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NÚCLEO DE PÓS GRADUAÇÃO 
 
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO 
Coordenação Pedagógica – IBRA 
 
 
 
DISCIPLINA 
 
 
 
 
 
BOTÂNICA E FISIOLOGIA 
DAS PLANTAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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SUMÁRIO 
 
 
 
INTRODUÇÃO ....................................................................................................03 
 
1. INTRODUÇÃO A FISIOLOGIA VEGETAL ...................................................05 
 
2. ÁGUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA..................................07 
 
2.1 Água no sistema solo-planta-atmosfera....................................................08 
 
2.2 Absorção, transporte e perdas de água...................................................................08 
 
3. NUTRIÇÃO MINERAL ..................................................................................10 
 
4. FIXAÇÃO E METABOLISMO DO NITROGÊNIO..........................................12 
 
5. TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS ORGÂNICOS.........................................15 
 
6. FOTOSSÍNTESE E RESPIRAÇÃO .............................................................17 
 
6.1 Como ocorre a transpiração das plantas.................................................19 
 
6.2 A importância da transpiração..................................................................19 
 
6.3 Respiração aeróbia..................................................................................19 
 
6.4 Respiração anaeróbia.................................................................................20 
 
7. CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO I..................................................20 
 
8. CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO II.................................................22 
 
9. REFERÊNCIAS.............................................................................................33
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INTRODUÇÃO 
 
Prezados alunos, 
 
 
 
Nos esforçamos para oferecer um material condizente com a graduação 
daqueles que se candidataram a esta especialização, procurando referências 
atualizadas, embora saibamos que os clássicos são indispensáveis ao curso. 
 
As ideias aqui expostas, como não poderiam deixar de ser, não são neutras, 
afinal, opiniões e bases intelectuais fundamentam o trabalho dos diversos institutos 
educacionais, mas deixamos claro que não há intenção de fazer apologia a esta ou 
aquela vertente, estamos cientes e primamos pelo conhecimento científico, testado e 
provado pelos pesquisadores. 
 
Não obstante, o curso tenha objetivos claros, positivos e específicos, nos 
colocamos abertos para críticas e para opiniões, pois temos consciência que nada 
está pronto e acabado e com certeza críticas e opiniões só irão acrescentar e 
melhorar nosso trabalho. 
 
Como os cursos baseados na Metodologia da Educação a Distância, vocês 
são livres para estudar da melhor forma que possam organizar-se, lembrando que: 
aprender sempre, refletir sobre a própria experiência se somam e que a educação é 
demasiado importante para nossa formação e, por conseguinte, para a formação 
dos nossos/ seus alunos. 
 
Nesta primeira apostila introduzimos conceitos pertinentes à Ecologia e 
discorreremos sobre os impactos negativos que acometem o meio ambiente 
principalmente pelas atitudes do ser humano, algumas vezes por necessidade e 
outras por falta de conscientização de que suas ações podem comprometer o futuro 
da vida no planeta. 
 
Trata-se de uma reunião do pensamento de vários autores que entendemos 
serem os mais importantes para a disciplina. 
Para maior interação com o aluno deixamos de lado algumas regras de 
redação científica, mas nem por isso o trabalho deixa de ser científico. 
"
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Desejamos a todos uma boa leitura e caso surjam algumas lacunas, ao final 
da apostila encontrarão nas referências consultadas e utilizadas aporte para sanar 
Dúvidas e aprofundar os conhecimentos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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1. INTRODUÇÃO A FISIOLOGIA VEGETAL 
 
 
Fonte:www.grupoescolar.com 
 
Fisiologia é a ciência que se propõe a explicar todos os processos da vida por meio 
de princípios da física e da química. Isso quer dizer que o objetivo básico do fisiologista 
vegetal é tentar explicar qualquer processo que se realiza na planta em bases físicas e 
químicas. A fisiologia vegetal é realmente o estudo da planta em trabalho. Um dos 
objetivos básicos é a determinação da natureza química precisa de todos os materiais 
encontrados na planta e o caminho que ela segue para obtê-los ou faze-los. Isso é a 
bioquímica da planta. O outro objetivo é o conhecimento de toda espécie de trabalho 
feito pela planta (mecânico, químico, osmótico, elétrico) e a natureza da energia 
envolvida para fazer esse trabalho. Isso é a biofísica da planta. Mesmo a bioquímica da 
planta sempre envolve mudanças energéticas. Assim, o denominador comum de todos 
os aspectos da fisiologia da planta é o trabalho e a energia. Portanto, as primeiras leis 
que devem ser compreendidas pelo fisiologista são as leis da termodinâmica. De 
acordo com a primeira lei, a energia não pode ser destruída ou criada, mas 
simplesmente é convertida de uma forma para outra. É logicamente, agora conhecido 
que a energia pode ser convertida em massa e vice-versa, mas esse fato não tem 
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importância nos fenômenos fisiológicos porque as quantidades de energia envolvidas 
produzem pequenos aumentos imensuráveis se convertidas em massa, e, logicamente 
nenhuma conversão de massa em energia pode ocorrer nas temperaturas fisiológicas 
(no caso dos isótopos estáveis normalmente encontrados nas plantas). 
A primeira lei da termodinâmica (ou princípio da conservação da energia) é 
representada pela seguinte equação: 
 
 
∆E = q-w 
 
 
Onde: 
 
 ∆E: é a mudança em energia de um corpo 
 Q: calor ou energia absorvido pelo corpo 
 W: trabalho feito pelo corpo no seu meio ambiente 
 
Um aumento da energia da planta resulta, se um excesso de energia é absorvido 
durante a realização de um trabalho. A planta trabalha no seu ambiente crescendo, pela 
evaporação de sua água, etc. Mas, isso é mais que compensado pela energia radiante 
absorvida pela planta. Parte dessa energia radiante absorvida é convertida em calor, 
que é usado para evaporar água da planta; uma segunda parte é convertida em energia 
mecânica que levanta a água pela planta. Parte do restante, é convertida em energia 
química pelo processo da fotossíntese. A primeira lei também nos diz sobre o trabalho 
feito no interior da planta. Os processos consumidores de energia, como o crescimento, 
devem ser mantidos por processos liberadores de energia como a respiração; e o 
trabalho feito no interior da planta que resulta em crescimento não pode ser maior que o 
precedente aumento em energia (∆E) absorvido do ambiente. O aumento da energia da 
planta é igual à soma de toda as formas de energia absorvida menos o trabalho feito 
pela planta no seu ambiente. Cada quantidade representa o valor líquido; por exemplo, 
qr é a energia em forma de calor absorvida menos a energia em forma de calor perdida. 
A segunda lei da termodinâmica vai mais além. Ela nos diz que nem todo esse aumento 
em energia é "livre" ou avaliável para trabalho útil porque consiste de dois 
componentes. 
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∆E = ∆G + ∆TS 
 
 
Onde: 
 
 
∆G = energia isotérmica avaliável 
∆TS = energia isotérmica não avaliável 
T= temperatura absoluta 
S= entropia 
 
 
A quantidade G é frequentemente chamada energia livre de Gibbs. Somente essa 
porção do aumento em energia é disponível para fazer o trabalho no interior da planta 
movimento de substâncias e corpos no interior da planta, manutenção dos gradientes 
de concentração, gradientes elétricos, etc., e mais importante de todos, a síntese de os 
milhares de substâncias produzidas nas fabricas químicas das células. De acordo com 
a segunda lei, o calor pode(por si mesmo) passar somente de um corpo mais quente 
para um corpo mais frio ou disponível para realizar trabalho no outro. Essa lei pode ser 
aplicada para todas as outras espécies de energia. Nenhuma substância poderá se 
mover para o interior de uma célula ao menos que esteja presente em maior atividade 
(ou concentração) no meio ambiente em relação à célula. Assim as leis de difusão 
seguem naturalmente a 2ª lei da termodinâmica, somente quando a célula gasta 
energia livre que ela pode absorver um nutriente de um meio de baixa atividade ou 
concentração (com respeito àquele nutriente) em relação à própria célula, isto é, a 
célula bombeia o nutriente para si mesma. De acordo com o corolário da 2ª lei da 
termodinâmica, a energia livre tende em direção ao mínimo (num processo em que se 
está realizando trabalho). Isso explica o fato de que muitas substâncias tendem a se 
concentrar nas superfícies (adsorção) porque assim reduzem a energia livre da 
superfície. 
 
2. ÁGUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA 
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A Água é um dos componentes mais importante e essenciais para o ciclo vital. É de 
conhecimento que a água corresponda à 70~90% das plantas herbáceas, 50% de 
caules lenhosos e 95% de frutos suculentos. De forma sucinta, a água possui algumas 
atribuições no sistema metabólico vegetal e participa dos seguintes processos: 
 
 Atua como solvente universal; 
 Efeito tampão; 
 Reagente e produto da Fotossíntese; 
 Produto final da Cadeia de Transporte de Elétron (respiração aeróbia); 
 Reações de divisão e alongamento celular; 
 Processo de absorção e transporte de minerais. 
 
2.1 Água no sistema solo-planta-atmosfera 
 
A água possui capacidade de trabalho ou movimento, que é conferido pelas moléculas 
de águas. Este evento é denominado Potencial Hídrico e é mensurado pelo MPa (Mega 
Pascal). Convencionou-se que o estado padrão da água seria zero, neste estado a 
água é pura, o que significa o máximo de trabalho/movimento possível pelas moléculas. 
O potencial hídrico da atmosfera, da planta e do solo é sempre menor que o potencial 
da água pura, sendo assim, seus valores sempre são menores que zero (números 
negativos, portanto). 
 
2.2 Absorção, transporte e perdas de água 
 
Até então foram discutidas questões sobre a diversidade das plantas, os grupos já 
conhecidos e estudados, e a estrutura geral de um corpo vegetal. Mas tudo isso que foi 
discutido está ligado ao funcionamento de uma planta: a morfologia, ou seja, a forma, 
está totalmente relacionada à função. A partir de agora, veremos as funções dessas 
partes estudadas e daremos início ao estudo da fisiologia vegetal. O funcionamento de 
uma planta depende das atividades de seus tecidos e de um fluxo de materiais, como 
água, minerais gases e matérias orgânicas. Basicamente, a planta realiza então trocas 
gasosas e nutrição. A nutrição mineral é a absorção, principalmente pelas raízes, de 
água e minérios; já a orgânica é proveniente da ação da fotossíntese nas folhas, onde 
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são consumidos os nutrientes minerais. Nas raízes, a absorção ocorre majoritariamente 
na zona pilífera, a região que possui pelos radiculares. Esses pelo são projeções 
microscópicas de células da epiderme da raiz e aumentam muito a área de superfície 
capaz de absorver. A absorção pela raiz pode ocorrer por dois caminhos. Em um deles, 
a água e os sais penetram pelos espaços intercelulares e avança sem penetrar as 
células. O outro caminho possível é por dentro das células, penetrando suas paredes e 
protoplastos. Porém, em um ponto, é obrigatória a passagem por dentro das células: na 
endoderme da raiz. 
As células da endoderme estão ligadas por espessamentos das paredes, chamadas 
estrias de Caspary. Assim, não há espaço entre as células, sendo o único caminho, 
obrigatório, por dentro do citoplasma dessas células. Após atravessada a endoderme, 
chega-se ao cilindro central, onde estão localizados o xilema e o floema. Por transporte 
ativo, os sais são transferidos para o interior do xilema. A água é transportada por 
osmose. Assim, é formada a seiva bruta, que será transportada para as partes 
fotossintetizantes da planta (pois a água e os sais são matéria-prima da fotossíntese). A 
maioria das plantas terrestres a água é perdida por transpiração e absorvida no solo 
constantemente. A absorção, pela raiz, e a transpiração principalmente pelos estômatos 
(aberturas entre duas células presentes na superfície de folhas, necessárias para a 
entrada de gás carbônico e que acabam permitindo a perda de água). Ela é então o 
solvente pelo qual os solutos são transportados, além de ser, por si só, de extrema 
importância na fotossíntese. Os nutrientes são utilizados em diversas etapas de 
diversos processos celulares. De modo geral, eles são comumente separados em dois 
grandes grupos: Macronutrientes e micronutrientes. Essa classificação ainda é 
polêmica, pois não diz respeito à importância absoluta dos minerais, e sim à quantidade 
em que são encontrados. Os macronutrientes são encontrados em maior quantidade, e 
os micronutrientes em menor. Também não está relacionada ao tamanho das 
moléculas. 
 
2.2 Estresse Hídrico 
O estresse hídrico, também chamado de escassez hídrica física é um termo utilizado 
para designar uma situação em que a demanda por água é maior do que a sua 
disponibilidade e capacidade de renovação em uma determinada localidade. Trata-se de 
uma expressão elaborada para representar uma situação grave que pode ser ocasionada 
tanto por fatores naturais quanto por fatores socioeconômicos. Sabemos que os recursos 
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hídricos se encontram mal distribuídos entre os países e também no interior do território 
destes. As populações também se encontram de igual modo mal distribuídas no mundo, 
havendo, assim, regiões que abrigam um grande número de pessoas e, ao mesmo tempo, 
não apresentam uma disponibilidade de água para suprir suas necessidades. 
Em muitos casos, o risco de estresse hídrico dificulta ou até impede o desenvolvimento 
econômico e humano, pois não permite que práticas como a industrialização e a agricultura 
se desenvolvam, lembrando que essas são as áreas da economia que mais utilizam água. 
Com isso, além da própria água, torna-se necessário importar uma grande quantidade de 
produtos, o que faz com que se elevem as relações de dependência econômica, isso sem 
falar na baixa geração de emprego e poucas expectativas de crescimento local. Existem 
algumas situações em que o estresse hídrico é provocado não pela escassez propriamente 
dita dos recursos hidrográficos regionais, mas sim pela poluição das águas, dos 
mananciais e reservas. Assim, mesmo com certa quantidade de água disponível, ela torna-
se inutilizável, o que faz com que o estresse hídrico se torne mais intenso ou aconteça em 
regiões onde a sua manifestação, em tese, seria improvável. Em outros casos, o estresse 
hídrico está relacionado com problemas de gestão pública, a exemplo de um incorreto 
planejamento do manejo da água ou da não adequação dos sistemas de reservatórios para 
a população. Em São Paulo, atualmente, vive-se uma problemática nesse sentido, pois 
mesmo havendo, em volume total, uma quantidade de água adequada para a população 
da região, há ocorrência de escassez física desse recurso, o que vem provocando uma 
grande preocupação por parte da população local e também das autoridades. 
Segundo a Organização das Nações Unidas (ONU), o estresse hídrico poderá afetar 
até 18 milhões de pessoas até 2020, mas existem outras previsões que falam em números 
maiores. Nos países andinos, a situação parece se complicar, pois boa parte dos rios que 
abastecem a região é proveniente do derretimento do gelo nas montanhas que compõem 
os Andes. Com a elevação das temperaturas em razão do aquecimento global, a 
quantidade desse gelo diminuirá e a vazão desses rios poderá ser menor. Dessa forma, 
para que o mundo evite a ocorrênciade um ―estresse hídrico generalizado‖, que afete a 
maior parte da população mundial, é preciso conservar os cursos d'água e os mananciais, 
bem como as reservas florestais que auxiliam na preservação das nascentes em seus mais 
diversos tipos. É necessário que o mundo consiga desenvolver-se a partir de uma 
perspectiva sustentável, ou seja, de conservação dos elementos naturais para as gerações 
futuras. 
 
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3. NUTRIÇÃO MINERAL 
 
 
Fonte:pt.linkedin.com 
 
Além do sol para realizar a fotossíntese, uma planta necessita de uma série de 
nutrientes que são retirados em sua maioria do solo, uma vez que esse nutriente se 
torne escasso, as funções fisiológicas da planta serão afetadas de acordo com a função 
que determinado mineral cumpria dentro do vegetal. Esses minerais são comumente 
divididos em dois grupos: os micronutrientes e os macronutrientes. A seguir veremos as 
particularidades de cada grupo. 
 
Micronutrientes 
 Boro: auxilia na síntese de enzimas, transporte de glicose e divisão celular. 
 Cobre: indispensável na fotossíntese, produção de sementes e paredes 
celulares. 
 Ferro: necessário na fotossíntese e funções associadas as enzimas. 
 Molibdênio: auxilia na produção de aminoácidos. 
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 Manganês: indispensável na produção das estruturas celulares responsáveis 
pela fotossíntese, os cloroplastos. 
 Zinco: auxilia na síntese de diversas enzimas e transmissão do material 
genético. 
 Níquel: metaboliza o nitrogênio e estabiliza os níveis de ureia na planta. 
 Cobalto: auxilia na síntese da vitamina B12 e acelera o processo de crescimento 
de raízes. 
 Cloro: participa da fotossíntese e controle em meio hipotônicos e hipertônicos. 
 
Macronutrientes 
 
 Carbono: responsável pela formação de moléculas orgânicas, auxiliando na reserva 
de energias no vegetal. 
 Hidrogênio: proveniente da água auxilia na composição das biomoléculas. 
 Oxigênio: utilizando na respiração celular, esse processo transforma os açucares 
provenientes do processo de fotossíntese em energia. 
 Nitrogênio: indispensável para o desenvolvimento proteico, a sua falta acarreta a má 
formação celular, como por exemplo, frutas atrofiadas. 
 Fósforo: além do importante na formação da maioria das estruturas celulares da 
planta (crescimento, floração e formação das sementes), o fósforo cumpre o papel 
vital de converter a energia solar em energia química, possibilitando assim o 
processo de fotossíntese. 
 Potássio: auxilia na manutenção dos níveis hídricos da planta de acordo com a água 
disponível, em especial em períodos de seca. 
 Cálcio: auxilia no transporte de nutrientes e na síntese de enzimas. 
 Magnésio: presente na composição da clorofila auxilia na síntese de algumas 
enzimas. 
 Enxofre: fundamental na composição celular dos cloroplastos. 
A presença de todos esses minerais no solo é muito difícil, a maioria dos terrenos tende 
a apresentar algumas deficiências de minerais, sendo necessária a aplicação de 
fertilizantes. Vale ressaltar que essa aplicação de fertilizantes deve ocorrer sempre com 
supervisão de um agrônomo, pois solos saturados de minerais tendem a prejudicar no 
crescimento da planta, acarretando até mesmo à morte da cultura. 
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4. FIXAÇÃO E METABOLISMO DO NITROGÊNIO 
As plantas requerem certo número de elementos além daqueles que obtém 
diretamente da atmosfera (carbono e oxigênio sob a forma de dióxido de carbono) e da 
água do solo (hidrogênio e oxigênio). Todos estes elementos, com exceção de um, 
provêm da desintegração das rochas e são captados pelas plantas a partir do solo. A 
exceção é o nitrogênio, que representa 78% da atmosfera terrestre. Embora as rochas da 
superfície terrestre constituam também a fonte primária de nitrogênio, este penetra no solo, 
indiretamente por meio da atmosfera, e, através do solo, penetra nas plantas que crescem 
sobre ele. Entretanto, a maioria dos seres vivos é capaz de utilizar o nitrogênio 
atmosférico para sintetizar proteínas e outras substâncias orgânicas. (Ao contrário do 
carbono e do oxigênio, o nitrogênio é muito pouco reativo do ponto de vista químico, e 
apenas certas bactérias e algas azuis possuem a capacidade altamente especializada de 
assimilar o nitrogênio da atmosfera e convertê-lo numa forma que pode ser usada pelas 
células. A deficiência de nitrogênio utilizável constitui muitas vezes, o principal fator 
limitante do crescimento vegetal. O processo pelo qual o nitrogênio circula através das 
plantas e do solo pela ação de organismos vivos são conhecidos como ciclo do nitrogênio. 
 
 Amonificação. 
 
Grande parte do nitrogênio encontrado no solo provém de materiais orgânicos mortos, 
nos quais existe sob a forma de compostos orgânicos complexos, tais como proteínas, 
aminoácidos, ácidos nucleicos e nucleótides. Entretanto, estes compostos nitrogenados 
são, em geral, rapidamente decompostos em substâncias mais simples por organismos 
que vivem nos solos. As bactérias saprófitos e várias espécies de fungos são os principais 
responsáveis pela decomposição de materiais orgânicos mortos. Estes microrganismos 
utilizam as proteínas e os aminoácidos como fonte para suas próprias proteínas e liberam 
o excesso de nitrogênio sob a forma de amônio (NH4+). Este processo é denominado 
amonificação. O nitrogênio pode ser fornecido sob a forma de gás amoníaco (NH3), mas 
este processo ocorre geralmente apenas durante a decomposição de grandes quantidades 
de materiais ricos em nitrogênio, como numa grande porção de adubo ou fertilizante. Em 
geral, a amônia produzida por amonificação é dissolvida na água do solo, onde se combina 
a prótons para formar o íon amônio. 
 
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 Nitrificação 
Várias espécies de bactérias comumente encontradas nos solos são capazes de oxidar 
a amônia ou amônio (Fig., 26. 13). A oxidação do amoníaco, conhecida como nitrificação, 
é um processo que produz energia e a energia liberada é utilizada por estas bactérias para 
reduzir o dióxido de carbono, da mesma forma que as plantas autotróficas utilizam a 
energia luminosa para a redução do dióxido de carbono. Tais organismos são conhecidos 
como autotróficos quimiossintéticos (diferentes dos autotróficos fotossintéticos, como as 
plantas e as algas). As bactérias nitrificantes quimiossintéticas Nitrosomonas e 
Nitrosococcus oxidam o amoníaco dando nitrito (NO2-): 
 
 2 NH3 + 3O2 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O 
 
 O nitrito é tóxico para as plantas superiores, mas raramente se acumula no solo. 
Nitrobacter, outro gênero de bactéria, oxida o nitrito, formando nitrato (NO3-), novamente 
com liberação de energia: 
 
 
 2 NO2- + O2 2 NO3- 
 
 O nitrato é a forma sob a qual quase todo o nitrogênio se move do solo para o interior 
das raízes. Poucas espécies vegetais são capazes de utilizar proteínas animais como fonte 
de nitrogênio. Estas espécies, que compreendem as plantas carnívoras, possuem 
adaptações especiais utilizadas para atrair e capturar pequenos animais. Digerem-se, 
absorvendo os compostos nitrogenados e outros compostos orgânicos e minerais, tais 
como potássio e fosfato. As plantas carnívoras em sua maioria são encontradas em 
pântanos, que são em geral fortemente ácidos e, portanto, desfavoráveis ao crescimento 
de bactérias nitrificantes. 
 
 Perda de nitrogênio 
 Conforme observamos, os compostos nitrogenados das plantas clorofiladas 
retornam ao solo com a morte das mesmas (ou dos animais que delas se alimentaram), 
sendo reprocessados pelos organismos e microrganismos do solo, absorvidos pelas raízes 
sob a forma de nitrato dissolvido na água do solo e reconvertidos em compostos orgânicos. 
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Durante o decorrer deste ciclo verifica-se sempre uma ―perda‖ de certa quantidade de 
nitrogênio, no sentido de se tornar inutilizável para a planta. Uma das principais causas 
desta perda de nitrogênio éa remoção de plantas do solo. Os solos cultivados exibem 
frequentemente um declínio constante no conteúdo de nitrogênio. O nitrogênio pode ser 
também perdido quando a parte superficial do solo é decapitada pela erosão ou quando 
sua superfície é destruída pelo fogo. O nitrogênio é também removido pela lixiviação; os 
nitratos e nitritos, que são aníons, mostram-se particularmente suscetíveis à lixiviação pela 
água que se infiltra através do solo. Em alguns solos, bactérias desnitrificantes 
decompõem os nitratos e liberam nitrogênio para o ar. Este processo que fornece à 
bactéria o oxigênio necessário para a respiração é dispendioso em termos de 
necessidades energéticas (isto é, o O2 pode ser reduzido mais rapidamente que o NO3-) e 
ocorre extensamente apenas nos solos com deficiência de oxigênio, isto é, nos solos que 
são mal drenados e, portanto, pobremente arejados. 
 Algumas vezes, uma alta proporção do nitrogênio presente no solo não é disponível 
para as plantas. Esta imobilização ocorre quando existe excesso de carbono. Quando 
substâncias orgânicas ricas em carbono, mas pobres em nitrogênio (a palha é um bom 
exemplo), se encontram em abundância no solo, os microrganismos que atacam estas 
substâncias precisarão de mais nitrogênio do que contêm a fim de utilizar totalmente o 
carbono presente. Em consequência, não utilizarão apenas o nitrogênio presente na palha 
ou material semelhante, mas também todos os sais de nitrogênio disponíveis no solo. 
Consequentemente, este desequilíbrio tende a normalizar-se à medida que o carbono é 
fornecido sob a forma de dióxido de carbono pela respiração microbiana, e à medida que 
aumenta a proporção entre nitrogênio e carbono no solo. 
 
5. TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS ORGÂNICOS 
 
Para que ocorra a translocação de solutos na planta é essencial um sistema de 
comunicação, o qual deve interligar a planta do ápice da parte aérea até o ápice das 
raízes. A comunicação entre a parte aérea das plantas e as raízes é essencial, pois é 
através dessa comunicação que a água e os nutrientes minerais absorvidos pelas raízes 
ou os orgânicos procedentes da fotossíntese percorrem toda a planta, indo suprir 
demandas em locais muito diferentes daqueles de origem. Quanto mais alta a planta maior 
é a distância entre as raízes e a parte aérea. Por essa razão a translocação dos produtos 
da absorção dos sais e da assimilação do CO2 é um transporte a longa distância. 
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Transporte entre células e entre tecidos adjacentes é um transporte a curta distância. Além 
do transporte ascendente e descendente há o transporte radial ou perpendicular em 
relação ao sentido do xilema e floema, o qual ocorre de célula a célula através dos 
plasmodesmata. Sistema de transporte: A comunicação entre a parte aérea e as raízes da 
planta, bem como entre os seus diversos órgãos, se dá através do xilema e do floema 
 
 
 Xilema 
O Xilema é o tecido que transporta água e sais minerais do sistema radicular para a 
parte aérea da planta sendo formado por inúmeros vasos capilares que fazem a 
comunicação entre todos os tecidos da planta. Esses vasos capilares são formados por 
elementos menores, interligados entre si, que na realidade são células mortas. Isto é, 
morreram após terem se diferenciado em células do xilema. São os chamados elementos 
do xilema. É, portando um tecido morto, cujas paredes são muito resistentes, e assim 
devem ser pois resistem a grades pressões internas. Nas dicotiledôneas está localizado 
logo abaixo dos tubos do floema. Isto é, mais para o interior da planta. Nos vasos do 
xilema o sentido do transporte é ascendente, de baixo para cima. 
 
 Floema 
O Floema é o tecido através do qual são translocados os produtos da fotossíntese 
de folhas adultas, em franca produção, para áreas de crescimento e de reserva, incluindo 
raízes. Ao contrário do xilema o floema é um tecido vivo e o sentido da translocação é 
ascendente ou descendente, dependendo do local da demanda. O floema é em geral 
encontrado no lado externo do tecido vascular primário e secundário. Em plantas com 
crescimento secundário o floema constitui a casca interna. As células do floema que 
conduzem açúcares e outros materiais orgânicos através da planta são chamados 
elementos crivados. Os elementos crivados são células desprovidas de núcleo, 
especializadas para o transporte dos fotossintatos produzidos pela fotossíntese. O tubo 
crivado, ou floema propriamente dito, é composto de pilhas de elementos crivados e se 
estendem, na maioria das vezes, da folha até a raiz e, se desenvolvem pela diferenciação 
de células cambiais. Funcionando junto aos elementos crivados, o tecido do floema contém 
as células companheiras, além de células parenquimáticas, e, em alguns casos fibras, 
contudo, somente os elementos crivados estão diretamente envolvidos na translocação. 
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Elementos crivados, maduros, são células vivas altamente especializadas para a 
translocação. 
O floema serve também para redistribuir água e vários outros compostos solúveis 
através da planta. Os compostos orgânicos solúveis podem ser transferidos a partir das 
folhas para outros órgãos da planta, como estão, ou serem metabolizados antes da 
redistribuição. Deve se salientar que a maioria das pesquisas sobre translocação de 
solutos tem sido feitas com angiospermas. 
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6. FOTOSSÍNTESE E RESPIRAÇÃO 
 
 
Fonte: ceo.udesc.br 
 
 
 
Os vegetais verdes possuem, nas suas células, organoides chamados cloroplastos, 
onde se processa o fenômeno da fotossíntese. Os cloroplastos transformam a energia 
luminosa em energia química através da equação: 
 
12H2O + 6CO2 —> C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 
 
A fotossíntese é o processo pelo qual as plantas, algumas bactérias e alguns 
protistas usam a energia da luz solar para produzir açúcar, que a respiração celular 
converte em ATP, o ―combustível‖ usado por todos os organismos vivos. A conversão de 
energia solar em energia química é associada às ações da clorofila. Na maioria das vezes, 
o processo fotossintético utiliza água e libera o oxigênio. A fotossíntese pode ser 
subdividida em duas etapas: fotoquímica ou luminosa e química ou escura. 
19 
 
 
 Fotoquímica (ou luminosa) 
Na fase fotoquímica, a energia luminosa, absorvida pelas clorofilas, será utilizada na 
síntese de dois compostos energéticos, o ATP e o NADPH2. A síntese de ATP se faz a 
partir do ADP e fosfato e é chamada foto fosforilação. O NADPH2 se forma quando a 
molécula da água é quebrada nos seus componentes, isto é, oxigênio e hidrogênio. O 
oxigênio é liberado como subproduto da fotossíntese, e o hidrogênio é utilizado na redução 
do NADP a NADPH2. 
 
 Química (ou escura) 
Na fase química ocorre: absorção e fixação de CO2; redução do CO2 pelo NADPH2, 
consumindo a energia do ATP e produzindo a glicose, rica em energia. 
Os vegetais, os animais e os decompositores liberam a energia dos compostos, 
sintetizados, na fotossíntese, durante a respiração. A respiração aeróbia ocorre nas 
mitocôndrias dos eucariontes e pode ser expressa através da equação: 
 
C6H12O6 + 6H2O + 6O2 12H2O + 6CO2 + Energia 
 
A energia liberada é utilizada na manutenção dos fenômenos vitais. 
 
A respiração aeróbica degrada a glicose em três etapas: 
 
 Glicólise 
Ocorre no hialoplasma da célula, e a glicose é decomposta em duas moléculas de ácido 
pirúvico, produzindo 2 ATP. 
 
 Ciclo de Krebs 
Acontece na matriz mitocondrial; ocorrem descarboxilação e desidrogenação dos 
compostos orgânicos e há síntese de 2 ATP. 
 
 Cadeia respiratória 
Dá-se nas cristas mitocondriais onde existem as substâncias transportadoras de elétrons. 
Nesta fase há síntese de 32 ATP. 
20 
 
 
6.1 Como ocorre a transpiração das plantas 
 
A transpiração dos vegetais é um processo que ocorre quando a planta absorve água 
em excesso. A água que está em excesso passa pela região da raiz em direção às folhas 
atéque seja passada para a atmosfera. Assim como na respiração, a principal parte do 
vegetal que é responsável por realizar a transpiração é a folha. A morfologia e fisiologia 
desta parte da planta passaram por muitas adaptações com o passar dos tempos. Com o 
intenso calor e tempo seco de alguns lugares, os vegetais passaram a evoluir obtendo, 
desta forma, mecanismos reguladores quanto à absorção, retenção e perda de água. O 
excesso de água desses vegetais é liberado pelas folhas para o meio ambiente através de 
pequenas gotinhas de água que se transformam em vapor. Quando as temperaturas estão 
muito elevadas em certo período do dia, a planta fecha seus estômatos para não perder 
muita água para o meio ambiente e consequentemente ficar desidratada. 
 
6.2 A importância da transpiração 
 
É importante saber que a quantidade de folhas e a superfície foliar são fatores 
determinantes para a maior ou menor taxa de transpiração, isso acontece devido às 
células estomáticas. A transpiração dos vegetais é muito importante para a sobrevivência 
das plantas. Ela colabora no processo de transportação de substâncias (sais minerais, 
carboidratos, aminoácidos e outros) que saem da raiz e chegam ao mais alto extrato 
arbóreo, fazendo o papel de uma bomba propulsora. Além disso, a transpiração ainda evita 
o aquecimento exagerado e elimina o excesso de calor na forma de vapor. 
 
 
6.3 Respiração aeróbia 
 
Para que ocorra a respiração aeróbia nos vegetais, é necessário a presença do O2 que 
será o aceptor final dos elétrons. Depois da glicólise, para que a respiração continue em 
seu fluxo normal, com a sucessão do Ciclo de Krebs para posteriormente a Cadeia de 
Transporte de Elétrons, é imprescindível a presença do O2. Como já visto anteriormente, o 
saldo energético final da respiração aeróbia são 6 ATP pela glicólise + 30 ATP pelo CK, 
totalizando 36 ATP. O rendimento energético é de 288 Kcal (36x8Kcal), pensando-se que a 
combustão completa de uma glicose libera 608Kcal, os 288Kcal compreende de 45% de 
21 
 
 
rentabilidade, o que é considerado de alta eficiência, visto que as máquinas construídas 
pelos homens a rentabilidade é em torno de 5~30%. 
 
6.4 Respiração anaeróbia 
 
Os vegetais possuem respiração aeróbia, mas são hábeis para a respiração anaeróbia 
também, o que possibilita a permanência em condições sem oxigênio (anoxia) ou com 
níveis muito baixos (hipoxia), típicos de solos encharcados ou compactados. Após a 
glicólise, senão ocorrer O2, o vegetal irá pela via fermentativa, onde as enzimas álcool 
desidrogenase ou lactato desidrogenase, atuarão no piruvato formando etanol + CO2, 
algum lactato poderá ser formado, principalmente em estágios recentes de anoxia. No 
entanto a presença de lactato reduz o pH do citoplasma, o que ativa a piruvato 
descarboxilase e inicia a produção de etanol. Para a formação do etanol ou lactato utiliza-
se de 2 NADH que foram previamente sintetizados na glicólise, o que diminui o saldo 
energético da glicólise e via fermentativa para apenas 2ATP. Isso implica em um consumo 
exacerbado de glicose ou material de reserva, pois para obter a mesma quantidade de 
ATP da via aeróbia, são necessárias 18 glicoses (18x2 ATP= 36ATP). 
 
7. CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO I 
 
Assim como os animais, as plantas também apresentam substâncias responsáveis por 
seu desenvolvimento e crescimento. Essas substâncias, os hormônios, atuam em 
pequenas quantidades modificando o funcionamento de células específicas. Esses 
hormônios vegetais também podem ser chamados de fitormônios. Atualmente, os 
hormônios vegetais são classificados em 5 grupos: auxina, giberelina, citocinina, ácido 
abscísico e etileno. O estudo da ação dos hormônios tem permitido seu uso para aumentar 
a produtividade, a variedade e o tempo de conservação de alguns produtos vegetais, 
principalmente frutas e, assim, tem contribuído para minimizar custos e baratear preços ao 
consumidor final. 
 
 Auxina 
 
 Foi um dos primeiros hormônios a serem estudados. Promove o crescimento pelo 
alongamento celular. É produzida nas extremidades do caule, folhas jovens e em sementes 
22 
 
 
em desenvolvimento. Plantas estimuladas com auxina apresentam forte dominância apical, 
com poucos ramos laterais e desenvolvimento de frutos sem sementes. Darwin foi um dos 
estudiosos que observou a ação da auxina, em 1881. Durante seu experimento, 
comprovou que o ápice do caule tende a crescer em direção à luz. Mais tarde, em 1919, 
Páal acrescentou que quando uma planta é iluminada apenas de um lado, as auxinas 
migram para o lado menos iluminado promovendo seu crescimento, originando a curvatura 
observada por Darwin. A auxina também permite a queda de folhas, flores e frutos velhos, 
uma vez que sua falta nestas estruturas ocasiona a abscisão, ou seja, a separação da 
estrutura do restante da planta. 
 
 Giberelina 
 
Hormônio vegetal que é produzido por folhas e tecidos jovens do caule, nas 
sementes em germinação, nos frutos e, semelhantemente à auxina, também atua no 
crescimento da planta. As principais atribuições da giberelina estão relacionadas ao rápido 
crescimento do caule, em razão da indução da divisão e alongamento celular, que podem 
ser observados em determinadas variedades de plantas as quais apresentam baixa 
estatura por não produzirem quantidade significativa de giberelina. Esse fitormônio também 
está presente no processo de germinação das sementes ao estimular a degradação das 
substâncias nutritivas presentes no endosperma ou cotilédone. 
 
 Citocinina 
 
Hormônio que se caracteriza por atuar em regiões onde ocorre intensa divisão 
celular. É abundante em sementes em germinação, frutos e folhas em desenvolvimento e 
nas extremidades das raízes. Assim, atua como regulador do crescimento vegetal, 
normalizando seu desenvolvimento. Apresenta ação antagônica à auxina em relação ao 
desenvolvimento das gemas laterais no caule da planta. Enquanto a auxina produzida pelo 
ápice do caule inibe o desenvolvimento das gemas laterais, fazendo a planta crescer para 
o alto; a citocinina produzida nas pontas das raízes estimula as gemas laterais a se 
desenvolverem. Outra ação interessante deste fitormônio se refere à capacidade de 
promover a retenção de substâncias, como aminoácidos, dentro das células, contribuindo, 
23 
 
 
assim, para retardar seu envelhecimento. É muito utilizado em floriculturas e no transporte 
de hortaliças. 
 
 
 
 Ácido Abscísico 
 
Hormônio produzido principalmente nas folhas, na extremidade da raiz e caule. Tem 
uma ação bastante diferente dos outros hormônios anteriores, uma vez que inibe o 
crescimento da planta ao promover a dormência das gemas e das sementes. Desta forma, 
o ácido abscísico promove o envelhecimento de estruturas como folhas, flores e frutos, 
agindo inclusive sobre os estômatos, induzindo seu fechamento. Sua maior produção está 
associada a períodos em que a planta sofre com a falta de água, podendo ser inverno ou 
seca. 
 
 Etileno 
 
O etileno, por ser um gás, apresenta uma grande facilidade de distribuição pelas 
estruturas vegetais, agindo no amadurecimento de frutos e na promoção da queda de 
folhas. É uma substância também muito utilizada por comerciantes para promover o 
amadurecimento de frutos verdes, para isso, são realizados procedimentos, como a 
queima de serragem, que permitam a liberação do etileno em locais onde estão os frutos. 
Em relação à queda das folhas, em plantas que habitam regiões de clima temperado, a 
produção de etileno aumenta na medida em que a produção de auxina diminui. Isso 
contribui para a queda das folhas e, consequentemente, para a minimização da perda de 
água pela planta neste período adverso. 
 
8. CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO II 
 
 
O ciclo de vida da maioria das espécies vegetais começa pelas sementes e termina 
com a formação de novas sementes. A germinação compreende o início das atividadesde 
degradação de reservas da semente até a formação da plântula e início da atividade 
fotossintética. Como estamos falando da semente, é importante considerarmos que 
24 
 
 
existem tipos diferentes de sementes: as sementes quiescentes e as sementes dormentes. 
As sementes quiescentes apresentam atividade muito reduzida, mas assim que encontram 
condições favoráveis (disponibilidade de água e temperatura), iniciam o processo de 
germinação. Já as sementes dormentes precisam ser submetidas a um processo de 
quebra de dormência, para então serem colocadas em condições favoráveis e iniciar o 
processo de germinação. A dormência pode ser causada por: 
 Tegumento impermeável. 
 Embrião dormente. 
 Presença de substâncias inibidoras. 
A quebra de dormência pode ser realizada com as técnicas citadas abaixo. É 
importante ressaltar que cada espécie possui uma técnica mais apropriada para quebra de 
dormência. 
 Escarificação mecânica. 
 Escarificação ácida. 
 Tratamento com água quente. 
 Lavagem em água corrente. 
 Secagem prévia. 
 Pré-resfriamento. 
 Estratificação. 
 Exposição à luz. 
 
A etapa de hidratação ou embebição é o primeiro processo que ocorre na germinação e 
corresponde à absorção de água pela semente. A embebição causa um intumescimento 
(inchaço), rompendo os envoltórios da semente, devido ao aumento da pressão gerada 
pela entrada de água. Esse rompimento propicia a emissão da radícula e do caulículo, 
precursores da raiz e do caule. Outra consequência da hidratação é a ativação de uma 
série de enzimas. Na maioria das sementes, a água entra naturalmente, passando por 
partes mais permeáveis da mesma. Entretanto, em algumas sementes, é realizada a 
quebra da dormência fisicamente, sendo necessário escarificar a casca, ou seja, raspá-la 
levemente para permitir a entrada de água. A respiração pode ser descrita como o 
processo de liberação de energia, que será usada pela plântula para a formação de novos 
compostos. É importante ressaltar que a respiração de uma semente em fase de 
germinação é mais ativa do que qualquer órgão de uma planta (FLOSS, 2006). Para que 
25 
 
 
ocorra a respiração são necessárias enzimas respiratórias, que já estão presentes nas 
sementes secas, sendo ativadas pela hidratação. Na sequência, inicia-se um processo de 
translocação de reservas para os pontos de crescimento (radícula e caulículo). Essas 
estruturas são originárias do embrião da semente, cujas células começam a se expandir e 
se dividir. Geralmente, a radícula é a primeira estrutura do embrião a ficar saliente. 
Paralelamente ao crescimento do embrião ocorre a digestão das reservas armazenadas e 
a translocação dos produtos para os locais de crescimento. A digestão das reservas 
significa transformar compostos insolúveis em solúveis, sendo fundamental a atuação de 
enzimas neste processo. Esses compostos solúveis serão assimilados pelo embrião, 
dando início a formação das primeiras estruturas da planta. 
É importante assinalar que após a plântula emergir, receber luz solar e desenvolver 
tecidos clorofilados, ela torna-se independente, absorvendo água e nutrientes do solo e 
realizando fotossíntese. A germinação das sementes é controlada por fatores ambientais, 
como a água, a temperatura, a luz e a presença de O2. Além disso, a germinação também 
pode ser controlada pela ação dos hormônios vegetais. 
 Crescimento e desenvolvimento 
Estes dois conceitos muitas vezes se confundem, por isso, vamos defini-los novamente. 
 
 Crescimento: é o aumento irreversível do tamanho ou volume da planta, geralmente 
acompanhado do aumento da matéria seca (FLOSS, 2006). 
 Desenvolvimento: é caracterizado como o processo em que a planta passa pelas 
diversas fases fenológicas, vegetativa e reprodutiva (FLOSS, 2006). 
 
Os vegetais crescem apenas através de determinados tecidos, denominados de 
meristemas ou gemas, sendo que o crescimento está baseado em 3 processos: 
 
 Divisão celular – as células se multiplicam. 
 Elongação celular – as células aumentam de tamanho. 
 Diferenciação celular – as células sofrem mudanças de forma, função e 
composição, tornando-se especializadas. 
 
O caule possui 2 tipos de crescimento. Existe o crescimento longitudinal, que ocorre 
nas extremidades, ou seja, tornam os ramos mais compridos e são de responsabilidade 
26 
 
 
dos meristemas terminais. Há também o crescimento em diâmetro, que é responsável pelo 
―engrossamento‖ do caule, que é de responsabilidade do câmbio vascular, ou seja, uma 
faixa de tecidos que se multiplica no meio do caule e que dá origem aos vasos que 
conduzem a seiva entre as raízes e as folhas. As raízes também apresentam 2 tipos de 
crescimento: o crescimento em comprimento, na zona meristemática existente na ponta da 
raiz e o 
Crescimento vascular, que leva ao espessamento e a formação dos vasos condutores. Já 
as folhas crescem a partir das nervuras, pela multiplicação de todas as células, não 
havendo distinção entre os sentidos de crescimento. Ao longo do tempo, o crescimento 
pode ser avaliado pelo aumento da altura da planta, volume e pelo acúmulo de massa 
(peso) de toda a planta e de algum órgão específico de interesse. 
O desenvolvimento considera a planta como um todo e busca caracterizar as fases que 
a planta passa desde a semente que deu origem a ela até o processo de produção de uma 
nova semente, que irá dar origem a outras plantas. No caso das frutíferas, elas se 
caracterizam por serem plantas perenes, onde cada planta apresenta o ciclo completo 
superior a dois anos e depois que atingem o máximo crescimento, repetem o período 
reprodutivo várias vezes antes da senescência das plantas. Podemos dividir o 
desenvolvimento dessas plantas em 3 fases fenológicas: fase de crescimento, fase de 
clímax e fase de senescência. A fase de crescimento inicia na germinação e vai até a 
primeira floração. Nessa fase, a planta aumenta de tamanho e inicia o acúmulo de reservas 
que permitirão produzir frutos e sementes no futuro. Assim, é definida como uma fase de 
fotossíntese líquida, onde se produz mais através da fotossíntese do que é consumido na 
respiração. A fase de clímax é a fase onde tudo o que é produzido na fotossíntese acaba 
sendo consumido pela a planta. Compreende os vários ciclos reprodutivos e não se verifica 
aumentos na massa da planta. A fase de senescência ocorre a partir dos últimos ciclos 
reprodutivos, quando a planta não possui mais condições de produzir na fotossíntese todo 
o necessário para a manutenção dela. Assim, a planta começa a morrer. No caso de 
frutíferas, isso pode levar 20-50 anos, enquanto que em cereais, isso acontece alguns 
meses após a semeadura. São vários os fatores que controlam o desenvolvimento, entre 
eles, a genética da planta, com características próprias de cada espécie, a temperatura, 
seja ela a necessidade de frio (exemplo, frutíferas de caroço, que precisam de horas de frio 
para florescer) ou o calor, a duração do dia (também chamada foto período), a presença de 
água em condições suficientes (ou a falta, como na indução de frutificação em videiras 
cultivadas no Nordeste, após um período de seca forçada), entre outros. 
27 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Floração 
 
Fonte:portaldoprofessor.mec.gov.br 
 
A floração é o passo inicial para a reprodução das plantas, pois as flores são os órgãos 
onde ocorrerá a fertilização e a formação da semente. Podemos dividir as flores em dois 
tipos básicos: 
• Flores perfeitas ou hermafroditas – possuem os órgãos masculino e feminino na 
mesma flor. Exemplo: laranjeira. 
• Flores imperfeitas – possuem apenas órgãos masculinos (androica) ou femininos 
(ginóica). Exemplo: araucária. 
Da mesma forma, as plantas podem ser classificadas de acordo com a presença ou 
ausência de órgãos masculinos ou femininos, como se segue: 
• Perfeitas – possuem flores perfeitas ou os dois tipos deflores imperfeitas. 
• Imperfeitas – são divididas em: 
28 
 
 
– Androicas – possuem apenas flores imperfeitas com órgãos masculinos. 
 – Ginoicas – possuem apenas flores imperfeitas com órgãos femininos. 
Um exemplo de cultura que precisa de plantas masculinas e femininas é o kiwi. Já a 
macieira utiliza plantas polinizadoras de outras cultivares, pois, a fecundação cruzada é 
mais eficiente e mais produtiva. O início da frutificação só acontece quando a planta atinge 
a fase adulta e quando as condições são favoráveis. Assim, as plantas só iniciarão a 
floração e, consequentemente, a produção de frutos, quando passarem pelo período 
juvenil (juvenilidade). A duração desse período depende das características genéticas de 
cada cultivar e de cada espécie. Depois de atingida a maturidade sexual, a planta pode ser 
induzida à floração através dos seguintes fatores ambientais: luz (fotoperiodismo), 
temperatura (termoperiodismo), frio (vernalização) e balanço hídrico (hidroperiodismo). 
Algumas espécies são muito sensíveis ao fotoperíodo, como por exemplo, a maioria das 
cultivares de morango, que precisam de dias curtos para florescer. Em resumo, o 
fotoperíodo refere-se ao número de horas de luz que o dia possui. 
Ele também engloba os períodos de claridade ao nascer e ao pôr-do-sol. Essa 
sensibilidade varia para cada espécie, sendo necessário escolher as cultivares de acordo 
com as características e possibilidades do local onde se pretende cultivá-las. Outro fator 
que muito interfere em algumas espécies é a temperatura, fator esse que podemos 
visualizar nas nossas frutíferas de clima temperado, como pessegueiros e ameixeiras. 
Essas plantas necessitam de um acúmulo de horas de frio (no inverno), abaixo de sua 
temperatura crítica, para que iniciem o processo de floração no momento em que as 
temperaturas subirem (na primavera). A quantidade de horas de luz, bem como a 
temperatura crítica, varia conforme cada cultivar, existindo algumas mais precoces e outras 
mais tardias em função dessa necessidade de temperatura. Já o efeito da água disponível 
não ocorre com muita intensidade no Rio Grande do Sul, devido ao nosso clima possuir 
chuvas distribuídas ao longo do ano, mas é algo utilizado no manejo de videiras no 
Nordeste. Lá, como chove pouco e a irrigação é necessária, é possível induzir as videiras a 
florescerem duas vezes ao ano, fazendo-as passar por períodos de deficiência hídrica e 
logo em seguida disponibilizando água para o florescimento ocorrer. 
 
 Frutificação 
29 
 
 
 
Fonte:www.grupocultivar.com.br 
 
 A formação do fruto é um processo onde o ovário cresce para envolver e proteger a 
semente que está se formando. Assim, a maioria das frutíferas cultivadas necessita que 
haja a fecundação e a formação da semente para então começar o crescimento do fruto. 
Neste sentido, após a fecundação do óvulo, inicia-se o processo de formação da semente, 
constituída de duas fases: desenvolvimento do embrião e acúmulo de reservas. Entretanto 
é importante salientar que em algumas espécies ocorre a fixação de frutos sem 
necessidade de haver polinização no florescimento. Este fenômeno é chamado de 
partenocarpia e os frutos são chamados de partenocárpicos. Exemplos são a banana e o 
abacaxi. 
É importante lembrar que como estratégia de sobrevivência da espécie, a planta 
produz muitas flores, que se tornariam vários frutos. Porém muitos são abortados logo no 
início da formação, para a planta estabelecer condições fisiológicas de sustentar e garantir 
a maturidade de todas as sementes. Para a produção de frutos, a planta consome a foto 
assimilados produzidos que poderiam ir para o crescimento dos ramos e raízes. Assim, se 
estabelece uma competição entre os órgãos da planta. Dessa forma, é normal que a planta 
pare de crescer enquanto está produzindo frutos, retomando o crescimento após a 
colheita. Além disso, há uma competição entre os frutos, o que faz necessário na maioria 
das culturas a realização do raleio, ou seja, eliminar parte dos frutos que se formaram, para 
permitir aos que sobrarem atingir um tamanho satisfatório para a comercialização. O raleio 
30 
 
 
também é muito útil para evitar a alternância de safras, ou seja, muita produção em um ano 
e ausência de produção em outros. O ciclo de desenvolvimento de um fruto inicia com a 
fertilização dos óvulos da flor e passa pelas seguintes etapas: 
 Crescimento – multiplicação de células e aumento de volume. 
 Maturação – tem início quando o desenvolvimento do fruto está completo e não 
existe um crescimento significativo do tamanho do mesmo. 
 Senescência – é definida como os processos que levam à morte dos tecidos 
formadores do fruto. 
 
 Fisiologia pós-colheita 
Para iniciarmos a discussão deste assunto fundamental em fruticultura, devemos 
lembrar que mesmo após a maturação, colheita, beneficiamento e armazenamento, os 
frutos continuam vivos. Sendo assim, os frutos, mesmo depois de colhidos, continuam 
respirando e, por isso, acabam se degradando naturalmente. Essa respiração faz com que 
a maioria das frutas seja colhida um pouco antes do ponto ideal, para que continue 
maturando no período de transporte e armazenamento, o que possibilita melhores 
condições de venda. Já as frutas muito sensíveis, como o morango, são colhidas maduras 
e necessitam de uma venda imediata por não suportarem transporte a longas distâncias e 
longos períodos de armazenamento. Além dessa atividade, eles podem sofrer danos 
mecânicos ou fisiológicos, que poderão acelerar sua degradação, prejudicando a 
comercialização da produção. Os danos mecânicos sofridos durante a colheita ou 
armazenamento provocarão incremento na respiração, fazendo com que mais reservas 
sejam degradadas e proporcionam pontos de ataque aos microrganismos, que podem 
levar ao apodrecimento. Já os danos fisiológicos causados por altas temperaturas, 
congelamento, excesso ou falta de umidade, também causam uma aceleração no 
amadurecimento. 
 Estratégias de armazenamento envolvem controle de temperatura, para diminuir a 
respiração, controle de umidade, para evitar transpiração. O período que se pretende 
armazenar, controle de gases como CO2 e O2 na atmosfera da câmara de armazenagem. 
Algumas vezes também é necessária a eliminação do etileno, que é o hormônio 
responsável pelo amadurecimento e é produzido naturalmente pelas frutas. 
 
 
 
31 
 
 
 
 Senescência 
 
Fonte:expedicaovida.com.br 
 
 
A senescência é um conjunto de processos fisiológicos que conduzem ao 
envelhecimento e a morte da planta. Este é um processo natural, inevitável e irreversível 
que ocorre em todos os vegetais onde, a partir de certo ponto da vida desses, a produção 
realizada pela fotossíntese é insuficiente para satisfazer as necessidades da planta. Os 
sintomas da senescência são o declínio do vigor (redução do crescimento em altura e 
diâmetro, menor crescimento da raiz, aumento da quantidade de ramos mortos) e menor 
resistência ao ataque de pragas e doenças. Além do processo natural de senescência ao 
final da vida das plantas, nas frutíferas caducifólias ocorrem ciclos anuais de senescência 
de folhas, além da senescência de frutos e flores não fecundadas, sendo importante 
compreender esse ciclo para manejarmos de forma adequada nosso pomar. 
A perda de folhas ocorre naturalmente, pois elas envelhecem e sofrem com as 
alterações ambientais, principalmente o frio e o estresse hídrico. Ela também pode ser 
acelerada pelo ataque de pragas e doenças, que provocam alterações no balanço 
hormonal. É de nosso interesse atrasar ao máximo essa perda, pois quanto mais tempo 
32 
 
 
tivermos folhas verdes, mais fotossíntese e mais reserva será acumulada, o que 
proporcionará maior produtividade. Nesse caso, o primeiro sintoma é um amarelecimento 
da folha pela degradação da clorofila e consequente perda da capacidade de fotossíntese. 
Quanto às flores,como elas são produzidas em quantidade maior do que a planta poderia 
suportar de frutos, é natural que a maior parte delas seja perdida. No entanto, em alguns 
casos, a aplicação de hormônios pode ser interessante para aumentar a chance de que 
ocorra polinização suficiente e tenhamos uma produtividade de frutos satisfatória. O 
mecanismo de senescência de frutos, principalmente de frutos pequenos, deve-se a 
tentativa da planta de equilibrar a demanda dos novos frutos com a capacidade produtiva 
existente. No caso da produção comercial, muitas vezes essa queda não é suficiente para 
obtermos frutos grandes e de valor comercial. Assim, nossa atuação se dará aumentando 
essa perda, seja pela ação de hormônios artificiais, aumentando a senescência natural ou 
pelo raleio manual. A senescência pode ser induzida pelos seguintes fatores: 
 Baixa luminosidade. 
 Baixa temperatura. 
 Baixa disponibilidade de nutrientes. 
 Solos com salinidade e com disponibilidade de elementos tóxicos. 
 Déficit hídrico. 
 Ataques de pragas e doenças. 
 
 Dormência de plantas frutíferas 
 
33 
 
 
Fonte:ceo.udesc.br 
 
 
A dormência é um período de inibição temporária do crescimento e desenvolvimento 
vegetal, sendo caracterizada, basicamente, pela redução da atividade metabólica, regulada 
por fitohormônios e influenciada por fatores externos (condições ambientais). Em relação 
aos fatores ambientais, baixas temperaturas constituem importante fator ambiental que 
leva a planta a entrar em dormência. Após a planta entrar em dormência, a ação contínua 
de baixas temperaturas em determinado período levará a planta a sair da dormência. 
Neste sentido, as baixas temperaturas possuem duas funções: induzir e terminar a 
dormência. Após o término da dormência, a planta inicia nova brotação. 
De maneira geral, a medida das necessidades de frio está relacionada com 
temperaturas abaixo de 7,2ºC, sendo este considerado o valor referencial. Temperaturas 
menores que esta, bem como frio abaixo de 0ºC, não aumentam a eficiência de acúmulo 
de horas de frio. Além disso, é importante ressaltar que temperaturas acima de 21ºC 
podem anular parte do frio acumulado. Sendo assim, o importante para a dormência é a 
regularidade com que as temperaturas baixas ocorrem. Outros fatores ambientais, além da 
temperatura, que poderão influenciar na dormência, são a luminosidade e a precipitação 
pluviométrica. A entrada e a saída da dormência também estão relacionadas com os 
fitohormônios. Enquanto o ácido abscísico (ABA) induz à dormência, de maneira geral as 
giberelinas promovem a quebra da dormência. A quebra natural da dormência das 
frutíferas de clima temperado envolve fatores internos (fitohormônios) e externos 
(temperatura, foto período e precipitação pluviométrica). O acúmulo de horas de frio 
durante o inverno é fundamental para que essas espécies possam brotar e florescer 
normalmente. A superação ou quebra da dormência pode ser promovida através da 
utilização de produtos como o óleo mineral e a cianamida hidrogenada, comercializada 
com o nome de Dormex. 
34 
 
 
9. REFERÊNCIAS 
 
KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan S.A., 
2004. 452 p. 
 
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