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As principais funções dos epitélios são revestimento e secreção, função sensorial (detecção de sensações através de células epiteliais modificadas): neuroepitélios. Revestimento de superfícies internas ou externas de órgãos ou do corpo como um todo (p. ex., na pele) é uma função extremamente relevante dos epitélios. Essa função está quase sempre associada a outras importantes atividades dos epitélios de revestimento, tais como proteção, absorção de íons e de moléculas (p. ex., nos rins e intestinos), percepção de estímulos (p. ex., o neuroepitélio olfatório e o gustativo. Além do revestimento, outra importante atividade do tecido epitelial é a secreção, seja por células de epitélios de revestimento seja por células epiteliais que se reúnem para constituir estruturas especializadas em secreção que são as glândulas. Algumas células epiteliais, como as células mioepiteliais, são capazes de contração. Os epitélios são constituídos por células poliédricas, isto é, células que têm muitas faces. Essas células são justapostas, e, entre elas, há pouca substância extracelular. As células epiteliais geralmente aderem firmemente umas às outras por meio de junções intercelulares. Essa característica torna possível que essas células se organizem como folhetos que revestem a superfície externa e as cavidades do corpo ou que se organizem em unidades secretoras. A sua forma poliédrica deve-se ao fato de as células serem justapostas formando folhetos ou aglomerados tridimensionais. O núcleo dos vários tipos de células epiteliais tem forma característica, variando de esférico até alongado ou elíptico. Forma dos núcleos geralmente acompanha a forma das células; assim, células cuboides costumam ter núcleos esféricos e células pavimentosas têm núcleos achatados Nos núcleos alongados, o maior eixo do núcleo é sempre paralelo ao eixo principal da célula. A forma e a posição dos núcleos também são de grande utilidade para se determinar se as células epiteliais estão organizadas em camada única ou em várias camadas. Praticamente todos os epitélios estão apoiados sobre tecido conjuntivo. Epitélios que revestem as cavidades de órgãos ocos (principalmente no aparelho digestivo, respiratório e urinário), esta camada de tecido conjuntivo recebe o nome de lâmina própria. A porção da célula epitelial voltada para o tecido conjuntivo é denominada porção basal ou polo basal, enquanto a extremidade oposta, geralmente voltada para uma cavidade ou espaço, é denominada porção apical ou polo apical; a superficie desta última região é chamada superfície livre. As superfícies de células epiteliais que confrontam células adjacentes são denominadas superfícies laterais. Essas superficies normalmente se continuam com a superfície que forma a base das células, sendo então denominadas superfícies basolaterais. Entre as células epiteliais e o tecido conjuntivo subjacente há uma delgada lâmina de moléculas chamada lâmina basal. Principais funções Principais caracteísticas Lâminas basais e membranas Essa camada é elétron-densa, que mede 20 a 100 nm de espessura, formada por uma delicada rede de delgadas fibrilas (lâmina densa). As lâminas basais podem ainda apresentar camadas elétron-lucentes em um ou em ambos os lados da lâmina densa, chamadas de lâminas lúcidas. Os componentes principais das lâminas basais são colágeno tipo IV, as glicoproteínas laminina e entactina e proteoglicanos A lâmina basal se prende ao tecido conjuntivo por meio de fibrilas de ancoragem constituídas por colágeno tipo VII. As lâminas basais entre as camadas de células epiteliais muito próximas entre si, como nos alvéolos pulmonares e nos glomérulos renais, são mais espessas, pois resultam da fusão das lâminas basais de cada uma das camadas de células epiteliais. A lâmina basal forma uma barreira que limita ou controla a troca de macromoléculas entre essas células e o tecido conjuntivo. Em alguns casos, fibras reticulares (produzidas por células do tecido conjuntivo) estão intimamente associadas à lâmina basal, constituindo a lâmina reticular As lâminas basais têm várias funções; uma das principais é promover a adesão das células epiteliais ao tecido conjuntivo subjacente. Elas também são importantes: para filtrar moléculas; influenciar a polaridade das células; regular a proliferação e a diferenciação celular pelo fato de se ligarem a fatores de crescimento; influír no metabolismo celular; organizar as proteínas nas membranas plasmáticas de células adjacentes, afetando a transdução de sinais através dessas membranas; servir como caminho e suporte para migração de células. O nome membrana basal é usado para denominar uma camada situada abaixo de epitélios, visível ao microscópio de luz e que se cora pela técnica de ácido periódico-Schiff. A membrana basal que se vê ao microscópio de luz é mais espessa que a lâmina basal, pois inclui algumas das proteínas que se situam no tecido conjuntivo próximo à lâmina basal. • Interdigitações As células epiteliais apresentam uma intensa adesão mútua e, para separá-las, são necessárias forças mecânicas relativamente grandes. Essa coesão varia com o tipo de epitélio, mas é especialmente desenvolvida naqueles sujeitos a fortes trações e pressões, como no caso da pele. A adesão entre células é em parte devida à ação coesiva dos membros de uma familia de glicoproteínas transmembrana chamadas caderinas. Outra maneira de aumentar a adesão entre as células é por meio de dobras das membranas que se encaixam nas dobras das membranas de células adjacentes; são as chamadas interdigitações das membranas • Junções intercelulares/ junções de oclusão As membranas laterais de muitos tipos de células epiteliais exibem várias especializações que constituem as junções intercelulares. Os vários tipos de junções servem não só como locais de adesão, mas eventualmente também como vedantes - prevenindo o fluxo de materiais pelo espaço intercelular - e ainda podem oferecer canais para a comunicação entre células adjacentes. Em muitos epitélios, várias junções são encontradas em urna sequência constante do ápice para a base da célula. Zônulas de oclusão costumam ser as junções mais apicais dessa sequência, isto é, as junções mais próximas da superfície apical da célula . O termo "zônula" indica que a junção forma uma faixa ou cinturão que circunda a célula completamente e "oclusão" se refere à adesão das membranas que ocorre nessas junções, vedando o espaço intercelular. • Junções intercelulares/ junções de adesão Encontrado na sequência do ápice para a base da célula é a zônula de adesão Essa junção circunda toda a célula e contribui para a aderência entre células adjacentes. Uma característica importante dessa junção é a inserção de numerosos filamentos de actina em placas de material elétron-denso contidas no citoplasma subjacente à membrana da junção. Ao conjunto de zônula de oclusão e zônula de adesão que circunda toda a parede lateral da Especializações da superfície basolateral das células epiteliais região apical de muitos tipos de células epiteliais se dá o nome de complexo unitivo. Outro tipo de junção intercelular muito comum em células epiteliais é o desmossomo ou mácula de adesão. Desmossomos também são encontrados entre as membranas de células musculares cardíacas. O desmossomo, é uma estrutura complexa, em forma de disco, contida na superfície de uma célula, e que é sobreposta a uma estrutura idêntica observada na superfície da célula adjacente. No lado interno (citoplasmático) da membrana do desmossomo de cada tuna das células há uma placa circular chamada placa de ancoragem, composta de pelo menos 12 proteínas.Em células epiteliais, filamentos intermediários de queratina presentes no citoplasma se inserem nas placas de ancoragem ou então formam alças que retornam ao citoplasma. Como os desmossomos têm forma de botão, eles nunca formam zônulas. Hemidesmossomos podem ser encontrados na região de contato entre alguns tipos de células epiteliais e sua lâmina basal. Nos desmossomos as placas de ancoragem contêm principalmente caderinas, enquanto nos hemidesmossomos as placas contêm integrinas, uma família de proteínas transmembrana que podem agir como receptores para macromoléculas da matriz extracelular, tais como laminina e colágeno tipo IV. • Junções intercelulares / junções comunicantes Por meio da técnica de criofratura observa-se que essas junções são formadas por porções de membrana plasmática nas quais há agregados de partículas intramembranosas remlidas em forma de placa. Moléculas de sinalização como AMP e GMP cíclicos, íons e alguns hormônios podem atravessar essas junções, fazendo com que as células de muitos órgãos trabalhem de maneira coordenada em lugar de agirem como unidades independentes. As junções comunicantes, por exemplo, participam da coordenação das contrações do músculo cardíaco . • Microvilos Essas projeções em forma de dedos, de número muito variado, podem ser curtas ou longas. As células que exercem intensa absorção, como as do epitélio de revestimento do intestino delgado e dos túbulos proximais dos rins, apresentam centenas de microvilos. Nas células que exercem intensa absorção por sua superfície apical o glicocálice é mais espesso e o conjunto formado por glicocálice e microvilos é visto facilmente ao microscópio de luz, sendo chamado de borda em escova ou borda estriada. • Esteriocílios são prolongamentos longos e imóveis, que, na verdade, são microvilos longos e ramificados. Os estereocílios aumentam a área de superfície da célula, facilitando o movimento de moléculas para dentro e para fora da célula. São comuns em células do revestimento epitelial do epidídimo e do dueto deferente. Especializações da superfície apical das células epiteliais • Cílios e Flagelos Os cílios são prolongamentos dotados de motilidade, encontrados na superfície de alguns tipos de células epiteliais. Os cílios são envolvidos pela membrana plasmática e contêm dois microtúbulos centrais, cercados por nove pares de microtúbulos periféricos. Os dois microtúbulos dos pares periféricos são unidos entre si. Os cílios estão inseridos em corpúsculos basais situados no ápice das células, logo abaixo da membrana. A estrutura dos corpos basais é análoga à dos centríolos. Os cílios exibem um rápido movimento de vaivém. O movimento ciliar de um conjunto de células de um epitélio é frequentemente coordenado para possibilitar que uma corrente de fluido ou de partículas seja impelida em uma direção ao longo da superficie do epitélio. A estrutura dos flagelos, que no corpo humano são encontrados somente em espermatozoides, é semelhante à dos cílios, porém, os flagelos são mais longos e limitados a um por célula. • Epitélios de revestimento Nos epitélios de revestimento as células se dispõem em folhetos que cobrem a superfície externa do corpo ou que revestem as cavidades internas, as grandes cavidades do corpo, o lúmen dos vasos sanguíneos, o lúmen de todos os órgãos ocos, tubos de diversos calibres. Esses epitélios são classificados de acordo com o número de camadas de células que constituem esses folhetos epiteliais e conforme as características morfológicas das suas células. Nos epitélios simples o folheto epitelial é constituído por uma só camada de células e nos epitélios estratificados por mais de uma camada. O epitélio do tipo pseudoestratificado é colocado em uma categoria especial De acordo com a forma das suas células, o epitélio simples pode ser pavimentoso, cúbico ou prismático, sendo este último também denominado colunar ou cilíndrico. As células do epitélio simples pavimentoso são achatadas como se fossem ladrilhos e seus núcleos são alongados. Esse epitélio reveste o lúmen dos vasos sanguíneos e linfáticos, constituindo o que se denomina endotélio. Reveste também as grandes cavidades do corpo, como as cavidades pleural, pericárdica e peritoneal, recobrindo também os órgãos contidos nessas cavidades. Nessa localização, esse epitélio também é denominado mesotélio Células do epitélio simples cúbico são cuboides e seus núcleos são arredondados. É encontrado, por exemplo, na superfície externa do ovário e formando a parede de pequenos duetos excretores de muitas glândulas . No epitélio simples prismático (também conhecido como colunar ou cilindrico) as células são alongadas, sendo o maior eixo das células perpendicular à membrana basal. Os núcleos são alongados, elípticos e acompanham o maior eixo da célula. Constitui, por exemplo, o revestimento do lúmen intestinal e do lúmen da vesícula biliar. Alguns epitélios simples prismáticos são ciliados, como, por exemplo, na tuba uterina, em que ajudam no transporte de espermatozoides. Tipos de epitélios O epitélio estratificado é classificado em cúbico, prismático, pavimentoso ou de transição, de acordo com a forma das suas células. Os epitélios estratificados cúbico e prismático são raros no organismo. O cúbico é encontrado, por exemplo, em curtos trechos de duetos excretores de glândulas, e o prismático, por exemplo, na conjuntiva do olho. As células do epitélio estratificado pavimentoso se distribuem em várias camadas e a forma das células depende de onde as células se situam. As células epiteliais mais próximas ao tecido conjuntivo (chamadas células basais) são geralmente cúbicas ou prismáticas. Essas células migram lentamente para a superfície do epitélio, mudando sua forma: elas gradativamente se tornam alongadas e achatadas como ladrilhos. Esses epitélios revestem cavidades úmidas (p. ex., boca, esôfago, vagina), sujeitas a atrito e a forças mecânicas e é mais corretamente denominado epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado. A superfície da pele, cuja superfície é seca, é revestida por um epitélio estratificado pavimentoso queratinizado. Neste epitélio as células das camadas mais superficiais morrem, perdem suas organelas e seu citoplasma é ocupado por grande quantidade de queratina. Essa camada de queratina confere grande proteção à superfície da pele e impede a perda de líquido pela pele. As células mortas descamam gradativamente da superfície. O epitélio de transição reveste a bexiga urinária, o ureter e a porção inicial da uretra. É um epitélio estratificado em que a forma das células da camada mais superficial varia com o estado de distensão ou relaxamento do órgão. Quando a bexiga está vazia, as células mais externas do epitélio são frequentemente globosas e de superfície convexa. O epitélio pseudoestratificado é assim chamado porque, embora seja formado por apenas uma camada de células, os núcleos são vistos em diferentes alturas do epitélio, parecendo estar em várias camadas. Todas as suas células estão apoiadas na lâmina basal, mas nem todas alcançam a superfície do epitélio, fazendo com que a posição dos núcleos seja variável. O exemplo mais bem conhecido desse tecido é o epitélio pseudoestratificado prismático ciliado que reveste as passagens respiratórias mais calibrosas desde o nariz até os brônquios Os cílios desse epitélio são úteis porque transportam para fora dos pulmões (em direção à faringe) poeira e microrganismos aspirados que aderem à superfíciedo epitélio. Este epitélio é encontrado também no epidídimo • Epitélios Glandulares Os epitélios glandulares são constituídos por células especializadas na atividade de secreção. As células epiteliais glandulares podem sintetizar, armazenar e eliminar proteínas (p. ex., o pàncreas), lipldios (p. ex., a adrenal e as glândulas sebáceas) ou complexos de carboidrato e proteínas (p. ex., as glândulas salivares). As moléculas a serem secretadas são em geral temporariamente armazenadas nas células em pequenas vesículas envolvidas por uma membrana, chamadas de grânulos de secreção. • Tipos de glândulas Há glândulas unicelulares e multicelulares. Um exemplo de glândula unicelular é a célula caliciforme, encontrada no revestimento do intestino delgado ou do trato respiratório. As glândulas propriamente ditas são sempre formadas a partir de epitélios de revestimento cujas células proliferam e invadem o tecido conjuntivo subjacente, após o que sofrem diferenciação adicional. As glândulas exócrinas mantêm sua conexão com o epitélio do qual se originaram. Essa conexão toma a forma de duetos tubulares constituídos por células epiteliais e, através desses duetos, as secreções são eliminadas, alcançando a superfkie do corpo ou uma cavidade. Nas glândulas endócrinas a conexão com o epitélio é obliterada e reabsorvida durante o desenvolvimento. Essas glândulas., portanto, não têm duetos, e suas secreções são lançadas no sangue e transportadas para o seu local de ação pela circulação sanguínea. De acordo com a organização de suas células, podem ser diferenciados dois tipos de glândulas endócrinas. No primeiro tipo, as células formam cordões anastomosados, entremeados por capilares sanguíneos. Adrenal, paratireoide, lóbulo anterior da hipófise são exemplos de glândulas endócrinas cordonais. No segundo tipo, as células formam vesículas ou folículos preenchidos de material secretado (p. ex., a glândula tíreoide). As glândulas exócrinas sempre têm duas porções: uma porção secretora constituída pelas células responsáveis pelo processo secretório e duetos excretores que transportam a secreção eliminada pelas células. As glândulas simples têm somente um dueto não ramificado, enquanto as glàndulas compostas têm duetos ramificados. A organização celular da porção secretora representa um segundo critério para a classificação das glândulas exócrinas. Dependendo da forma de sua porção secretora, as glândulas simples podem ser tubulares (cuja porção secretora tem o formato de um tubo), tubulares enoveladas, tubulares ramificadas ou acinosas (cuja porção secretora é esférica ou arredondada) As glândulas compostas podem ser tubulares, acinosas ou mistas tubuloacinosas. Alguns órgãos têm funções tanto endócrinas como exócrinas, e um só tipo de célula pode funcionar de ambas as maneiras - por exemplo, no figado, no qual células que secretam bile através de um sistema de duetos também secretam produtos na circulação sanguínea. Em outros órgãos, algumas células são especializadas em secreção exócrina e outras em secreção endócrina; no pâncreas, por exemplo, as células acinosas secretam enzimas digestivas na cavidade intestinal, enquanto as células das ilhotas de Langerhans secretam insulina e glucagon no sangue. As unidades secretoras de algumas glândulas - glândulas mamárias, sudoríparas e salivares - são envolvidas por células mioepiteliais. São células ramificadas que contêm miosina e um grande número de filamentos de actina. Elas são capazes de contração, agindo na expulsão da secreção dessas glândulas. De acordo com o modo pelo qual os produtos de secreção deixam a célula, as glândulas podem ser classificadas em merócrinas, holócrinas ou apócrinas. Nas glândulas merócrinas (p. ex., o pâncreas) a secreção acumulada em grãos de secreção é liberada pela célula por meio de exocitose, sem perda de outro material celular. Nas glândulas holócrinas (p. ex., as glândulas sebáceas) o produto de secreção é eliminado juntamente com toda a célula, processo que envolve a destruição das células repletas de secreção. Um tipo intermediário é a secreção apócrina, encontrada na glândula mamária, em que o produto de secreção é descarregado junto com pequenas porções do citoplasma apical. A área de contato entre o epitélio e a lâmina própria pode ser aumentada pela existência de uma interface irregular entre os dois tecidos, sob forma de evaginações do conjuntivo, chamadas papilas. As papilas existem com maior frequência em tecidos epiteliais de revestimento sujeitos a forças mecânicas, como pele, língua e gengiva. • Polaridade Em muitas células epiteliais a distribuição de organelas na porção do citoplasma apoiada na lâmina basal (polo basal da célula) é diferente das organelas encontradas no citoplasma da porção livre da célula (polo apical); a esta diferente distribuição, que é constante nos vários tipos de epitélios, dá-se o nome de polaridade das células epiteliais. Isso significa que diferentes partes dessas células podem ter diferentes funções. A membrana plasmática das células epiteliais pode ter composição molecular diferente em seus diferentes polos . Com raras exceções, os vasos sanguíneos não penetram nos epitélios e, portanto, todos os nutrientes das células epiteliais devem vir dos capilares sanguíneos existentes no tecido conjuntivo subjacente. Em células secretoras, frequentemente há organelas de síntese na porção basal, grãos de secreção na porção apical e complexo de Golgi entre essas duas regiões. • Inervação A maioria dos tecidos epiteliais é ricamente inervada por terminações nervosas provenientes de plexos nervosos originários da lâmina própria. Minha fonte : livro Junqueira e Carneiro- histologia Biologia dos tecidos epiteliais
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