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TECIDO muscular • • • • • • Características histológicas dos três tipos de tecido muscular. Na coluna à esquerda, o aspecto desses tecidos em cortes longitudinais e, à direita, em cortes transversais. O músculo esquelético é constituído por fibras com grande diâmetro, longas e multinucleadas. Os núcleos situam-se na periferia da fibra. O músculo cardíaco é constituído por células curtas e unidas pelos discos intercalares. Cada célula tem apenas um ou dois núcleos, localizados no centro. O tecido muscular liso é um agregado de células fusiformes, com um núcleo na parte mais dilatada da célula Músculo esquelético • • Organização de um músculo estriado esquelético. Observe a disposição das fibras musculares em feixes e sua separação por diferentes níveis de camadas de tecido conjuntivo: epimísio, perimísio e endomísio. À direita, o esboço de um músculo do qual foi retirado um segmento (em tracejado), representado na figura maior, à esquerda • • • • • Corte transversal de músculo estriado esquelético, que mostra o epimísio, o perimísio (setas) e o endomísio (pontas de seta). (Picrosirius-hematoxilina. Grande aumento.) Corte longitudinal de músculo esquelético. Para demonstrar os vasos sanguíneos, estes foram injetados com resina plástica antes do sacrifício do animal. Observe a extensa rede de capilares sanguíneos (setas) em volta das fibras musculares. (Corante de Giemsa. Fotomicrografia com luz polarizada. Pequeno aumento.) Corte transversal de músculo esquelético submetido a técnica imuno-histoquímica para demonstrar laminina, uma glicoproteína presente nas lâminas basais. A localização da laminina é vista em cor marrom (setas). No canto superior direito, há um pequeno nervo em corte oblíquo. Também existe laminina em volta das fibras nervosas. (Grande aumento.) estrutura das fibras esqueléticas • • Músculo estriado esquelético observado em várias dimensões. Em destaque, as miofibrilas que constituem o aparelho contrátil e seus componentes estruturais e moleculares. Observe a posição dos filamentos finos e grossos no sarcômero. A estrutura molecular desses elementos é mostrada à direita, embaixo. • • • • • Corte longitudinal de três fibras musculares esqueléticas. Observe os limites dos sarcômeros; as bandas A, escuras; e as bandas I, claras. As bandas I contêm os discos Z, delgados e escuros. (Corante de Giemsa. Grande aumento.) Eletromicrografia de fibra muscular estriada de girino cortada longitudinalmente. Na imagem há várias miofibrilas. Observe o sarcômero de uma delas com as bandas A, I, H e o disco Z. Na parte inferior do desenho, está ilustrada a posição dos filamentos finos e grossos no sarcômero. Várias tríades formadas por duas cisternas de retículo sarcoplasmático e túbulo T estão indicadas. Observe, na porção superior da figura, a distribuição dos miofilamentos em um sarcômero. A porção inferior mostra como os miofilamentos seriam observados em secções transversais de diferentes locais do sarcômero, indicados pelas linhas tracejadas. Em alguns locais há somente um tipo de miofilamento, enquanto em outros há interposição de filamentos finos e grossos • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Esquema simplificado das três principais proteínas (actina, tropomiosina e troponina) dos miofilamentos finos e a estrutura desses filamentos. Na parte superior, as três proteínas isoladas e, na inferior, sua disposição no filamento. Observe que cada molécula de tropomiosina ocupa o sulco em uma extensão de sete moléculas de actina. Para cada molécula de tropomiosina existe uma de troponina composta de três polipeptídios globosos (TnI, TnC e TnT) inervação e junção mioneural • • • • Placa motora e junção mioneural. Em cima, à esquerda, há várias placas motoras formadas por conjuntos de dilatações de terminações de um axônio (telodendros) próximas a fibras musculares esqueléticas. Uma dessas dilatações está representada no centro da figura, conforme é observada por microscopia eletrônica de transmissão. Em verde, observa-se a dilatação contendo vesículas com neurotransmissores. Ela está apoiada sobre o sarcolema, ambos separados por um estreito espaço (em preto). Nesta região, o sarcolema tem muitas pregas, nas quais se encontram milhares de receptores para neurotransmissores. Observe que há muitas invaginações tubulares do sarcolema, os túbulos T, que penetram no citosol em direção às miofibrilas e conduzem a despolarização da membrana da fibra muscular causada pelo estímulo nervoso. Na porção inferior, estão representados dois sarcômeros, um relaxado e um contraído. Neste último, os filamentos finos foram movidos para o centro do sarcômero, que, em consequência, se tornou mais curto. RS: retículo sarcoplasmático. sistema de túbulos transversais, ou sistema T Distribuição dos túbulos T e do retículo sarcoplasmático em uma célula muscular esquelética. Os túbulos T, ou túbulos transversais, são invaginações tubulares da membrana plasmática (sarcolema) da fibra muscular esquelética. Estão também representadas várias miofibrilas situadas no citosol da célula, cada uma recoberta por cisternas de retículo sarcoplasmático. No ponto de transição entre as bandas A e I das miofibrilas, duas cisternas do retículo sarcoplasmático entram em contato com um túbulo T. Cada conjunto de duas cisternas e um túbulo T constitui uma tríade. O sistema T associa-se às cisternas do retículo sarcoplasmático para formar tríades. Observe em torno do sarcolema uma lâmina basal e fibrilas reticulares mecanismo de contração muscular A contração muscular se inicia pela combinação de íons Ca2+ com a subunidade TnC da troponina, o que expõe o sítio ativo da actina (área hachurada), que se combina com a miosina. Em seguida, a cabeça da miosina age sobre uma molécula de trifosfato de adenosina (ATP), formando difosfato de adenosina (ADP) e fosfato inorgânico (Pi), e liberando energia. Essa energia é usada para movimentar a cabeça da miosina, que traciona o filamento fino, fazendo-o deslizar sobre o filamento grosso. Esse processo, que se repete muitas vezes durante um ciclo de contração, leva a uma sobreposição completa dos filamentos de actina e miosina e ao encurtamento da fibra muscular fusos musculares e corpúsculos tendíneos de Golgi • • • • • • Fuso muscular que mostra fibras nervosas aferentes e eferentes (em relação ao sistema nervoso central), as quais fazem sinapses com fibras musculares intrafusais (fibras musculares esqueléticas modificadas). Note o terminal nervoso complexo nas fibras intrafusais multinucleadas e os dois tipos de fibras. Um tipo tem pequeno diâmetro, e o outro tem uma dilatação que contém muitos núcleos Corpúsculo tendíneo de Golgi. Essa estrutura especializada em sensibilidade proprioceptiva capta informações sobre o estado de tensão dos tendões e as transmite para o sistema nervoso central, no qual são processadas e participam da coordenação da intensidade das contrações musculares. transmissão de força no mm. esquelético utilização de energia pela cell. mm. esquelética • • • • • Corte da língua, um órgão com muitas fibras musculares esqueléticas. Essas fibras aparecem na cor castanha porque o corte foi submetido à técnica imunocitoquímica para demonstração de mioglobina. As áreas claras contêm tecido conjuntivo. Na parte mais superior da fotomicrografia, nota-se o epitélio estratificado queratinizado que reveste a língua. Os núcleos celulares estão corados pela hematoxilina. Músculo cardíaco • • • • • • • • • • Corte longitudinal de fibras musculares cardíacas. Observe a estriação transversal das fibras e seus núcleos centrais, às vezes comum halo claro ao seu redor. No detalhe, estão ressaltados discos intercalares (setas). (Imagem maior: pequeno aumento. Detalhe: grande aumento.) Corte transversal de fibras musculares cardíacas. Observe a posição central dos núcleos no interior das fibras, ao contrário da posição periférica encontrada no músculo esquelético. (HE. Pequeno aumento.) discos intercalares • • sistema gerador de impulsos Micrografia eletrônica de corte longitudinal de fibra muscular cardíaca. Observe a estriação e a alternância entre feixes de miofilamentos e inúmeras mitocôndrias (M) ricas em cristas. Note também o retículo endoplasmático liso – o retículo sarcoplasmático (RS). A: banda A; I: banda I; Z: disco Z. (30.000×.) Cortes longitudinais de parte de duas células musculares cardíacas observadas por microscopia eletrônica de transmissão. Observe as faixas A e I e os discos Z no centro destas últimas. As estruturas características das fibras musculares cardíacas são os discos intercalares, que são formados por junções de adesão (escuras e pregueadas) e por trechos mais curtos de junções comunicantes (seta). Há diversas mitocôndrias (M). Entre as duas células, observam-se fibras reticulares Micrografia eletrônica mostrando parte de uma célula de músculo cardíaco atrial, com grânulos concentrados ao redor do núcleo (setas), que contêm hormônio natriurético atrial Fibras musculares cardíacas em corte longitudinal. Note a estriação transversal e os discos intercalares (setas). Músculo liso • • • • • • • • Corte longitudinal de fibras musculares lisas. Há grande número de fibras dispostas paralelamente, constituindo um feixe. Seu citoplasma não apresenta estriações, e seu núcleo elíptico, em forma de charuto, ocupa o centro da célula. (HE. Médio aumento.) Corte transversal de músculo liso apresentando vários feixes de fibras musculares no centro e porções de outros feixes ao seu redor. Os feixes são envolvidos por tecido conjuntivo frouxo. Os núcleos (setas) situam-se no centro das células. (HE. Médio aumento.) Corte de parede da aorta, em que se observam núcleos de células musculares lisas. Estes frequentemente se apresentam em forma helicoidal ou de saca-rolhas, indicando células que estão contraídas (setas). (HE. Grande aumento.) Eletromicrografia de corte transversal de células musculares lisas. Observe os diferentes diâmetros das células, que dependem do local da célula em que o corte foi realizado. Não se observam sarcômeros, ao contrário das fibras musculares estriadas. Entre as células, há fibras de colágeno (fibras reticulares) cortadas transversal ou obliquamente (setas). Na parte inferior, um pequeno nervo amielínico (N). M: mitocôndrias; Nu: núcleo. (27.500×.) aparelho contrátil e mecanismo de contração α α (1) Esquema da célula muscular lisa relaxada e contraída. Filamentos citoplasmáticos se inserem nos corpos densos citoplasmáticos e nas placas densas associadas à membrana plasmática. A contração desses filamentos se transmite à membrana plasmática, diminuindo o tamanho da célula. Devido aos mecanismos que unem as células musculares entre si e ao tecido conjuntivo que as envolve, a força da contração individual se soma à contração de todas as células do músculo. (2) O aparelho contrátil das fibras musculares lisas é constituído por filamentos que contêm principalmente actina e por filamentos de miosina. Um detalhe do arranjo molecular dos filamentos está representado na porção inferior da figura. Moléculas de miosina formam pontes entre moléculas de actina. Durante a contração, as moléculas de actina são tracionadas pelas cabeças das moléculas de miosina, e suas extremidades se aproximam. Como as extremidades dos filamentos de actina estão ancoradas aos corpos densos do citosol e às placas densas situadas abaixo da membrana plasmática, a tração dos filamentos de actina resulta no encurtamento da célula. Filamentos intermediários do citoesqueleto (não mostrados na figura) localizam-se nos corpos e placas densas, assim como no restante do citosol. α inervação do mm. liso • • • • •
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