Seminário Heterostraci

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UNIVERSIDADE DA REGIÃO DE JOINVILLE - UNIVILLE 
 
 
 
 
 
 
 
Heterostraci 
 
 
 
 
Allana Santos 
Juliana Dallabona 
Renata Travassos 
Sabrina Maria Cardozo 
 
 
 
 
 
 
Joinville - SC 
2019 
SUMÁRIO 
 
1. INTRODUÇÃO…………………………………………... 
2. DESENVOLVIMENTO………………………………….. 
3. CONCLUSÃO………………………….………………... 
4. ANEXOS………………………………………………..... 
5. REFERÊNCIAS…………………………………………. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
INTRODUÇÃO 
 
Os Heterostraci compõem um grupo diversificado e 
interessante de peixes paleozóicos que ocupam uma posição 
importante na evolução dos vertebrados, próximo à origem do 
esqueleto mineralizado. 
Nos últimos 150 anos, começamos a construir uma 
imagem da biologia heterostracana, o que melhorou nossa 
compreensão da geografia e ecologia paleozóica e informou 
nosso conhecimento da evolução dos vertebrados com 
mandíbula. 
 
DESENVOLVIMENTO 
 
Heterostraci é uma subclasse de Pteraspidomorphi e 
compõem um grupo extinto de peixes sem mandíbula que 
viveram durante a era paleozóica, aproximadamente 440 a 
359 milhões de anos atrás. Eram diversos, com cerca de 300 
espécies, descritas a partir de sedimentos marinhos e fósseis 
provenientes, principalmente, da América do Norte, Europa e 
Sibéria. 
Os heterostracanos são caracterizados por uma 
armadura externa de placas distintas, compostas 
principalmente por osso e dentina (um componente de tecido 
duro dos dentes nos vertebrados). A maioria dos animais 
pode ser classificada em dois grupos principais, 
Cyathaspidiformes e Pteraspidiformes, que diferem em 
relação à estrutura, número e disposição de suas placas 
blindadas. 
Fósseis são mais raros de serem encontrados como 
esqueletos completos e ocorrem mais comumente como 
placas isoladas, por conta disso eles foram classificados 
incorretamente como conchas de moluscos ou crustáceos. 
Entretanto, em 1858, o biólogo inglês Thomas Henry Huxley 
examinou a estrutura microscópica dos fósseis e confirmou 
que eles pertenciam a um grupo extinto de vertebrados 
desconhecido. 
 
Morfologia geral 
 
A característica mais marcante dos heterostracanos é 
a cabeça, que é completamente fechada em grandes placas 
blindadas. A armadura da cabeça é geralmente fusiforme 
(larga no meio e afilada nas duas extremidades), embora em 
algumas espécies seja longa e fina ou achatada. As órbitas 
oculares são normalmente pequenas e posicionadas em 
direção à frente da cabeça. Têm um único par de aberturas 
branquiais externas. A abertura da boca é geralmente 
bastante pequena e é coberta por delicadas placas orais. 
A blindagem da cabeça é dividida nas regiões superior 
(dorsal), lateral (lateral) e inferior (ventral), que mostram 
variação no número e na disposição de suas placas 
compostas, essa variação fornece a base para a 
classificação. 
O corpo e a cauda dos heterostracanos são cobertos 
em pequenas escamas. A cauda é mais ou menos em forma 
de pá. Eles não possuem barbatanas dorsal ou anal, nem 
apêndices peitorais ou pélvicos. Têm 10 a 30 centímetros de 
comprimento, embora alguns heterostracanos do grupo 
Pteraspidiformes tenham crescido cerca de 1,5 metro. 
 
Esqueleto dérmico 
 
Muitos vertebrados têm uma camada óssea de 
escamas ou placas chamada esqueleto dérmico, que se 
desenvolve na pele a partir de um grupo específico de 
células, em Heterostraci há 3 camadas. A camada superior é 
feita de pequenos nódulos que são feitos de dentina. A 
camada do meio é caracterizada por grandes câmaras que 
alojam os vasos sanguíneos, são chamadas cancelas e são 
encerradas por paredes separadoras. A camada inferior é 
composta por folhas de aspidina. É penetrada por tubos 
ascendentes que abrigam os vasos sanguíneos, que 
conectam a camada do meio com o resto do corpo. 
 
Anatomia interna 
 
A anatomia interna do Heterostraci é conhecida 
principalmente por moldes internos, que fornecem impressões 
da superfície interna da armadura da cabeça. Essa evidência 
sugere que a heterostraci tinha dois canais semi-circulares 
verticais distintos no ouvido interno, que são importantes para 
detectar a rotação. O cérebro era pequeno e alongado. Os 
globos oculares eram pequenos e cônicos. O sistema olfativo 
era grande, que se assemelha ao sistema olfativo de 
vertebrados com maxilares vivos. 
 
Relações evolutivas: 
 
Os heterostracanos representam um clado de 
vertebrados que são caracterizados por possuir um único par 
de aberturas branquiais externas. São sem mandíbulas, como 
as lampreias, mas estão mais relacionados aos vertebrados 
com mandíbula vivos, com os quais compartilham várias 
características (sistema olfativo como já comentado), 
incluindo um esqueleto mineralizado. 
A maioria dos heterostracanos pertence a um dos dois 
principais grupos: os Cyathaspidiformes ou os 
Pteraspidiformes. 
Os pteraspidiformes incluem os pteraspídeos e os 
protopteraspídeos. Os pteraspídeos são melhor 
representados por formas como Errivaspis (Anexo 5), mas 
também incluem formas mais extremas, como Rhinopteraspis 
(Anexo5), em que a armadura da cabeça é longa e em forma 
de torpedo. Os psamósteides podem atingir mais de 1,5 metro 
e sobreviveram muito tempo depois que a maioria das outras 
espécies desapareceram. 
Os Cyathaspidiformes são melhor representados por 
Anglaspis (Anexo 6). Os heterostracanos anfifásicos têm um 
único protetor de cabeça achatada e fundida. Em algumas 
espécies, a parte frontal dessa armadura de cabeça em forma 
de pá é alongada em um tubo. 
Existem várias espécies de heterostracanos que não 
se encaixam facilmente nos grupos mencionados acima. 
Entre estes estão os heterostracanos em mosaico, como 
Tesseraspis, Kallostrakon e Lepidaspis. Esses animais são 
semelhantes em forma e estrutura aos heterostracanos mais 
típicos, mas sua armadura de cabeça é feita de pequenas 
placas de mosaico individuais, muito parecidas com as de 
outros peixes blindados antigos. Por esse motivo, eles foram 
interpretados como os heterostracanos mais primitivos. 
Outras espécies, incluindo Tolypelepis e Corvaspis, 
assemelham-se aos ciathaspídeos por terem um único 
escudo dorsal e ventral; no entanto, os escudos mostram um 
padrão de sulcos parecidos com dentes que os fazem parecer 
como se fossem compostos de muitas escamas separadas. A 
relação dessas espécies com os Cyathaspidiformes e 
Pteraspidiformes é atualmente pouco conhecida. 
 
Hipóteses 
 
As placas orais dos heterostracanos são bastante 
diferentes de qualquer estrutura em vertebrados vivos. 
Inúmeras hipóteses foram apresentadas para explicar o que 
os heterostracanos comiam e como eles comiam. Uma 
sugestão é que as placas orais funcionassem como uma 
colher para cavar o sedimento, outra é que as placas orais 
foram usadas como um sistema de filtração. Se esse fosse o 
caso, os heterostracanos poderiam ter usado sucção para 
capturar pequenos invertebrados enterrados no sedimento ou 
suspensos na água. 
As placas orais também foram comparadas com 
dentes, sugerindo que funcionassem como estruturas de 
morder, agarrar, usadas para se alimentar de presas maiores. 
Existem poucas evidências para apoiar qualquer uma 
dessas hipóteses, nosso conhecimento atual da biologia 
heterostracanos contradiz alguns dos métodos de 
alimentaçãopropostos. Uma técnica para testar essas 
hipóteses é examinar os padrões microscópicos de desgaste 
nas placas orais. Cada um dos métodos de alimentação 
propostos deve produzir um padrão diferente de desgaste, se 
as placas orais fossem usadas como uma colher as placas 
mostrariam arranhões. Um estudo realizado pelo paleontólogo 
Mark Purnell, da Universidade de Leicester, Reino Unido, 
mostrou que as placas orais em uma variedade de espécies 
heterostracanas são preservadas de forma primitiva, com 
poucas evidências de desgaste, essas placas são cobertas 
com minúsculas farpas delicadas que seriam destruídas se as 
placas orais tivessem sido usadas para morder ou raspar na 
vida. Portanto, as evidências microscópicas efetivamente 
falsificam todas as hipóteses de alimentação, exceto uma: os 
heterostracanos comem organismos microscópicos 
suspensos na água. 
Outro artigo, feito em 2017, apresentou as primeiras 
análises filogenéticas para combinar táxons pertencentes a 
Pteraspidiformes e Cyathaspididae. Eles testaram as relações 
apresentadas pelos heterostracanos superiores de Janvier 
(1996), que são grupos monofiléticos com uma relação de 
grupo irmão entre si. Foi constatado que Cyathaspididae é 
parafilética e Pteraspidiformes monofilética, inclusive 
Psammosteidae. E Anchipteraspididae foi considerado o 
grupo irmão dos Pteraspidiformes. 
 
CONCLUSÃO 
Por fim, concluímos que os Heterostraci são um grupo de 
animais ricamente interessantes, isto não só por causa da 
proximidade com a origem do esqueleto mineralizado, mas 
também, com sua importância filogenética. 
Estes animais também são úteis no estudo da Era 
Paleozoica, visto que a evolução de seus corpos combina 
com o ambiente da época. Ainda não se sabe tudo sobre os 
Heterostraci, por isso, é de suma importância que os animais 
deste grupo continuem sendo estudados, mesmo que estejam 
extintos, cada descoberta sobre eles, cruza com um ponto na 
história dos Vertebrados, 
 
ANEXO 
Anexo 1: Filogenia e exemplos de Heterostraci 
 
 
Anexo 2: Biólogo Thomas Henry Huxley 
 
Anexo 3: Placa isolada com fóssil de ​Belgicaspis crouchi 
 
Anexo 5: Árvore evolutiva dos heterostracanos. A: 
Tesseraspis; B: Lepidaspis; C: Drepanaspis; D: Errivaspis; E: 
Rhinopteraspis; F: Doryaspis; G: Eglonaspis; H: Ctenaspis; I: 
Torpedaspis; J: Anglaspis . 
 
Anexo 6: Desenho esquemático de um Anglaspis. 
 
 
REFERÊNCIAS 
 
A ORIGEM DOS PEIXES – DA Myllokunmingia ÀS 
PRIMEIRAS MANDÍBULAS. [S. l.], 18 mar. 2018. Disponível 
em 
<https://netnature.wordpress.com/2018/03/18/a-origem-dos-p
eixes-da-myllokunmingia-as-primeiras-mandibulas/> 
 
KEATING, J.P. Foco fóssil: Heterostraci. Volume 3, Artigo 11. 
Paleontologia Online. Disponível em 
<https://www.palaeontologyonline.com/articles/2013/fossil-foc
us-heterostraci/?doing_wp_cron=1590684503.225394964218
1396484375> 
 
Página do projeto da Web Árvore da Vida na Heterostraci. 
Disponível em < http://tolweb.org/Heterostraci/16904> 
Purnell, MA. Alimentando peixes heterostracanos sem 
mandíbula extintos e testando cenários de evolução precoce 
de vertebrados. Anais da Sociedade Real de Londres, 2002. 
doi: doi.org/10.1098/rspb.2001.1826 
 
RANDEL, M. & SANSOM R.B. Relações filogenéticas dos 
'heterostracanos superiores' (Heterostraci: Pteraspidiformes e 
Cyathaspididae), vertebrados extintos sem mandíbula. 
Revista Zoológica da Sociedade Linnean, Volume 181, Edição 
4, 2017. 
https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlx025 
 
Thomas Henry Huxley: Fisiólogo e naturalista inglês. 
Disponível em 
<https://educacao.uol.com.br/biografias/thomas-henry-huxley.
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