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Epitelio de Revestimento Introdução Os tecidos são constituídos por células e por matriz extracelular (MEC). A MEC é composta por muitos tipos de moléculas, algumas das quais altamente organizadas, fornecendo apoio mecânico e possuindo intensa interação com as células. Atualmente, existem quatro tipos básicos de tecidos: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. O tecido epitelial é formado por células que revestem superfícies e que secretam moléculas, tendo pouca MEC. O tecido conjuntivo é caracterizado por grande quantidade de MEC que é produzida por suas próprias células. O tecido muscular é formado de células alongadas dotadas da capacidade de contração (encurtar seu comprimento). O tecido nervoso se compõe de células com longos prolongamentos emitidos pelo corpo celular que têm funções especializadas de receber, gerar e transmitir impulsos nervosos. Os órgãos consistem em diversos arranjos dos quatro tipos de tecido. A maioria dos órgãos é constituída de dois componentes: o parênquima, composto pelas células responsáveis pelas funções típicas do órgão, e o estroma, que é o tecido de sustentação representado quase sempre pelo tecido conjuntivo. Morfologia Celular O tamanho e a forma da célula estão relacionados à sua função e são determinados por fatores extrínsecos e intrínsecos. As células epiteliais são geralmente poliédricas, ou seja, com várias faces. Quando a largura e o comprimento da célula são maiores que a sua altura, a célula é dita pavimentosa. Quando a altura é igual à largura e ao comprimento, é denominada cúbica. Quando a altura da célula é maior que a sua largura e o seu comprimento, a célula é cilíndrica (colunar ou prismática). Células pavimentosas facilitam a passagem de substâncias como ocorre com as células dos vasos sanguíneos. As células cúbicas e cilíndricas têm a altura aumentada pela maior presença de organelas para exercer atividade de secreção, absorção ou transporte de íons. No tecido conjuntivo, há uma grande variabilidade de formas celulares conforme o estado funcional e o ambiente. Por exemplo, as células adiposas, inicialmente fusiformes, adquirem uma forma esférica com o armazenamento de lipídeos. No tecido nervoso é muito comum células irregulares com prolongamentos que permitem o contato com outras células. As células musculares são adaptadas à contração. São alongadas: fusiformes ou cilíndricas e, quando se contraem promovem o encurtamento do tecido. Tecido Epitelial O epitélio é caracterizado pela justaposição das células e pela pouca matriz extracelular. A denominação epitélio (do grego epi – sobre; theleo – papila) refere-se à localização sobre o tecido conjuntivo, que forma as papilas. As células epiteliais se proliferam de forma contínua por mitose, para repor as células perdidas por atrito. → Funções O revestimento é uma das funções do epitélio. Ele cobre a superfície do corpo e ainda reveste os tratos digestório, respiratório e urogenital. Realiza ainda absorção nos intestinos, excreção nos túbulos renais, e secreção nas glândulas. Epitélios especiais desempenham função sensorial e função germinativa (testículos). → Componentes O tecido epitelial é composto pelas células epiteliais e pela matriz extracelular, que consiste na lâmina basal. As células epiteliais são justapostas, poliédricas, com muito citoplasma, citoesqueleto desenvolvido e polaridade. São justapostas devido à presença de junções celulares e de pouca matriz extracelular. A polaridade da célula resulta da diferença na composição química da membrana plasmática e na posição das organelas. A região da célula voltada para a superfície livre é o polo apical, enquanto o lado oposto é o polo basal. O polo apical apresenta canais iônicos, proteínas transportadora e enzimas hidrolíticas. O polo basal contém canais iônicos e receptores para hormônios. A lâmina basal é uma camada de glicoproteínas secretadas pelas células epiteliais que se situa na base do tecido, sendo somente visível ao microscópio eletrônico. Geralmente associada à porção inferior da lâmina basal, há uma camada de fibras reticulares, a lâmina reticular, que é secretada pelo tecido conjuntivo subjacente. A lâmina basal e a lâmina reticular compõem a membrana basal, visível ao microscópio de luz. A lâmina basal permite a adesão entre o epitélio e o tecido conjuntivo e é uma barreira de filtração seletiva, influenciando também a diferenciação e proliferação das células epiteliais. → Classificação Os epitélios são classificados segundo a sua função em epitélio de revestimento e epitélio glandular. O epitélio sensorial e o germinativo são considerados epitélios de revestimento ou epitélios especiais. → Epitélio de Revestimento Nos epitélios de revestimento as células se dispõem em folhetos que cobrem a superfície externa do corpo ou que revestem as cavidades internas. Esses epitélios são classificados de acordo com o número de camada de células que constituem esses folhetos e conforme as características morfológicas das suas células. Se houver somente uma camada de células, o epitélio é simples. Se houver mais de uma, estratificado. Além do pseudoestratificado. O epitélio simples pode ser: ✓ Pavimentoso: células achatadas como ladrilhos e núcleos alongados. Reveste o lúmen dos vasos sanguíneos e linfáticos, constituindo o endotélio. Reveste também as grandes cavidades do corpo, constituindo o mesotélio. ✓ Cúbico: células cuboides e núcleos arredondados, sendo encontrado formando a parede de pequenos ductos glandulares. ✓ Cilíndrico (Colunar/prismático): células alongadas e núcleos alongados, elípticos e acompanham a membrana basal. Constitui o revestimento do lúmen intestinal e da vesícula biliar. Alguns são ciliados. O epitélio estratificado pode ser: ✓ Cúbico: raro no organismo, sendo encontrado em curtos trechos de ductos excretores de glândulas; ✓ Cilíndrico: também é raro no organismo, sendo encontrado na conjuntiva do olho; ✓ Pavimentoso: sua forma depende de onde as células se situam. Células mais próximas da membrana basal são cúbicas ou cilíndricas. Células próximas à superfície se tornam alongadas e achatadas. Logo, o nome desse epitélio deriva das células mais superficiais. Esse epitélio pode ainda ser subdividido em: − Queratinizado: reveste a superfície da pele (seca). Nele, as células das camadas mais superficiais morrem e são substituídas por queratina, conferindo maior proteção. As células mortas descamam; − Não queratinizado: reveste cavidades úmidas (boca, esôfago, etc.), sujeitas a atrito e a forças mecânicas. ✓ Transição: reveste a bexiga urinária, o ureter e a porção inicial da uretra. A forma das células superficiais varia com o estado de distensão ou relaxamento do órgão. Ex.: quando a bexiga está vazia (relaxada), as células são globosas; quando a bexiga está cheia (distendida), as células são achatadas e o epitélio se torna mais delgado. O epitélio pseudoestratificado é assim chamado pois, embora possua apenas uma camada de células, os núcleos são vistos em diferentes alturas do epitélio, parecendo estar em várias camadas. Todas as suas células estão na membrana basal, mas nem todas alcançam a superfície, fazendo com que a posição dos núcleos seja variável. Um exemplo é o epitélio pseudoestratificado prismático ciliado que reveste as passagens respiratórias mais calibrosas desde o nariz até os brônquios. Os epitélios sensoriais (neuroepitélios) são constituídos por células neuroepiteliais com funções sensoriais especializadas. Ex.: células das papilas gustativas e da mucosa olfatória. → Especializações da Superfície das Células Epiteliais As superfícies de muitas células epiteliais são modificadas para o melhor desempenho de sua função. ✓ Microvilos: são evaginações da superfície apical da célula que aumentama superfície de absorção, podendo ser curtos ou longos. São mais desenvolvidos nas células absortivas, como as dos túbulos renais e as do intestino delgado. No seu interior há feixes de filamentos de actina, os quais, mantêm ligações cruzadas entre si e ligações com a membrana plasmática do microvilo, dando sustentação. O conjunto formado por glicocálice e microvilos é facilmente observado no microscópio de luz, sendo chamado de borda em escova ou borda estriada; Microvilos observados ao MET: ✓ Estereocílios: são prolongamentos longos e imóveis, que, na verdade, são microvilos longos e ramificados, não podendo ser confundidos com os cílios. Eles aumentam a área de superfície da célula, facilitando a entrada e saída de moléculas, como no trato reprodutor masculino. Também são mecanorreceptores sensoriais, como ocorre nas células pilosas da orelha; ✓ Cílios: são prolongamentos dotados de motilidade envolvidos pela membrana plasmática que exibem um rápido movimento de vaivém. Eles são inseridos em corpúsculos basais situados no ápice das células. Há células que possuem um único cílio que é imóvel e serve como antena sensorial, captando estímulos: Cílios observados ao MEV: ✓ Flagelos: são semelhantes aos cílios, mas são mais longos e único na célula, ocorrendo no espermatozoide; ✓ Placas da membrana: são áreas da membrana celular apical do epitélio que reveste o trato urinário, capazes de suportar a osmolaridade da urina. São importantes para aumentar a superfície luminal do órgão, já que se dobram para o interior da célula quando a bexiga está vazia e desdobram-se quando a bexiga está cheia; → Junções Intercelulares As células epiteliais apresentam uma intensa adesão mútua e, para separá-las, são necessárias forças mecânicas grandes. A adesão entre células é em parte devida à ação coesiva dos membros de uma família de glicoproteínas transmembrana chamadas caderinas. Elas perdem sua capacidade de promover adesividade na ausência de Ca2+. Outra maneira de aumentar a adesão entre células é por meio de dobras de membranas que se encaixam nas dobras de membranas de células adjacentes, por meio das interdigitações. As membranas laterais de muitas células epiteliais exibem especializações que constituem as junções intercelulares. As várias junções, possuem como funções a adesão, a propriedade de vedante, prevenindo o fluxo de materiais e ainda oferecem canais para a comunicação entre células adjacentes. As junções podem ser classificadas como junções (zônulas) de adesão, junções (zônulas) de oclusão, desmossomos, hemidesmossomos e as junções comunicantes (junções gap). ✓ Junções de oclusão: são as junções mais apicais das superfícies laterais. O termo zônulas indica que a junção forma um “cinto” que circunda a célula e oclusão se refere à adesão das membranas que ocorre nessas junções, vedando o espaço intercelular. Elas impedem a migração dos componentes da membrana plasmática entre a superfície apical e basolateral da célula, confinando as proteínas transportadoras; ✓ Junções de adesão: estão situadas em uma faixa circular na célula inferior à junção de oclusão, sendo formada por caderinas. Além da adesão, é importante para o estabelecimento de outras junções, para a manutenção da polaridade e para o reconhecimento celular; Ao conjunto de zônula de adesão e zônula de oclusão se dá o nome de complexo unitivo. ✓ Desmossomos: são estruturas complexas em formato de discos que promovem uma adesão muito firme entre as células com ajuda das caderinas. Eles nunca formam zônulas e são mais abundantes em tecidos sujeitos a estresse mecânico. No lado interno da membrana do desmossomo há uma placa circular chamada placa de ancoragem, composta de pelo menos 12 proteínas; ✓ Hemidesmossomos: localizam-se na base das células epiteliais e têm a estrutura de metade de um desmossomo. Neles as placas de ancoragem contêm integrinas (e não caderinas), proteínas que agem como receptoras de macromoléculas da matriz extracelular. Essas junções permitem a adesão da célula epitelial à matriz extracelular subjacente, conferindo ao tecido resistência ao estresse mecânico; ✓ Junções gap: podem existir em praticamente qualquer local das membranas laterais das células epiteliais, consistindo em canais hidrofílicos formados pelas proteínas transmembranas conexinas. Seis conexinas arranjam-se, formando o conéxon, que faz correspondência com aquele de outra célula. O canal produzido é estreito (1,5nm de diâmetro), limitando a passagem apenas de íons, vitaminas, aminoácidos, nucleotídeos, etc. Essas substâncias são responsáveis pela comunicação entre as células. As junções comunicantes são reguladas, abrindo-se quando o pH é alto ou quando a concentração de Ca2+ é baixa e fechando-se quando o pH é baixo e o nível de Ca2+ aumenta. Junção Função Zônula de oclusão Efeito selador Impede a passagem de substâncias maiores de 1,5nm Zônula de adesão Adesão entre células Estabelecimento de outras junções Polaridade Desmossomo Adesão entre células Estabilidade mecânica Hemidesmossomo Adesão da célula à matriz extracelular Junção gap Passagem de substâncias de até 1,5nm Comunicação entre as células
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