Princípios De Anatomia E Fisiologia 14ª Ed - Tortora - Copia3

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A pressão no olho, chamada de pressão  intraocular,  é produzida principalmente pelo humor aquoso e parcialmente
pelo humor vítreo; ela normalmente mede cerca de 16 mmHg (milímetros de mercúrio). A pressão  intraocular mantém o
formato do bulbo do olho e evita que ele colapse. Feridas perfurantes no bulbo do olho podem causar a perda de humor
aquoso e de humor vítreo.  Isso, por sua vez, causa uma diminuição na pressão  intraocular, descolamento da  retina e, em
alguns casos, cegueira.
A Tabela 17.1 resume as estruturas associadas ao bulbo do olho.
Formação de imagens
De certo modo o olho é  como uma câmera:  seus  elementos ópticos  focam uma  imagem de algum objeto  em um “filme”
sensível  à  luz  –  a  retina  –  enquanto  garante  que  a  quantidade  correta  de  luz  faça  a  “exposição”  adequada.  Para  entender
como o olho  forma  imagens claras de objetos na  retina,  é preciso avaliar  três processos:  (1)  a  refração ou desvio de  luz
pela lente e pela córnea; (2) a acomodação, a mudança no formato da lente; e (3) a constrição ou estreitamento da pupila.
Refração dos raios de luz
Quando os raios de luz passando através de uma substância transparente (como o ar) passam para uma segunda substância
transparente  com  uma  densidade  diferente  (como  a  água),  sofrem  um  desvio  na  junção  entre  as  duas  substâncias.  Esse
desvio é chamado de refração  (Figura 17.12A). Conforme os  raios de  luz  entram no olho,  eles  são  refratados nas  faces
anterior e posterior da córnea. Ambas as faces da lente refratam ainda mais os raios de luz de modo que eles cheguem com
o foco exato na retina.
TABELA 17.1 Resumo das estruturas do bulbo do olho.
ESTRUTURA FUNÇÃO
Túnica brosa Córnea: recebe e refrata a luz. 
Esclera: fornece o formato e protege as partes internas.
Túnica vascular Íris: regula a quantidade de luz que entra no bulbo do olho. 
Corpo ciliar: secreta o humor aquoso e altera o formato da lente para a visão de
perto ou de longe (acomodação). 
Corioide: fornece suprimento sanguíneo e absorve a luz difusa.
Retina Recebe luz e a converte em potenciais receptores e impulsos nervosos. Fornece
informações para o encéfalo através de axônios das células ganglionares, que
formam o nervo óptico (II).
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Lente Refrata a luz.
Cavidade do segmento anterior Contém humor aquoso, que ajuda a manter o formato do bulbo do olho e
fornecer oxigênio e nutrientes à lente e à córnea.
Câmara postrema (vítrea) Contém humor vítreo, que ajuda a manter o formato do bulbo do olho e a
manter a retina ligada à corioide.
As  imagens  focadas  na  retina  são  invertidas  (de  cabeça  para  baixo)  (Figura  17.12B, C).  Elas  também  sofrem  uma
inversão  da  direita  para  a  esquerda;  ou  seja,  a  luz  proveniente  do  lado  direito  de  um  objeto  alcança  o  lado  esquerdo  da
retina  e  vice­versa.  O motivo  pelo  qual  o mundo  não  parece  invertido  é  que  o  encéfalo  “aprendeu”  no  início  da  vida  a
coordenar as imagens visuais com as orientações dos objetos. O encéfalo armazena as imagens invertidas e revertidas que
são  adquiridas  quando  nós,  pela  primeira  vez,  tocamos  e  alcançamos  os  objetos,  e  interpreta  essas  imagens  visuais
corrigidas pela sua orientação espacial.
Cerca  de  75% da  refração  total  da  luz  ocorre  na  córnea. A  lente  fornece  os  25%  restantes  de  capacidade  de  foco  e
também modula o foco para a observação de objetos próximos ou distantes. Quando um objeto está a 6 metros ou mais do
observador, os raios de luz refletidos pelo objeto são praticamente paralelos uns aos outros (Figura 17.12B). A lente deve
curvar esses raios paralelos apenas o bastante para que eles sejam focados exatamente sobre a fóvea central, onde a visão é
mais nítida. Como os raios de luz que são refletidos a partir de distâncias menores do que 6 metros são divergentes e não
paralelos  (Figura  17.12  C),  os  raios  devem  ser  refratados  para  que  sejam  focados  na  retina.  Essa  refração  adicional  é
realizada através de um processo chamado de acomodação.
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CORRELAÇÃO CLÍNICA | Doença macular relacionada com a idade
A doença macular relacionada com a idade (DMI), também conhecida como degeneração macular, é um distúrbio degenerativo da retina em indivíduos com 50
anos de idade ou mais. Na DMI, ocorrem anomalias na região da mácula lútea, que é normalmente a área de visão mais apurada. As vítimas de DMI avançada
mantêm a visão periférica, porém perdem a capacidade de enxergarem o que está a sua frene. Por exemplo, elas não conseguem observar características faciais para
identi car quem está a sua frente. A DMI é a principal causa de cegueira em pessoas com mais de 75 anos de idade, a igindo 13 milhões de norte-americanos, e é 2,5
vezes mais comum em fumantes que consomem mais de um maço por dia do que em não fumantes. Inicialmente, a pessoa pode perceber visão embaçada e
distorção no centro do campo visual. Na DMI “seca”, a visão central diminui gradualmente porque o estrato pigmentoso atro a e degenera. Não há tratamento
efetivo. Em cerca de 10% dos casos, a DMI “seca” progride para DMI “molhada”, quando novos vasos sanguíneos se formam na corioide e plasma ou sangue são
extravasados sob a retina. A perda da visão pode ser retardada utilizando cirurgia com laser para destruir os vasos sanguíneos que vazam.
Acomodação e o ponto próximo de visão
Uma superfície que forma uma curva para fora, como a superfície de uma bola, é chamada de convexa. Quando a superfície
de  uma  lente  é  convexa,  aquela  lente  refratará  os  raios  de  luz  que  chegam  um  em  direção  ao  outro,  de  modo  que,
eventualmente, eles sofram uma interseção. Se a superfície de uma lente forma uma curva para dentro, como o interior de
uma bola vazia, a  lente é chamada de côncava  e  faz com que os  raios de  luz sejam refratados um para  longe do outro. a
lente  é  convexa  em  ambas  as  suas  faces,  a  anterior  e  a  posterior,  e  a  sua  capacidade  de  foco  aumenta  conforme  sua
curvatura aumenta. Quando o olho está focando um objeto próximo, a lente fica mais curva, causando uma refração maior
dos raios de luz. Esse aumento na curvatura da lente para a visão próxima é chamado de acomodação (Figura 17.12 C). O
ponto próximo de visão  é a distância mínima do olho a partir da qual um objeto pode ser  focalizado, com nitidez, com
acomodação máxima. Essa distância é de cerca de 10 cm em um adulto jovem.
Figura 17.12 Refração dos raios de luz. A. A refração é o desvio de raios de luz na junção de duas substâncias transparentes com
densidades diferentes. B. A córnea e a lente refratam os raios de luz provenientes de objetos distantes de modo que a imagem seja focada
na retina. C. Na acomodação, a lente fica mais esférica, aumentando a refração da luz.
As imagens focadas na retina são invertidas horizontalmente e verticalmente.
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Qual é a sequência de eventos que ocorre durante a acomodação?
Como ocorre essa acomodação? Quando você observa objetos distantes, o músculo ciliar do corpo ciliar está relaxado
e a lente se encontra mais achatada porque ela é alongada em todas as direções pelas fibras zonulares (ver Figura 17.12B).
Quando você observa um objeto próximo, o músculo ciliar se contrai, o que puxa o processo ciliar e a corioide na direção
da  lente. Essa  ação  libera  a  tensão  sobre  a  lente  e  as  fibras  zonulares. Como é  elástica,  a  lente  fica mais  esférica  (mais
convexa),  aumentando  sua  capacidade  de  foco  e  causando maior  convergência  dos  raios  de  luz  (ver  Figura  17.12C).  As
fibras  parassimpáticas  do  nervo  oculomotor  (III)  inervam  o  músculo  ciliar  do  corpo  ciliar  e,  portanto,  controlam  o
processo de acomodação.
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CORRELAÇÃO CLÍNICA | Presbiopia
Com o envelhecimento, a lente perde sua elasticidade e, com ela, sua capacidade de se curvar para focar objetos próximos. Portanto, idosos não conseguem ler tão
bem quanto pessoas mais jovens. Essa condição é chamada de presbiopia. Por volta dos 40 anos de idadeo ponto próximo de visão já aumentou para 20 cm e aos 60
anos ele pode estar em até 80 cm. A presbiopia em geral começa por volta dos 40 anos de idade. Nessa idade, as pessoas que anteriormente não precisavam usar
óculos começam a precisar deles para a leitura. Aqueles que já utilizavam óculos começam normalmente a precisar de lentes bifocais, lentes que podem melhorar
tanto a visão de perto quanto a de longe.
Anomalias da refração
O olho normal, conhecido como olho emétrope, pode refratar suficientemente raios de luz provenientes de um objeto a 6 m
de distância de modo que uma imagem clara seja focada na retina. Entretanto, muitas pessoas não possuem essa capacidade
por  causa  de  anomalias  de  refração.  Entre  essas  anomalias  encontra­se  a miopia,  que  ocorre  quando  o  bulbo  do  olho  é
muito  longo em relação à capacidade de foco da córnea e da  lente ou quando a  lente é mais espessa do que o normal, de
modo  que  a  imagem  converge  na  frente  da  retina.  Indivíduos míopes  podem  enxergar  objetos  próximos  adequadamente,
mas não os objetos distantes. Na hipermetropia,  também conhecida como hiperopia, o comprimento do bulbo do olho é
curto em relação à capacidade de foco da córnea e da lente ou a lente é mais fina do que o normal, de modo que a imagem
converge  atrás  da  retina.  Indivíduos  hipermetropes  podem  observar  objetos  distantes  com  clareza,  mas  não  os  objetos
próximos.  A  Figura  17.13  ilustra  essas  condições  e  explica  como  elas  são  corrigidas.  Outra  anomalia  de  refração  é  o
astigmatismo, em que a córnea ou a lente possuem uma curvatura irregular. Como resultado, partes da imagem ficam fora
de foco e a visão se apresenta distorcida ou “borrada”.
A  maior  parte  dos  problemas  de  visão  pode  ser  corrigida  pelo  uso  de  óculos,  de  lentes  de  contato  ou  por
procedimentos  cirúrgicos.  Uma  lente  de  contato  flutua  sobre  um  filme  lacrimal  acima  da  córnea.  A  superfície  externa
anterior da  lente de  contato  corrige o defeito visual  e  sua  superfície posterior  se  ajusta  à  curvatura da  córnea. A LASIK
envolve a correção do formato da córnea para solucionar permanentemente as anomalias de refração.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | LASIK
Uma alternativa cada vez mais popular ao uso dos óculos ou de lentes de contato é a cirurgia refrativa para a correção da curvatura da córnea em problemas como
miopia, hipermetropia e astigmatismo. O tipo mais comum de cirurgia refrativa é a LASIK (do inglês, laser-assisted in situ keratomileusis). Após a administração de
colírio anestésico no olho, é retirado um retalho circular no centro da córnea. O retalho é rebatido e a camada de córnea subjacente é remodelada com o uso de laser,
uma camada microscópica de cada vez. Um computador ajuda o médico a remover camadas muito precisas da córnea. Após a realização desse trabalho de “escultura”,
o retalho da córnea é reposicionado sobre a área tratada. É colocado um curativo oclusivo sobre o olho de um dia para o outro e o retalho rapidamente adere ao
restante da córnea.
Figura 17.13 Anomalias de refração no bulbo do olho e suas correções. A. Olho normal (emétrope). B. No olho míope, a imagem é
focada na frente da retina. Essa condição pode ser resultante de um bulbo do olho alongado ou de uma lente espessa. C. A correção da
miopia é feita pelo uso de lentes côncavas que divergem os raios luminosos de modo que eles sejam focados diretamente sobre a retina. D.
No olho hipermetrope, a imagem é focada atrás da retina. Essa condição é resultante de um bulbo do olho curto ou de uma lente fina. E. A
correção da hipermetropia é feita pelo uso de lentes convexas que convergem os raios luminosos de modo que eles sejam focados
diretamente sobre a retina.
Na miopia, apenas os objetos próximos podem ser vistos claramente; na hipermetropia, apenas os objetos
distantes podem ser vistos claramente.
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O que é a presbiopia?
Constrição da pupila
As  fibras musculares  circulares da  íris  também desempenham um papel na  formação de  imagens claras na  retina. Como
você  já aprendeu, a constrição da pupila é uma diminuição no diâmetro da circunferência através da qual a  luz entra no
olho e que é causada pela contração dos músculos circulares da íris. Esse reflexo autônomo ocorre simultaneamente com a
acomodação  e  evita  que os  raios  de  luz  entrem no olho  através  da periferia  da  lente. Os  raios  de  luz  que  entrariam pela
periferia não seriam focados na  retina, o que poderia  resultar em uma visão borrada. A pupila, como dito anteriormente,
também sofre constrição em uma luz forte.
Convergência
Por causa da posição de seus olhos na cabeça, muitos animais, como cavalos e cabras, enxergam um conjunto de objetos à
esquerda de um olho e um conjunto completamente diferente de objetos à direita do outro olho. Nos seres humanos, ambos
os olhos focam em apenas um conjunto de objetos – uma característica chamada de visão binocular. Essa característica do
nosso sistema visual permite a percepção de profundidade e a apreciação da natureza tridimensional dos objetos.
A  visão  binocular  ocorre  quando  os  raios  de  luz  provenientes  de  um  objeto  alcançam  pontos  correspondentes  em
ambas  as  retinas.  Quando  nós  olhamos  para  a  frente  e  vemos  um  objeto  distante,  os  raios  de  luz  que  chegam  são
direcionados diretamente  em ambas  as  pupilas  e  são  refratados para  pontos  comparáveis  nas  retinas  de  ambos os  olhos.
Entretanto, conforme nós nos aproximamos de um objeto, os olhos devem girar medialmente para que os raios de luz do
objeto  alcancem  os mesmos  pontos  em  ambas  as  retinas. O  termo  convergência  se  refere  a  esse movimento medial  de
ambos  os  bulbos  dos  olhos  de  modo  que  eles  sejam  direcionados  para  o  objeto  que  está  sendo  observado,  como  por
exemplo quando observamos um lápis que se move na direção dos olhos. Quanto mais próximo o objeto estiver, maior será
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o grau de convergência necessário para manter a visão binocular. As ações coordenadas dos músculos extrínsecos do bulbo
do olho permitem a convergência.
Fisiologia da visão
Fotorreceptores e fotopigmentos
Os  bastonetes  e  os  cones  foram  nomeados  por  causa  da  aparência  de  seus  segmentos  externos  –  a  extremidade  distal
próxima ao estrato pigmentoso – de cada  tipo de  fotorreceptor. Os  segmentos externos dos bastonetes  são cilíndricos ou
com  formato  de  bastão;  os  dos  cones  são  achatados  ou  com  formato  de  cone  (Figura  17.14).  A  transdução  da  energia
luminosa em um potencial receptor ocorre no segmento externo tanto de cones quanto de bastonetes. Os fotopigmentos são
proteínas integrais na membrana plasmática do segmento externo. Nos cones, a membrana plasmática é dobrada para frente
e para trás de modo plissado (pregueado); nos bastonetes, as pregas se destacam da membrana plasmática e formam discos.
O segmento externo de cada bastonete contém uma pilha com cerca de mil discos, empilhados como moedas dentro de um
invólucro.
Figura 17.14 Estrutura dos fotorreceptores de cones e bastonetes. Os segmentos internos contêm a maquinaria metabólica para a
síntese dos fotopigmentos e para a produção de ATP. Os fotopigmentos estão engastados nos discos ou pregas da membrana dos segmentos
externos. Novos discos, nos bastonetes, e novas pregas, nos cones, se formam na base do segmento externo. As células epiteliais
pigmentadas fagocitam os discos e as pregas velhos que se soltam da parte distal dos segmentos externos.
A transdução da energia luminosa em um potencial receptor ocorre nos segmentos externos de cones e de
bastonetes.
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Quais são as semelhanças funcionais entre os cones e os bastonetes?
Os segmentos externos dos fotorreceptores são renovados em um ritmo impressionantemente rápido. Nos bastonetes,
um a três discos novos são adicionados à base do segmento externo a cada hora, enquanto os discos antigos se soltam e são
fagocitados  pelas  células  epiteliais  pigmentadas.  O  segmentointerno  contém  o  núcleo  celular,  o  complexo  de  Golgi  e
muitas mitocôndrias. Em sua parte proximal, o  fotorreceptor se expande em terminações sinápticas semelhantes a botões
repletos de vesículas sinápticas.
O  primeiro  passo  na  transdução  visual  é  a  absorção  da  luz  por  um  fotopigmento,  uma  proteína  colorida  que  sofre
mudanças estruturais quando absorve luz, localizada no segmento externo de um fotorreceptor. A absorção de luz inicia os
eventos que levam à produção de um potencial receptor. O único tipo de fotopigmento nos bastonetes é a rodopsina. Três
diferentes fotopigmentos dos cones estão presentes na retina, um em cada um dos três tipos de cones. A visão colorida é
resultante das diferentes cores de luz que ativam seletivamente os diferentes tipos de fotopigmentos dos cones.
Todos  os  fotopigmentos  associados  à  visão  possuem  duas  partes:  uma  glicoproteína  conhecida  como  opsina  e  um
derivado da vitamina A chamado de retinal. Os derivados de vitamina A são formados a partir do caroteno, um pigmento
vegetal que dá  às  cenouras  sua  cor  laranja. Uma boa visão depende da  ingestão  adequada de vegetais  ricos  em caroteno,
como cenoura, espinafre e brócolis, ou de alimentos que contenham vitamina A, como o fígado.
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O  retinal  é  a  parte  que  absorve  luz  de  todos  os  fotopigmentos  visuais.  Na  retina  humana,  existem  quatro  tipos
diferentes de opsinas, três nos cones e uma nos bastonetes (rodopsina). Pequenas variações nas sequências de aminoácidos
das  opsinas  diferentes  permitem  que  bastonetes  e  cones  absorvam  cores  diferentes  (comprimentos  de  onda)  da  luz
incidente.
Os fotopigmentos respondem à luz no seguinte processo cíclico (Figura 17.15):
No escuro, o retinal apresenta um formato dobrado chamado de cis­retinal, que se encaixa confortavelmente na parte
opsina  do  fotopigmento.  Quando  o  cis­retinal  absorve  um  fóton  de  luz,  ele  muda  de  conformação,  ficando  reto  e
passando para um estado chamado de trans­retinal. Essa conversão de cis para trans é chamada de isomerização e é
o primeiro passo da transdução visual. Após a isomerização do retinal, vários intermediários químicos instáveis são
formados e desaparecem. Essas mudanças químicas levam à produção de um potencial receptor (ver Figura 17.16).
Em cerca de um minuto, o trans­retinal se separa completamente da opsina. O produto final é incolor, de modo que
essa parte do ciclo é chamada de clareamento do fotopigmento.
Uma enzima chamada de retinal isomerase converte o trans­retinal em cis­retinal.
O cis­retinal então pode se ligar à opsina, restaurando o fotopigmento funcional. Essa parte do ciclo – a reposição de
um fotopigmento – é chamada de regeneração.
O estrato pigmentoso da retina, adjacente aos fotorreceptores, armazena muita vitamina A e contribui para o processo
de  regeneração dos bastonetes. O grau de  regeneração da  rodopsina diminui drasticamente  se  a  retina  se  solta do  estrato
pigmentoso. Os fotopigmentos dos cones se  regeneram muito mais  rapidamente do que a  rodopsina nos bastonetes e são
menos dependentes do  estrato pigmentoso. Após o  clareamento  completo,  a  regeneração de metade da  rodopsina demora
cerca  de  cinco  minutos;  metade  dos  fotopigmentos  dos  cones  se  regenera  em  apenas  90  s.  A  regeneração  completa  da
rodopsina clareada leva de 30 a 40 min.
Adaptações à luz e ao escuro
Quando  você  sai  de  um  ambiente  escuro  (digamos,  um  túnel)  para  a  luz  do  sol,  ocorre  uma  adaptação  à  luz  –  o  seu
sistema  visual  é  ajustado  em  segundos  para  o  ambiente mais  luminoso  pela  diminuição  de  sua  sensibilidade.  Por  outro
lado, quando você entra em uma sala escura como um teatro, o seu sistema visual sofre uma adaptação ao escuro – sua
sensibilidade aumenta lentamente ao longo de muitos minutos. A diferença nas taxas de clareamento e de regeneração dos
fotopigmentos  nos  bastonetes  e  nos  cones  contribuem  para  algumas  (mas  não  todas)  mudanças  de  sensibilidade  que
ocorrem nas adaptações à luz e ao escuro.
Figura 17.15 O clareamento e a regeneração cíclicos do fotopigmento. As setas azuis indicam as etapas do clareamento e as setas
pretas indicam as etapas da regeneração.
O retinal, um derivado da vitamina A, é a parte que absorve luz de todos os fotopigmentos visuais.
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Como é chamada a conversão do cis­retinal em trans­retinal?
Conforme  os  níveis  de  luz  aumentam,  mais  e  mais  fotopigmentos  são  clareados.  Enquanto  a  luz  está  clareando
algumas  moléculas  de  fotopigmento,  outras  estão  sendo  regeneradas.  Na  luz  do  dia,  a  regeneração  da  rodopsina  não
consegue acompanhar o processo de clareamento, de modo que os bastonetes contribuem muito pouco para a visão diurna.
Ao  contrário,  os  fotopigmentos  dos  cones  se  regeneram  rápido  o  bastante  para  que  alguma  forma  cis  esteja  sempre
presente, mesmo em luzes muito fortes.
Se  os  níveis  de  luz  diminuem  abruptamente,  a  sensibilidade  aumenta  rapidamente  no  início  e,  em  seguida,  mais
lentamente.  Na  escuridão  completa,  a  regeneração  total  dos  fotopigmentos  dos  cones  ocorre  durante  os  oito  primeiros
minutos  da  adaptação  ao  escuro.  Durante  esse  período,  um  clarão  limiar  (que  mal  pode  ser  percebido)  é  visto  como
colorido. A rodopsina se regenera mais lentamente e a nossa sensibilidade visual aumenta até que um único fóton (a menor
unidade de luz) consegue ser detectado. Nessa situação, embora uma quantidade de luz muito menor consiga ser detectada,
os clarões limiares parecem branco­acinzentados,  independentemente de suas cores. Em níveis de luz muito baixos, como
uma  noite  iluminada  apenas  pelas  estrelas,  os  objetos  parecem  ter  tons  de  cinza  porque  apenas  os  bastonetes  estão
funcionando.
Liberação de neurotransmissor por fotorreceptores
Como mencionado anteriormente, a absorção de luz e a isomerização do retinal iniciam as mudanças químicas no segmento
externo dos fotorreceptores que levam à produção de um potencial receptor. Entretanto, para compreender como o potencial
receptor  surge,  é  preciso  analisar  primeiramente  como os  fotorreceptores operam na  ausência de  luz. No escuro,  os  íons
sódio (Na+) fluem para dentro do segmento externo do fotorreceptor através de canais de Na+ sensíveis a ligantes (Figura
810
17.16A). O ligante que mantém esses canais abertos é o monofosfato cíclico de guanosina (GMP cíclico ou cGMP). O
influxo  de  Na+,  chamado  de  “corrente  escura”,  despolariza  parcialmente  o  fotorreceptor.  Como  resultado,  no  escuro,  o
potencial de membrana de um fotorreceptor é de cerca de –30 mV. Isso é muito mais próximo do zero do que o potencial de
membrana  em  repouso  de  um  neurônio  típico,  que  é  de  cerca  de  –70 mV. A  despolarização  parcial  no  escuro  dispara  a
liberação contínua de neurotransmissor nos terminais sinápticos. O neurotransmissor nos bastonetes, e talvez nos cones, é
o  aminoácido  glutamato  (ácido  glutâmico). Em  sinapses  entre  bastonetes  e  algumas  células  bipolares,  o  glutamato  é  um
neurotransmissor  inibitório:  ele  dispara  potenciais  pós­sinápticos  inibitórios  (PPSI)  que  hiperpolarizam  as  células
bipolares, evitando que elas transmitam sinais para as células ganglionares.
Quando  a  luz  alcança  a  retina  e  o  cis­retinal  sofre  isomerização,  são  ativadas  enzimas  que  clivam  o  cGMP.  Como
resultado, alguns canais de Na+ sensíveis a cGMP se fecham, o influxo de Na+ diminui e o potencial de membrana se torna
mais  negativo,  chegando  a  –70  mV  (Figura  17.16B).  Essa  sequência  de  eventos  produz  um  potencial  receptor
hiperpolarizante  que  diminui  a  liberação  de  glutamato. Luzes  fracas  causam potenciais  receptores  pequenos  e  curtos  que
diminuem parcialmente a  liberação de glutamato;  luzes mais fortes disparam potenciais  receptores maiores e mais  longos
que interrompem completamente a  liberaçãode neurotransmissor. Desse modo, a  luz excita células bipolares que formam
sinapses com os bastonetes por causa da diminuição da liberação de um neurotransmissor inibitório. As células bipolares
excitadas estimulam subsequentemente as células ganglionares a formarem potenciais de ação em seus axônios.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Daltonismo e cegueira noturna (nictalopia)
A maior parte dos tipos de daltonismo, uma incapacidade hereditária de distinguir entre determinadas cores, resulta da ausência ou de ciência de um dos três tipos
de cones. O tipo mais comum é o daltonismo vermelho-verde, em que os cones vermelhos ou verdes estão ausentes. A de ciência prolongada de vitamina A e a
quantidade de rodopsina abaixo do normal resultante pode causar cegueira noturna ou nictalopia, uma incapacidade de enxergar bem sob baixa luminosidade.
Figura 17.16 Operação dos fotorreceptores bastonetes.
A luz causa um potencial receptor hiperpolarizante nos fotorreceptores, que diminuem a liberação de um
neurotransmissor inibitório (glutamato).
811
Qual é a função do GMP cíclico nos fotorreceptores?
Via visual
Os sinais visuais na retina passam por processamentos consideráveis em sinapses ao longo dos vários tipos de neurônios
na  retina  (células  horizontais,  células  bipolares  e  células  amácrinas;  ver  Figura  17.10).  Então,  os  axônios  das  células
ganglionares da retina fornecem informações da retina para o encéfalo, deixando o bulbo do olho como nervo óptico (II).
812
Processamento das informações visuais na retina
No  estrato  nervoso  da  retina,  determinadas  características  da  informação  visual  são  potencializadas,  enquanto  outras
características  podem  ser  descartadas.  Informações  provenientes  de  várias  células  podem  convergir  para  uma  pequena
quantidade  de  neurônios  pós­sinápticos  (convergência)  ou  divergir  para  uma  grande  quantidade  (divergência).  De modo
geral,  a  convergência  predomina:  existem  apenas  um  milhão  de  células  ganglionares,  porém  existem  126  milhões  de
fotorreceptores no olho humano.
Uma vez que os potenciais  receptores surgem nos segmentos externos dos bastonetes e dos cones, eles se espalham
através  dos  segmentos  internos  até  os  terminais  sinápticos. As moléculas  neurotransmissoras  liberadas  por  bastonetes  e
cones  induzem  potenciais  graduais  locais  tanto  em  células  bipolares  quanto  em  células  horizontais.  Entre  6  e  600
bastonetes formam sinapses com uma única célula bipolar na camada sináptica externa da retina; um cone frequentemente
forma sinapse com uma única célula bipolar. A convergência de muitos bastonetes em uma única célula bipolar aumenta a
sensibilidade  à  luz  da  visão  dos  bastonetes,  porém  desfoca  levemente  a  imagem  que  é  percebida.  A  visão  dos  cones,
embora menos sensível, é mais nítida por causa da proporção de um para um das sinapses entre cones e células bipolares.
A estimulação dos bastonetes pela  luz excita as células bipolares;  as células bipolares dos cones podem ser excitadas ou
inibidas quando surge uma luz.
As células horizontais transmitem sinais inibitórios para as células bipolares nas áreas laterais aos cones e bastonetes
excitados. Essa  inibição  lateral aumenta o contraste da cena visual entre áreas da retina que são estimuladas fortemente e
áreas adjacentes que são estimuladas mais fracamente. As células horizontais também ajudam a diferenciar várias cores. As
células  amácrinas,  que  são  excitadas  pelas  células  bipolares,  formam  sinapses  com  células  ganglionares  e  transmitem
informações  para  elas,  sinalizando  uma  modificação  no  nível  de  iluminação  da  retina.  Quando  células  bipolares  ou
amácrinas  transmitem  sinais  excitatórios  para  as  células  ganglionares,  essas  células  ganglionares  se  despolarizam  e
disparam impulsos nervosos.
Via encefálica e campos visuais
Os  axônios  do  nervo  óptico  (II)  passam  através  do  quiasma  óptico  (um  cruzamento,  como  na  letra  X),  um  ponto  de
cruzamento  dos  nervos  ópticos  (Figura  17.17A,  B).  Alguns  axônios  atravessam  para  o  lado  oposto,  enquanto  outros
permanecem  do mesmo  lado.  Após  passarem  pelo  quiasma  óptico,  os  axônios,  agora  parte  do  trato  óptico,  entram  no
encéfalo e a maior parte deles termina no núcleo do corpo geniculado lateral do tálamo. Ali, eles formam sinapses com
neurônios  cujos  axônios  formam  as  radiações  ópticas,  que  se  projetam  para  as  áreas  visuais  primárias  nos  lobos
occipitais do córtex cerebral (área 17 na Figura 14.15) e começa a percepção visual. Uma parte das fibras do  trato óptico
termina  no  colículo  superior,  que  controla  os  músculos  extrínsecos  do  bulbo  do  olho,  e  nos  núcleos  pré­tectais,  que
controlam os reflexos de acomodação e pupilar.
Figura 17.17 Via visual. A. A dissecção parcial do encéfalo revela as radiações ópticas (axônios que se estendem do tálamo para o lobo
occiptal). B. Um objeto no campo visual binocular pode ser visto com ambos os olhos. Em (C) e (D) repare que a informação proveniente
do lado direito do campo visual de cada olho é projetada no lado esquerdo do encéfalo e a informação proveniente do lado esquerdo do
campo visual de cada olho é projetada no lado direito do encéfalo.
Os axônios das células ganglionares na parte temporal de cada retina se estendem para o tálamo no mesmo lado;
os axônios das células ganglionares na parte nasal de cada retina se estendem para o tálamo no lado oposto.
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https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter14.html#ch14fig15
Os raios de luz provenientes de um objeto na metade temporal do campo visual estimulam qual metade
da retina?
Tudo  que  pode  ser  visto  por  um  olho  compreende  o  campo  visual  daquele  olho.  Como  dito  anteriormente,  como
nossos  olhos  estão  localizados  anteriormente  nas  nossas  cabeças,  os  campos  visuais  se  sobrepõem  consideravelmente
(Figura 17.17B). Nós possuímos visão binocular por causa da grande região em que os campos visuais dos dois olhos se
sobrepõem – o campo de visão binocular. O campo visual de cada olho é dividido em duas  regiões: a metade nasal ou
central e a metade temporal ou periférica. Para cada olho, os raios de luz provenientes de um objeto na metade nasal do
campo  visual  são  direcionados  para  a metade  temporal  da  retina  e  os  raios  de  luz  provenientes  de  um objeto  na metade
temporal  do  campo  visual  são  direcionados  para  a  metade  nasal  da  retina.  A  informação  visual  proveniente  da  metade
direita de cada campo visual é  transmitida para o lado esquerdo do encéfalo e a  informação visual proveniente da metade
esquerda de cada campo visual é transmitida para o lado direito do encéfalo da seguinte maneira (Figura 17.17C, D):
Os axônios de todas as células ganglionares da retina em um olho deixam o bulbo do olho no disco do nervo óptico e
formam o nervo óptico naquele lado.
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17.4
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No quiasma óptico, os axônios da metade temporal de cada retina não cruzam e continuam diretamente para o núcleo
do corpo geniculado lateral do tálamo naquele mesmo lado.
Ao contrário, os axônios da metade nasal de cada retina cruzam o quiasma óptico e continuam para o tálamo do lado
oposto.
Cada trato óptico é formado por axônios cruzados e não cruzados que se projetam a partir do quiasma óptico para o
tálamo de um dos lados.
Axônios colaterais (ramos) das células ganglionares retinais se projetam para o mesencéfalo, onde contribuem para os
circuitos neurais que governam a constrição das pupilas em resposta à  luz e para a coordenação dos movimentos da
cabeça  e  do  olho.  Os  axônios  colaterais  também  se  estendem  para  o  núcleo  supraquiasmático  do  hipotálamo,  que
estabelece  os  padrões  de  sono  e  outras  atividades  que  ocorrem  de  modo  circadiano  ou  diário  em  resposta  aos
intervalos entre a claridade e a escuridão.
Os  axônios  dos  neurônios  talâmicosformam as  radiações  ópticas  conforme  eles  se  projetam do  tálamo para  a  área
visual primária do córtex no mesmo lado.
Embora nós tenhamos descrito a via visual como uma via única, acredita­se que os sinais visuais sejam processados
por pelo menos três sistemas separados no córtex cerebral e cada um deles com sua função própria. Um sistema processa a
informação relacionada com o formato dos objetos, outro sistema processa a informação a respeito da cor dos objetos e um
terceiro sistema processa a informação a respeito do movimento, da localização e da organização espacial do objeto.
 TESTE RÁPIDO
Qual é a função do aparelho lacrimal?
Quais tipos de células compõem o estrato nervoso e o estrato pigmentoso da retina?
Como os fotopigmentos respondem à luz e se recuperam no escuro?
Como os potenciais receptores surgem nos fotorreceptores?
Através de qual via os  impulsos nervosos disparados por um objeto na metade nasal do campo visual do olho
esquerdo alcançam a área visual primária do córtex?
Audição e equilíbrio
 OBJETIVOS
Descrever a anatomia das estruturas das três regiões principais da orelha
Listar os principais eventos da fisiologia da audição
Explicar a função de cada órgão receptor para o equilíbrio
Descrever as vias auditiva e do equilíbrio.
A audição é a capacidade de perceber os sons. A orelha é uma maravilha da engenharia porque seus receptores sensitivos
permitem a  transdução de vibrações  sonoras  com amplitudes  tão pequenas quanto o diâmetro de um átomo de ouro  (0,3
nm) em sinais  elétricos mil vezes mais  rapidamente do que os  fotorreceptores podem  responder  à  luz. A orelha  também
possui receptores para o equilíbrio, o sentido que ajuda você a manter seu equilíbrio e se orientar no espaço.
Anatomia da orelha
A orelha é dividida em três regiões principais: (1) a orelha externa, que coleta as ondas sonoras e as direciona para dentro;
(2) a orelha média, que conduz as vibrações sonoras para a janela do vestíbulo (oval); e (3) a orelha interna, que armazena
os receptores para a audição e para o equilíbrio.
Orelha externa
A  orelha  externa  é  formada  pela  orelha  (pavilhão  auricular),  pelo  meato  acústico  externo  e  pela  membrana  timpânica
(Figura  17.18).  A  orelha  é  uma  aba  de  cartilagem  elástica  com  formato  semelhante  à  extremidade  de  uma  corneta  e
recoberta por pele. A sua margem é a hélice; a parte inferior é o lóbulo. Ligamentos e músculos ligam a orelha à cabeça. O
meato acústico externo  é  um  tubo  curvado  com cerca  de  2,5  cm de  comprimento que  se  encontra  no  temporal  e  leva  à
membrana  timpânica. A membrana timpânica ou  tímpano  é uma divisão  fina e semitransparente entre o meato acústico
externo e a orelha média. A membrana timpânica é coberta por epiderme e revestida por um epitélio cúbico simples. Entre
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as camadas epiteliais encontra­se  tecido conjuntivo composto por colágeno,  fibras elásticas e fibroblastos. O rompimento
da membrana  timpânica  é  chamado  de perfuração do  tímpano.  Ele  pode  ser  causado  pela  pressão  de  um  cotonete,  por
traumatismo ou por uma infecção na orelha média e em geral se cura em 1 mês. A membrana timpânica pode ser avaliada
diretamente  pelo  uso  de  um  otoscópio,  um  instrumento  que  ilumina  e  amplia  o  meato  acústico  externo  e  a  membrana
timpânica.
Figura 17.18 Anatomia da orelha.
A orelha possui três regiões principais: a orelha externa, a orelha média e a orelha interna. (Ver legenda abaixo.)
Em qual estrutura da orelha externa se liga o martelo da orelha média?
Próximo a sua abertura externa, o meato acústico externo contém alguns pelos e glândulas sudoríferas especializadas
chamadas de glândulas ceruminosas, que secretam cera de ouvido ou cerume. A combinação entre pelos e cerume ajuda a
evitar a entrada de poeira e de objetos estranhos na orelha. O cerume também evita danos à pele delicada do meato acústico
externo que podem ser causados pela água e por  insetos. O cerume em geral desidrata e desprende­se do meato acústico.
Entretanto, algumas pessoas produzem muito cerume, que pode se tornar compactado e amortecer os sons. O tratamento do
cerume  impactado  é  a  irrigação  periódica  da  orelha  ou  a  remoção  da  cera  com  um  instrumento  rombo  pelo
otorrinolaringologista.
Orelha média
A orelha média é uma pequena cavidade, cheia de ar e revestida por epitélio, situada na parte petrosa do temporal (Figura
17.19).  Ela  é  separada  da  orelha  externa  pela  membrana  timpânica  e  da  orelha  interna  por  uma  divisão  óssea  fina  que
contém  duas  pequenas  aberturas:  a  janela  do  vestíbulo  (oval)  e  a  janela  da  cóclea  (redonda).  Estendendo­se  através  da
orelha média e ligada a ela através de ligamentos encontram­se os três menores ossos do corpo, os ossículos da audição,
que são conectados por articulações sinoviais. Os ossos, nomeados por causa de seus formatos, são o martelo, a bigorna e
o estribo. O “cabo” do martelo se liga à face interna da membrana timpânica. A “cabeça” do martelo é articulada ao corpo
da  bigorna. A bigorna,  o  osso  do meio  na  série,  se  articula  com  a  cabeça  do  estribo. A  base  do  estribo  se  encaixa  na
janela do vestíbulo (oval). Diretamente abaixo dessa janela encontra­se outra abertura, a janela da cóclea (redonda), que
é encapsulada por uma membrana chamada de membrana timpânica secundária.
Além  dos  ligamentos,  dois  pequenos  músculos  esqueléticos  também  se  ligam  aos  ossículos  (Figura  17.19).  O
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músculo tensor do tímpano, que é inervado pelo ramo mandibular do nervo trigêmeo (V), limita o movimento e aumenta
a tensão da membrana timpânica, evitando danos à orelha interna por causa de barulhos muito altos. O músculo estapédio,
que é inervado pelo nervo facial (NC VII) é o menor músculo esquelético do corpo humano. Ao evitar grandes vibrações
no estribo decorrentes de sons altos, ele protege a janela do vestíbulo (oval), mas também diminui a sensibilidade auditiva.
Por esse motivo, a paralisia do músculo estapédio está associada à hiperacusia, que é uma audição anormalmente sensível.
Como  demora  uma  fração  de  segundo  para  que  os  músculos  tensor  do  tímpano  e  estapédio  se  contraiam,  eles  podem
proteger a orelha interna de sons altos prolongados, mas não de sons curtos, como o de um tiro.
A parede anterior da orelha média contém uma abertura que leva diretamente para a tuba auditiva, conhecida também
pelo  epônimo  trompa de Eustáquio. A  tuba  auditiva,  contendo  osso  e  cartilagem  elástica,  conecta  a  orelha média  com  a
parte  nasal  da  faringe  ou  nasofaringe  (porção  superior  da  garganta).  Ela  normalmente  encontra­se  fechada  em  sua
extremidade medial (faríngea). Durante a deglutição e ao bocejar, ela se abre, permitindo que o ar entre ou saia da orelha
média até que a pressão nela seja igual à pressão atmosférica. A maioria das pessoas já experimentou a sensação de estalo
na orelha quando as pressões se  igualam. Quando as pressões estão balanceadas, a membrana  timpânica vibra  livremente
conforme  as  ondas  sonoras  chegam  nela.  Se  a  pressão  não  estiver  equilibrada,  podem  ocorrer  dor  intensa,  prejuízo
auditivo,  zumbido  nas  orelhas  e  vertigem.  A  tuba  auditiva  também  é  uma  rota  para  patógenos  que  saem  do  nariz  e  da
garganta  para  a  orelha  média,  causando  o  tipo  mais  comum  de  infecção  auditiva  (ver  otite  média  em  Distúrbios  |
Desequilíbrios homeostáticos no final deste capítulo).
Figura 17.19 Orelha média direita e ossículos da audição.
Quais estruturas separam a orelha média da orelha interna?
Orelha interna
A  orelha  interna  também  é  chamada  de  labirinto  por  causa  de  sua  série  complicada  de  canais  (Figura  17.20).
Estruturalmente,  ela  é  formada  por  duas  divisões  principais:  um  labirinto  ósseo  externo  que  encapsula  um  labirinto
membranáceo interno. É como se fossem balões longos colocados dentro de um tubo rígido. O labirinto ósseo é formadopor  uma  série  de  cavidades  na  parte  petrosa  do  temporal  divididas  em  três  áreas:  (1)  os  canais  semicirculares,  (2)  o
vestíbulo e (3) a cóclea. O labirinto ósseo é revestido por periósteo e contém a perilinfa. Esse líquido, que é quimicamente
semelhante  ao  líquido  cerebrospinal,  reveste  o  labirinto membranáceo,  uma  série  de  sacos  e  tubos  epiteliais  dentro  do
labirinto ósseo que têm o mesmo formato geral do labirinto ósseo, abrigando os receptores para a audição e o equilíbrio. O
labirinto membranáceo epitelial contém a endolinfa. O nível de  íons potássio  (K+) na endolinfa é  incomumente alto para
um líquido extracelular e os íons potássio desempenham um papel na geração dos sinais auditivos (descritos a seguir).
O vestíbulo é a parte central oval do labirinto ósseo. O labirinto membranáceo no vestíbulo é formado por dois sacos
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chamados  de utrículo  e  sáculo,  que  são  conectados  por  um  pequeno  ducto.  Projetando­se  superior  e  posteriormente  ao
vestíbulo  encontram­se  três canais semicirculares  ósseos,  cada  um  deles  localizado  em  ângulos  aproximadamente  retos
um  em  relação  aos  outros  dois.  Com  base  em  suas  posições,  eles  são  nomeados  como  canais  semicirculares  anterior,
posterior  e  lateral. Os  canais  semicirculares  anterior  e  posterior  são  orientados  verticalmente;  o  canal  lateral  é  orientado
horizontalmente. Em uma extremidade de cada canal encontra­se um alargamento redondo chamado de ampola. As partes
do  labirinto  membranáceo  que  se  encontram  dentro  dos  canais  semicirculares  ósseos  são  chamados  de  ductos
semicirculares. Essas estruturas se conectam ao utrículo do vestíbulo.
O  nervo  vestibular,  parte  do  nervo  vestibulococlear  (VIII)  consiste  nos nervos ampular, utricular  e  sacular.  Esses
nervos  contêm neurônios  sensitivos  de  primeira  ordem  e  neurônios motores  que  formam  sinapses  com os  receptores  de
equilíbrio. Os  neurônios  sensitivos  de  primeira  ordem  carregam  a  informação  sensorial  proveniente  dos  receptores  e  os
neurônios motores carregam sinais de retroalimentação para os receptores, aparentemente para modificar sua sensibilidade.
Os corpos celulares dos neurônios sensitivos encontram­se localizados nos gânglios vestibulares (ver Figura 17.21B).
Figura 17.20 Orelha interna direita. A área externa e com coloração creme é parte do labirinto ósseo; a área interna e com coloração
rosa é o labirinto membranáceo.
O labirinto ósseo contém a perilinfa e o labirinto membranáceo contém a endolinfa.
Quais são os nomes dos dois sacos que se encontram no labirinto membranáceo do vestíbulo?
Anteriormente ao vestíbulo encontra­se a cóclea,  um canal  espiral ósseo que  lembra  a  casca de um caracol  e  realiza
quase  três  voltas  ao  redor  de  um  núcleo  ósseo  central  chamado  de modíolo  (ver  Figura  17.21B).  Cortes  histológicos
através da cóclea  revelam que ela é dividida em  três canais: o ducto coclear, a  rampa do vestíbulo e a  rampa do  tímpano
(Figura 17.21A­C). O ducto coclear  é uma continuação do  labirinto membranáceo em direção à cóclea;  ele é preenchido
por endolinfa. O canal acima do ducto coclear é a rampa do vestíbulo, que termina na janela do vestíbulo (oval). O canal
abaixo é a rampa do tímpano, que termina na janela da cóclea (redonda). Tanto a rampa do vestíbulo quanto a rampa do
tímpano  são  partes  do  labirinto  ósseo  da  cóclea;  portanto,  essas  câmaras  são  preenchidas  por  perilinfa.  A  rampa  do
vestíbulo  e  a  rampa  do  tímpano  são  separadas  completamente  pelo  ducto  coclear,  exceto  por  uma  abertura  no  ápice  da
cóclea, o helicotrema (ver Figura 17.22). A cóclea é adjacente à parede do vestíbulo, na qual a rampa do vestíbulo se abre.
A perilinfa no vestíbulo é contínua com aquela da rampa do vestíbulo.
A membrana (parede) vestibular  separa o ducto coclear da  rampa do vestíbulo e a  lâmina basilar  separa o ducto
coclear  da  rampa  do  tímpano. Localizada  sobre  a  lâmina  basilar  encontra­se  o órgão espiral  ou órgão  de  Corti  (Figura
17.21C, D). O órgão espiral é uma lâmina espiral de células epiteliais, incluindo células epiteliais de sustentação e cerca de
16.000 células ciliadas,  que  são  os  receptores  da  audição.  Existem  dois  grupos  de  células  ciliadas:  as  células  ciliadas
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internas estão organizadas em uma única fileira, enquanto as células ciliadas externas  estão organizadas em  três  fileiras.
Na porção apical de cada célula ciliada encontram­se entre 40 e 80 estereocílios, que se estendem para a endolinfa do ducto
coclear. Apesar  de  seu  nome,  os  estereocílios  são microvilosidades  longas  e  semelhantes  a  pelos  organizadas  em  várias
fileiras de comprimento graduado.
Em suas extremidades basais, as células ciliadas formam sinapses com os neurônios sensitivos de primeira ordem e
com os neurônios motores da parte coclear do nervo vestibulococlear (VIII). Os corpos celulares dos neurônios sensitivos
estão  localizados no gânglio espiral  (Figura 17.21B, C). Embora  as  células  ciliadas  externas  superem em quantidade  as
células ciliadas  internas em uma proporção de  três para um, as células ciliadas  internas  formam sinapses com 90 a 95%
dos  neurônios  sensitivos  de  primeira  ordem  no  nervo  coclear,  que  transmite  a  informação  auditiva  para  o  encéfalo.  Em
comparação,  90%  dos  neurônios  motores  no  nervo  coclear  formam  sinapses  com  as  células  ciliadas  externas.  A
membrana tectória é uma membrana gelatinosa flexível que cobre as células ciliadas do órgão espiral (Figura 17.21D). Na
realidade,  as  extremidades  dos  estereocílios  das  células  ciliadas  estão  em  contato  com  a membrana  tectória  enquanto  os
corpos das células ciliadas se encontram sobre a lâmina basilar.
A natureza das ondas sonoras
Para compreender a fisiologia da audição, é necessário saber algo a respeito do seu  influxo, as ondas sonoras. As ondas
sonoras são regiões de alta e baixa pressões que se alternam entre si e que viajam na mesma direção através de algum meio
(como o ar). Elas são originadas a partir de um objeto que vibra de modo muito semelhante à formação de ondas sobre a
superfície  de  um  lago  quando  alguém  atira  uma  pedra  sobre  a  água. A  frequência  de  uma  vibração  sonora  é  o  seu  tom.
Quanto  maior  for  a  frequência  de  vibração,  maior  será  seu  tom.  Os  sons  percebidos  de  modo  mais  agudo  pela  orelha
humana  são  aqueles provenientes de  fontes que vibram em  frequências  entre 500 e 5.000 Hertz  (Hz; 1 Hz = 1  ciclo por
segundo). Todo  o  espectro  audível  se  estende  entre  20  e  20.000 Hz. Os  sons  da  fala  contêm  frequências  principalmente
entre 100 e 3.000 Hz e o dó cantado por um soprano possui uma frequência dominante de 1.048 Hz. Os sons de um avião a
muitos quilômetros de distância variam entre 20 e 100 Hz.
Quanto maior for a  intensidade  (tamanho ou amplitude) da vibração, mais alto  será o  som. A  intensidade do  som é
medida  em  unidades  chamadas  de  decibéis  (dB).  O  aumento  em  um  decibel  representa  um  aumento  de  10  vezes  na
intensidade  sonora. O  limiar  auditivo  –  o  ponto  a  partir  do  qual  um  adulto  jovem mediano  pode  distinguir  entre  som  e
silêncio  –  é  definido  como  0  dB  a  1.000  Hz.  O  farfalhar  das  folhas  de  árvores  possui  um  nível  de  15  dB;  uma  fala
sussurrada,  30;  uma  conversação  normal,  60;  um  aspirador  de  pó,  75;  gritos,  80  e  uma  motocicleta  ou  uma  britadeira
próxima, 90. Os sons se tornam desconfortáveis à orelha normal por volta de 120 dB e são dolorosos acima de 140 dB.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Sons altos e danos às células ciliadas
A exposição à música alta, ao barulho da turbina de aviões, a motocicletas acelerando, a cortadores de grama e a aspiradores de pó dani ca as células ciliadas da
cóclea. Como a exposição prolongada ao barulho causa perda auditiva, os empregadores nos EUA devem exigirque os trabalhadores utilizem protetores auditivos
quando os níveis de ruído ocupacional excedem 90 dB. Shows de rock e até mesmo fones de ouvido podem facilmente produzir sons acima de 110 dB. A exposição
contínua a sons de alta intensidade é uma causa de surdez, a perda auditiva signi cativa ou total. Quanto mais altos os sons, mais rápida é a perda auditiva. A surdez
normalmente começa com uma perda de sensibilidade aos sons de tons elevados. Se você está escutando música com fones de ouvido e os transeuntes conseguem
escutá-la também, o nível de decibéis está na faixa prejudicial. A maior parte das pessoas não consegue perceber a perda progressiva da audição até que a destruição
seja extensa e elas apresentem di culdade para entender o que é falado. O uso de protetores com uma taxa de redução de barulho de 30 dB durante atividades
barulhentas pode proteger a sensibilidade das suas orelhas.
Figura 17.21 Canais semicirculares, vestíbulo e cóclea da orelha direita. Repare que a cóclea realiza quase três voltas completas.
Os três canais na cóclea são a rampa do vestíbulo, a rampa do tímpano e o ducto coclear.
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Quais são as três subdivisões do labirinto ósseo?
Fisiologia da audição
Os seguintes eventos estão envolvidos na audição (Figura 17.22):
O pavilhão direciona as ondas sonoras para o meato acústico externo.
Quando as ondas sonoras alcançam a membrana  timpânica, as ondas alternadas de pressão alta e baixa no ar  fazem
com que a membrana timpânica vibre para frente e para trás. A membrana timpânica vibra lentamente em resposta a
sons de baixa frequência (tons baixos) e rapidamente em resposta a sons de alta frequência (tons altos).
A  área  central  da  membrana  timpânica  se  conecta  ao  martelo,  que  vibra  junto  com  a  membrana  timpânica.  Essa
vibração é transmitida do martelo para a bigorna e, então, para o estribo.
Conforme  o  estribo  se  move  para  frente  e  para  trás,  sua  placa  basal  em  formato  oval,  conectada  através  de  um
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ligamento à circunferência da  janela do vestíbulo  (oval),  faz vibrar  essa  janela. As vibrações na  janela do vestíbulo
(oval)  são  cerca  de  20  vezes mais  vigorosas  do  que  aquelas  na membrana  timpânica  porque  os  ossículos  auditivos
transformam eficientemente pequenas vibrações espalhadas por uma grande área superficial (a membrana timpânica)
em vibrações maiores em uma superfície menor (a janela do vestíbulo [oval]).
O movimento  do  estribo  na  janela  do  vestíbulo  (oval)  provoca  ondas  de  pressão  no  líquido  da  perilinfa  da  cóclea.
Conforme a janela do vestíbulo (oval) é empurrada para dentro, ela empurra a perilinfa na rampa do vestíbulo.
As ondas de pressão são transmitidas da rampa do vestíbulo para a rampa do tímpano e, eventualmente, para a janela
da cóclea (redonda), fazendo com que ela se projete para fora na orelha média (ver   na figura).
As ondas de pressão atravessam através da perilinfa da rampa do vestíbulo, passam então para a membrana vestibular
e se movem para a endolinfa dentro do ducto coclear.
As ondas de pressão na endolinfa fazem com que as membranas basilares vibrem, fazendo com que as células ciliadas
do  órgão  espiral  se  movam  contra  a  membrana  tectória.  Isso  promove  o  dobramento  dos  estereocílios  e  leva  em
última análise à geração de impulsos nervosos nos neurônios de primeira ordem nas fibras nervosas cocleares.
As  ondas  sonoras  de  várias  frequências  fazem  com  que  determinadas  regiões  da  lâmina  basilar  vibrem  mais
intensamente  do  que  outras.  Cada  segmento  da  lâmina  basilar  está  “afinado”  para  um  tom  em  particular.  Como  a
membrana  é mais  estreita  e mais  espessa na base da  cóclea  (próxima  à  janela  do vestíbulo  [oval]),  os  sons de  alta
frequência (com tom alto) induzem vibrações máximas nessa região. Na direção do ápice da cóclea, a lâmina basilar é
mais ampla e mais flexível; os sons de baixa frequência (de tom baixo) causam a vibração máxima da lâmina basilar
naquele local. A altura do som é determinada pela intensidade das ondas sonoras. Ondas sonoras de alta intensidade
promovem vibrações maiores na lâmina basilar, promovendo maior frequência de impulsos nervosos que chegam ao
encéfalo. Sons mais altos também podem estimular uma quantidade maior de células ciliadas.
Figura 17.22 Eventos na estimulação dos receptores auditivos na orelha direita. A cóclea foi desenrolada para que seja possível
visualizar mais facilmente a transmissão das ondas sonoras e a sua distorção nas membranas vestibular e basilar do ducto coclear.
As células ciliadas do órgão espiral (órgão de Corti) convertem uma vibração mecânica (estímulo) em um sinal
elétrico (potencial receptor).
Qual parte da lâmina basilar vibra mais vigorosamente em resposta a sons de alta frequência (tom alto)?
As  células  ciliadas  promovem  a  transdução  de  vibrações mecânicas  em  sinais  elétricos.  Conforme  a  lâmina  basilar
vibra, os feixes de cílios no ápice das células ciliadas se dobram para frente e para trás e deslizam um sobre o outro. Uma
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proteína  de  ligação  de  extremidade  (tip  link)  conecta  a  extremidade  de  cada  estereocílio  a  um  canal  iônico  sensível  a
estresse mecânico chamado de canal de transdução  no  seu  estereocílio  vizinho mais  alto. Conforme os  estereocílios  se
dobram em direção aos estereocílios mais altos, as  ligações de extremidade  (tip  links) disparam os canais de  transdução,
abrindo­os.  Esses  canais  permitem  que  cátions  na  endolinfa,  principalmente  K+,  entrem  no  citosol  da  célula  ciliada.
Conforme os cátions entram, eles produzem um potencial receptor despolarizante. A despolarização se espalha rapidamente
ao longo da membrana plasmática e abre canais de Ca2+ dependentes de voltagem na base das células ciliadas. O influxo de
cálcio  resultante  promove  a  exocitose  de  vesículas  sinápticas  contendo  um  neurotransmissor,  que  provavelmente  é  o
glutamato. Conforme mais neurotransmissores são liberados, a frequência de impulsos nervosos nos neurônios sensitivos
de  primeira  ordem  que  formam  sinapses  com  a  base  das  células  ciliadas  aumenta.  O  dobramento  dos  estereocílios  na
direção  oposta  fecha  os  canais  de  transdução,  permitindo  que  ocorra  hiperpolarização  e  reduzindo  a  liberação  de
neurotransmissor pelas células ciliadas. Isso diminui a frequência de impulsos nervosos nos neurônios sensitivos.
Além de seu papel na detecção dos sons, a cóclea possui uma capacidade surpreendente de produzir sons. Esses sons
em geral  inaudíveis,  chamados de emissões otoacústicas,  podem  ser  captados  pela  colocação  de  um microfone  sensível
próximo à membrana timpânica. Elas são causadas por vibrações nas células ciliadas externas que ocorrem em resposta a
ondas sonoras e a sinais provenientes dos neurônios motores. Conforme despolarizam e se repolarizam, as células ciliadas
externas  encurtam  e  se  estendem  rapidamente.  Esse  comportamento  vibratório  parece modificar  a  rigidez  da membrana
tectória  e  acredita­se  que  ele  aumente  o  movimento  da  lâmina  basilar,  amplificando  as  respostas  das  células  ciliadas
internas.  Ao mesmo  tempo,  as  vibrações  das  células  ciliadas  externas  promovem  uma  onda  que  retorna  em  direção  ao
estribo e deixa a orelha na forma de emissão otoacústica. A detecção desses sons produzidos pela orelha interna é um modo
rápido, barato e não invasivo de examinar recém­nascidos para a detecção de problemas de audição. Em bebês surdos, as
emissões otoacústicas não são produzidas ou são de amplitude muito reduzida.
Via auditiva
O  dobramento  dos  estereocílios  das  células  ciliadas  do  órgão  espiral  promove  a  liberação  de  um  neurotransmissor
(provavelmente  o  glutamato),  que  gera  impulsos  nervosos  nos  neurônios  sensitivos  que  inervam  as  células  ciliadas. Os
corpos  celulares  dos  neurônios  sensitivos  estão  localizados  nos  gânglios  espirais. Os  impulsosnervosos  passam através
dos axônios desses neurônios, que formam a parte coclear do nervo vestibulococlear (VIII) (Figura 17.23). Esses axônios
formam sinapses  com neurônios  nos núcleos cocleares  no  bulbo  naquele mesmo  lado. Alguns  dos  axônios  dos  núcleos
cocleares  passam por  um  cruzamento  no  bulbo  e  ascendem  em um  trato  chamado  de  lemnisco  lateral  no  lado  oposto  e
terminam no colículo inferior do mesencéfalo. Outros axônios dos núcleos cocleares terminam no núcleo olivar superior
em  cada  lado  da  ponte.  Diferenças  sutis  no  tempo  que  demora  para  que  os  impulsos  nervosos  provenientes  das  duas
orelhas  cheguem nos núcleos olivares  superiores permitem a  localização da  fonte do  som. Axônios dos núcleos olivares
superiores também ascendem no lemnisco lateral em ambos os lados e terminam nos colículos inferiores. A partir de cada
colículo inferior, os impulsos nervosos são transmitidos para o núcleo geniculado medial no tálamo e, finalmente, para a
área auditiva primária do córtex cerebral no lobo temporal do cérebro (ver áreas 41 e 42 na Figura 14.15). Como muitos
axônios  auditivos  cruzam  o  bulbo,  trocando  de  lado,  enquanto  outros  permanecem  no  mesmo  lado,  as  áreas  auditivas
primárias direita e esquerda recebem impulsos nervosos de ambas as orelhas.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Implantes cocleares
Um implante coclear é um dispositivo que transforma sons em sinais elétricos que podem ser interpretados pelo encéfalo. Esse tipo de dispositivo é útil para
pessoas cuja surdez tenha sido causada por danos às células ciliadas da cóclea. As porções externas de um implante coclear consistem em (1) um microfone
posicionado ao redor da orelha, que capta as ondas sonoras, (2) um processador de sons, que pode ser colocado no bolso de uma camiseta, que converte as ondas
sonoras em sinais elétricos e (3) um transmissor, posicionado atrás da orelha, que recebe sinais do processador de sons, passando-os para um receptor interno. As
porções internas de um implante coclear são (1) um processador interno, que transmite sinais para (2) eletrodos implantados na cóclea, onde eles disparam impulsos
nervosos nos neurônios sensitivos do nervo vestibulococlear (VIII). Esses impulsos nervosos induzidos arti cialmente são propagados para o encéfalo pelas vias
normais. Os sons percebidos são grosseiros em comparação à audição normal, mas eles fornecem uma sensação de ritmo e de altura; dão informações a respeito de
determinados barulhos, como aqueles produzidos por telefones e automóveis; e indicam o tom e a cadência da fala. Alguns pacientes com implante coclear
conseguem escutar bem o bastante a ponto de utilizarem telefones.
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https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter14.html#ch14fig15
Fisiologia do equilíbrio
Existem  dois  tipos  de  equilíbrio.  O  equilíbrio  estático  se  refere  à  manutenção  da  posição  do  corpo  (principalmente  a
cabeça)  em  relação  à  força  da  gravidade.  Os  movimentos  corporais  que  estimulam  os  receptores  do  equilíbrio  estático
incluem girar a cabeça e a aceleração e a desaceleração  lineares, como experimentado quando o corpo é movido dentro de
um  elevador  ou  em  um  carro  que  acelera  ou  desacelera.  O  equilíbrio  dinâmico  é  a  manutenção  da  posição  corporal
(principalmente  da  cabeça)  em  resposta  a  movimentos  súbitos  como  a  aceleração  ou  a  desaceleração  rotacionais.
Coletivamente,  os  órgãos  receptores  para  o  equilíbrio  são  chamados  de  aparelho  vestibular;  que  incluem  o  sáculo,  o
utrículo e os ductos semicirculares.
Figura 17.23 Via auditiva.
Das células ciliadas da cóclea, a informação auditiva é transmitida pela parte coclear do nervo vestibulococlear
(VIII) e, então, para o tronco encefálico, o tálamo e o córtex cerebral.
Qual é a função do núcleo olivar superior da ponte?
Órgãos otolíticos | Sáculo e utrículo
As paredes  tanto do utrículo quanto do sáculo contêm uma região pequena e espessa chamada de mácula  (Figura 17.24).
As duas máculas, que são perpendiculares uma à outra, são os receptores do equilíbrio estático. Elas fornecem informação
sensorial  a  respeito  da  posição  da  cabeça  no  espaço  e  são  essenciais  para  a  manutenção  da  postura  e  do  equilíbrio
adequados. As máculas também detectam aceleração e desaceleração lineares – por exemplo, as sensações que você percebe
enquanto está dentro de um elevador ou de um carro que acelera ou desacelera.
As máculas são formadas por dois tipos de células: as células ciliadas, que são os receptores sensitivos, e as células
de  sustentação.  As  células  ciliadas  possuem  em  sua  superfície  entre  40  e  80  estereocílios  (que  são  na  realidade
microvilosidades) de altura gradual, além de um cinocílio, um cílio convencional ancorado firmemente em seu corpo basal
e que se estende além do estereocílio mais longo. Assim como na cóclea, os estereocílios estão conectados pelas ligações
de extremidade. Coletivamente, os estereocílios e os cinocílios são chamados de feixe piloso. Espalhadas entre as células
ciliadas  encontram­se  as  células  de  sustentação  colunares  que  provavelmente  secretam  a  camada  espessa  e  gelatinosa  de
glicoproteínas,  chamada  de membrana  dos  estatocônios,  que  se  encontra  sobre  as  células  ciliadas.  Uma  camada  de
824
cristais densos de carbonato de cálcio, chamados de estatocônios, se estende sobre toda a superfície dessa membrana.
Como a membrana dos estatocônios se encontra em cima da mácula, se você inclinar a cabeça para frente, a membrana
(juntamente com os estatocônios) é tracionada pela gravidade. Ela desliza “para baixo” sobre as células ciliadas na direção
dos  feixes  pilosos  que  se  dobraram.  Entretanto,  se  você  está  sentado  ereto  em  um  carro  que  acelera  subitamente,  a
membrana dos  estatocônios  fica para  trás  em  relação  ao movimento da  cabeça,  puxa os  feixes pilosos,  fazendo com que
eles se dobrem em outra direção. O dobramento dos feixes pilosos em uma direção estica as ligações de extremidade, que
tracionam os canais de transdução, produzindo potenciais receptores despolarizantes; o dobramento na direção oposta fecha
os canais de transdução e produz a hiperpolarização.
Conforme as células ciliadas despolarizam e repolarizam, elas liberam um neurotransmissor em uma taxa mais rápida
ou mais  lenta. As  células  ciliadas  formam  sinapses  com  neurônios  sensitivos  de  primeira  ordem  na  parte  vestibular  do
nervo  vestibulococlear  (VIII)  (ver  Figura  17.21  D).  Esses  neurônios  disparam  impulsos  em  um  ritmo  lento  ou  rápido,
dependendo  da  quantidade  de  neurotransmissor  presente.  Neurônios  motores  também  formam  sinapses  com  as  células
ciliadas e com os neurônios sensitivos. Evidentemente, os neurônios motores regulam a sensibilidade das células ciliadas e
dos neurônios sensitivos.
Figura 17.24 Localização e estrutura dos receptores nas máculas da orelha direita. Tanto neurônios sensitivos de primeira ordem
(azul) quanto neurônios motores (vermelho) formam sinapses com as células ciliadas.
O movimento dos estereocílios inicia os potenciais receptores despolarizantes.
825
Com qual tipo de equilíbrio as máculas estão relacionadas?
Ductos semicirculares
Os três ductos semicirculares agem sobre o equilíbrio dinâmico. Os ductos se encontram em ângulos retos um em relação
aos  outros  em  três  planos  (Figura 17.25):  os  dois  ductos  verticais  são  os  ductos  semicirculares  anterior  e  posterior  e  o
ducto  horizontal  é  o  ducto  semicircular  lateral  (ver  também  Figura  17.20).  Esse  posicionamento  permite  a  detecção  da
aceleração  e da desaceleração  rotacionais. Na ampola,  a  parte  dilatada  de  cada  ducto,  encontra­se  uma pequena  elevação
chamada  de  crista.  Cada  crista  contém  um  grupo  de  células  ciliadas  e  de  células  de  sustentação.  Recobrindo  a  crista
encontra­se uma massa de material gelatinoso chamada de cúpula.Quando você move sua cabeça, os ductos semicirculares
vinculados e as células ciliadas se movem concomitantemente. Entretanto, a endolinfa dentro da ampola não está vinculada
e fica para trás. Conforme as células ciliadas se movendo sofrem atrito contra a endolinfa estacionária, os ramos ciliares se
dobram.  O  dobramento  dos  ramos  ciliares  produz  potenciais  receptores.  Por  sua  vez,  os  potenciais  receptores  causam
impulsos nervosos que passam pela parte vestibular do nervo vestibulococlear (VIII).
Figura 17.25 Localização e estrutura dos ductos semicirculares da orelha direita. Tanto os neurônios sensitivos de primeira ordem
(azul) quanto os neurônios motores (vermelho) formam sinapses com as células ciliadas. Os nervos ampulares são ramos da divisão
vestibular do nervo vestibulococlear (NC VIII).
826
As posições dos ductos semicirculares permitem a detecção dos movimentos rotacionais.
Os ductos semicirculares estão relacionados a que forma de equilíbrio?
Vias do equilíbrio
A  curvatura  dos  feixes  pilosos  das  células  ciliadas  nos  ductos  semicirculares,  no  utrículo  ou  no  sáculo  promove  a
liberação  de  um  neurotransmissor  (provavelmente  glutamato),  gerando  impulsos  nervosos  nos  neurônios  sensitivos  que
inervam  as  células  ciliadas.  Os  corpos  celulares  dos  neurônios  sensitivos  estão  localizados  nos  gânglios  vestibulares.
Impulsos  nervosos  são  transportados  pelos  axônios  desses  neurônios,  que  formam  a  parte  vestibular  do  nervo
vestibulococlear (VIII)  (Figura 17.26). A maior  parte  desses  axônios  forma  sinapses  com  os  neurônios  sensitivos  nos
núcleos vestibulares,  os  principais  centros  de  integração  com o  equilíbrio,  localizados  no bulbo  e  na  ponte. Os  núcleos
vestibulares também recebem informações dos olhos e dos proprioceptores, especialmente os localizados nos músculos do
pescoço e dos membros, que indicam a posição da cabeça e dos membros. Os axônios restantes entram no cerebelo através
dos  pedúnculos  cerebelares  inferiores  (ver  Figura  14.8B).  Vias  bidirecionais  conectam  o  cerebelo  e  os  núcleos
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https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter14.html#ch14fig8
vestibulares.
Os núcleos vestibulares integram informações provenientes dos receptores vestibulares, visuais e somáticos e enviam
comandos para (1) os núcleos dos nervos cranianos – oculomotor (III), troclear (IV) e abducente (VI) – que controlam os
movimentos  coordenados dos olhos  e da  cabeça,  ajudando a manter o  foco no  campo visual;  (2)  os núcleos dos nervos
acessórios (XI),  que  ajudam  a  controlar  os movimentos  da  cabeça  e  do  pescoço  para  a manutenção  do  equilíbrio;  (3)  o
trato vestibulospinal, que transmite impulsos para a medula espinal para a manutenção do tônus muscular nos músculos
esqueléticos, ajudando a manter o equilíbrio; e (4) o núcleo ventral posterior do  tálamo e, então, para a área vestibular
no lobo parietal do córtex cerebral (que é parte da área somatossensorial primária; ver áreas 1, 2 e 3, na Figura 14.15) que
nos fornece a percepção consciente da posição e dos movimentos da cabeça e dos membros.
A Tabela 17.2 resume as estruturas da orelha relacionadas com a audição e o equilíbrio.
Figura 17.26 Via do equilíbrio.
Das células ciliadas dos ductos semicirculares, do utrículo e do sáculo, a informação vestibular é transmitida pela
parte vestibular do nervo vestibulococlear (VIII) e, então, para o tronco encefálico, o cerebelo, o tálamo e o córtex
cerebral.
Onde estão localizados os núcleos vestibulares?
TABELA 17.2 Resumo das estruturas da orelha.
REGIÕES DA ORELHA E PRINCIPAIS ESTRUTURAS FUNÇÃO
Orelha externa Pavilhão: coleta as ondas sonoras. 
Meato acústico externo: direciona as ondas sonoras para a
membrana timpânica. 
Membrana timpânica (tímpano): as ondas sonoras fazem
com que ela vibre, o que promove a vibração do martelo.
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https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter14.html#ch14fig15
Orelha média Ossículos da audição: transmitem e ampli cam vibrações da
membrana timpânica para a janela do vestíbulo (oval). 
Tuba auditiva (trompa de Eustáquio): equaliza a pressão do
ar em ambos os lados da membrana timpânica.
Orelha interna Cóclea: contém uma série de líquidos, canais e membranas
que transmitem as vibrações para o órgão espiral (órgão de
Corti), o órgão da audição; as células ciliadas no órgão espiral
produzem os potenciais receptores, que disparam impulsos
nervosos na parte coclear do nervo vestibulococlear (VIII). 
Aparelho vestibular: inclui os ductos semicirculares, utrículo
e sáculo, que geram impulsos nervosos que se propagam pela
parte vestibular do nervo vestibulococlear (VIII). 
Ductos semicirculares: contêm cristas, que são os locais das
células ciliadas para o equilíbrio dinâmico (a manutenção da
posição corporal, principalmente da cabeça, em resposta a
movimentos de aceleração e de desaceleração rotacionais). 
Utrículo: contém a mácula, o local das células ciliadas para o
equilíbrio estático (manutenção da posição corporal,
principalmente da cabeça, em relação à força da gravidade). 
Sáculo: contém a mácula, o local das células ciliadas para o
equilíbrio estático.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Cinetose
A cinetose é um problema resultante de um con ito entre os sentidos relacionados com o movimento. Por exemplo, o aparelho vestibular percebe um movimento
angular e vertical, enquanto os olhos e os proprioceptores nos músculos e nas articulações determinam a posição do corpo no espaço. Se você está dentro de um
barco que está se movendo, o seu aparelho vestibular informa ao encéfalo que existe o movimento das ondas. Porém, os seus olhos não percebem o movimento. Isso
causa um con ito entre os sentidos. A cinetose também pode ser experimentada em outras situações que envolvem movimento, por exemplo, em um carro, um
829
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.5
•
avião, um trem ou em uma montanha russa.
Os sintomas da cinetose incluem palidez, ansiedade, excesso de salivação, náuseas, tontura, suor, dor de cabeça e mal-estar, que podem progredir para o vômito.
Uma vez que o movimento é interrompido, os sintomas desaparecem. Se não for possível parar o movimento, você pode tentar sentar no banco da frente do carro, do
trem, em um deque superior do navio ou nos assentos próximos às asas do avião. Olhar para o horizonte e evitar a leitura também ajudam. Normalmente são
ingeridos medicamentos para a cinetose antes da viagem e eles incluem a escopolamina, o dimenidrinato e a meclizina.
 TESTE RÁPIDO
Como as ondas sonoras são transmitidas da orelha externa para o órgão espiral?
Como as células ciliadas na cóclea e no aparelho vestibular promovem a  transdução das vibrações mecânicas
em sinais elétricos?
Qual é a via para os impulsos auditivos da cóclea para o córtex cerebral?
Compare a função da mácula na manutenção do equilíbrio estático com o papel das cristas na manutenção do
equilíbrio dinâmico.
Qual é o papel das informações vestibulares para o cerebelo?
Descreva as vias do equilíbrio.
Desenvolvimento dos olhos e das orelhas
 OBJETIVO
Descrever o desenvolvimento dos olhos e das orelhas.
Olhos
Os  olhos  começam  a  se  desenvolver  cerca  de  22  dias  após  a  fertilização,  quando  o  ectoderma  das  paredes  laterais  do
prosencéfalo  se projeta  para  fora,  formando um par  de  sulcos ocos  chamados de  sulcos ópticos. Dentro  de  alguns  dias,
conforme o tubo neural se fecha, os sulcos ópticos aumentam e crescem na direção do ectoderma superficial e passam a ser
chamados de vesículas ópticas. Quando as vesículas ópticas alcançam o ectoderma superficial, este se espessa e forma os
placoides da lente. Além disso, as porções distais das vesículas ópticas formam invaginações que originam as escavações
do disco óptico; elas permanecem ligadas ao prosencéfalo por estruturas proximais ocas e estreitas chamadas de pedículos
ópticos. A Figura 17.27 mostra os estágios do desenvolvimento dos olhos.
Os placoidesda  lente  também se  invaginam e formam as vesículas da  lente que se encontram sobre a escavação do
disco  óptico.  As  vesículas  da  lente  acabam  se  transformando  nas  lentes.  O  sangue  é  fornecido  para  as  lentes  em
desenvolvimento (e para a retina) pelas artérias hialóideas. Essas artérias conseguem acessar os olhos em desenvolvimento
através  de  um  sulco  na  face  inferior  da  escavação  do  disco  óptico  e  do  pedículo  óptico  chamado  de  fissura corióidea.
Conforme  a  lente  amadurece,  parte  das  artérias  hialóideas  que  atravessam  a  câmara  vítrea  degenera;  as  partes
remanescentes dessas artérias se tornam as artérias centrais da retina.
A parede interna da escavação do disco óptico forma o estrato nervoso da retina, enquanto a camada externa forma o
estrato  pigmentoso  da  retina.  Axônios  do  estrato  nervoso  se  projetam  através  do  pedículo  óptico  para  o  encéfalo,
convertendo a pedículo óptico em nervo óptico (II). Embora a mielinização dos nervos ópticos comece mais posteriormente
na vida fetal, ela não termina até a décima semana após o nascimento.
A parte anterior da escavação do disco óptico forma o epitélio do corpo ciliar, da íris e as fibras musculares radiais e
circulares da íris. O tecido conjuntivo do corpo ciliar, do músculo ciliar e das fibras zonulares da  lente se desenvolvem a
partir do mesênquima ao redor da parte anterior da escavação do disco óptico.
O mesênquima em torno da escavação do disco óptico e do pedículo óptico se diferencia em uma camada interna que
origina a corioide  e em uma camada externa que se desenvolve em esclera  e em parte da córnea. O  restante da córnea é
derivado da superfície do ectoderma.
A câmara anterior  se  desenvolve  a  partir  de  uma  cavidade  que  se  forma  no mesênquima  entre  a  íris  e  a  córnea;  a
câmara posterior se desenvolve a partir de uma cavidade que se forma no mesênquima entre a íris e a lente.
Uma parte do mesênquima ao redor do olho em desenvolvimento entra na escavação do disco óptico através da fissura
corióidea. Esse mesênquima ocupa o espaço entre a  lente e a retina e se diferencia em uma rede delicada de fibras. Mais
830
tarde, o espaço entre as fibras será preenchido por uma substância gelatinosa, formando o humor vítreo da câmara vítrea.
As pálpebras se formam a partir do ectoderma superficial e do mesênquima. As pálpebras superiores e  inferiores se
encontram e se fundem por volta da oitava semana do desenvolvimento e permanecem fechadas até aproximadamente a 26a
semana do desenvolvimento.
Orelhas
A  primeira  parte  da  orelha  a  se  desenvolver  é  a  orelha  interna.  Ela  começa  a  ser  formada  cerca  de  22  dias  após  a
fertilização como um espessamento do ectoderma superficial, chamado de placoide ótico (Figura 17.28A), que aparece em
ambos os lados do rombencéfalo. Os placoides óticos se invaginam rapidamente (Figura 17.28B), formando as depressões
óticas (Figura 17.28C). Em seguida, as depressões óticas se desprendem do ectoderma superficial, formando as vesículas
óticas,  dentro  do  mesênquima  da  cabeça  (Figura  17.28D).  Mais  tarde  durante  o  desenvolvimento,  as  vesículas  óticas
formarão as estruturas associadas ao labirinto membranáceo da orelha interna. O mesênquima ao redor das vesículas óticas
produz a cartilagem que mais tarde será ossificada e formará o osso associado ao labirinto ósseo da orelha interna.
Figura 17.27 Desenvolvimento dos olhos.
Os olhos começam a se desenvolver a partir do ectoderma do prosencéfalo cerca de 22 dias após a fertilização.
Que estruturas originam as camadas neural e pigmentada da retina?
A  orelha  média  se  desenvolve  a  partir  de  uma  estrutura  chamada  de  primeira  bolsa  faríngea  (branquial),  um
brotamento  revestido  por  endoderma  da  faringe  primitiva  (ver  Figura  18.21A).  As  bolsas  faríngeas  são  discutidas
detalhadamente na Seção 29.1. Os ossículos da audição se desenvolvem a partir do primeiro e do segundo arcos faríngeos.
831
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter18.html#ch18fig21
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter29.html#ch29-1
17.
17.6
•
A orelha externa  se  desenvolve  a  partir  da  primeira  fenda faríngea,  um  sulco  entre  o  primeiro  e  o  segundo  arcos
faríngeos,  revestida  por  endoderma  (ver  detalhe  na Figura 17.28). As  fendas  faríngeas  são  discutidas  detalhadamente  na
Seção 29.1.
Figura 17.28 Desenvolvimento das orelhas.
As primeiras partes das orelhas a se desenvolverem são as orelhas internas, que começam a se formar cerca de
22 dias após a fertilização como espessamentos do ectoderma superficial.
Como as três partes da orelha diferem em relação as suas origens?
 TESTE RÁPIDO
Como as origens dos olhos e das orelhas se diferenciam?
Envelhecimento e os sentidos especiais
 OBJETIVO
Descrever as mudanças associadas ao envelhecimento que ocorrem nos olhos e nas orelhas.
832
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter29.html#ch29-1
18.
A maioria das pessoas não apresenta distúrbios do olfato e do paladar até os 50 anos de idade. Isso se deve à perda gradual
dos  receptores  olfatórios  e  das  células  receptoras  gustatórias  que  está  associada  a  uma menor  taxa  de  reposição  dessas
células conforme nós envelhecemos.
Várias mudanças  associadas  à  idade  ocorrem  nos  olhos.  Como  dito  anteriormente,  a  lente  perde  uma  parte  de  sua
elasticidade e desse modo não consegue modificar seu formato tão rapidamente, resultando em presbiopia (ver Seção 17.3).
Também  ocorrem  cataratas  (a  perda  da  transparência  das  lentes)  com  o  envelhecimento  (ver Distúrbios  |  Desequilíbrios
homeostáticos).  Em  idades  avançadas,  a  esclera  se  torna  espessa  e  rígida  e  desenvolve  uma  coloração  amarelada  ou
amarronzada  por  causa  dos  muitos  anos  de  exposição  à  luz  ultravioleta,  ao  vento  e  à  poeira.  A  esclera  também  pode
desenvolver  acúmulos  aleatórios  de  pigmento,  especialmente  em  pessoas  de  pele  escura.  A  íris  desbota  ou  desenvolve
pigmentos  irregulares.  Os músculos  que  regulam  o  tamanho  da  pupila  se  enfraquecem  com  a  idade  e  as  pupilas  ficam
menores, reagem mais lentamente à luz e dilatam mais lentamente no escuro. Por esses motivos, as pessoas idosas acham
que os objetos não  são  tão brilhantes,  seus olhos podem se  ajustar mais  lentamente durante passeios  à  luz do  sol  e  elas
possuem  problemas  na  transição  entre  locais  claros  e  escuros.  Algumas  doenças  da  retina  também  ocorrem  mais
provavelmente em idosos, incluindo a doença macular relacionada com a idade e o descolamento de retina (ver correlaçãO
clínica  na  Seção  17.3).  Um  distúrbio  chamado  de  glaucoma  (ver  adiante)  se  desenvolve  nos  olhos  dos  idosos  como
resultado do acúmulo de humor aquoso. A produção de  lágrimas e da quantidade de células mucosas na conjuntiva pode
diminuir com a  idade,  resultando em olhos secos. As pálpebras perdem a elasticidade, se  tornando moles e enrugadas. O
volume  de  gordura  ao  redor  das  órbitas  oculares  diminui,  fazendo  com  que  os  bulbos  dos  olhos  afundem  nas  órbitas.
Finalmente, conforme nós envelhecemos, a nitidez da visão diminui, a percepção de cor e de profundidade é reduzida e os “
corpos flutuantes no vítreo” aumentam em idosos.
Até  aproximadamente  os  60  anos  de  idade,  cerca  de  25%  das  pessoas  apresenta  perda  de  audição  perceptível,
especialmente  para  os  sons  com  tons  altos.  A  perda  progressiva  e  bilateral  de  audição  associada  à  idade  é  chamada  de
presbiacusia. Ela pode estar  relacionada com danos e perdas de células ciliadas no órgão espiral ou com degeneração da
via nervosa da audição. Tinido e desequilíbrios vestibulares também ocorrem mais frequentemente nos idosos.
 TESTE RÁPIDO
Quais mudanças nos olhos  e  nas orelhas estão  relacionadas  com o processo do envelhecimento