,1 Osm em A e uréia 10,0 Osm em B, a 
solução de uréia continuaria sendo HIPOTÔNICA apesar de ser agora 
HIPEROSMOLAR (numa proporção de 100 para 1). 
Glicose/Uréia 
INÍCIO EQUILÍBRIO 
Glicose/Uréia 
M 
A B 
 NaCl 
M 
A B 
 NaCl/Uréia 
Lembre-se... 
 
Só se pode aumentar 
a tonicidade (ou o 
volume) de um 
compartimento isolado 
por uma determinada 
membrana 
acrescentando a esse 
compartimento soluto 
não difusível através 
Figura 14 
VI - Coloquemos em A uma solução de NaCl 0,3 Osm e em B uma solução mista de 
glicose 0,3 Osm e uréia 0,1 Osm. A membrana é impermeável ao Nacl e à glicose, 
mas permeável à uréia (Ver esquema da página anterior). 
 
Quanto à osmolaridade, A é HIPOSMOLAR em relação a B. 
 
O potencial osmótico no compartimento B é maior que no compartimento A, 
mas a tonicidade de B é mantida apenas pelo potencial osmótico da glicose, já que a 
tonicidade da uréia é nula. Como o potencial osmótico, isto é, a tonicidade do NaCl é 
igual a da glicose, as soluções são ISOTÔNICAS. 
 
Quer dizer, o compartimento A é HIPOSMOLAR, mas é ISOTÔNICO em 
relação a B e este é HIPEROSMOLAR, mas é ISOTÔNICO em relação a A. 
 
Observe-se que, retirando a uréia do compartimento B, teríamos um equilíbrio 
idêntico ao que ocorreu na situação I. 
 
 Da análise das situações V e VI, podemos tirar uma conclusão final que é 
válida para todas as situações: 
 
 A TONICIDADE de um compartimento isolado por uma determinada membrana 
correspondente ao potencial osmótico das partículas NÃO DIFUSÍVEIS através dessa 
membrana. 
 
1.4.7 Equilíbrio de GIBBS-DONNAN 
 
 Como uma grande parte das proteínas dos organismos vivos está sob a 
forma de dispersão coloidal, em solução iônica e separada por membranas 
semipermeáveis, é necessário que se estude um tipo especial de distribuição de íons 
que é profundamente influenciada pela presença de partículas não difusíveis 
carregadas eletricamente. 
 Consideremos o sistema a seguir constituído por dois compartimentos 
separados por uma membrana M. No compartimento A foi colocado um litro de 
solução 0,12 M de íons Na+ equilibrados por ânions proteinato (Prot-). Ao 
compartimento B, adicionamos o mesmo volume de solução 0,12 M de NaCl. A 
membrana é impermeável apenas aos ânions protéicos. 
 
 Apesar de estar submetido a um gradiente de concentração, o íon proteinato 
(Prot-), por ser uma macromolécula, não pode atravessar os poros da membrana. Por 
isso não difunde de A para B. 
 
 
 
 
O íon Na+ atravessa livremente a membrana mas seu fluxo efetivo inicial é 
nulo: a quantidade que passa de A para B é igual à que passa de B para A porque 
sua concentração é a mesma nos dois lados da membrana. 
 
 O íon cloreto (Cl-), porém, tem todas as condições para apresentar um fluxo 
efetivo diferente de zero, pois: 
 
1 - Está submetido a um gradiente de concentração; 
2 - A membrana lhe é permeável. 
O cloreto se difunde então de B para A devido a um gradiente de concentração. 
 
 Como o íon cloreto se difunde inicialmente sem seu cátion correspondente 
(Na+), essa difusão realiza um trabalho elétrico que se manifesta sob a forma de 
energia potencial elétrica (Voltagem). Estabelece-se assim, um campo elétrico 
(negativo em A, positivo em B) que tende a dificultar a passagem de íons cloreto do 
lado B para o lado A e, ao mesmo tempo, promove um fluxo efetivo de íons sódio 
também de B para A. 
A 
M 
 
Início 
B 
Equilíbrio 
Prot- Na+ Cl- Na+ 
 
Na+ Prot- Na+ Cl- 
Prot- Na+ Cl- Na+
 
 
Na+ Prot- Na+ Cl- 
Prot- Na+ Cl- Na+ 
 
 
Na+ Prot- Na+ Cl- 
Prot- Na+ Cl- Na+ 
 
 
Na+ Prot- Na+ Cl- 
Prot- Na+ Cl- Na+ 
 
 
Na+ Prot- Na+ Cl- 
Prot- Na+ Cl- Na+ 
 
 
Na+ Prot- Na+ Cl- 
A (+) 
M 
B (-) 
 Prot- : 12 Cl- : 12 
 Na+ : 12 Na+: 12 
 Prot- : 12 Cl- : 7 
 Na+ : 14 Na+: 10 
 Cl- : 5 
Prot- Na+ 
 Cl- 
Na+ Prot- 
Prot- Na+ 
 
Na+ Cl- 
 
Na+ Prot- 
Prot- Na+ 
 Cl- 
Na+ Prot- 
Prot- Na+ 
Na+ 
 
Na+ Prot- 
Prot- Na+ 
 
 Cl- 
Na+ Prot- 
Prot- Na+ 
 
 
 Cl- 
Na+ Prot- 
Cl- Na+ 
 
Na+ Cl- 
 
 
 Na+ Cl- 
 
 Na+ 
 
Cl- Na+ 
 
 
Na+ Cl- 
 
 Na+ 
 
Na+ Cl- 
 
 Na+ 
 
 
 Na+ Cl- 
Figura 15 
 
 É importante lembrar que o fluxo efetivo de Na+ se deve a um gradiente 
elétrico criado pela difusão do cloreto a qual decorreu de um gradiente de 
concentração. Ocorre com o sódio o inverso do que ocorreu com o cloreto: a difusão 
por gradiente elétrico gerou um gradiente de concentração. O processo continua até 
que os dois íons atinjam um equilíbrio eletroquímico, mesmo que os dois 
compartimentos não atinjam também um equilíbrio osmótico. 
 
 Dizemos que o íon cloreto (Cl-), ao se difundir de B para A, realiza um trabalho 
útil porque a energia potencial de concentração (química) está se transformando em 
energia potencial elétrica. 
 
 A energia potencial de concentração pode ser calculada por uma equação 
derivada da expansão isotérmica dos gases perfeitos, aplicada para cada íon: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O equilíbrio de Donnan é alcançado quando o campo elétrico estabelecido 
através da membrana pela difusão do íon cloreto promove um aumento do íon sódio 
no lado B, de tal modo que a diferença de energia potencial de concentração para o 
Na+ anula totalmente a diferença de energia potencial de concentração para o Cl-. 
 
Então: 
 
Donde se conclue que: 
 [Cl-] (B) 
R. T. ln 
 [Cl-] (A) 
 [Na+] (B) 
R. T. ln 
 [Na+] (A) 
 = 0 (zero) + 
Energia potencial de 
concentração para o 
íon cloreto. 
 
Energia potencial de 
concentração 
para o íon sódio.
 
 
 [Cl
-
] (B) 
Ec = R. T. ln 
 [Cl
-
] (A) 
 [Na
+
] (B) 
Ec = R. T. ln 
 [Na
+
] (A)ou 
(Na+ )a . (Cl- ) a = (Na+ ) b . (Cl-) b 
 
Uma vez atingido o equilíbrio de Donnan, podemos afirmar que: 
 
a) A concentração do cátion difusível (Na+) é sempre maior no lado que contém o 
ânion não-difusível (Prot-). 
 
b) A concentração do íon Cl- continua maior no lado B, porém passa a existir cloreto 
também do lado A do sistema. 
 
c) Se formos calcular as tonicidades de cada solução, notaremos que o compartimento 
que contém o íon NÃO difusível é sempre hipertônico. 
 
d) Como consequência, o equilíbrio de Donnan gera um desequilíbrio osmótico, isto é, 
o equilíbrio de Donnan é eletro-químico e não osmótico. 
 
e) Para impedir que o compartimento que contém o íon NÃO difusível retire solvente 
do outro compartimento, poder-se-ia aplicar uma pressão mecânica ou hidrostática de 
sentido inverso. É o que acontece, por exemplo, ao nível dos capilares sanguíneos. 
 
1.4.8 Esquema de STARLING - Importância da Pressão Oncótica 
 
 Os capilares constituem os vasos sanguíneos de paredes mais delgadas e de 
calibre mais fino. O sangue chega até eles pelas artérias, as quais em ramificações 
sucessivas e sem transição real vão diminuindo seu calibre e simplificando sua 
estrutura até se converterem em capilares. Esses vasos, por sua vez, reúnem-se 
novamente sem transição real e dão origem às veias. Os capilares, portanto, podem 
ser divididos esquematicamente em uma porção arterial e uma porção venosa. 
 
 [Cl-] (A) 
 
 [Cl-] (B) 
 
 [Na
+
] (B) 
 
 [Na+] (A) 
 
 = = r 
Relação de Gibbs-Donnan 
 Nos capilares, os nutrientes trazidos pelo sangue e destinados às células 
atravessam as suas paredes para se misturar com o líquido intersticial e daí passar 
para o interior das células. As substâncias eliminadas das células fariam um percurso 
inverso. 
 
 A passagem de líquidos e substâncias através dos capilares é feita por 
processos de filtração, difusão e osmose. 
 
 A filtração é a passagem de líquidos através dos poros dos capilares e 
depende, fundamentalmente, de duas pressões: a pressão hidrostática (Phid), devido 
à compressão mecânica que o coração exerce sobre o sangue; e a pressão oncótica 
(PO) devido à presença de macromoléculas, partículas não difusíveis, no plasma. 
 
 A pressão hidrostática (Phid) é exercida no sentido de expulsar líquido do 
espaço intravascular para o espaço intersticial. 
 
 A pressão oncótica (PO) tende a trazer líquido do espaço intersticial para o 
intravascular. 
 
 Na porção arterial do capilar a Phid é maior que a PO e, então, o líquido sai 
dos capilares para o espaço intersticial por filtração. Na porção venosa do capilar a 
PO é maior que a Phid e, então, o líquido volta para o interior do capilar por osmose. 
 
 Como a diferença de pressão na porção arterial do capilar é maior do que na 
porção venosa, a quantidade de líquido que sai dos capilares na porção arterial é 
maior do que a quantidade que entra na porção venosa. Pra retirar o restante do 
líquido do espaço intersticial se faz necessário a presença de um sistema de 
drenagem auxiliar do sistema venoso, o sistema linfático. 
 
 
 
 
 
O esquema de Starling serve para explicar o equilíbrio do volume líquido do 
leito vascular e pode ser associado ao equilíbrio de Gibbs-Donnan, visto 
anteriormente, considerando-se o LIV como meio que contém a partícula não-difusível 
e que a membrana endotelial capilar é carregada negativamente na superfície em 
contato com o LIV, o que explica as diferenças entre as concentrações de Na+ no LIV 
e no LIT. 
 
Figura 16 
OBS: A 
concentração de 
macromoléculas é 
constante ao longo 
de todo o leito 
capilar. A diferença 
consiste na 
resultante entre 
TONICIDADE (PO) 
e PRESSÃO 
HIDROSTÁTICA 
(Phid). 
Figura 17. 
Representação do 
leito capilar retirada 
do site: 
http./www.google.c
om 
1.4.9 Teoria da Vasomotricidade 
 
 Uma outra teoria utilizada para explicar o intercâmbio de líquidos entre o LIV e 
o LIT é a da vasomotricidade, que envolve também o jogo de influência entre a 
pressão hidrostrática (filtração) e a pressão osmótica (osmose), mas de maneira mais 
dinâmica, levando em conta o papel dos esfíncteres pré-capilares que, ao se 
relaxarem aumentam o fluxo de sangue na rede capilar, momento em que a Phid 
predomina sobre a PO e o líquido é transportado por filtração do LIV para o LIT. Em 
um momento seguinte, os esfíncteres pré-capilares se contraem, diminui o fluxo de 
sangue na rede capilar e, nesse momento, a PO suplanta a Phid e o líquido retorna ao 
LIV por osmose. A frequência de relaxamento e contração (vasomotricidade) dos 
esfíncteres pré-capilares pode ser influenciada diretamente pela atividade metabólica 
do tecido. 
 
Lembre-se... 
 
 
Q = C. V; 
 
C = Q; V = Q 
 V V