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TECIDO EPITELIAL INTRODUÇÃO Os tecidos são constituídos por células e por matriz extracelular (MEC). -MEC é composta por muitos tipos de moléculas, algumas das quais altamente organizadas, formando estruturas complexas, como fibrilas de colágeno e membranas basais. As funções atribuídas à MEC eram fornecer apoio mecânico para as células e ser um meio para transportar nutrientes às células e levar de volta catabólitos e produtos de secreção; além disso, consideravam-se as células e a MEC como unidades independentes. As células produzem a MEC, controlam sua composição e são ao mesmo tempo influenciadas e controladas por moléculas da matriz. Há, portanto, uma intensa interação entre células e MEC. Tecidos Básicos do organismo: o organismo humano é constituído por apenas quatro tipos básicos de tecidos: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Essa classificação leva em conta principalmente critérios da estrutura, das funções e da origem embriológica desses tecidos. - O tecido epitelial é formado por células que revestem superfícies e que secretam moléculas, tendo pouca MEC. - O tecido conjuntivo é caracterizado por uma grande quantidade de matriz extracelular que é produzida por suas próprias células. - o tecido muscular é formado de células alongadas dotadas da capacidade de encurtar seu comprimento, isto é, de contração. - o tecido nervoso se compõe de células com longos prolongamentos emitidos pelo corpo celular que têm as funções especializadas de receber, gerar e transmitir impulsos nervosos. *O sistema nervoso é uma exceção, pois é constituído quase somente por tecido nervoso. Também têm grande importância funcional as células livres nos fluidos do corpo, tais como o sangue e a linfa. A maioria dos órgãos é constituída de dois componentes: o parênquima, composto pelas células responsáveis pelas funções típicas do órgão, e o estroma, que é o tecido de sustentação representado quase sempre pelo tecido conjuntivo. PRINCIPAIS FUNÇÕES DO T.EPITELIAL As principais funções dos epitélios são revestimento e secreção. Revestimento de superfícies internas ou externas de órgãos ou do corpo como um todo. Outras importantes atividades: tais como proteção, absorção de íons e de moléculas (p. ex., nos rins e intestinos) e percepção de estímulos (p. ex., o neuroepitélio olfatório e o gustativo). Tudo o que adentra ou deixa o corpo deve atravessar um folheto epitelial. Secreção, seja por células de epitélios de revestimento, seja por células epiteliais que se reúnem para constituir estruturas especializadas em secreção, que são as glândulas. As células mioepiteliais, são capazes de CONTRAÇÃO. PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS DAS ¨CÉLULAS¨ EPITELIAIS Os epitélios são constituídos por células poliédricas, isto é, células que têm muitas faces. Células são justapostas, e, entre elas, há pouca substância extracelular. Junções intercelulares: aderem firmemente umas às outras. Torna possível que essas células se organizem como folhetos que revestem a superfície externa e as cavidades do corpo ou que se organizem em unidades secretoras. A forma das células epiteliais varia muito, desde células colunares altas até células pavimentosas – achatadas como ladrilhos –, com todas as formas intermediárias entre essas duas. A sua forma poliédrica deve-se ao fato de as células serem justapostas, formando folhetos ou aglomerados tridimensionais. O núcleo tem forma característica, variando de esférico até alongado ou elíptico (células cuboides costumam ter núcleos esféricos e células pavimentosas têm núcleos achatados). A forma e a posição dos núcleos também são de grande utilidade para se determinar se as células epiteliais estão organizadas em camada única ou em várias camadas. Os epitélios estão apoiados sobre tecido conjuntivo. No caso dos epitélios que revestem as cavidades de órgãos ocos (sistemas digestório, respiratório e urinário), essa camada de tecido conjuntivo recebe o nome de lâmina própria. A porção da célula epitelial voltada para o tecido conjuntivo é denominada porção basal ou polo basal, enquanto a extremidade oposta, é denominada porção apical ou polo apical; a superfície desta última região é chamada superfície livre. As superfícies de células epiteliais que confrontam células adjacentes são denominadas superfícies laterais. Essas superfícies normalmente se continuam com a superfície que forma a base das células, sendo então denominadas superfícies basolaterais. Lâminas basais e membranas basais Entre as células epiteliais e o tecido conjuntivo subjacente há uma delgada lâmina de moléculas chamada lâmina basal - microscópio eletrônico. Os componentes principais das lâminas basais são colágeno tipo IV, as glicoproteínas laminina e entactina e proteoglicanos. A lâmina basal se prende ao tecido conjuntivo por meio de fibrilas de ancoragem constituídas por colágeno tipo VII. Lâminas basais existem não só em tecidos epiteliais, mas também onde outros tipos de células entram em contato com tecido conjuntivo. Ao redor de células musculares, células adiposas e células de Schwann, a lâmina basal forma uma barreira que limita ou controla a troca de macromoléculas entre essas células e o tecido conjuntivo. Os componentes das lâminas basais são secretados pelas células epiteliais, musculares, adiposas e de Schwann. Em alguns casos, fibras reticulares (produzidas por células do tecido conjuntivo) estão intimamente associadas à lâmina basal, constituindo a lâmina reticular. Funções: uma das principais é promover a adesão das células epiteliais ao tecido conjuntivo subjacente. Elas também são importantes: para filtrar moléculas; influenciar a polaridade das células; regular a proliferação e a diferenciação celular pelo fato de se ligarem a fatores de crescimento; influir no metabolismo celular; organizar as proteínas nas membranas plasmáticas de células adjacentes, afetando a transdução de sinais através dessas membranas; servir como caminho e suporte para migração de células. Interações célula–célula, como a reinervação de células musculares desnervadas; nesse caso, a lâmina basal ao redor das células musculares é necessária para o estabelecimento de novas junções neuromusculares. O nome membrana basal é usado para denominar uma camada situada abaixo de epitélios, visível ao microscópio de luz. A membrana basal que se vê ao microscópio de luz é mais espessa que a lâmina basal, pois inclui algumas das proteínas que se situam no tecido conjuntivo próximo à lâmina basal. (membrana basal = faixa mais espessa / lâmina basal = lâmina densa) ESPECIALIZAÇÕES DA S UPERFÍCIE BASOLATERA L INTERDIGITAÇÕES coesão e a comunicação entre as células são muito abundantes em epitélios As células epiteliais apresentam uma intensa adesão mútua, e, para separá-las, são necessárias forças mecânicas relativamente grandes. Essa coesão varia com o tipo de epitélio, mas é especialmente desenvolvida naqueles sujeitos a fortes trações e pressões, como no caso da pele. A adesão entre células é em parte devida à ação coesiva dos membros de uma família de glicoproteínas transmembrana chamadas caderinas. As caderinas perdem a sua capacidade de promover adesividade na ausência de Ca2+. Outra maneira de aumentar a adesão entre as células é por meio de dobras das membranas que se encaixam nas dobras das membranas de células adjacentes; são as chamadas interdigitações das membranas. JUNÇÕES INTERCELULARES / JUNÇÕES DE OCLUSÃO As membranas laterais de muitos tipos de células epiteliais exibem várias especializações, que constituem as junções intercelulares. Os vários tipos de junções servem não só como locais de adesão, mas eventualmente também como vedantes – prevenindo o fluxo de materiais pelo espaço intercelular – e ainda podem oferecer canais para a comunicação entre célulasadjacentes. As junções podem ser classificadas como: junções de adesão (zônulas de adesão, hemidesmossomos e desmossomos), junções impermeáveis (zônulas de oclusão) junções de comunicação (junções comunicantes ou junções gap). As junções estreitas ou zônulas de oclusão costumam ser as junções mais apicais dessa sequência, isto é, as junções mais próximas da superfície apical da célula. “zônula” indica que a junção forma uma faixa ou cinturão que circunda a célula completamente. “oclusão” se refere à adesão das membranas que ocorre nessas junções, vedando o espaço intercelular. JUNÇÕES INTERCELULARES / JUNÇÕES DE ADESÃO Uma característica importante dessa junção é a inserção de numerosos filamentos de actina em placas de material elétron-denso contidas no citoplasma subjacente à membrana da junção. Os filamentos fazem parte da trama terminal, uma rede de filamentos de actina, filamentos intermediários e espectrina existente no citoplasma apical de muitas células epiteliais. complexo unitivo = conjunto de zônula de oclusão e zônula de adesão que circunda toda a parede lateral da região apical. Outro tipo de junção intercelular muito comum: desmossomo ou mácula de adesão. Desmossomos também são encontrados entre as membranas de células musculares cardíacas. O desmossomo é uma estrutura complexa, em forma de disco, contida na superfície de uma célula, e que é sobreposta a uma estrutura idêntica observada na superfície da célula adjacente. No lado interno (citoplasmático) da membrana do desmossomo de cada uma das células, há uma placa circular chamada placa de ancoragem, composta de pelo menos 12 proteínas. Em células epiteliais, filamentos intermediários de queratina presentes no citoplasma se inserem nas placas de ancoragem ou então formam alças que retornam ao citoplasma. Em células não epiteliais, os filamentos intermediários ancorados em desmossomos não são constituídos de queratina, mas de outras proteínas, como desmina ou vimentina. Como os desmossomos têm forma de botão, eles nunca formam zônulas. Hemidesmossomos – encontrado entre alguns tipos de c. epiteliais e sua lâmina basal. Essas junções têm a estrutura de metade de um desmossomo e prendem a célula epitelial à lâmina basal. Nos desmossomos as placas de ancoragem contêm principalmente caderinas, enquanto nos hemidesmossomos as placas contêm integrinas. JUNÇÕES INTERCELULARES / JUNÇÕES COMUNICANTES Junções comunicantes (junções gap) podem existir praticamente em qualquer local das membranas laterais das células epiteliais. Só não é encontrada no músculo esquelético. As junções comunicantes tornam possível o intercâmbio de moléculas com massa molecular. Moléculas de sinalização como monofosfato de adenosina (AMP) e monofosfato de guanosina (GMP) cíclicos, íons e alguns hormônios podem atravessar essas junções, fazendo com que as células de muitos órgãos trabalhem de maneira coordenada em lugar de agirem como unidades independentes. As junções comunicantes, por exemplo, participam da coordenação das contrações do músculo cardíaco. ESPECIALIZAÇÕES DA S UPERFÍCIE APICAL A superfície livre de muitos tipos de células epiteliais apresenta modificações com a função de aumentar sua superfície ou mover partículas. MICROVILOS ou MICROVILOSIDADES Pequenas projeções do citoplasma, em forma de dedos, de número variado, podem ser curtas ou longas. As células que exercem intensa absorção, como as do epitélio de revestimento do intestino delgado e dos túbulos proximais dos rins, apresentam centenas de microvilos. O conjunto formado por glicocálice e microvilos é chamado de borda em escova ou borda estriada. ESTEREOCÍLIOS São prolongamentos longos e imóveis, são microvilos longos e ramificados. Aumentam a área de superfície da célula, facilitando o movimento de moléculas para dentro e para fora da célula. (EX: células do revestimento epitelial do epidídimo e do ducto deferente.) CÍLIOS E FLAGELOS Cílios são prolongamentos dotados de motilidade São envolvidos pela membrana plasmática e contêm dois microtúbulos centrais, cercados por nove pares de microtúbulos periféricos. Os dois microtúbulos dos pares periféricos são unidos entre si. Os cílios estão inseridos em corpúsculos basais situados no ápice das células, logo abaixo da membrana. Exibem um rápido movimento de vaivém. O movimento ciliar de um conjunto de células de um epitélio é frequentemente coordenado para possibilitar que uma corrente de fluido ou de partículas seja impelida em uma direção ao longo da superfície do epitélio. Trifosfato de adenosina (ATP) é a fonte de energia para o movimento ciliar. *A estrutura dos flagelos, que no corpo humano são encontrados somente em espermatozoides, é semelhante à dos cílios, porém os flagelos são mais longos e limitados a um por célula.* TIPOS DE EPITÉLIOS São divididos em dois grupos principais: epitélios de revestimento e epitélios glandulares. Critérios: Estrutura, Arranjo célular e Função principal. EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO As células se dispõem em folhetos que cobrem a superfície externa do corpo ou que revestem as cavidades internas, as grandes cavidades do corpo, o lúmen dos vasos sanguíneos, o lúmen de todos os órgãos ocos, tubos de diversos calibres. Classificados em: número de camadas e morfologia . Nos epitélios simples, o folheto epitelial é constituído por uma só camada de células. E epitélios estratificados, por mais de uma camada. O epitélio do tipo pseudoestratificado é colocado em uma categoria especial . ------------------A forma das suas células, o epitélio simples -------------------------------------------- pavimentoso, cúbico ou prismático, sendo este último também denominado colunar ou cilíndrico. Células do epitélio simples pavimentoso são achatadas como se fossem ladrilhos, e seus núcleos são alongados, reveste o lúmen dos vasos sanguíneos e linfáticos, constituindo o que se denomina endotélio. Reveste também as grandes cavidades do corpo, como as cavidades pleural, pericárdica e peritoneal, recobrindo também os órgãos contidos nessas cavidades. Nessa localização, esse epitélio também é denominado mesotélio. Células do epitélio simples cúbico são cuboides e seus núcleos são arredondados. É encontrado, por exemplo, na superfície externa do ovário e formando a parede de pequenos ductos excretores de muitas glândulas. No epitélio simples prismático (também conhecido como colunar ou cilíndrico), as células são alongadas, sendo o maior eixo das células perpendicular à membrana basal. Os núcleos são alongados, elípticos e acompanham o maior eixo da célula. Constitui, por exemplo, o revestimento do lúmen intestinal e do lúmen da vesícula biliar. Alguns epitélios simples prismáticos são ciliados, como, por exemplo, na tuba uterina, onde ajudam no transporte de espermatozoides. -----------------A FORMA DAS SUAS CÉLULAS, O epitélio estratificado ------------------------------------- é classificado em cúbico, prismático, pavimentoso ou de transição, de acordo com a forma das suas células. Os epitélios estratificados cúbico e prismático são raros no organismo. O cúbico é encontrado, por exemplo, em curtos trechos de ductos excretores de glândulas, e o prismático, por exemplo, na conjuntiva do olho. As células do epitélio estratificado pavimentoso se distribuem em várias camadas, e a forma das células depende de onde as células se situam. As células epiteliais mais próximas ao tecido conjuntivo são geralmente cúbicas ou prismáticas. Essas células migram lentamente para a superfície do epitélio, mudando sua forma: elas gradativamente se tornam alongadas e achatadas como ladrilhos. O nome desse epitélio deriva, portanto, da forma das células de sua camada mais superficial. Essas células descamam, sendo substituídaspelas células que continuamente migram da base para a superfície. Esses epitélios revestem cavidades úmidas (p. ex., boca, esôfago, vagina), sujeitas a atrito e a forças mecânicas, e é mais corretamente denominado epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado. A superfície da pele, cuja superfície é seca, é revestida por um epitélio estratificado pavimentoso queratinizado. Neste epitélio, as células das camadas mais superficiais morrem, perdem suas organelas e seu citoplasma é ocupado por grande quantidade de queratina. Essa camada de queratina confere grande proteção à superfície da pele e impede a perda de líquido pela pele. As células mortas descamam gradativamente da superfície. O epitélio de transição reveste a bexiga urinária, o ureter e a porção inicial da uretra. É um epitélio estratificado no qual a forma das células da camada mais superficial varia com o estado de distensão ou relaxamento do órgão. --------A FORMA DAS SUAS CÉLULAS, O EPITÉLIO PSEUDOESTRATIFICADO----------------------------- Embora seja formado por apenas uma camada de células, os núcleos são vistos em diferentes alturas do epitélio, parecendo estar em várias camadas. Todas as suas células estão apoiadas na lâmina basal, mas nem todas alcançam a superfície do epitélio, fazendo com que a posição dos núcleos seja variável. Ex: epitélio pseudoestratificado prismático ciliado que reveste as passagens respiratórias mais calibrosas desde o nariz até os brônquios. Os cílios desse epitélio são úteis porque transportam para fora dos pulmões (em direção à faringe) poeira e microrganismos aspirados que aderem à superfície do epitélio. Esse epitélio é encontrado também no epidídimo. ***Um tipo especial de epitélio é constituído pelos neuroepitélios. São constituídos por células neuroepiteliais, células de origem epitelial que constituem epitélios com funções sensoriais especializadas (p. ex., as células das papilas gustativas e da mucosa olfatória). EPITÉLIOS GLANDULARES São constituídos por células especializadas na atividade de secreção. Podem sintetizar, armazenar e eliminar proteínas (p. ex., o pâncreas), lipídios (p. ex., a adrenal e as glândulas sebáceas) ou complexos de carboidrato e proteínas (p. ex., as glândulas salivares). As glândulas mamárias secretam todos os três tipos de substâncias. Menos comuns são as células de glândulas que têm baixa atividade sintética (p. ex., as glândulas sudoríparas), cuja secreção é constituída principalmente por substâncias transportadas do sangue ao lúmen da glândula. As moléculas a serem secretadas são em geral temporariamente armazenadas nas células em pequenas vesículas envolvidas por uma membrana, chamadas de grânulos de secreção. TIPOS : Há glândulas unicelulares e multicelulares. Um exemplo de glândula unicelular é a célula caliciforme, encontrada no revestimento do intestino delgado ou do sistema respiratório. As glândulas propriamente ditas são sempre formadas a partir de epitélios de revestimento cujas células proliferam e invadem o tecido conjuntivo subjacente, após o que sofrem diferenciação adicional glândulas exócrinas mantêm sua conexão com o epitélio do qual se originaram. Essa conexão toma a forma de ductos tubulares constituídos por células epiteliais e, através desses ductos, as secreções são eliminadas, alcançando a superfície do corpo ou uma cavidade. Nas glândulas endócrinas, a conexão com o epitélio é obliterada e reabsorvida durante o desenvolvimento. Essas glândulas, portanto, não têm ductos, e suas secreções são lançadas no sangue e transportadas para o seu local de ação pela circulação sanguínea. De acordo com a organização de suas células, podem ser diferenciados dois tipos de glândulas endócrinas. No primeiro tipo, as células formam cordões anastomosados, entremeados por capilares sanguíneos. Adrenal, paratireoide, lóbulo anterior da hipófise são exemplos de glândulas endócrinas cordonais. No segundo tipo, as células formam vesículas ou folículos preenchidos de material secretado (p. ex., a glândula tireoide). As glândulas exócrinas sempre têm duas porções: uma porção secretora, constituída pelas células responsáveis pelo processo secretório, e ductos excretores, que transportam a secreção eliminada pelas células. As glândulas simples têm somente um ducto não ramificado, enquanto as glândulas compostas têm ductos ramificados. Alguns órgãos têm funções tanto endócrinas como exócrinas, e um só tipo de célula pode funcionar de ambas as maneiras – por exemplo, no fígado, no qual células que secretam bile através de um sistema de ductos também secretam produtos na circulação sanguínea. Em outros órgãos, algumas células são especializadas em secreção exócrina e outras em secreção endócrina; no pâncreas, por exemplo, as células acinosas secretam enzimas digestivas na cavidade intestinal, enquanto as células das ilhotas de Langerhans secretam insulina e glucagon no sangue. As unidades secretoras de algumas glândulas – glândulas mamárias, sudoríparas e salivares – são envolvidas por células mioepiteliais. São células ramificadas que contêm miosina e um grande número de filamentos de actina. Elas são capazes de contração, agindo na expulsão da secreção dessas glândulas. De acordo com o modo pelo qual os produtos de secreção deixam a célula, as glândulas podem ser classificadas em merócrinas, holócrinas ou apócrinas.: --- Nas glândulas merócrinas (p. ex., o pâncreas), a secreção acumulada em grãos de secreção é liberada pela célula por meio de exocitose, sem perda de outro material celular. ---Nas glândulas holócrinas (p. ex., as glândulas sebáceas), o produto de secreção é eliminado juntamente com toda a célula, processo que envolve a destruição das células repletas de secreção. ---secreção apócrina, encontrada na glândula mamária, em que o produto de secreção é descarregado junto com pequenas porções do citoplasma apical. As grandes glândulas multicelulares normalmente são envolvidas por uma cápsula de tecido conjuntivo; prolongamentos da cápsula chamados septos dividem a glândula em porções menores, chamadas lóbulos. Vasos sanguíneos e nervos penetram a glândula e se subdividem no interior dos septos. Muitos dos ductos maiores das glândulas também passam pelos septos. Ácinos serosos e túbulos mucosos Tipos de glândulas multicelulares. - Os ácinos serosos são pequenas porções secretoras formadas por células colunares ou piramidais. Apresentam um lúmen bastante reduzido, o qual se continua por um ducto excretor. Os núcleos das células acinosas são arredondados e se situam na porção basal da célula. A região basal das células acinosas contém muito ácido ribonucleico (RNA) e se cora bem pela hematoxilina, enquanto a região apical é ocupada por grãos de secreção e, por essa razão, cora-se em rosa pela eosina. -Os túbulos mucosos, como o nome indica, são estruturas alongadas, tubulares, às vezes únicas, às vezes ramificadas. Apresentam um lúmen dilatado que se continua com um ducto excretor. Suas células são largas, geralmente piramidais. Seus núcleos geralmente têm cromatina condensada e se coram fortemente pela hematoxilina. Esses núcleos costumam ficar “deitados” contra a base da célula. Ao contrário das células acinosas, seu citoplasma é pouco corado, em azul-claro. BIOLOGIA DOS TECIDOS EPITELIAIS Os tecidos epiteliais estão apoiados sobre um tecido conjuntivo, que serve não só para sustentar o epitélio, mas também para a sua nutrição, para trazer substâncias necessárias para as células glandulares produzirem secreção e para promover adesão do epitélio a estruturas subjacentes. A área de contato entre o epitélio e a lâmina própria pode ser aumentada pela existência de uma interface irregular entre os dois tecidos, sob forma de evaginações do conjuntivo, chamadas papilas. POLARIDADE Diferentes partes dessas células podem ter diferentesfunções. A membrana plasmática das células epiteliais pode ter composição molecular diferente em seus distintos polos. Com raras exceções, os vasos sanguíneos não penetram nos epitélios e, portanto, todos os nutrientes das células epiteliais devem vir dos capilares sanguíneos existentes no tecido conjuntivo subjacente. Esses nutrientes se difundem pela lâmina basal e entram nas células epiteliais através da sua superfície basal e lateral (superfície basolateral), frequentemente por processos dependentes de energia. Receptores para mensageiros químicos (p. ex., hormônios, neurotransmissores) que influenciam a atividade das células epiteliais estão localizados na superfície basolateral. INERVAÇÃO A maioria dos tecidos epiteliais é ricamente inervada por terminações nervosas provenientes de plexos nervosos originários da lâmina própria. Sensibilidade se deve ao grande número de fibras nervosas sensoriais que se ramificam entre células epiteliais. Além da inervação sensorial, o funcionamento de muitas células epiteliais secretoras depende de inervação que estimula ou inibe sua atividade. RENOVAÇÃO DAS CÉLULAS E. A maioria dos tecidos epiteliais são estruturas dinâmicas cujas células são continuamente renovadas por atividade mitótica. Taxa de renovação é variável. Em tecidos epiteliais de revestimento estratificados e pseudoestratificados, as mitoses ocorrem na camada basal do epitélio, a camada mais interna próxima à lâmina basal, onde se encontram as células- tronco desses epitélios. Em determinadas condições atípicas, um tipo de tecido epitelial pode transformar-se em outro. Esse processo, quando reversível, é chamado metaplasia. A metaplasia é uma modificação benigna. Ela não se restringe a tecidos epiteliais, podendo também ocorrer no tecido conjuntivo. Ex:-Em tabagistas que fumam grande quantidade de cigarros, o epitélio pseudoestratificado ciliado que reveste os brônquios pode transformar-se em epitélio estratificado pavimentoso. -Em indivíduos com deficiência crônica de vitamina A, os tecidos epiteliais existentes nos brônquios e na bexiga urinária são substituídos gradualmente por epitélio estratificado pavimentoso. CONTROLE DA ATIVIDADE GLANDULAR O controle endócrino e nervoso das glândulas se dá pela ação de substâncias chamadas de mensageiros químicos, para os quais as células secretoras têm receptores em suas membranas. Esses mensageiros são constituídos por hormônios ou por mediadores químicos liberados nas sinapses nervosas estabelecidas na superfície das células glandulares. ALGUNS TIPOS CARACTR ERÍSTICOS DE C.E CÉLULAS QUE TRANSPORTAM ÍONS O transporte de íons e o consequente fluxo de fluidos podem acontecer em direções opostas (apical → basal, basal → apical) em diferentes tecidos epiteliais. Todas as células têm a capacidade de transportar certos íons contra uma concentração e contra um gradiente de potencial elétrico, de um local menos concentrado para um local mais concentrado - transporte ativo, e requer energia para que seja efetivo. Difusão passiva, que se dá a favor de um gradiente de concentração, isto é, de um local mais concentrado para um menos concentrado, e que não requer energia ou requer muito pouca energia. Para manter baixas concentrações intracelulares de sódio, as células usam a energia armazenada no ATP para expulsar Na+ ativamente da célula por meio de uma ATPase Na+/K+ que é ativada por Mg2+, mecanismo chamado bomba de sódio. Algumas células epiteliais (p. ex., dos túbulos proximais e distais do rim e dos ductos estriados de glândulas salivares) usam a bomba de sódio para transferir sódio através do epitélio do ápice para a base; isto é conhecido como transporte transcelular. Junções estreitas têm um papel importante no processo de transporte. Em razão de sua relativa impermeabilidade a íons, água e moléculas grandes, elas impedem o retorno, pelo espaço entre as paredes laterais das células, de grande parte dos materiais transportados pelo epitélio. Caso contrário, muita energia seria desperdiçada. TRANSPORTE POR PINOCITOSE Essa atividade ocorre de maneira intensa nos epitélios simples pavimentosos que revestem os capilares sanguíneos e linfáticos (chamados endotélios) ou que revestem as cavidades de corpo (mesotélios). Excetuando-se abundantes vesículas de pinocitose encontradas na sua superfície e citoplasma, essas células têm poucas organelas. Evidências experimentais indicam que essas células usam vesículas para transportar moléculas entre uma cavidade e o tecido conjuntivo em que se apoiam, e que esse transporte pode fluir através das células em ambas as direções. CÉLULAS SEROSAS As células serosas são poliédricas ou piramidais, têm núcleos arredondados e polaridade bem definida. A região basal dessas células exibe intensa basofilia, que resulta do grande acúmulo neste local de retículo endoplasmático granuloso sob a forma de conjuntos paralelos de cisternas associadas a abundantes polirribossomos. Na região supranuclear há um complexo de Golgi bem desenvolvido e muitas vesículas arredondadas, envolvidas por membrana e com conteúdo rico em proteínas, chamadas vesículas ou grânulos de secreção. Em células que produzem enzimas digestivas (p. ex., células acinosas de pâncreas), essas vesículas são chamadas grânulos de zimogênio . O movimento de grânulos de secreção, bem como de outras estruturas citoplasmáticas, está sob influência de proteínas motoras e proteínas do citoesqueleto, ambas contidas no citosol. Ex: As células acinosas do pâncreas e das glândulas salivares parótidas. CÉLULAS SECRETORAS DE MUCO A célula secretora de muco mais bem estudada é a célula caliciforme dos intestinos. Essa célula contém numerosos grânulos de grande dimensão, que se coram fracamente e que contêm muco, o qual, por sua vez, é constituído por glicoproteínas intensamente hidrofílicas. Os grânulos de secreção preenchem a região apical da célula, e o núcleo fica normalmente situado na região basal, a qual é rica em retículo endoplasmático granuloso. O complexo de Golgi, localizado logo acima do núcleo, é muito desenvolvido, indicativo de seu importante papel nessa célula. Monossacarídios são acrescentados às proteínas por enzimas – glicosiltransferases – contidas no retículo endoplasmático e no complexo de Golgi. Quando a secreção é liberada pela célula, ela se torna altamente hidratada e forma o muco, um gel viscoso, elástico e lubrificante. As células caliciformes são encontradas nos intestinos e no revestimento de grande parte da árvore respiratória. Essas células mucosas mostram grande variabilidade nas suas características morfológicas e na natureza química das suas secreções. SISTEMA NEUROENDÓCRINO DIFUSO Muitas, mas não todas essas células, podem captar precursores de aminas do meio extracelular e promover descarboxilação de aminoácidos. A essas características se deve a sigla APUD. Essas células se originam da crista neural, um componente do sistema nervoso embrionário, e a melhor maneira de localizá-las e identificá-las é pela utilização de imunocitoquímica ou de técnicas citoquímicas específicas para aminas. Apudomas: São tumores benignos ou malignos derivados de células secretoras de polipeptídios. Os sintomas clínicos resultam da hipersecreção do mensageiro químico pela célula tumoral. O diagnóstico é, em geral, confirmado pela realização de imunocitoquímica em cortes de biopsias do tumor. São mais comuns nos intestinos, região em que há normalmente grande população de células APUD. CÉLULAS MIOEPITELIAIS A função das células mioepiteliais é contrair-se em volta da porção secretora ou condutora da glândula e, assim, ajudar a impelir os produtos de secreção para o exterior. CÉLULAS SECRETORAS DE ESTEROIDES São células endócrinas especializadasem sintetizar e secretar esteroides com atividade hormonal e têm as seguintes características: - São células acidófilas poliédricas ou arredondadas, com um núcleo central e citoplasma -Contém as enzimas necessárias para sintetizar colesterol a partir de acetato e de outros substratos e também para transformar a pregnenolona produzida nas mitocôndrias em andrógenos, estrógenos e progestógenos -Essa organela tem não só as enzimas necessárias para clivar a cadeia lateral do colesterol e produzir pregnenolona, mas também para participar das reações subsequentes que resultam na produção de hormônios esteroides. O processo de síntese de esteroides resulta, portanto, da colaboração íntima entre o retículo endoplasmático liso e as mitocôndrias.
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