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Material de Apoio - Semana 4 sistematica

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Princípios de 
Sistemática e 
Biogeografia
MATERIAL DE APOIO – SEMANA 4
Vinícius Xavier da Silva
Bom, já havíamos comentado que a ideia de representar a
evolução como uma escada, ou uma escala, na qual cada membro vai se
transformando no seguinte, não é muito boa!!! Todo mundo já viu isso em
algum lugar...
Essa não é uma boa representação justamente por causa da
ideia de um se transformando em outro. A analogia com uma árvore
genealógica (de parentescos) faz muito mais sentido, afinal se pensarmos
nos seus ancestrais recentes apenas masculinos (para simplificar) sua
genealogia não foi assim...
Porque seu bisavô não se transformou no seu avô, que não virou seu pai e
assim por diante; alguns deles, inclusive, coexistem vivos hoje em dia. Sua
genealogia na verdade foi algo mais ou menos assim...
Bisavô Avô Pai Você
Notem que nessa árvore genealógica de 4 gerações cada nó
representa todos os ancestrais como casais mesmo (seus 2 pais, 4 avós, 8
bisavós). Agora se nos dirigirmos mais para trás no tempo, pegaremos mais
gerações da sua família. Se continuarmos mais para antigamente ainda
pegaremos outras famílias, até todas as famílias de humanos e se
continuarmos milhões de anos para trás, pegaremos as linhagens de outros
primatas, mamíferos, tetrápodos, vertebrados...
Mas espera aí, Profe!!! Cadê os répteis neste cladograma? Você
não tinha comentado no Material anterior que grupo monofilético precisa
incluir TODOS os descendentes conhecidos de um determinado ancestral? A
resposta é sim para ambas as perguntas: répteis não estão representados
neste cladograma e a definição teórica geral de grupo monofilético exige
todos os descendentes de determinado grupo monofilético. Mas na prática
cada cladograma representa uma hipótese evolutiva e deve ser interpretado
individualmente. Isso quer dizer que devemos procurar pelos grupos
monofiléticos REPRESENTADOS EM CADA cladograma, não os que existem
do ponto de vista teórico. Essa licença, digamos assim, possibilita que os
cladogramas trabalhem só com grupos de organismos fósseis, só com
grupos recentes, misturas de vivos e fósseis, organismos de uma
determinada região ou determinados grupos (excluindo outros, como os
répteis no exemplo acima). Isso não invalida a hipótese representada em um
dado cladograma, ok?
1
Isso acontece porque um cladograma é uma representação da
história evolutiva dos grupos, não a própria história. Já sabemos, por
exemplo, que um cladograma não consegue recuperar a história de TODOS
os grupos simplesmente porque alguns grupos não deixaram sinais de sua
existência. O processo de fossilização é extremamente raro e falho...alguns
grupos não possuem nenhum representante fóssil conhecido. Isso não quer
dizer que eles não existem, apenas que são tão poucos que ainda não foram
encontrados por nenhum paleontólogo. No exemplo abaixo, à esquerda
temos a evolução real de um determinado grupo e à direita um cladograma
que a representa. Neste cladograma, o táxon A parece uma linhagem única,
mas foi extremamente diversificada no passado, só que infelizmente essas
outras linhagens próximas a A não se fossilizaram, ou se fossilizaram mas
ainda não foram encontradas.
1
A B C D E F G
Se continuarmos nossa viagem mais para trás no tempo,
chegaríamos a incluir outros animais, fungos, plantas, vários tipos diferentes
de microrganismos até chegar a um ancestral único, que originou toda essa
diversidade. Lembram-se que cladogramas representam faixas de tempo
evolutivo? Quando nos referimos desde o período recente até à origem da
vida na Terra, estamos falando da árvore da vida e existem várias
representações dela...
Acho que já deu para perceber que uma árvore genealógica
não é assim tão diferente de um cladograma e que no lugar da primeira
figura deste Material de Apoio é preferível esta, que, aliás é um bom
exemplo de cladograma que mistura grupos recentes ainda vivos (nós
humanos) com fósseis (todos os demais)....
Profeeeeeê!!! Para tudo!!! Como assim? Na escadinha evolutiva
do começo deste Material de Apoio nós (Homo sapiens) éramos o ápice,
agora caímos para o segundo lugar, atrás do Homem de Neanderthal (Homo
neanderthalensis). Calma, na verdade não existe posicionamento
preferencial entre essas duas espécies do gênero Homo, pois são grupos
irmãos (dividem um ancestral comum exclusivo), tanto faz quem vem
primeiro ou segundo. Para entender isso melhor, vamos fazer outra
comparação: cladogramas são como móbiles, aqueles brinquedos que ficam
girando sobre os berços dos bebês!!! Só que são cladogramas invertidos: a
raiz está virada para cima e os terminais, para baixo. Os nós são os centros
de gravidade (bolinhas vermelhas da próxima figura) em torno dos quais
giram as hastes com bichinhos nas extremidades. Cada haste pode girar à
vontade que o bichinho de cada lado pode ir da direita para a esquerda e
vice-versa, mas o par de cada haste nunca muda, afinal é como se eles
fossem grupos irmãos. Repare, por exemplo, na dupla tigre laranja e gatinho
amarelo. A haste deles pode girar de qualquer modo, que os dois sempre
continuam nas extremidades!!!
† † † †
Vamos entender essa questão do giro dos nós em cladogramas
de verdade agora e como isso não muda as relações de parentesco.
Comecemos com cladogramas de 3 táxons (A, B, C). A partir de uma
hipótese inicial de politomia (quando não sabemos quem é mais aparentado
de quem) existem 3 possibilidades de solução (1-3): A mais próximo de B, B
mais próximo de C e A mais próximo de C. Apenas como exemplo, a partir da
solução 1 fizemos 3 rotações de nós: nó “x”, nó “z” e nó “y”. Percebam que
nos 3 cladogramas em vermelho, apesar das sequências diferentes de letras
nos terminais, todos indicam as mesmas relações do cladograma 1: C mais
basal e A e B como grupos irmãos. Portanto, esses 4 cladogramas são
ABSOLUTAMENTE iguais.
x
y z
Ela nem 
percebeu
a diferença!!!
Os 6 cladogramas abaixo são exatamente o mesmo cladograma,
mostram as mesmas relações. Brinquem de identificar quais os nós foram
girados para originar topologias só aparentemente diferentes.
O próximo passo é compreender o que Hennig chamava de
polarização, que nada mais é que uma técnica para determinar qual estado
é plesiomórfico e qual é apomórfico em uma série de transformação ou
característica. Por convenção chamamos o estado plesiomórfico de 0 (por
vir primeiro) e o apomórfico de 1 (que vem depois do zero). Usaremos o
método chamado de Grupo Externo (outgroup, em inglês), que consiste em
comparar os estados das características do grupo que estamos estudando
(que se chama grupo de estudo, grupo interno, ou ingroup, em inglês), com
um ou vários grupos próximos (que são os grupos externos). Os estados
compartilhados com o(s) grupo(s) externo(s) são presumivelmente os
plesiomórficos (0) e aqueles exclusivos do grupo interno são os apomórficos
ou novidades evolutivas (1). Lembrem-se que para construir o cladograma
Hennig defendia que deveríamos usar apenas as novidades evolutivas
(estados 1 das características). Mas é importante destacar que este método
se refere apenas aos estados de características compartilhados entre os
grupos interno e externo(s). Um estado exclusivo do grupo externo não
pode ser polarizado pois pode ser justamente a apomorfia deste grupo.
Mas vocês devem estar se perguntando agora: como
escolhemos um grupo externo? Para a execução dos exercícios da disciplina
os grupos externos já serão sempre indicados pelo enunciado. Agora para a
vida prática de vocês, grupos externos são bem intuitivos. As classificações
já existentes para cada grupo são um bom começo. Vamos supor que vocês
são sistematas e querem saber as relações de parentesco entre as
subespécies de tigre (Panthera tigris)...
Que grupo externo escolheriam? Outras espécies do gênero Panthera, como
leão e/ou leopardo, por exemplo. Mas e depois de polarizar os estados dos
caracteres, como continuar a análise filogenética e começar a construir o
cladograma pra valer? Então vamos iniciar com um exemplo hipotético com
figurinhas geométricas,

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