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1 Juan Carlos Pacheco - 83 SISTEMA SOMATOSSENSORIAL Introdução A sensação somática permite que o nosso corpo sinta o contato, a dor, o frio, e que saiba reconhecer quais partes dele estão sendo estimuladas. Podemos classificar esse sistema como um grupo de 4 sentidos: o Tátil o Temperatura o Dor o Posição do corpo Cada um desses sinais são captados por diferentes receptores, os quais comunicarão o sistema nervoso central, que interpretará a informação. Ao contrário dos demais, o sistema somático possui seus receptores espalhados por toda a superfície do corpo. Tipos de receptores sensoriais: o Mecanorreceptores Detectam compressão mecânica ou estiramento. o Termorreceptores Detectam alterações de temperatura. o Nociceptores Detectam danos físicos (dor) Tato A sensação tátil começa na pele, que possui mecanorreceptores sensíveis à deformação física, como flexão ou estiramento. Cada receptor é sensível a um tipo específico de estímulo. A pele possui uma parte gleba (sem pelos) e uma parte pilosa. 2 Juan Carlos Pacheco - 83 Tipos de receptores táteis Discos de Merkel: são receptores táteis com terminações expandidas. Detectam os sinais que são mantidos por um tempo, ou seja, o toque contínuo sobre a pele. É inervado por uma só fibra nervosa mielinizada. Corpúsculo de Meissner: terminação de fibra nervosa sensorial encapsulada. Dentro da cápsula encontram-se filamentos neurais ramificados. São abundantes nas pontas dos dedos e nos lábios. Sensíveis ao movimento de objetos na superfície da pele, como também à vibração de baixa frequência. Receptor do folículo piloso: é estimulado pelo movimento de qualquer pelo do corpo. Detecta o movimento de objetos na superfície do corpo, assim como o contato inicial do objeto com o corpo. Corpúsculo de Pacini: possuem uma cápsula, com 20 a 70 camadas concêntricas de tecido conectivo, dispostas como as camadas de uma cebola, com uma terminação nervosa situada no centro. São estimulados apenas pela compressão local rápida dos tecidos. Terminações de Ruffini: são terminações encapsuladas multiramificadas. São importantes para a sinalização dos estados contínuos de deformação dos tecidos, como os sinais de tato e de pressão intensos e prolongados. Terminações nervosas livre: espalhadas por toda a pele. Detectam tato e pressão. Transdução dos estímulos sensoriais A deformação da membrana dos mecanorreceptores faz com que se abram canais, causando uma despolarização da célula. Se a despolarização for suficiente, o axônio irá disparar um potencial de ação, que levará a informação ao sistema nervoso central. 3 Juan Carlos Pacheco - 83 Axônios aferentes primários Os axônios que transmitem a informação dos mecanorreceptores ao sistema nervoso central são chamados de aferentes primários. Seu tamanho e diâmetro dependem do tipo de receptor sensorial do qual recebem o sinal, sendo que essas características se relacionam com a velocidade de condução do potencial de ação. Apenas os axônios do grupo IV ou C não são mielinizados. Esses axônios entram na medula pelas raízes dorsais e seus corpos celulares estão nos gânglios dessa raiz. A medula espinhal O arranjo dos pares de raízes dorsal e ventral está mostrado na figura acima e se repete 30 vezes ao longo da extensão da medula espinhal humana. Os 30 segmentos espinhais estão divididos em quatro grupos: cervical, torácico, lombar e sacral. A organização segmentar dos nervos espinhais e a inervação sensorial da pele estão relacionadas: A área da pele inervada pelas raízes dorsais de um único segmento espinhal é denominada dermátomo. Ao serem mapeados, os dermátomos delineiam uma organização em bandas da superfície corporal. 4 Juan Carlos Pacheco - 83 A via Coluna dorsal – Lemnisco medial A informação tátil, levada pelos axônios sensoriais Aβ, ascende e entra na coluna dorsal ipsolateral na medula espinhal. A informação é levada até o bulbo ipsolateralmente, ou seja, o tato do lado esquerdo do corpo ascende pelo lado esquerdo da medula. Essa é uma via rápida e direta, sem sinapses ao longo do caminho. Os neurônios dorsais terminam nos núcleos da coluna dorsal, que estão situados no limite entre a medula e o bulbo. Ao chegarem no núcleo da coluna dorsal, os axônios fazem uma curva em direção ao bulbo ventral e medial e, então decussam, se tornando contralateral. A partir desse ponto, o sistema somatossensorial de um lado do encéfalo está relacionado com as sensações originadas do lado oposto do corpo. A informação, então, chega ao bulbo, na região chamada de lemnisco medial. Do lemnisco medial, sobe em direção ao tálamo, onde seus axônios fazem sinapse com neurônios do núcleo ventral posterior. Os neurônios talâmicos do núcleo VP projetam-se a regiões específicas do córtex somatossensorial primário, ou S1. 5 Juan Carlos Pacheco - 83 Tanto nos núcleos da coluna dorsal como nos talâmicos, ocorre uma transformação considerável da informação. Os neurônios tanto dos núcleos do tálamo como dos núcleos da coluna dorsal são controlados por aferências do córtex cerebral. Consequentemente, a eferência DO córtex pode influenciar a aferência PARA o próprio córtex. A via tátil trigeminal A sensação somática da face é suprida pelos ramos do nervo trigêmeo, que entra no encéfalo pela ponte. Os axônios sensoriais de grande diâmetro do nervo trigêmeo levam informação tátil dos mecanorreceptores da pele. Eles fazem sinapse com neurônio de segunda ordem do núcleo trigeminal ipsolateral. Os axônios do núcleo trigêmeo decussam e projetam-se para a parte medial do núcleo VP do tálamo. A partir desse núcleo, a informação é retransmitida para o córtex somatossensorial. Córtex somatossensorial O córtex somatossensorial primário, ou S1, é a área 3b de Brodmann e está localizada no giro pós- central, no lobo parietal. Outras áreas corticais também processam informação somatossensorial. Estas incluem as áreas 3a, 1 e 2 no giro pós- central, e as áreas 5 e 7 no córtex parietal posterior adjacente. O córtex somatossensorial, assim como outras áreas do neocórtex, é uma estrutura organizada em camadas. As aferências talâmicas para S1 terminam principalmente na camada IV. Os neurônios da camada IV projetam-se, por sua vez, para as células de outras camadas. 6 Juan Carlos Pacheco - 83 Somatotopia cortical Os campos receptivos dos neurônios de S1 produzem um mapa ordenado do corpo no córtex. O mapeamento das sensações da superfície corporal em uma área do encéfalo é chamado de somatotopia. Um mapa somatotópico é chamado, algumas vezes, de homúnculo. O tamanho relativo da área do córtex que processa cada parte do corpo está correlacionado à densidade de aferências recebidas daquela determinada parte. O tamanho do mapa também está relacionado à importância da aferência sensorial daquela parte do corpo. Dor A sensação somática também depende de nociceptores, que são as terminações nervosas livres, ramificadas, não mielinizadas que sinalizam lesão ou risco de lesão ao corpo. Os nociceptores e a transdução dos estímulos dolorosos Os nociceptores são ativados por estímulos que causam lesão nos tecidos, que podem ser resultado de estimulação mecânica forte, temperaturas extremas, privação de oxigênio e exposição a certos agentes químicos, entre outras causas. As membranas dos nociceptores contêm canais iônicos que são ativadospor esses tipos de estímulos. A ativação dos canais iônicos leva a uma despolarização e ao disparo de potenciais de ação. Além disso, as células danificadas podem liberar uma série de substâncias que provocam a abertura de canais iônicos nas membranas dos nociceptores. Por exemplo, a produção de ácido láctico após um exercício exaustivo faz com que canais iônicos se abram, causando muita dor. A transdução dos estímulos dolorosos ocorre nas terminações nervosas livres das fibras não mielinizadas C e nas pobremente mielinizadas A Tipos de Nociceptores Os nociceptores estão presentes na maioria dos tecidos corporais. Existem nociceptores mecânicos (mecanonociceptores), nociceptores térmicos (termonociceptores), e nociceptores químicos. 7 Juan Carlos Pacheco - 83 Hiperalgesia e inflamação Hiperalgesia é o aumento da sensibilidade de uma área já lesionada. As substâncias liberadas pelo tecido lesado são as principais responsáveis por esse aumento de sensibilidade, entre elas estão a bradicinina e a prostaglandina. Essas substâncias, em conjunto, podem causar inflamação, processo natural de defesa que possui as seguintes características: calor, rubor, edema e dor. Aferentes primários e mecanismos espinhais A ativação dos nociceptores produz duas percepções de dor distintas: o A dor primária, rápida e aguda. Causada pela ativação de fibras A. o A dor secundária, lenta e contínua. Causada pela ativação de fibras C. As fibras de pequeno calibre (A e C) entram no corno dorsal da medula espinhal. Ao penetrarem a medula, elas ramificam-se e se dirigem para uma região chamada de trato de Lissauer, fazendo, depois, sinapse com neurônios da parte mais periférica do corno dorsal, na região da substância gelatinosa. O neurotransmissor dos aferentes nociceptivos é o glutamato. Porém, esses neurônios também possuem o peptídeo substância P, liberadas por potencias de alta frequência (dores moderadas a intensas). Dor referida Os axônios de nociceptores viscerais entram na medula espinhal pelo mesmo trajeto que os cutâneos. Na medula ocorre uma mistura substancial de informações dessas duas fontes. Essa linha cruzada de informações gera o fenômeno de dor referida, no qual uma dor vinda de uma víscera pode ser sentida na pele. Um exemplo é a angina, uma dor vinda do coração, mas que pode ser sentida no braço esquerdo. 8 Juan Carlos Pacheco - 83 A via da dor espinotalâmica Os axônios decussam no mesmo nível da medula espinhal em que ocorreu a sinapse e ascendem pelo trato espinotalâmico ao longo da superfície ventral da medula espinhal. As fibras espinotalâmicas projetam-se da medula espinhal, passando pelo bulbo, pela ponte e pelo mesencéfalo, sem fazer sinapse, até alcançar o tálamo. À medida que os axônios espinotalâmicos percorrem o tronco encefálico, eles posicionam-se ao longo do lemnisco medial, mas permanecem como um grupo axonal distinto da via mecanossensorial. Via da dor trigeminal A informação da dor (e da temperatura) da face e do terço anterior da cabeça segue por uma via ao tálamo, análoga à via espinhal. As fibras de pequeno diâmetro do nervo trigêmeo fazem a primeira sinapse com os neurônios sensoriais secundários no núcleo espinhal do trigêmeo no tronco encefálico. Os axônios desses neurônios decussam e ascendem ao tálamo pelo lemnisco trigeminal. 9 Juan Carlos Pacheco - 83 O tálamo e o córtex No tálamo, alguns axônios terminam no núcleo VP (ventral posterior), tal qual fazem os axônios do lemnisco medial, porém as vias do tato e da dor ainda permanecem segregadas, ocupando regiões separadas do núcleo. Outros axônios espinotalâmicos terminam nos pequenos núcleos intralaminares do tálamo. A partir do tálamo, as informações sobre dor e temperatura projetam- se para várias áreas do córtex cerebral. Temperatura Possuímos receptores que sentem aumento na temperatura (receptores para calor) e outros que sentem diminuição (receptores de frio). Diferentes regiões da pele podem mostrar sensibilidades distintas à temperatura. Isso ocorre, porque cada neurônio termorreceptor parece expressar somente um único tipo de canal, ou para quente ou para frio. Para a termorrecepção, é a variação repentina na qualidade de um estímulo que gera as respostas neurais e perceptivas mais intensas. A via da temperatura A organização da via da temperatura é praticamente idêntica à da via da dor, já descrita. Os receptores para o frio estão ligados às fibras A e C, ao passo que os receptores para o calor estão ligados apenas às fibras C. Diferenças entre as vias de tato e dor/temperatura