Arachnida/cheliceratha

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Anna Julia Laue Friske
Trabalho Cheliceratha - Arachnida
Trabalho apresentado como requisito parcial da disciplina de Zoologia dos invertebrados III do curso de Ciências Biológicas da Universidade Regional de Blumenau – FURB.
Prof. Rafael Carlo Francisco
Blumenau
2020/1
1. Posicionamento filogenético das ordens dentro de Arachnida destacando as principais sinapomorfias dos clados. 
O grupo Arachnida tem como sinapomorfias a pré-digestão externa e a ingestão de alimento líquido através de uma cavidade pré-oral, quelíceras queladas, um par de pedipalpos, pernas locomotoras, abdômen primitivo (opistossoma) com 12 segmentos e um télson. Esta classe possui muitas divergências bibliográficas quanto ao posicionamento filogenético das ordens, mas para este trabalho levei em consideração o esquema da figura 1, ainda tendo como segunda perspectiva a figura 2. O táxon Arachnida (1) divide-se em Scorpiones (2) e Lipoctena (3), os dois tem em comum a ausência de apêndices no 1° segmento do opistossomo e órgãos em fenda. Scorpiones (2) é caracterizado por quatro pares de pulmões foliáceos, sistema nervoso central possuí sete gânglios ligados a um cordão nervoso ventral, télson com glândulas de veneno e os pedipalpos quelados. Lipoctena (3) tem como sinapomorfias órgãos liriformes, e a perda de 2 a 4 pulmões foliáceos, esta se divide em Megaperculata (4) onde a característica do grupo é a ausência de um articulo de quelícera triarticulada e Apulmonata (9) onde quatro pulmões foliáceos e as quelíceras triarticuladas foram perdidos. No grupo (4) há outra divisão dando origem ao grupo Thelyphonida (não presente na figura 1 e 2 por ser uma categoria criada recentemente devido ao grupo Schizomida) e Labellata (6). Thelyphonida divide-se em Schizomida tendo como sinapomorfia o cefalotórax dividido em três partes: propeltidium, mesopeltidia e metapeltidium, e Uropygi (5) que é caracterizado por possuir uma câmara pré-oral única, glândulas repugnatórias, pedipalpos raptoriais quelados e o primeiro par de pernas anteniforme. Labellata (6) tem como sinapomorfia o pedicelo unindo o prossoma ao opistossoma no primeiro segmento do opistossoma. Este grupo (6) divide-se em Amblypigi (7) e Aranae (8), o primeiro (7) tem como sinapomorfia pedipalpos grandes e raptoriais, e por possuirem o primeiro par de pernas anteniforme com órgãos sensoriais. O segundo (8) é caracterizado por possuir glândulas de seda, a utilização do pedipalpo do macho na transferência do esperma, glândulas de veneno nas quelíceras e o surgimento das traqueias. No grupo Apulmonata (9) encontram-se divididos os Palpigradi (10) com o primeiro par de pernas sensoriais, pedipalpos semelhantes as pernas, além possui uma probóscide curta onde se localiza a boca, e os Holotracheata (11) que após o desaparecimento dos pulmões foliáceos houve o aparecimento da traqueia (esta não sendo igual a de Aranae) e possuem o flagelo reduzido. Haplocnemata (12) e Cryptoperculata (15) são grupos irmãos em Holotracheata (11). Haplocnemata (12) é dividido nos Pseudoscorpiones (13) que possuem quelíceras com glândulas de seda, pedipalpos com glândulas de veneno, ausência dos túbulos de Malpighi e olhos medianos presentes, e nos Solifugae (14) com órgão sensorial em forma de raquete, tagma anterior do prossoma articulado e posterior com tergitos independentes, espermatozoides sem flagelo e órgão adesivo no pedipalpo. Os Cryptoperculata (15) possuem duas divisões, os Opiliones (16) com prossoma e opistossoma unidos e gonóporo localizado no ventre do prossoma, possuem pênis e ovopositor, no macho e na fêmea respectivamente. E os Acarinomorpha (17) que são caracterizados pela larva possuir três pares de pernas e ser precedida por três estágios ninfais. Este é divido em Ricinulei (18) por possuir um cuculo que cobre as quelíceras, pedipalpos quelados, quelíceras com duas articulações e terceiro par de pernas dos machos modificado em um aparato copulatório complexo, e em Acari (19), que apresenta o prossoma e o opistossoma unidos.
Figura 1 - Cladograma da classe Arachnida, disponível no link: https://7e53539b-a-62cb3a1a-s-sites.googlegroups.com/site/ecdysozoaufabc/quem-sao-os-ecdysozoa/panarthropoda/arthropoda/cheliceriformes/chelicerata/Filo%20arachn.png-1?attachauth=ANoY7crJPO_X3kAD_a
Figura 2 - Cladograma adaptado de Weygold & Paulus (1979), disponível no link: https://ppbio.inpa.gov.br/sites/default/files/Apostila%20Arachnida_CursoSinopRevAnaRegi.pdf
1. Sistemática da ordem (até ao nível de família).
a) Palpígrados: Atualmente são conhecidas 80 espécies distribuídas em duas famílias: Prokoeneniidae contém 2 gêneros e 7 espécies. Eukoeneniidae com quatro gêneros e mais de 70 espécies.
b) Escorpiões-vinagre: reconhecidas 103 espécies, dispostas em 16 gêneros e uma família chamada Thelyphonidae e subdividida em 4 subfamílias Hypoctonidae, Mastigoproctinae, Tyopeltinae e Thelyphoninae.
c) Esquizomídeos: Atualmente são divididos em 4 famílias, Protoschizomidae e Hubbardiidae, Schizomidae, Schizomidae.
d) Amblipígeos: são divididos em duas subordens, Paleoamblypygi e Euamblypygi. Paleoamblypygi é composta por uma única espécie extinta; Euamblypygi engloba quatro famílias, 16 gêneros e cerca de 150 espécies viventes. Famílias: Charinidae, Charontidae, Phrynichidae, Phrynidae, Paracharontidae.
e) Ricinúleos: possui uma família (Ricinoididae) com três gêneros (Cryptocellus, Pseudocellus e Ricinoides) e mais de 55 espécies descritas.
f) Pseudo-escorpiões: São representados atualmente por 3385 espécies, 439 gêneros e 25 famílias.
Subordem Epiocheirata
Superfamília Chthonioidea
Família Chthoniidae (31 - 605)
Família Dracochelidae† (1 espécie fóssil do Devónico)
Família Lechytiidae (1 - 22)
Família Tridenchthoniidae (17 - 68)
Superfamília Feaelloidea
Família Feaellidae (1 - 12)
Família Pseudogarypidae (2 - 7)
Subordem Iocheirata
Infraordem Hemictenata
Superfamília Neobisioidea
Família Bochicidae (10 - 38)
Família Gymnobisiidae (4 - 11)
Família Hyidae (3 - 9)
Família Ideoroncidae (9 - 53)
Família Neobisiidae (34 - 498)
Família Parahyidae (1 - 1)
Família Syarinidae (16 - 93)
Infraordem Panctenata
Grupo Elassommatina
Superfamília Cheliferoidea (224 - 1.261)
Família Atemnidae (19 - 172)
Família Cheliferidae (59 - 292)
Família Chernetidae (112 - 643)
Família Withiidae (34 - 154)
Superfamília Sternophoroidea
Família Sternophoridae (3 - 20)
Grupo Mestommatina
Superfamília Garypoidea
Família Cheiridiidae (6 - 69)
Família Garypidae (10 - 74)
Família Geogarypidae (3 - 61)
Família Larcidae (2 - 13)
Família Pseudochiridiidae (2 - 12)
Superfamília Olpioidea
Família Menthidae (4 - 8)
Família Olpiidae (53 - 329)
g) Solífugos: Há mais de 1000 espécies descritas de Solifugae, em aproximadamente 140 gêneros e 12 famílias (Ammotrechidae, Ceromidae, Daesiidae, Eremobatidae, Galeodidae, Gylippidae, Hexisopodidae, Karschiidae, Melanobloossidae, Mummuciidae, Rhagodidae, Solpugidae).
2. Características Taxonômicas gerais e diagnósticas de cada ordem, comportamento e informações sobre a biologia (distribuição, características do habitat, hábitos alimentares, reprodução e etc). 
a) ORDEM PALPIGRADI – palpígrados 
Se distribuem cosmopolitamente, em regiões tropicais e subtropicais, vivendo sob madeiras, rochas ou nos restos de folhas e subterraneamente no solo. Hábitos alimentares são pouco conhecidos, mas animais mantidos em cativeiro capturavam colêmbolos com suas quelíceras.
 O prossoma está coberto por uma carapaça onde há duas placas e sua porção anterior e composta por quatro segmentos fundidos e dois segmentos posteriores cobertos por tergitos distintos. As quelíceras são triarticuladas e uma divisão semelhante do prossoma é vista nos esquizômitos, uropígios, uma possível convergência.
 O opistossoma é dividido em mesossoma e metassoma e é composto por 8 e 3 segmentos, respectivamente, o metassoma possui um flagelo longo multisegmentado no segmento terminal. Prossoma e opistossoma podem ou não estar unidos por um pedúnculo semelhante a um pedicelo. A superfície dorsalé ligeiramente pilosa.
 Os pedipalpos são semelhantes as pernas e relativamente longos. As pernas possuem nefrídios saculiformes. Cerdas sensoriais principais são os tricobótrios.
 Não possuem pulmões foliáceos, túbulos de Malpighi e olhos. Possuem coração tubular apesar do sistema hemal ser reduzido. A fecundação é indireta, por meio de um espermatóforo.
b) ORDEM UROPYGI – escorpiões-vinagre, escorpiões-chicote 
O prossoma é coberto por uma carapaça, possui três ou quatro pares de olhos laterais e um par de olhos medianos anteriores. As quelíceras são pequenas formadas por duas peças, uma distal e outra basal, que se dobra uma sobre a outra, respectivamente. Os pedipalpos são fortes, robustos e relativamente curtos em comparação com as pernas e, podem conter uma quela utilizada para capturar as presas, o primeiro par de pernas é fino e sensorial.
O opistossomo é grande e dividido em duas partes, mesossomo e metassoma. O mesossomo com oito segmentos e o metassomo com três, possui um flagelo longo e anteniforme na porção terminal do metassomo, dois pares de pulmões foliáceos, no segundo e terceiro segmentos do opistossomo, em ambos os lados do ânus glândulas repugnatórias, usadas para defesa, que liberam ácido acético dando o nome popular de vinagre.
A reprodução se dá pela transferência indireta de esperma, por meio de um espermatóforo, após um ritual intrincado e interativo, que envolve o macho segurar as pontas das longas pernas sensoriais modificadas da fêmea com suas quelíceras. A fêmea, então, apanha o espermatóforo com sua área genital, recebendo auxílio do macho com os seus pedipalpos para empurrar o espermatóforo através de seu gonóporo. A fêmea deposita seus ovos em um saco preso ao corpo e permanece em um abrigo até que os filhotes tenham sofrido várias mudas.
Estão distribuídos por regiões tropicais e semitropicais, vivendo sob madeiras e rochas ou nos restos de folhas e no solo.
São predadores oportunistas alimentando-se praticamente de qualquer tipo de presa que forem capazes de subjugar, incluindo pequenos vertebrados. Também podem comer animais em decomposição ou roubar alimentos de outros predadores. Como não dispõe de veneno, a imobilização e morte da presa dependem inteiramente do trabalho mecânico das quelíceras e pedipalpos. O processamento do alimento produz um macerado que recebe fluidos digestivos. A digestão ocorre na cavidade pré-oral e os fluidos resultantes são absorvidos.
c) ORDEM SCHIZOMIDA – esquizomídeos 
Schizomida engloba animais de pequeno porte (2-12.5mm), com pedipalpos raptoriais semelhantes a pernas, o abdômen alongado finaliza em um flagelo composto de numerosos pedaços pequenos e articulantes, o primeiro par de pernas é alongado com função sensorial. Os esquizomídeos também são divididos em cefalotórax e abdômen, mas são únicos em possuírem o primeiro dividido em três partes: propeltidium, mesopeltidia e metapeltidium. 
Os sexos são geralmente separados, embora existam espécies estrita ou parcialmente partenogenéticas. O fêmur posterior alargado indica que a maioria dos esquizomídeos pode eventualmente saltar uma distância de quase três vezes o comprimento do próprio corpo. Algumas espécies quando manipuladas emitem um forte odor de acetona, comportamento similar aos uropígios, que exalam um odor de ácido acético.
Estão distribuídos em regiões tropicais e subtropicais, em todo o mundo. São encontrados na serrapilheira em áreas úmidas ou sob rochas e troncos, várias espécies ocorrem em cavernas, algumas sendo exclusivas, outras espécies vivem associadas a cupins e formigas.
As presas são buscadas de forma ativa, mediante movimentos que parecem pequenos saltos, por meio dos quais exploram o ambiente com seu primeiro par de pernas. Se alimentam de colêmbolas, sinfilas, isópodas e até indivíduos da própria espécie (algumas fêmeas capturam machos menores que elas).
A fêmea não é tocada inicialmente sendo estimulada apenas pelas vibrações no solo e no ar. A fêmea então avança, agarrando com suas quelíceras o flagelo bulboso do macho. Ele por sua vez, deposita um espermatóforo no substrato e arrasta a fêmea na direção do mesmo. A fêmea pode exibir algum tipo de resistência, iniciando um tipo de cabo-de-guerra. Eventualmente o macho consegue arrastar a fêmea sobre o espermatóforo que se insere em seu atrium genital. O esperma permanece armazenado na espermateca da fêmea até que seja necessário à fertilização. As fêmeas escavam uma câmara de alguns centímetros de profundidade onde depositam até 30 ovos. Os ovos ficam aderidos à região ventral do opistossoma, que em algumas espécies é mantido arqueado sobre o prossoma.
d) ORDEM AMBLYPYGI – amblipígeos 
O corpo achatado sem flagelo terminal. O prossoma é coberto pela carapaça e possui olhos laterais no número de três pares e um par de olhos medianos, as quelíceras são queladas e não possuem glândulas de veneno. Os pedipalpos são utilizados para capturar presas, geralmente insetos.
Todas as pernas são sensoriais apesar do primeiro par de pernas possuir formato de antena e ser longo. Patela reduzida a artículos muito curtos com uma articulação patela-tíbia reduzida que é usada como um local de autotomia e regeneração. Tendem a se mover lateralmente, colocando uma de suas longas pernas na direção do movimento, possuem peticelo, dois pares de pulmões foliáceos no segundo e terceiro segmento do opistossoma. Não produzem seda e o seu sistema nervoso central é altamente cefalizado, os gânglios segmentares localizados anteriormente a região do gânglio subesofágico.
Possuem faringe e estômago sugador usados para alimentação, a excreção é feita através de um par de nefrídios e túbulos de Malpighi. A fertilização é indireta.
Ocupam florestas tropicais e subtropicais, sendo que algumas espécies são adaptadas a vida em ambientes áridos, como desertos, também são encontrados em cavernas. Vivem sob cascas de árvores, pedras ou folhas e possuem hábitos alimentares noturnos.
O dimorfismo sexual se dá pelo crescimento alométrico positivo dos pedipalpos dos machos. Espermatóforos pedunculados são utilizados para a transferência de esperma do macho para a fêmea. A transferência ocorre após uma longa corte que envolve a vibração do primeiro par de pernas e após uma prolongada dança o macho deposita o espermatóforo, se volta para a fêmea e a conduz até o espermatóforo. Estas estruturas são grandes e complexas e consistem de uma haste, do espermatóforo em si e de uma massa espermática pareada. A morfologia dos espermatóforos, assim como a genitália das fêmeas (principalmente estruturas relacionadas a captura dos espermatozoides) varia entre famílias, gêneros e espécies. A maioria das espécies abandona o espermatóforo vazio, mas algumas poucas espécies se alimentam dele.
e) ORDEM RICINULEI – ricinúleos 
Possuem uma cutícula espessa e esclerotizada, possuem o cuculo que se estende além da borda anterior do cefalotórax e cobre a quelícera. Apresentam áreas sensíveis a luz, sem olhos, pedipalpos quelados, pernas sensoriais (segundo par) e pernas utilizadas na reprodução (terceiro par), com o qual o macho coloca esperma no gonóporo da fêmea.
Com dez segmentos o prossoma e o opistossoma são unidos. Os segmentos do opistossoma são largos e pequenos nos segmentos posteriores, o ânus encontra-se no último segmento.
 Possi um par de espiráculos na parte posterior do prossoma e a respiração é traqueal. O coração está em uma hemocele fracionada. Possui excreção por um par túbulos de Malpighi e nefrídeos saculiformes.
 Estão distribuídos no Brasil até os Estados Unidos e na África, são habitantes da serrapilheira e do solo de florestas. Possuem hábitos de locomoção lentos, o que torna sua visualização em coletas ativas bastante limitada, pois imóveis, se confundem com o substrato que ocupam. São predadores que se alimentam de outros pequenos artrópodes. Machos foram observados usando o terceiro par de pernas modificado para transferir um espermatozóide para a fêmea. Os ovos são realizados sob a capa da mãe, até que os jovens eclodemem larva de seis patas, que mais tarde muda em suas formas adultas de oito patas. O ciclo de vida destes animais é lento e, aparentemente levam anos para alcançar a maturidade passando por três estágios de ninfa.
f) ORDEM PSEUDOSCORPIONES – pseudo-escorpiões 
Com uma carapaça grossa os pseudoescorpiões são divididos em cefalotórax e abdômen e, na maioria das espécies a união entre ambos é larga, normalmente tão larga quanto o cefalotórax. Este apresenta um ou dois pares de olhos brancos laterais.
Os apêndices locomotores estão presos ao cefalotórax, que também abriga um par de quelíceras curtas e queladas, que além da função de mastigar e introduzir enzimas na presa, também possui fiandeiras produtoras de seda. Os pedipalpos, também localizados na região anterior do cefalotórax são grandes e com seis artículos, sendo que os dois últimos formam uma quela. São utilizados para capturar e subjugar a presa, fazer a corte, construir ninhos, além de função sensorial em função das tricobótrias presentes na extremidade distal. Quatro pares de pernas locomotoras saem do prossoma que é coberto ventralmente por cinco pares de coxas dos pedipalpos e pernas. O endito do pedipalpo forma também a cavidade pré-oral.
O opistossoma não possui apêndices locomotores. Tem 12 segmentos cobertos na face dorsal por onze tergitos podem estar divididos em duas metades cada um. O exoesqueleto não esclerotizado e flexível circunda cada tergito. 
O opistossoma contém 11 esternitos grandes. O primeiro segmento não possui esternito, nos segmentos 2 e 3 os esternitos estão fundidos formando o opérculo genital que possui o par de gonóporos. No décimo segundo segmento existe o ânus terminal. Nos esternitos 3 e 4 encontram-se os espiráculos traqueais, localizados lateralmente.
Eles habitam todos os ambientes terrestres no planeta, sendo mais comuns nos seguintes microhabitats: serapilheira, solo, húmus das folhas, sob cascas de árvores, pedras e musgos. Também podem ser encontrados em cavernas e ninhos de pequenos mamíferos, algumas espécies ocorrem no litoral da orla marítima.
São predadores, normalmente possuem glândulas de veneno nos dedos da quelícera. Alimentam-se de pequenos artrópodes, tais como ácaros, larvas de besouro, colêmbolos e formigas.
A reprodução ocorre via deposição de espermatóforo no substrato pelo macho, do qual, posteriormente, a fêmea retira o esperma através do seu gonóporo. O macho deposita o esperma na presença ou ausência de fêmea, posteriormente, as fêmeas podem ser atraídas quimicamente por algum dos espermatóforos, contudo muitos deles são desperdiçados e não são localizados por nenhuma fêmea. A corte ativa é realizada apenas entre representantes da superfamília Cheliferoidea.
A maioria dos pseudo-escorpiões apresenta vida livre, mas alguns táxons possuem comportamento de foresia, que é um hábito desses animais onde, o animal prende a perna de algum inseto com seu pedipalpo e pegam carona quando ele voa, se locomovendo para uma diversidade maior de ambientes. Apresentam um comportamento peculiar entre os aracnídeos, deslocando-se rapidamente para trás e algumas vezes para frente ou para os lados.
g) ORDEM SOLPUGIDA (= SOLIFUGAE) – solífugos ou aranhas-sol 
A característica mais marcante do grupo é a presença de uma grande quelícera em forma de pinça, a qual pode ser movida para cima juntamente com a articulação do cefalotórax. A quelícera possui um órgão estribulatório. Os pedipalpos são longos e a porção terminal comporta os órgãos adesivos, os quais ficam aparentes quando evertidos. O primeiro par de pernas é usado como antena e dois três pares restantes são usados para locomoção.
O opistossoma é distensível, grande e ovóide e se conecta com o prossoma, em todos os segmentos esternitos e tergitos estão presentes. Há ausência de Télson. O prossoma possui uma grande carapaça dorsal anterior, olhos medianos próximos na borda anterior e um tergo.
São predadores, possuem dieta carnívora ou onívora, alimentando-se de artrópodes de solo e até mesmo de pequenos vertebrados, como lagartos. Os pedipalpos localizam a presa, as quelíceras matam e rasgam o animal. A respiração é traqueal e a excreção é feita por um par de nefrídeos saculiformes e um par de túbulos de Malpighi, possuem coração e o sistema nervoso consiste em um cérebro e gânglios. Órgãos na forma de raquete (maléolos), estão presentes no quarto par de pernas nas coxas e trocanteres. 
A reprodução é indireta. Esta é composta de três fases: ataque, contato e liberação. Na primeira fase macho e fêmea se confrontam, até que ele a domina. Na fase de contato, o macho morde a fêmea até que ela pare de se mexer e, então a posiciona ao contrário, impulsionando sua quelícera na abertura genital da fêmea e, emite seu fluído seminal diretamente na abertura genital da fêmea. Então, na fase de liberação, os dois espécimes se separam. Algumas espécies de solífugos tem reprodução direta sem um espermatóforo.
Estão distribuídos pela América, África, sul da Europa e sudoeste da Ásia. Ocorrem em regiões tropicais e semitropicais e, algumas espécies estão distribuídas em regiões desérticas, mas também em pradarias e florestas, escondem-se sob rochas, bem como escavam túneis.
3. Referências 
RUPPERT, E. E.; BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados, 6ª edição. São Paulo, Editora Roca, 1996.
RUSCA, Richard C.; BRUSCA, Gary J. Invertebrados. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
Schizomida In: WIKIPÉDIA: a enciclopédia livre. Disponível em: <https://en.wikipedia.org/wiki/Schizomida#cite_note-:0-2>. Acesso em: 13 maio 2020. 
Escorpião-vinagre In: WIKIPÉDIA: a enciclopédia livre. Disponível em: <https://pt.wikipedia.org/wiki/Escorpi%C3%A3o-vinagre#Alimenta%C3%A7%C3%A3o>. Acesso em: 15 maio 2020. 
Pseudoscorpionida In: WIKIPÉDIA: a enciclopédia livre. Disponível em: <https://pt.wikipedia.org/wiki/Pseudoscorpionida#Taxonomia>. Acesso em: 15 maio 2020. 
SATURNINO, Regiane; TOURINHO, Ana Lúcia; GROSSO, Sinop–Mato. Apostila curso de treinamento em “Aracnologia: Sistemática, Coleta, Fixação e Gerenciamento de Dados”. Sinop: INPA–Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, 68p, 2011. Disponível em: <https://ppbio.inpa.gov.br/sites/default/files/Apostila%20Arachnida_CursoSinopRevAnaRegi.pdf>. Acesso em: 15 maio 2020.