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UNIDADE 3
TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, 
BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir desta unidade, você será capaz de:
•	 compreender	o	que	são	territórios	ou	reinos	biogeográficos;		
• conhecer e aprender a localizar os diferentes tipos de biomas existentes no 
planeta;
•	 entender	o	que	são	paisagens	fitogeográficas	do	reino	neotropical	e	os	do-
mínios morfoclimáticos brasileiros.
Esta unidade está organizada em dois tópicos e em cada um deles você en-
contrará atividades para uma maior compreensão das informações apresen-
tadas.
TÓPICO 1 – OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
TÓPICO 2 – AS PAISAGENS FITOGEOGRÁFICAS DO REINO 
NEOTROPICAL
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TÓPICO 1
OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
UNIDADE 3
1 INTRODUÇÃO
Os seres vivos se movimentam e se distribuem na biosfera. Os padrões 
de distribuição não são aleatórios, mas dependem de vários fatores abióticos e 
bióticos, que interagem atualmente ou que interagiram no passado, para constituir 
conjuntos de hábitats. Por causa dessas interações, esses conjuntos podem 
apresentar certas correspondências nos limites territoriais de distribuição dos 
seres vivos. Em outras palavras, podemos dizer que pode existir coincidência no 
limite de distribuição dos hábitats, o que é indicado pelo nível de endemicidade 
dos seres vivos, que se dá em diversas categorias ou níveis taxonômicos: ordem, 
família, gênero e espécie. 
Isso	 permite	 a	 identificação	 de	 territórios	 de	 distribuição	 exclusiva	 de	
determinados	grupos	da	flora	e	da	fauna,	denominados	territórios	biogeográficos	
ou biorreinos. Eles se distribuem hierarquicamente, conforme o nível de 
endemicidade que está relacionado ao nível taxonômico. 
2 TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS 
Os	 territórios	 biogeográficos	 possuem	 extensões	 continentais	 e	 se	
distinguem pelo número elevado de endemismos, geralmente em nível de 
ordens	 e	 de	 famílias.	 Os	 reinos	 subdividem-se	 em	 Regiões	 Biogeográficas,	
com endemismos ao nível de subfamílias e de gêneros. Por sua vez, as regiões 
biogeográficas	 subdividem-se	 em	 Domínios	 ou	 Províncias	 Biogeográficas,	
compreendendo áreas com elevado número de endemismo ao nível de gêneros e 
espécies.	Os	domínios	subdividem-se	em	Setores	ou	Distritos	Biogeográficos,	que	
correspondem a territórios restritos com elevado número de endemismos ao de 
espécies	ou	de	gêneros,	se	estes	últimos	possuírem	poucas	espécies	(LACOSTE;	
SALANON,	1973;	VALDÉS,	1985).
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
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Os	 limites	dos	 reinos	biogeográficos,	muitas	vezes,	 se	 confundem	e	
se	interpenetram,	principalmente	quando	as	barreiras	biogeográficas	
não	são	bem	definidas.	Essas	divisões	variam	muito,	principalmente	
quando o nível taxonômico é mais restrito. Por isso, existem as faixas 
de transição, que ligam reinos contíguos e indicam uma passagem 
gradual de um reino para o outro. Nessas faixas encontram-se espécies 
de um reino e de outro em convívio e ocupando hábitats diferentes. 
Por exemplo, na estreita faixa de terras da América Central coexistem 
espécies tropicais na planície costeira e nas baixas encostas cobertas 
pela mata tropical úmida e quente, mas nas serras, de clima frio e seco, 
aparecem	espécies	próprias	de	 regiões	 frias.	 (TROPPMAIR,	1989,	p.	
176).
Inúmeros	pesquisadores	estabeleceram	divisões	fito	e	zoogeográficas	para	
a	biota.	Destacam-se,	dentre	tantos,	De	Candolle	(1855),	Sclater	(1857),	Wallace	
(1876),	que	criaram	as	bases	das	classificações	modernas.	Entre	os	autores	atuais,	
destacam-se	Schmithuesen	(1961),	que	criou	seis	reinos,	Lemée	(1967)	com	sete	
reinos,	Müller	(1973)	com	cinco	e	Udvardy	(1975)	com	oito	reinos	biogeográficos.	
Hoje,	uma	das	classificações	mais	usadas	é	a	de	Müller	(1979,	1980),	subdividida	
em várias sub-regiões. 
Na	 sua	 classificação,	 Müller	 (1979,	 p.	 54)	 estabeleceu	 os	 reinos	
biogeográficos,	resumidos	no	quadro	a	seguir.
Reino Região Localização
Holártico Neártica América do Norte, Ártico e Groenlândia
Paleártica Eurásia (incluídas Islândia, Canárias, Coreia e 
Japão)	e	norte	da	África
Paleotropical Etiópica África, ao sul do Saara.
Malgache Madagascar e ilhas oceânicas
Oriental Índia Indochina, até a linha de Wallace
Australiano Australiana
Oceânica
Neozelandesa
Havaiana
Austrália, Nova Guiné e ilhas vizinhas, 
Oceania, parte da Nova Zelândia, Havaí e demais 
ilhas	do	Pacífico.
Neotropical - Américas do Sul e Central e Antilhas
Arquinótico - Antártida, sudoeste da América do Sul e sudoeste 
da Nova Zelândia.
FONTE: Müller (1979)
QUADRO 4 - REINOS BIOGEOGRÁFICOS DE MÜLLER (1979)
A divisão entre os reinos Neotropical e Paleotropical e o reino Holártico 
tem suscitado discussões. Alguns pesquisadores consideram a América Central 
não uma zona de transição entre os reinos Holártico e Neotropical, mas uma 
região do reino Neotropical, porque nela predomina a fauna sul-americana e o 
clima é tropical. Também é difícil traçar os limites entre os reinos Paleotropical 
e Holártico. Os animais migram com facilidade entre as duas regiões, sobretudo 
na zona de transição representada pela Península Arábica e pelo norte da África. 
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
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A	linha	de	Wallace é uma zona de transição que separa a região Oriental 
(reino	Paleotropical)	da	região	Australiana	 (reino	Australiano)	e	nela	encontra-
se uma fauna mista de origem australiana e oriental. Possui também espécies 
endêmicas, como o macaco de Célebes (Cynopthecus niger).	
Na América Central, a variabilidade da capacidade de dispersão dos 
grupos de animais foi o ponto principal que levou a essa diversidade de opiniões. 
Para os mamíferos e aves, grupos com alta capacidade de dispersão, as condições 
climáticas	 e	 de	 relevo	 da	América	 Central	 não	 influíram	muito,	mas,	 para	 os	
anfíbios,	répteis	e	outros,	as	dificuldades	de	dispersão	foram	maiores.	O	número	
de espécies sul-americanas é muito maior que as norte-americanas. Ao se traçarem 
os limites setentrionais das espécies sul-americanas e os limites meridionais dos 
grupos	norte-americanos,	podem-se	observar	dois	fatos	(MÜLLER,	1979):
1	–	as	famílias	sul-americanas	aparecem	em	maior	número;
2 – existe uma barreira natural que marca o limite setentrional das espécies sul- 
americanas,	representada,	ao	norte	da	América	Central,	pela	floresta	tropical	das	
terras	baixas	e	pelas	altitudes	de	1.500	metros	da	Sierra	Madre,	no	México.	Acima	
dessa cota altimétrica, espécies norte-americanas predominam e migram para a 
América do Sul pelos Andes. 
O deserto do Saara é outra região de transição cujos limites são incertos. 
Nela transitam espécies de animais e de plantas dos reinos Holártico (região 
Paleártica)	e	Paleotropical	(principalmente	da	região	Etiópica).	A	região	central	
do Saara é mais seca, porém, possui montanhas de clima mais ameno, que atuam 
como	se	 fossem	ilhas	ou	corredores	biogeográficos,	por	onde	migram	espécies	
holárticas	 em	 direção	 ao	 sul.	 É	 também	usada	 pelas	 espécies	 etiópicas,	 que	 a	
cruzam no seu movimento para o norte.
No	 período	 Quaternário,	 quatro	 flutuações	 climáticas	marcaram	 as	
zonas	centrais	do	Saara:	um	período	úmido,	entre	22.000	e	8.500	a.p.,	
seguido	por	uma	fase	de	aridez	que	se	estendeu	de	8.500	a	5.000	a.p.	
Nova	fase	de	umidade	predominou	de	5.000	a	2.500	a.p.	e,	finalmente,	
o	período	seco	atual,	desde	2.500	a.p.	O	atual	lago	Tchad	é	um	resíduo	
dos	 diversos	 lagos	 quaternários	 que	 se	 sucederam	 nas	 flutuações	
climáticas.	(MÜLLER,	1979,	p.	61).
Essa sucessão de condições climáticas criou refúgios, que isolaram 
as populações de animais e estabeleceram uma fauna particular, típica de 
desertos. No entanto, essa fauna aparece em zonas áridas da Índia, o que mostra 
a existência de corredores antigos entre as duas regiões, ativos possivelmente 
durante	a	existência	do	continente	de	Gondwana.	Esse	fato	justifica	a	união	das	
regiões Oriental e Etiópica no reino Paleotropical. Aparecem,nas duas regiões, 
inúmeras espécies de animais, como o elefante, o camelo, o rinoceronte, aves 
diversas, anfíbios.
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
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Por outro lado, é pequeno o número de famílias de aves endêmicas em 
cada região. Das 67 famílias de aves existentes nas duas regiões, apenas quatro 
são endêmicas da região Etiópica e uma da Oriental. Dos 267 gêneros de aves que 
habitam as regiões, 69 espécies são etiópicas e se estendem até a Índia, ao passo que, 
destas,	63	aparecem	na	Europa	(MÜLLER,	1979).
Outra região de transição entre os reinos Holártico e Paleotropical aparece 
na	 China,	 bastante	 modificada	 pela	 ocupação	 humana,	 especialmente	 depois	
da chegada dos europeus. As matas subtropicais originais foram totalmente 
erradicadas	e	a	fauna	florestal	substituída	por	espécies	adaptadas	ao	campo	aberto.
A última zona de transição acha-se nas regiões meridionais da América 
do Sul e da Nova Zelândia e as separa do reino Arquinótico. Muitas famílias de 
plantas e de invertebrados atuais mostram estreita relação nessas regiões, cujas 
origens estão no período Terciário.
Na atualidade, grupos imigrantes antigos e modernos nos diversos 
reinos se superpõem uns aos outros. Origina-se aí uma confusa complexidade, 
que tende a se acentuar simultaneamente ao avanço da intervenção humana nos 
geossistemas. Contudo, cada reino ainda conserva as suas peculiaridades.
FIGURA 83 – OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS
FONTE: Müller (1979)
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
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Como foi dito antes, o problema dos limites suscita muitas discussões, eles 
são	bem	definidos	apenas	quando	existem	acidentes	geográficos	como	montanhas,	
desertos	e	oceanos,	que	também	atuam	como	barreiras	(TROPPMAIR,	2002,	p.	
131). 
Resumimos	no	Quadro	6	alguns	exemplos	de	grupos	da	flora	e	da	fauna	
de	cada	reino	biogeográfico,	para	ilustrar	importantes	endemismos	que	serviram	
de indicação da delimitação desses territórios.
Reino Fauna Flora
Holártico Mamíferos: Ursidae (ursos),	Canidae (cães, lobos, 
coiotes),	Cervidae (cervos	e	alces),	Bovidae (búfalo, 
bisão), Castoridae	(castores),	Erinaceídae* (ouriço),	
Didelphidae** (gambás),	Procionedae**	(quatis).
Aves: Regularidae (saracura),	Tetraonidae (urogalo),	
Alcidae	(papagaio-do-mar),	Ciconidae*	(cegonha),	
Cuculidae*	(cucos),	Turdidae* (rouxinóis),	Vulturidae** 
(abutres).
Peixes: Acipenseridae (esturjão),	Percidae (perca),	
Salmonídae (salmão	e	truta).
* * Exclusiva da Região Paleártica.
* Exclusiva da Região Neártica.
Betulaceae (arbustos 
e árvores como 
as	avelanzeiras); 
Salicaceae (choupo, 
álamo),	Ranunculaceae 
(ranúnculos),	Moráceas 
(amoreiras).
Paleotropical Mamíferos: Giraffidae (girafa),	Hippopotamidae 
(hipopótamos),	Hyaenidae	(hiena),	Pongidae (gorila, 
chimpancé),	Felidae	(leão),	Elephantidae	(elefante),	
Equidae	(zebras).
Aves: Struthioniformes	(avestruz),	Galliformes 
(galinhola).
Gêneros Pelargonium 
(gerânios),	Khaia	(ébano),	
Cola (árvore produtora de 
alcaloide).
Australiano Ordem Monotremata	(équidna,	ornitorrinco),	
Macropodidae (canguru),	Phascolarctos cinereus (coala),	
Casuarius casuarius (casuar),	Dromaius novaehollandiae 
(emu).
Gênero Eucalyptus.
Neotropical Mamíferos: Cebidae (macacos), Callithricidae (saguis), 
Myrmecophagidae (tamanduás),	gênero	Lama (lhama, 
vicuña,	guanaco).
Aves: Trochilidae	(beija-flores),	Tinamiformes 
(perdizes),	gênero	Rhamphastos (tucanos).
Cactaceae (cactos),	
Bromeliaceae (bromélias),	
gênero Hevea 
(seringueira).
Arquinótico Aptenodytes forsteri (pinguim-imperador),	Pycoscelis 
adeliae (pinguim-de-adélia).
Deschampsia antarctica.
Colobanthus crassifolius.
FONTE: Lacoste; Salanon (1973); Pereira; Almeida (1996)
QUADRO 5 - FAUNA E FLORA MAIS COMUNS DOS REINOS BIOGEOGRÁFICOS
2.1 REINO HOLÁRTICO
O reino Holártico é restrito ao Hemisfério Norte. Compreende a Europa, 
incluindo a Islândia, a Sibéria, os países asiáticos, incluindo a Coreia e o Japão, o 
norte da África e a América do Norte, exceto o México. O reino Holártico tem uma 
fauna	e	uma	vegetação	bem	diversificadas.	À	época	da	Pangea,	o	reino	foi	parte	
dos continentes de Gondwana e Laurásia. No início do Paleoceno, a América do 
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
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Norte e a Eurásia constituíram um bloco ligado à África por um estreito istmo, 
que separava o Atlântico Norte, recém-aberto, do Mar de Thetis, entre a Eurásia 
e a África. No Mioceno, a América do Norte separou-se da Eurásia, iniciando um 
movimento para o sul. Posteriormente, por meio de um conjunto de ilhas, que 
veio a constituir o istmo da América Central, ligou-se à América do Sul. A ligação 
da	América	do	Norte	com	a	Eurásia	explica	a	semelhança	verificada	atualmente	
entre	a	fauna	e	a	flora	de	ambos	continentes.
No	 reino	 Holártico	 aparecem	 os	 biomas	 da	 tundra,	 taiga,	 floresta	
temperada decídua, estepes e pradarias, desertos e vegetação mediterrânea, 
que abrigam uma fauna muito variada. “A riqueza de biomas no reino se deve 
a uma complexa rede de interações, cujo centro está nas condições climáticas, 
que	levou	ao	desenvolvimento	de	paisagens	variadas	e	antigas”.	Strahler	(1984,	
p.	244)	e	Strahler;	Strahler	(1996,	p.	184)	classificaram	o	clima	do	reino	Holártico	
no grupo climas de médias latitudes e no de altas altitudes, que variam desde o 
clima de tundras, no norte do Canadá e Alaska e no norte da Sibéria, até um clima 
subtropical	úmido,	no	sul	dos	EUA,	passando	por	clima	mediterrâneo,	desértico	
e de montanhas. 
O reino Holártico subdivide-se em duas regiões: a região Paleártica, que 
engloba a Eurásia e o norte da África, excluindo-se a zona de transição com o 
reino Paleotropical, e a região Neártica, representada pela América do Norte 
e a Groenlândia. O bloco continental Europa-Ásia-África é contínuo e permite 
um trânsito relativamente constante de animais e plantas em todos os sentidos, 
respeitando-se as barreiras montanhosas, que se interpõem às rotas (Montes 
Urais,	Stanovoi	e	Verkhianski,	Cárpatos,	Cáucaso,	Bálcãs,	Alpes	etc.)	e,	acima	de	
tudo, a presença do homem. 
2.2 REINO PALEOTROPICAL
 
O reino Paleotropical aparece na África e no Oceano Índico, onde se limita 
com	o	reino	Australiano.	Três	regiões	biogeográficas	o	compõem:	região	Etiópica,	
região Malgache e região Oriental. Nele aparecem biomas de deserto, estepe, 
savana	e	a	floresta	tropical	úmida.
No reino Paleotropical predominam climas tropicais e subtropicais, 
que dão características um pouco diferentes aos desertos e estepes, embora as 
semelhanças com seus homônimos do reino Holártico sejam maiores que as 
diferenças. 
Os climas encontrados no reino Paleotropical são todos tropicais, exceto 
os	de	altas	montanhas.	De	acordo	com	a	classificação	de	Strahler	(1984,	p.	247)	
e	de	Strahler;	Strahler	 (1996,	p.	185),	os	climas	que	aparecem	neste	reino	são	o	
tropical árido, o subtropical árido, o mediterrâneo, o tropical com duas estações 
(seco-úmido)	e	o	equatorial.
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
175
2.3 REINO AUSTRALIANO
O que mais chama a atenção no reino Australiano é a sua fauna endêmica, 
consequência do isolamento desde o Mesozoico Inferior. O reino inclui a 
Austrália, Nova Caledônia, Tasmânia, o centro-norte da Nova Zelândia, Nova 
Guiné, Polinésia e Havaí. O reino Australiano é um dos mais ricos em formações 
fitogeográficas,	 abrangendo	 quase	 todas	 as	 formações	 do	 planeta	 –	 desertos,	
estepes	e	pradarias,	savanas,	floresta	temperada	decídua,	floresta	tropical	úmida	
e	o	chaparral.	Da	mesma	forma,	apresenta	uma	variedade	climática	significativa.
De um modo geral, as faixas climáticas do reino Australiano são estreitas 
na Austrália, mas as incontáveis ilhas da região resumem-se a apenas um tipo de 
clima, com algumas poucas exceções. 
Segundo	Strahler;	Strahler	(1996,	p.	185):
aparecem os seguintes tipos climáticos na região: nas ilhas que circundam 
a Austrália, o clima equatorial úmido predomina na Nova Guiné, Nova Caledônia,Fiji	 e	 Havaí;	 no	 centro	 da	 Nova	 Guiné,	 uma	 alta	 cadeia	 de	 montanhas,	 com	
altitudes	acima	de	4.000	metros,	constantemente	batida	pelos	alísios	de	nordeste,	
com	 clima	 tropical	 seco;	 na	Nova	Zelândia	 e	 na	Tasmânia	predomina	 o	 clima	
marítimo da costa ocidental. Na Austrália, o clima no litoral é úmido e o interior 
apresenta climas sucessivamente mais sazonais até chegar ao deserto, no centro 
do país.
No litoral oriental australiano, o domínio é do clima subtropical úmido, 
verão quente e úmido, invernos suaves e chuvas bem distribuídas 
ao longo do ano, trazidas pelos alísios de sudeste, com predomínio 
no	verão.	O	 excesso	de	umidade	 facilitou	 o	 crescimento	da	floresta	
subtropical úmida, que se estende apenas por duas pequenas regiões. 
No litoral sudeste, ventos frios de oeste originaram um clima com 
verões quentes e invernos frios e chuvosos. Em direção ao interior, 
uma extensa e estreita faixa de clima tropical seco margeia o deserto, 
desde o norte até o sul, com temperaturas elevadas durante todo o 
ano. No litoral norte aparecem duas pequenas faixas, separadas pelo 
mar, do clima tropical sazonal, com chuvas no verão (dezembro/
março)	 e	 seca	no	 inverno	 (junho/agosto).	No	 litoral	 sudoeste	ocorre	
uma estreita porção de clima mediterrâneo com inverno úmido e 
verão seco. Finalmente, no interior, predomina o clima desértico, com 
massas	continentais	secas	e	quentes.	(STRAHLER;	STRAHLER,	1996).
A	 chamada	 linha	 de	 Wallace	 separa	 o	 reino	 Australiano	 do	 reino	
Paleotropical.	 A	 linha	 de	Wallace	 passa	 entre	 a	 Nova	 Guiné	 e	 a	 Indonésia	 e	
separa	as	faunas	asiática	e	australiana.	Entre	os	anos	de	1854	e	1862,	o	naturalista	
inglês	Alfred	 Russel	Wallace	 (1823-1913),	 ao	 explorar	 a	 região,	 sugeriu	 que	 o	
estreito	de	Makassar,	que	separa	a	ilhas	de	Borneo	e	Sulawesi	(ou	Célebes),	na	
Indonésia, divide nitidamente as faunas dos dois reinos em duas porções – a 
oeste,	a	fauna	asiática,	e	a	leste	a	fauna	australiana.	Em	homenagem	a	Wallace,	
a linha foi batizada com o seu nome. O estreito de Makassar é profundo – ele 
fica	sobre	a	placa	Indo-Australiana	–	e	é	improvável	que,	no	passado,	houvesse	
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
176
existido uma ponte de terra entre os reinos, mesmo nas maiores regressões do 
mar. Muitas espécies de pássaros não cruzam o estreito, que não é largo - embora 
muitas	transitem	normalmente	pelas	ilhas.	Os	trabalhos	de	Wallace	o	levaram	a	
ser	considerado	um	dos	precursores	da	Biogeografia.	
Para	 entender	 as	 atuais	 flora	 e	 fauna	 australianas	 devemos	 recorrer	 à	
paleobiogeografia.	 No	 Cretáceo	médio,	 a	Austrália	 e	 as	 ilhas	 faziam	 parte	 de	
Gondwana. Com a separação dos continentes, a Austrália moveu-se para o norte 
até	meados	do	Eoceno	(há	54	MA),	quando	se	isolou	por	completo	do	restante	
dos continentes. Em latitudes mais baixas, o clima mudou de temperado frio 
para uma variedade de climas à medida que o continente se assentava na sua 
posição atual – climas mediterrâneo, desértico, temperado, tropical e subtropical. 
(FURLEY;		NEWEY,	1986).	
No Pleistoceno, a Austrália teve uma fase úmida seguida de um período 
seco,	este,	entre	os	anos	18.000	e	16.000.	A	alternância	entre	os	dois	períodos	levou	
a uma redução do nível do mar e originou uma ligação entre a Austrália e a Nova 
Guiné, que emergiu e submergiu várias vezes. Essa ponte só se interrompeu 
em	definitivo	 entre	 os	 anos	 8.000	 e	 6.500.	 “A	floresta	 tropical	 úmida	da	Nova	
Guiné pôde, então, colonizar o litoral nordeste da Austrália, juntamente com a 
fauna	típica”	(MÜLLER,	1979,	p.	72).	Savanas	e	estepes	(campos)	predominam	
na	paisagem	australiana.	As	florestas	 equatoriais	 formam	duas	 estreitas	 faixas	
no	litoral	nordeste.	“As	maiores	florestas	encontram-se	no	litoral	norte	–	são	as	
florestas	de	monções,	sempre	verdes,	com	palmeiras,	atingida	por	ventos	alísios,	
que	se	mistura	a	savanas	arbóreas	e	estepes”	(STRAHLER;		STRAHLER,	1996,	p.	
548).	“No	interior,	quando	as	precipitações	escasseiam,	a	savana	e	os	bosques	de	
árvores	esparsas	passam	a	ter	o	domínio”.	(WALTER,	1986,	p.	176).	
No litoral ocidental, com clima mediterrâneo, destacam-se grandes 
florestas	 de	Eucalyptus spp. As chuvas caem no inverno e o verão é seco. As 
chuvas	são	trazidas	pelas	frentes	polares,	que	predominam	no	inverno	–	650	a	
1.250	mm/ano.	No	verão,	o	domínio	pertence	às	massas	 tropicais	continentais,	
quentes e secas.
Os	 solos	 em	 que	 estão	 as	 florestas	 de	 eucaliptos	 são	 arenosos	 e	 bem	
drenados,	 o	 que	 os	 torna	 secos	 e	 limitantes	 para	uma	floresta	mais	densa.	As	
florestas	de	eucaliptos	são	abertas,	o	que	permite	um	sub-bosque	esparso.	Apesar	
disso,	há	cerca	de	6.000	espécies	de	plantas	vasculares,	das	quais	aproximadamente	
3.500	 são	 endêmicas	 na	 região	 (WALTER,	 1986).	No	 sul,	 a	 espécie	 dominante	
Eucalyptus diversicolor pode	alcançar	85	metros	de	altura,	enquanto	no	sub-bosque,	
samambaias	têm	mais	de	1,5	metro	de	altura.
O gênero Eucalyptus, da família Myrtaceae, forma um arco em todo 
o litoral e penetra para o interior, onde escasseia nas proximidades da zona 
árida	central.	São	xerófitos	e	perenefólios,	com	folhas	coriáceas	e	duras,	mas	as	
raízes podem extrair muita água do solo, mesmo nos locais em que a maioria 
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
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das	 mesófitas	 tem	 dificuldade	 em	 obtê-la	 (FURLEY	 &	 NEWEY,	 1986).	 Pouco	
exigente,	o	eucalipto	pode	se	desenvolver	em	solos	com	deficiência	de	nutrientes	
e	água.	Sua	ocorrência	depende	das	chuvas	no	litoral,	da	topografia,	dos	solos,	
da rede de drenagem, de incêndios e do uso da terra. Nas regiões com chuvas 
de	inverno	do	sul,	as	florestas	de	eucaliptos	são	densas	e	bem	desenvolvidas.	No	
interior,	aonde	as	chuvas	vão,	pouco	a	pouco,	escasseando,	a	floresta	é	aberta,	
com	o	solo	recoberto	por	gramíneas.	Nas	regiões	ao	norte	e	ao	leste,	com	250	mm/
ano de chuva, o eucalipto não se desenvolveu, formando apenas moitas de uma 
variedade raquítica chamada localmente mallee,	expressão	aborígene	(FURLEY;	
NEWEY,	 1986;	WALTER,	 1986).	 Nas	 regiões	 em	 que	 a	 estiagem	 chega	 a	 sete	
meses,	as	savanas	substituem	as	florestas	de	eucaliptos.
“Os	incêndios	naturais	são	comuns	nas	florestas	mistas	com	eucaliptos	e	
nas	savanas.	Muitas	espécies	só	florescem	após	um	incêndio’’.	Walter	(1986,	p.	
179)	relaciona	vários	gêneros	pirófilos	nas	savanas.
Segundo	Furley	e	Newey	(1986,	p.	262):
As savanas se distribuem, na Austrália, de acordo com as chuvas. 
Quanto maior o índice pluviométrico, maiores são as espécies de 
gramíneas que as recobrem. Nas regiões litorâneas, onde o índice é 
superior	a	1.500	mm/ano,	medra	uma	savana	com	gramíneas	altas.	No	
interior, em solos férteis, em que grandes propriedades usam métodos 
modernos para a agricultura e para o pastoreio de ovelhas, com índices 
menores, aparece uma savana de gramíneas baixas. Finalmente, nas 
zonas	semiáridas	do	interior,	a	savana	xerófita	ocupou	solos	pobres	e	
com pouca água.
Prezado(a) acadêmico(a)!
Para conhecer mais sobre espécies de plantas vasculares, acesse o site: <http://en.wikipedia.
org/wiki/Australasia_ecozone>. Acesso em: 13 jul. 2010. 
NOTA
A	floresta	 tropical	 úmida	 sempre	 verde	 aparece	 em	 todas	 as	 ilhas	 que	
rodeiam a Austrália, embora, nela própria, não seja comum. Nas ilhas Célebes, o 
arquipélago das Molucas tem o maior endemismo de aves em todo o mundo. O 
gênero Agathis da família Araucariaceae é encontrado nesse arquipélago.
Na	Nova	Guiné,	 a	maior	 ilha	do	 reino	Australiano,	na	floresta	 tropical	
é encontrada a maior borboleta do mundo, a chamada borboleta da rainha 
Alexandra (Ornithoptera alexandrae),	e	a	ave	do	paraíso	(Paradiseae rudolphi),	que	
é	endêmica.	A	floresta	baixa	guineana	comporta	1.200	espécies	de	árvores.	Nas	
ilhas	Salomão	convivem	148	espécies	de	pássaros,	das	quais	60	são	endêmicas.	Na	
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
178
Nova	Caledônia	existem2.900	espécies	de	plantas	vasculares	(80%	endêmicas),	
duas espécies de Araucaria,	15%	de	gêneros	endêmicos	e	5%	de	famílias	endêmicas.	
(FURLEY;	NEWEY,	1986).	
A ilha da Tasmânia tem clima marítimo das costas ocidentais, com 
verões	 quentes	 	 e	 invernos	 frios	 e	 chuvosos.	 Nas	montanhas,	 acima	 de	 1.500	
metros,	 com	 menos	 chuvas,	 predomina	 a	 savana	 com	 árvores	 esclerófilas	 e	
gramíneas curtas. No litoral úmido, batido pelas frentes polares, predominam 
árvores do gênero Nothofagus, típico de clima temperado do hemisfério Norte, 
e a samambaia arborescente Dicksonia, com três metros de altura. No interior, a 
floresta	temperada,	com	mais	de	800	espécies,	depende	dos	incêndios	naturais.	
“O	eucalipto	predomina	e	pode	ultrapassar	os	100	metros	de	altura”	(WALTER,	
1986,	p.	187).	É	o	hábitat	do	marsupial	diabo-da-Tasmânia	(Sarchophilus harrisii),	
do équidna (Tachyglosus aculeatus),	do	ornitorrinco	(Ornithorhyncus anatinus),	do	
lobo-da-Tasmânia (Thylacinus cynocephalus)	etc.
Na	 Nova	 Zelândia,	 nas	 florestas	 subtropicais,	 aparecem	 as	 coníferas	
gimnospermas Podocarpaceae, Cupressaceae e Araucariaceae. Dentre as angiospermas, 
faias do gênero Nothofagus	são	as	espécies	dominantes.	Lianas	e	epífitas	recobrem	
os	 galhos	 e	 os	 troncos	 das	 árvores.	 Em	 toda	 a	 floresta	 subtropical,	 a	 espécie	
dominante é a Araucariaceae Agathis australis.
No quadro a seguir vê-se uma lista dos desertos australianos:
Estado/Território Nome Extensão (km2) Austrália	(	%	)
WA,	SA	 Great	Victoria 348	750 4.5
WA	 Great	Sandy 267	250 3.5
WA,	NT	 Tanami 184	500 2.4
NT, QLD, SA Simpson 176	500 2.3
WA	 Gibson 156	000 2.0
WA	 Little	Sandy	 111	500 1.5
SA,	QLD,	NSW	 Strzelecki 80	250 1.0
SA,	QLD,	NSW	 Sturt	Stony 29	750 0.3
SA Tirari 15	250 0.2
SA Pedirka 1	250 less	than	0.1
- Total 1	371	000 18	
FONTE: Auslig Deserts database (1994). Disponível em: <http://www.ga.gov.au/education/facts/
landforms/geogarea.htm>. Acesso em: 24 jul. 2010.
QUADRO 6 - DESERTOS AUSTRALIANOS
Diversos animais domésticos, como cavalos, gado, cabras, porcos, 
jumentos, camelos, búfalos, cães, gatos, coelhos e também raposas, foram 
introduzidos no reino Australiano pelos europeus. O dingo (Canis lupus familiaris 
dingo),	provavelmente	 criado	na	 Índia	e	 tendo	chegado	à	Austrália	 entre	4.000	
e	3.500	anos,	talvez	levado	pelos	antigos	maoris,	espalhou-se	pelo	continente	e	
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
179
pela Nova Zelândia. Raposas, cabras, gatos e coelhos batem todos os recordes 
populacionais na Austrália. Os gatos têm uma densidade de um indivíduo por 
quilômetro quadrado, mas os coelhos (Lepus europaeus)	ultrapassam	o	bom	senso:	
somam	entre	200	milhões	e	300	milhões	de	indivíduos,	para	uma	população	de	
20.345.802	pessoas.
Na Nova Zelândia, os animais europeus promoveram uma devastação 
sem paralelo. O cervo vermelho escocês ou cervo europeu (Cervus elephas),	
aportado à ilha no século XIX, alimenta-se sobretudo de Nothofagus, uma das 
espécies	dominantes	na	floresta	neozelandesa.	“De	crescimento	lento,	a	vegetação	
foi praticamente destruída pelo cervo, o que acelerou a erosão do solo em vastas 
áreas”	 (WALTER,	1986,	p.	 189).	 “Desde	a	década	de	80,	os	 cervos	 são	 caçados	
e levados para fazendas, onde são criados como animais de corte e couro”. 
(FURLEY;	NEWEY,	1986,	p.	271).	
O isolamento da Austrália e das ilhas fez com que a evolução de animais e 
plantas trilhasse outros caminhos, bem pecualiares, porque não ocorreu a troca de 
genes com outras populações. Semelhante processo também se deu na América 
do Sul, embora com menos intensidade. Na Austrália, depois da separação de 
Gondwana, o único contato se deu com a Nova Guiné, já mencionado antes.
Para conhecer mais sobre os animais, sugiro que você, acadêmico(a), acesse 
os sites:
<http://www.animalliberation.org.au/feralint.html.>
<http://www.wwwins.net.au/dingofarm/02.html> e
<http://www.abs.gov.au>. Acesso em: 13 jul. 2010.
UNI
A Austrália é a terra por excelência dos marsupiais. Apenas duas 
famílias de marsupiais aparecem em outros continentes – Didelphidae	(gambás)	e	
Caenolestidae	(semelhante	ao	mussaranho).	As	famílias	de	marsupiais	endêmicas	
à Austrália são Dasyuridae (gêneros Thylacinus,	 lobo-da-Tasmânia)	 Sarcophilus 
(diabo-da-Tasmânia),	Phalangeridae (Phascolarctus,	coala),	Phascolamidae (Vombatus, 
vombate),	Macropodidae (Megaleia e Macropus, cangurus, Petrogale,	wallaby-das-
rochas, Lagorchestes,	wallaby-lebre,	Dendrolagus,	canguru-das-árvores)	(STORER	
et al.,	 1991,	 p.	 715)	 etc.	 Totalizam,	 na	Austrália,	 16	 famílias	 e	 152	 espécies	 de	
marsupiais.
“No	século	XVII,	a	Austrália	foi	denominada	Terra psittacorum, por causa 
do	 grande	 número	 de	 periquitos”	 (MÜLLER,	 1979,	 p.	 72).	 Dentre	 as	 famílias	
endêmicas de aves citam-se Dromiceidae (Dromaeus,	emu,	na	Nova	Guiné	e	ilhas),	
Casuaridae (Casuarius,	casuar),	Dinornitidae	(moas,	na	Nova	Guiné),	Apterygydeae 
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
180
(Apteryx,	quivis),	Psittacidae	(muitas	famílias,	pagagaios	e	periquitos),	Cacatuidae 
(cacatuas)	etc.	Existem	91	 famílias	 com	826	espécies	de	aves	na	Austrália.	“Na	
Nova	Caledônia	existem	68	espécies	de	aves,	das	quais	uma	é	endêmica.	Partindo	
da	Austrália,	18	espécies	invadiram	a	Nova	Caledônia	e	evoluíram	pela	radiação	
adaptativa”.	(MÜLLER,	1979,	p.	73).
Os répteis endêmicos pertencem às famílias Carettochelyidae (tartaruga-de-
água-doce,	existente	no	norte	da	Austrália	e	sul	da	Nova	Guiné)	e	Pygopodidae 
(Pygopus,	lagarto,	na	Austrália,	Tasmânia	e	Nova	Guiné,	com	30	espécies).	Calcula-
se que na Austrália existam 17 famílias de répteis, com 633 espécies estudadas.
“Na	Nova	Zelândia,	muitas	famílias	têm	afinidades	com	as	famílias	das	
ilhas	do	Pacífico	e	com	a	América	do	Sul”	(MÜLLER,	1979,	p.	74).	A	Nova	Zelândia	
separou-se	de	Gondwana	e	ficou	isolada	por	80	milhões	de	anos,	o	que	permitiu	
que	90%	dos	insetos	e	moluscos	marinhos,	80%	das	árvores,	fetos	e	angiospermas,	
25%	das	espécies	de	pássaros,	todas	as	60	espécies	de	répteis,	quatro	espécies	de	
sapos e duas espécies de morcegos sejam endêmicas.
Prezado(a) acadêmico(a)!
Para auxiliar seus estudos, acesse os sites:< http://www.deh.gov.au/biodiversity/abrs/online-
resources/abif/fauna/afd/stats-est.html - Australian Faunal Directory. Estimated Numbers of 
Australian Fauna>
<http://www.deh.gov.au/biodiversity/abrs/publications/fauna-of-australia/pubs/volume2a/
ar22ind.pdf> e <http://www.deh.gov.au/biodiversity/abrs/online-resources/abif/fauna/afd/
stats-est.html - Australian Faunal Directory. Estimated Numbers of Australian Fauna>. Acesso 
em: 13 jul. 2010.
UNI
2.4 REINO ARQUINÓTICO 
O	termo	Arquinótico	significa	oposto ao Ártico e engloba o extremo sul da 
América do Sul, Antártica e o sudeste da Nova Zelândia. As condições adversas à 
vida	dificultam	o	estabelecimento	de	animais	e	plantas,	de	modo	que	as	espécies	
que lograram se adaptar às condições reinantes são altamente especializadas e de 
pequeno número de espécies.
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
181
Prezado(a) acadêmico(a)!
Para conhecer mais sobre o termo Arquinótico, acesse o site: <http://www.inach.cl/portal_
educa/antartica/antartica.html>. Acesso em: 13 jul. 2010.
UNI
São	13,5	milhões	de	quilômetros	quadrados	de	gelo,	apenas	no	Continente	
Antártico.	O	gelo	tem	uma	espessura	média	de	cerca	de	2.000	metros	e	o	Monte	
Vinson,	na	cadeia	Ellsworth,	é	o	ponto	culminante,	com	4.897	metros.	Cerca	de	
90%	do	gelo	da	Terra	estão	na	Antártica,	que	correspondem	a	70%	da	água	doce	
do planeta.
Juntamente com a América do Sul, África, Austrália e Índia, a Antártica 
fazia parte do continente de Gondwana. Portanto, a geologia da Antártica é muito 
semelhante à daqueles continentes.
O Continente Antártico foi dividido em duas partes para efeito de estudos: 
a Antártica Oriental e a Antártica Ocidental. A Antártica Oriental localiza-se ao 
sul da Austrália e da África. A Antártica Ocidental situa-se ao sul da Américado	Sul.	A	cordilheira	Transantártica	divide	as	duas	regiões	(CUNHA,	1973).	“A	
geologia da parte oriental é constituída pelo embasamento granítico, de idade pré-
cambriana. A porção ocidental tem a mesma sequência de rochas sedimentares 
e ígneas da América do Sul. Os sedimentos estão associados ao sistema andino e 
têm	idade	jurássica	e	terciária”.	(MÜLLER,	1979,	p.	79).
Fósseis antigos encontrados na Antártica comprovam a antiga ligação 
ao continente de Gondwana. São fósseis de idades cambrianas, ordoviciana 
e siluriana. Depósitos glaciais de tilito carbonífero recobertos por sedimentos 
permianos e triássicos encerram fósseis de vertebrados terrestres, camadas de 
carvão	e	presença	da	flora	Glossopteris. Essa variedade de fósseis e as evidências 
geológicas mostram que o clima antártico já foi mais quente do que o atual. As 
camadas	de	 carvão	 indicam	um	clima	úmido	 e	 quente.	A	flora	de	Glossopteris 
é	de	 idade	 carbonífera	 e	 é	 contemporânea	 à	do	 réptil	 carnívoro	Lystrosaurus. 
(CUNHA,	1973).
Da mesma forma que no Polo Norte, a Antártica não tem um ciclo diário 
dividido	 em	 24	 horas.	De	 setembro	 a	março,	 o	 Sol	 paira	 sobre	 o	 horizonte,	 o	
que corresponde ao verão austral – o dia no Polo Sul. De março a setembro ele 
desaparece lentamente, à medida que o outono avança e o inverno o sucede. 
Quando a primavera retorna, ele ascende no horizonte para clarear nos próximos 
seis	meses.	O	Sol	nunca	fica	no	zênite	nos	polos	 e	nunca	 sobe	muito	 além	do	
horizonte. Por essa razão, os polos recebem muito pouca radiação solar e este é 
um dos fatores das baixas temperaturas.
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
182
A massa de gelo se desloca lentamente do centro do continente em direção 
à periferia. No Oceano Antártico, a plataforma continental tem uma extensão 
média	de	30	quilômetros	e,	devido	ao	peso	do	gelo,	é	mais	profunda	do	que	dos	
demais continentes.
 
O	 continente	 gelado	 é	 a	 fonte	 da	 massa	 de	 ar	 antártica	 (mP),	 que	
se	 forma	no	anticiclone	fixo	polar	e	 se	deloca	 sob	a	 forma	de	 fortes	
ventos,	que	alcançam	velocidades	superiores	a	100	km/h	no	litoral.	O	
anticiclone permanente tem inversão térmica muito baixa, fazendo 
com que o deslocamento das massas quentes superiores para a 
superfície seja lento. Por esta razão, o contato das massas de ar com a 
superfície gelada é longo. Dessa forma, elas perdem totalmente o calor 
adquirido	na	descida.	(NIMER,	1979,	p.	11).	
O vento, chamado de catabático, diverge do anticiclone em direção ao 
litoral com um desvio constante para a esquerda, devido ao efeito de Coriolis, e 
atinge	velocidades	superiores	a	100	km/h	em	razão	do	forte	gradiente	de	pressão	
existente entre o interior do continente e o mar. 
Em	alguns	lugares	do	litoral,	como	no	Mar	de	Weddel,	onde	há	um	centro	
de baixa pressão, para os quais migram as massas antárticas, as tempestades 
são violentas e podem durar semanas. No interior, as precipitações são de neve, 
raramente	de	água	líquida.	No	litoral,	o	total	pluviométrico	não	ultrapassa	os	250	
mm/ano.	Em	todo	o	continente,	o	índice	médio	é	inferior	a	100	mm	de	precipitação.
A Antártica tem temperaturas bem menores que o Ártico. As razões são 
as seguintes:
1)	 no	Ártico	há	maior	quantidade	de	água,	que	retém	melhor	o	calor.	Na	Antártica,	
com muito mais gelo, apenas uma pequena porcentagem do calor é mantida 
pela	água;
2)	 o	oceano	reflete	cerca	de	5%	da	radiação	solar	incidente	(de	ondas	curtas)	e	
absorve o restante, liberando-o lentamente. A superfície exposta à radiação 
reflete	entre	15%	e	35%	da	radiação	de	ondas	curtas.	O	restante	é	liberado	com	
maior	velocidade,	o	que	resfria	a	superfície.	A	capa	de	gelo	antártica	reflete	
cerca	de	80%	da	radiação	incidente	–	por	isto,	existe	mais	gelo	na	Antártica	que	
no	Ártico;
3)	 no	 inverno,	 o	Oceano	Glacial	Antártico	 se	 congela	 e	 praticamente	 dobra	 o	
tamanho	do	continente,	impedindo	ou	dificultando,	pois,	que	a	água	do	mar	
funcione como um mecanismo moderador das temperaturas.
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
183
Prezado(a) acadêmico(a)!
Para auxiliar nos estudos e conhecer mais sobre as baixas temperaturas na Antártica, acesse 
o site: <http://www.iespana.es/natureduca/ant_indice.htm>. Acesso em: 13 jul. 2010.
IMPORTANT
E
A	temperatura	média	anual	no	interior	do	continente	é	de	54o C negativos. 
Todos	os	meses	têm	média	inferior	a	0o C. Mas no verão no litoral, a temperatura 
máxima	 do	 verão	 raramente	 chega	 a	 15o C, registrada na Península Antártica 
Norte, a região mais aquecida do continente. Em outras regiões litorâneas, a 
temperatura	 raramente	 chega	a	5º	C.	A	mínima	absoluta	da	Terra	 registrou-se	
na	estação	russa	de	Vostok,	que	está	a	uma	altitude	de	3.505	metros	e	na	latitude	
de	78º28’:	 -89,2o	C,	em	 julho	de	1983.	O	recorde	anterior	havia	sido	da	mesma	
estação,	em	agosto	de	1960:	-88,3o	C.	A	média	anual	na	estação	Vostok	é	de	-56º	C,	
a	média	no	mês	mais	quente	(janeiro)	é	de	-33º	C	e	a	máxima	absoluta,	-21º	C.	No	
inverno,	no	litoral,	a	média	é	inferior	a	-40o C. 
No	Polo	Sul,	a	amplitude	 térmica	varia	antre	 -25º	C	e	 -62º	C.	Altitudes	
elevadas, o anticiclone polar, que mantém a atmosfera quase sempre límpida, e a 
baixa umidade atmosférica contribuem para as temperaturas tão baixas, a que se 
junta a posição do sol sempre no horizonte. 
A vida no reino Arquinótico enfrenta fatores limitantes severos, 
representados, sobretudo, pelo clima. Os seres vivos se viram obrigados a um 
complexo processo de adaptação, muito próximo do limite vital.
“O	limite	meridional	das	plantas	superiores	encontra-se	a	68o de latitude sul, 
e, na Antártica, aparecem apenas duas espécies: a gramínea Deschampsia antarctica 
e	a	vascular	com	flores	Colobanthus crassifolius”	(MÜLLER,	1979,	p.	78;	WALTER,	
1986,	p.	294).	O	restante	é	representado	por	musgos,	algas	terrestres	e	líquens,	que	
ocuparam esparsamente apenas a costa. A erva C. crassifolius cresce em lugares 
protegidos do vento, que contenham alguma umidade, especialmente depois do 
degelo	da	primavera.	Suas	flores	são	brancas	e	 têm	menos	de	0,5	centímetro	de	
comprimento. D. antarctica e C. crassifolius crescem apenas na Península Antártica e 
nas ilhas mais setentrionais, que têm temperaturas mais amenas. 
Segundo	Walter,	1986,	p.	294:
Nas	ilhas	próximas,	as	temperaturas	são	superiores	a	0o C no verão, 
mas o solo litólico e o frio extremo impedem o crescimento de árvores. 
As	 baixas	 temperaturas	 dificultam	 a	 pedogênese	 e	 a	 superfície	 é	
coberta por calhaus de pedras. Chuva e neblina ocorrem durante todo 
o ano e o vento polar varre as ilhas sem parar. A cobertura vegetal das 
ilhas	 é	 representada	por	musgos,	 samambaias	 e	 líquens.	 (WALTER,	
1986,	p.	294).	
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
184
Líquens e musgos são as vegetações mais comuns e melhor adaptadas 
em	todo	o	Continente	Antártico,	podendo	ser	encontrados	a	até	400	quilômetros	
do	Polo	Sul.	Existem	mais	de	 400	 espécies	de	 líquens,	 75	 espécies	de	musgos,	
oito	gêneros	de	hepáticas	e	75	espécies	de	fungos	(apenas	oito	macroscópicas)	na	
Antártica. Nas rochas, onde as aves fazem os seus ninhos, a alga verde terrestre 
Prasiola crispa é comum. Algas azuis, as cianofícias, são frequentes também. 
Quanto	à	fauna,	a	Antártica	tem	cerca	de	200	espécies	endêmicas	de	peixes,	
em	geral,	de	tamanho	pequeno,	com	menos	de	25	cm	de	comprimento,	raramente	
chegando	 a	 50	 cm.	A	maioria	 tem	 crescimento	 lento	 e	 grande	 longevidade.	O	
krill (Euphausia superba)	é	a	principal	fonte	de	alimentação	da	maioria	dos	peixes	
antárticos.	É	um	crustáceo	muito	semelhante	ao	camarão,	que	não	ultrapassa	6	
cm	de	comprimento	e	pesa,	no	máximo,	1,5	g.
Existem	 85	 espécies	 de	 krills, que vivem em grupos de milhares e 
constituem	 uma	 biomassa	 de	 cerca	 de	 5	 bilhões	 de	 toneladas.	 Baleias,	 aves	 e	
pinguins também usam o krill como fonte de energia. As baleias ingerem cerca 
de uma tonelada de krill num únicoalmoço. O krill integra uma complexa rede 
alimentar,	que	começa	com	os	fitoplânctons,	o	seu	alimento.	Barcos	pesqueiros	
japoneses e noruegueses o pescam intensamente.
As aves antárticas compõem sete famílias: Spheniscidae	 (pinguins,	 18	
espécies);	Stercorariidae	 (skuas,	 duas	 espécies);	Laridae	 (gaivotas,	 três	 espécies);	
Phalacrocoracidae	 (cormorão,	uma	espécie);	Procelariidae (petréis, três espécies, e 
a	pomba-antártica,	uma	espécie);	Diomedidae	(albatroz,	três	espécies);	Oceanitidae 
(andorinhas-do-mar,	uma	espécie).
Os pinguins são os representantes mais comuns do reino Arquinótipo. 
O pinguim-imperador (Aptenodytes forsterii),	 que	 pode	 ter	 mais	 de	 um	metro	
de	 altura	 e	 pesar	 40	 quilos,	 e	 o	 pinguim-de-Adélia	 (Pygoscelis adeliae)	 formam	
grandes colônias de milhares de indivíduos e são os únicos que vivem ao longo do 
litoral	durante	todo	o	ano.	O	pinguim-imperador	forma	colônias	de	mais	de	300	
mil indivíduos. O krill é o principal alimento dos pinguins e os seus predadores 
são a foca-leopardo (Hydrurga leptonyx),	a	gaivota	(Larus dominicanus)	e	as	skuas	
(Chataracta	spp).	
O estercorário (família Sterchoranïdae),	ou	skuas, são os maiores predadores 
do	polo	Sul.	Alimentam-se	de	aves,	filhotes	e	ovos	de	pinguins,	filhotes	de	focas,	
restos de placentas das focas, animais mortos, em adiantado estado de putrefação.
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
185
Prezado(a) acadêmico(a)!
Quanto às espécies, acesse o site: <http://www.inach.cl/portal_educa/antartica/antartica.
html> e <http://www.inach.cl/portal_educa/antartica/antartica.html>.Acesso em: 13 jul. 2010.
DICAS
Na Antártica ocorrem três espécies de gaivotas: Larus dominicanus, a 
gaivota-dominicana, Sterna paradisaea, a gaivota-do-Ártico (que nos respectivos 
invernos	voa	para	o	polo	oposto	no	verão)	e	Sterna vitatta, a gaivota da Antártica. 
A família Laridae	 tem	 90	 espécies	 de	 gaivotas,	 das	 quais	 20	 vivem	 no	 Brasil.	
O hábitat preferido são as ilhas Shetland do Sul, que dividem com as focas e 
pinguins. Alimentam-se de peixes, ovos, roedores pequenos e restos de animais 
mortos e de plantas. O seu predador mais contumaz é o estercorário.
Outras aves na Antártica são o cormorão-da-Antártica (Phalacrocorax 
bransfieldensis),	que	pesca	a	30	metros	de	profundidade	e	prende	a	respiração	por	
um minuto. No Brasil, o biguá, P. olivaceus, representa a espécie. O cormorão 
é uma ave cosmopolita e, no reino Paleotropical, estende os seus domínios da 
Europa Ocidental até a Ásia e a Austrália. Outros procelários (família Procelariidae)	
na Antártica são Daption capense, o petrel, Macronecte giganteus, o petrel-gigante, 
Pagoroma nivea, o petrel-das-neves, Chionis alba, a pomba-antártica. 
O simpático albatroz (família Diomedeidae)	 é	 uma	 das	 aves	 mais	
cosmopolitas, mas a principal concentração se dá no Hemisfério Sul, nas ilhas 
Shetland do Sul e na Península Antártica. Há três espécies: Diomedea melanophris, 
o pelicano-negro, D. chrysostoma, pelicano-de-cabeça-cinza, e D. exulans, albatroz 
comum. 
Os invertebrados têm poucos representantes – tardígrafos (invertebrados 
com	1	mm	de	comprimento),	ácaros	(parasitas	de	aves	e	mamíferos,	com	menos	
de	1	mm),	colêmbolos	(insetos	ápteros	com	5	mm	de	comprimento),	que	vivem	
sob	o	musgo	(STORER	et	al.,	1991).
Dentre os mamíferos marinhos, duas ordens fazem parte da fauna antártica: 
Carnivora e Cetacea. Dentre os carnívoros estão a foca (família Phocidae)	e	o	lobo-
marinho (família Othariidae).	As	focas	estão	representadas	por	diversos	gêneros:	
a foca-elefante ou elefante-marinho (Mirounga leonina),	 a	 foca-branca	 (Lobodon 
carcinophagus),	a	foca-leopardo	ou	leopardo-marinho	(Hydrurga leptonyx),	a	foca	
de	Weddell	(Leptonychotes weddelli)	e	a	foca-de-Ross	(Ommatohoca rossi).
As baleias são os maiores animais da Terra. Na ordem Cetacea incluem-
se	 também	 os	 golfinhos.	 “As	 baleias	 são	 classificadas	 em	 duas	 subordens	 –	
Odontoceti, baleias-com-dentes, e Mysticeti, sem dentes” (STORER et al., 1991, p. 
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
186
721).	Na	Antártica	 encontram-se	 a	 baleia-azul	 (Balaenoptera musculus),	 o	maior	
animal	do	planeta,	com	32	m	de	comprimento,	e	filhotes	que	nascem	com	7	m	
de comprimento, a mink (Balaenoptera acutorostrata), a baleia-de-corcova ou 
corcunda (Megaptera novaeangliae) e a baleia fin (Balaenoptera physalus), dentre 
as baleias sem dentes. As únicas baleias com dentes são a orca (Orcinus orca),	
erroneamente chamada de baleia-assassina, e o cachalote (Physeter catodon)	 ou	
baleia-de-espermacete,	 com	 18	m	 de	 comprimento.	 O	 espermacete	 é	 um	 óleo	
lubrificante	produzido	pela	baleia,	armazenado	num	reservatório	localizado	na	
cabeça. No estômago, ela produz o âmbar-cinzento, muito usado em perfumaria 
(STORER).
Prezado(a) acadêmico(a)!
Quanto às espécies de baleias, acesse o site: <http://www.antarcticconnection.com/antarctic/
wildlife/whales/index.shtml> Acesso em: 13 jul. 2010.
DICAS
2.5 REINO NEOTROPICAL
O reino Neotropical inclui a América do Sul, as Antilhas e grandes 
extensões	da	parte	oriental	da	América	Central.	As	condições	paleogeográficas	e	
paleoecológicas favoreceram o desenvolvimento e a manutenção de uma fauna e 
uma	flora	riquíssima	em	espécies.	
O	 reino	 Neotropical	 possui	 os	 seguintes	 biomas:	 floresta	 equatorial,	
floresta	tropical,	savanas	ou	cerrados,	campos,	manguezais	e	restingas	tropicais.	
As relações existentes no reino Neotropical são muito semelhantes às relações 
já vistas anteriormente em outros biomas tropicais e equatoriais, mas em razão 
da localização, da complexidade e da atuação da população humana, os biomas 
neotropicais	 apresentam	 peculiaridades.	 Por	 exemplo,	 a	 floresta	 Amazônica,	
que	se	estende	sob	o	equador,	e	a	floresta	tropical	da	encosta	da	Serra	do	Mar	
-	 a	 floresta	Atlântica	 -	 exibem	 características	 que	 as	 diferem	uma	da	 outra.	A	
floresta	tropical	da	América	Central	tem	características	próprias.	O	cerrado,	que	
é a savana neotropical, é muito diferente da savana africana ou da australiana, 
embora as suas relações dinâmicas tenham muitas semelhanças com as outras.
Há uma grande e complexa variedade de climas no reino Neotropical, o 
que levou ao desenvolvimento de hábitats diferentes – desde os superúmidos, 
como o clima equatorial, até o semiárido da caatinga e o clima de deserto, nas 
partes mais elevadas dos Andes e nas planícies do centro e do sul da Argentina.
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
187
Strahler	(1984)	e	Strahler	e	Strahler	(1996)	enquadram	os	climas	neotropicais	
em dois tipos principais: climas de baixas latitudes e climas de latitudes médias. 
São climas governados por movimentos de massas de ar e por zonas frontais.
As massas de ar que atuam nos climas das baixas latitudes têm regiões-
fonte variadas: podem ser continentais tropicais, tropicais marítimas e equatoriais 
marítimas e continentais. As regiões-fonte encontram-se tanto nas zonas tropicais 
quanto nas subtropicais e incluem a zona de convergência intertropical, o cinturão 
dos ventos alísios e partes das células subtropicais de alta pressão. 
Na faixa de baixas latitudes, os climas predominantes são o equatorial 
úmido, o clima de monção das costas atingidas pelos ventos alísios, o tropical 
seco-úmido	 e	 o	 tropical	 árido	 (STRAHLER	 1984;	 STRAHLER;	 STRAHLER,	
1996).	Os	 tipos	climáticos	vão	desde	o	extremamente	úmido	e	quente,	 como	o	
equatorial, ao extremamente quente e árido, como o desértico. Nas montanhas, 
como os Andes, as altitudes criam tipos climáticos com características muito 
especiais e contrastantes, como vertentes a barlaventos com chuvas torrenciais 
e	vertentes,	a	sota-vento,	semiáridas	(sombra	de	chuva).		A	insolação	é	elevada	
nas altas latitudes, devido à rarefação do ar, e a radiação solar incide sobre a 
superfície quase sem encontrar barreira imposta pela umidade, que é baixa, e 
pelos aerossóis. A concentração de radiação ultravioleta é altae pode causar 
danos ao homem e aos animais. 
As latitudes médias situam-se na zona de confronto de massas de ar 
tropicais e polares, as zonas de descontinuidades. Nas descontinuidades, a frente 
polar origina ondas ciclônicas, que se movem, ora na direção do equador, ou 
retrocedem para o Polo Sul, trazendo chuvas constantes, muitas vezes violentas 
tempestades. As frentes predominam a partir de meados do outono até meados 
da primavera seguinte, com uma ligeira queda no inverno, que é dominado, 
no Hemisfério Sul, pela massa polar atlântica. Na América Central, a atividade 
frontal é menor, mas ciclones e furacões são comuns. As células ciclonais podem 
aparecer em qualquer época do ano, sobretudo no verão. 
Essa variedade de climas com características e propriedades diferentes 
mantém os biomas no reino Neotropical, mas a presente distribuição da fauna 
e	da	flora	se	deve,	sobretudo,	à	sucessão	de	fatores	paleoambientais	e	genéticos,	
paralelamente	a	flutuações	climáticas,	que	marcaram	o	Pleistoceno	e	o	Holoceno.	
As variações dos ecossistemas ocorridas no Quaternário podem ser acompanhadas 
nos estudos de fósseis vegetais e animais, o que permite formar um quadro 
preciso dos paleoambientes para entender a paisagem atual.
Ao	 relacionar	 fatores	 geomorfológicos,	 climáticos,	 fitogeográficos,	
hidrológicos	 e	 ecológicos,	Ab'Sáber	 (1977)	 agrupou	 a	 paisagem	 sul-americana	
em três grandes domínios paisagísticos: planaltos intertropicais do Brasil, das 
Guianas	e	de	parte	da	Venezuela,	que	ele	chamou	de	áreas	nucleares;	domínios	
transicionais	das	planuras	 e	 baixos	platôs	meridionais	do	 sul	do	 continente;	 e	
domínios de montanhas e altiplanos da Cordilheira dos Andes, controlados pelo 
clima de altitude.
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
188
A	 essas	 paisagens	 integradas,	 Ab'Sáber	 (1967,	 p.	 1977)	 denominou	
domínios	morfoclimáticos	e	fitogeográficos	e	as	definiu	como	"[...]	um	conjunto	
espacial de certa ordem de grandeza territorial – de centenas de milhares a 
milhões de km2 de área – onde haja um esquema coerente de feições de relevo, 
tipos	 de	 solos,	 formas	 de	 vegetação	 e	 condições	 climático-hidrológicas".	 Essas	
paisagens integradas ocorrem sempre numa área típica, que Ab'Sáber chama de 
área core ou área nuclear. A área nuclear apresenta as características típicas, que 
são	reflexo	dos	seus	fatores	naturais,	mas	que,	à	medida	que	se	afasta	do	centro,	
vão se alterando gradativamente, para, mais adiante, dar lugar a outra paisagem. 
Essas áreas de transição compõem corredores que interligam e envolvem as áreas 
nucleares. Elas resultam de processos diferentes, que originaram vegetação, solos 
e	formas	de	relevo	particulares.	(AB'SÁBER,	1977).	
As áreas de transição são extremamente complexas e podem apresentar 
fisionomias	em	mosaico	de	duas	ou	várias	áreas	nucleares,	ou	mesmo	combinações	
totalmente	 diversas,	 que	Ab'Sáber	 (1977)	 chamou	 de	 áreas-tampão	 –	 que	 não	
têm nenhuma relação direta com as áreas nucleares adjacentes. As paisagens-
tampão podem se localizar no centro das faixas de transição e se destacam da 
paisagem	envolvente.	Essas	paisagens-tampão	são	formações	fitogeográficas	que	
se	adaptaram	às	condições	climáticas,	edáficas	e	de	relevo	das	zonas	de	transição.	
Ab'Sáber	(1977)	cita	a	zona	dos	cocais,	as	matas-de-cipó	e	as	matas-secas	como	
representantes mais típicos das áreas-tampão. Na verdade, são refúgios ou 
enclaves, que se estabeleceram numa época de clima e condições ecológicas 
diferentes das de hoje. 
Todas essas variações ambientais estão sujeitas diretamente ao comando 
de	mudanças	 e	 flutuações	 climáticas.	As	 condições	 climáticas,	 principalmente	
as regionais, são, em parte, responsáveis pelas formas de relevo, pelos tipos de 
solos,	pela	hidrografia	e	pela	cobertura	vegetal	(BIGARELLA,	2003;	ANDRADE-
LIMA;	RIEHS,	1975).	Segundo	o	tipo	de	clima,	ocorria	a	degradação	lateral	ou	a	
dissecação	vertical,	que	moldavam	a	paisagem	e	lhe	conferiam	tipos	específicos	
de	 formações	 geográficas,	 acompanhadas	 das	 respectivas	 faunas.	 Bigarella	
&	Mousinho	 (1965,	p.	 17)	 “mostraram,	 estudando	os	 sedimentos	da	 região	de	
Pariquera-Açu	 (Estado	de	São	Paulo),	que	a	degradação	 lateral	 é	 típica	de	um	
clima semiárido”. Naquela região, a morfogênese mecânica formou superfícies 
aplainadas	e	sedimentos	grosseiros	e	finos.	A	dissecação	vertical,	característica	da	
decomposição química de climas úmidos e quentes, produziu espessos regolitos, 
recobertos	por	densas	florestas	úmidas.
Nas	 épocas	 semiáridas,	 as	florestas	 recuam	para	 os	 biótopos	 em	que	 a	
umidade possa ser mantida e, então, constituem refúgios para a fauna e para a 
flora.	Viadana	(2002:	26)	cita	Bigarella	(1964),	que	estudou	depósitos	sedimentares	
em	vários	 lugares	do	Brasil	e	mostrou	que	a	ciclicidade	do	clima	fica	revelada	
nos sedimentos, o que permite calcular a idade das formações vegetais atuais. 
Bigarella	 (apud	 Viadana)	 mostrou,	 estudando	 sedimentos	 quaternários	 em	
diversas regões do país, que as glaciações causam a semiaridez, enquanto os 
períodos	interglaciais	umedecem	o	clima.	Em	1970,	Damuth	e	Fairbridge	(apud	
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
189
1990,	p.	114;	VIADANA,	2002,	p.	34)	“confirmaram	a	afirmação	de	Bigarella	(1964,	
apud	VIADANA)	e	de	Leite	e	Klein,	de	que	nos	períodos	glaciais	o	clima	é	frio	e	
seco e nos períodos interglaciais é úmido e quente”.
Essas mudanças atingem diretamente os seres vivos e os obrigam a adaptar-
se a elas – ou perecer. Inúmeros refúgios formaram-se no Brasil e na América do 
Sul,	devido	a	modificações	do	clima	no	Quaternário.	Os	refúgios	acabam	por	se	
tornar centros de dispersão, de onde espécies de animais e de plantas migram tão 
logo as condições ambientais externas lhes permitam expandir. 
3 OS BIOMAS
Os	reinos	biogeográficos	compreendem	os	biomas,	embora	os	critérios	de	
delimitação estejam baseados mais na forma das plantas submetidas a um tipo 
climático existente atualmente do que propriamente no nível de endemismo, na 
sua evolução e nas áreas de dispersão dos seres vivos.
Os biomas estão reunidos em quatro grupos principais, também chamados 
biócoros.	São	eles:	florestas,	savanas,	estepes	(pradarias,	campos)	e	desertos.
Os	reinos	biogeográficos	abrigam	os	seguintes	biomas:
Reino Holártico	 –	 tundra,	 taiga,	 floresta	 temperada	 decídua,	 estepes	 e	
pradarias, deserto, vegetação mediterrânea.
Reino Paleotropical –	deserto,	estepe,	savana,	floresta	tropical	úmida.
Reino Australiano	 –	 deserto,	 estepes	 e	 pradarias,	 savana,	 floresta	
temperada	decídua,	floresta	tropical	úmida,	vegetação	mediterrânea.
Reino Neotropical –	floresta	 tropical	 úmida,	 savana,	 estepe	 e	 pradaria,	
floresta	temperada	decídua,	vegetação	de	montanhas.
A seguir, a descrição dos biomas, independentemente de reino ou região 
biogeográfica	em	que	se	encontram.
 
3.1 BIOMA DE TUNDRA
Nos	 limites	do	Polo	Norte,	 entre	50o	 e	 70o de lat. norte, está a tundra – 
vegetação	de	porte	rasteiro,	que	enfrenta	um	clima	cujo	verão	é	de	6	a	10	semanas,	
com	 apenas	 quatro	 meses	 do	 ano	 ultrapassando	 10o C, e invernos longos de 
temperaturas abaixo de zero grau. O nome tundra significa	terra nua e deriva do 
finlandês	tunturia.	O	ecossistema	da	tundra	é	muito	recente	e	formou-se	no	fim	
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
190
da	última	glaciação,	há	cerca	de	10	mil	anos,	quando	o	gelo	começou	a	recuar	e	
a	expor	a	superfície	nua	das	rochas.	É	o	maior	ecossistema	da	Terra,	recobrindo	
cerca	de	20%	do	planeta.	
No Hemisfério Sul, a tundra aparece apenas em pequenas ilhas ao largo 
da Antártida e Península Antártica. Nas altas montanhas, como nos Andes, ocorre 
uma	 cobertura	 vegetal	 fisionomicamente	 muito	 semelhante	 à	 tundra	 ártica,	
embora	com	flora	diferente.	É	considerada	tundra	altitudinal.
A tundra distingue-se por quatro fatores: um período de crescimento 
vegetativo	de	menos	de	50	dias	entre	a	primaverae	o	outono	seguinte;	existência	
do permafrost,	denominação	do	subsolo	sempre	gelado;	precipitações	inferiores	a	
250	mm/ano	concentradas	no	verão;	baixa	produtividade	das	plantas	(inferior	a	
1g de matéria seca por m2/dia),	ou	seja,	a	vegetação	cresce	muito	lentamente.	
As temperaturas são extremas e no mês de julho, o mais quente, elas não 
chegam	a	10º	C.	No	inverno,	as	temperaturas	podem	chegar	a	50º	C	abaixo	de	
zero	ou	menos.	As	chuvas	anuais	não	alcançam	250	mm.
O clima da tundra do Hemisfério Norte é controlado por massas de ar 
polares e árticas. Além da temperatura, a evaporação também é baixa. As massas 
árticas dominam no extremo norte da tundra, com os seus centros de alta pressão 
localizados no Oceano Ártico e na Groenlândia. “No interior dos continentes 
aparecem massas de ar polares continentais e polares marítimas” (STRAHLER, 
1984,	 p.	 307).	 A	 frente	 polar	 ártica	 atua	 durante	 todo	 ano	 com	 tempestades	
violentas, que se movem para leste. 
Embora a tundra ártica cubra uma larga extensão espacial, a composição 
florística	é	muito	pobre,	resumindo-se	a	musgos,	liquens,	gramíneas,	arbustos	e	
ervas diversas.
Não existem árvores na tundra. As baixas temperaturas e os solos litólicos, 
em sua maioria, determinam faixas de vegetação, que se estendem a partir da taiga 
(floresta	de	coníferas,	a	última	linha	de	árvores).	Furley	e	Newey	(1986,	p.	225)	
apontam três faixas: “tundra alta, tundra média e tundra baixa”. As designações 
não se referem ao porte da vegetação, mas à latitude em que se acham elas.
A tundra alta envolve o Polo Norte, aparecendo no litoral setentrional 
dos continentes e em ilhas ao norte do Canadá. Nas ilhas, a vegetação é muito 
esparsa, formada por diminutas manchas de líquens, musgos e ervas. Em algumas 
depressões aparece o salgueiro-anão, a única espécie lenhosa. 
A tundra média aparece mais ao sul, onde as condições climáticas e 
edáficas	 permitem	 uma	 cobertura	 de	maior	 porte,	 como	 as	 urzes	 sobre	 solos	
pobres	(charnecas).	Predominam	juncos	e	turfas,	espécies	de	áreas	pantanosas.
 
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
191
No extremo sul da região estende-se a tundra baixa, que recobre o norte 
do Canadá, o Alaska, o sul da Groenlândia e vastas áreas da Sibéria. São espécies 
lenhosas, como moitas de salgueiros e bétulas, ericáceas, musgos, líquens e ervas. 
“A família Saxifragaceae, plantas herbáceas ou arbustivas lenhosas, pouco comum 
no Brasil, inclui, dentre outras, o gênero Ribes, de onde se extrai a popular bebida 
groselha”.	(JOLY,	1991,	p.	362).	
A tundra baixa limita-se com a taiga. Entre ambas aparece um ecótono 
(faixa	 de	 transição	 entre	 ecossistemas),	 com	 espécies	 de	 ambas	 as	 formações,	
chamada	de	floresta	da	tundra,	com	manchas	de	pinheiros,	abetos	e	larícios.
Walter	(1986,	p.	292)	tem	outra	taxonomia	para	a	tundra	do	Hemisfério	
Norte:	“tundra	de	arbustos	anões,	equivalente	à	tundra	baixa	(ao	sul);	a	tundra	
verdadeira de	 líquens	 e	musgos,	 semelhante	 à	 tundra	média;	 e	 o	deserto	 frio,	
com	 vegetação	 esparsa	 entremeada	 de	 blocos	 rochosos	 soltos	 e	 afloramentos	
correspondendo	à	tundra	alta	(no	extremo	norte)”.
O permafrost, camada permanentemente congelada do subsolo, pode 
atingir, no norte do Hemisfério Norte, centenas de metros de profundidade, 
reduzindo-se	para	o	sul,	chegando	até	cerca	de	25	cm	de	espessura.	O	permafrost 
dificulta	o	crescimento	das	plantas	superiores,	porque	as	raízes	são	 impedidas	
de se aprofundar, e reduz a atividade de bactérias e fungos na decomposição 
da matéria orgânica. A matéria orgânica morta mal decomposta acumula-se 
na superfície, originando uma espessa camada de turfa. O permafrost impede a 
infiltração	da	água	do	degelo,	que	também	se	acumula	à	superfície	e	origina	outro	
traço marcante da tundra: milhares de lagos pontilham a paisagem no verão, e se 
constituem habitats povoados por uma enorme multidão de aves e mamíferos.
Urzes são plantas da família Ericaceae, típicas de solos pobres, ácidos e mal 
drenados. As Ericáceas têm 82 gêneros com mais de 2.500 espécies, que aparecem nas 
regiões temperadas e subtropicais dos dois hemisférios. São plantas lenhosas, arbustivas, 
com folhas esclerófilas e flores muito vistosas. No Brasil, é muito comum nos jardins o 
Rhododendron spp, a azaleia, que floresce no inverno, e a Erica spp. Na Europa, cachimbos 
de boa qualidade são feitos de madeira de Erica spp. O nome urze foi introduzido pelos 
portugueses (JOLY, 1991, p. 535).
IMPORTANT
E
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
192
A umidade do solo regula a distribuição das plantas. Em solos bem 
drenados, como os litossolos, liquens e musgos predominam. Nos solos não 
encharcados, como nas encostas suaves de solos castanhos, gramíneas e arbustos 
anões de Vaccinium spp aparecem ao lado de ervas do gênero Dryas spp. Nos 
solos alagados dos brejos são comuns ciperáceas como Carex spp, e musgos como 
Hypnum spp, Sphagnum spp e Aulocomnium spp.
As plantas desenvolveram artifícios para enfrentar os fatores limitantes. 
Como o período favorável é curto, elas têm que aproveitar ao máximo o calor. “A 
alta latitude reduz a radiação solar e as plantas procuram no calor emitido pelo 
solo outra fonte de energia para compensar. Por esta razão, não são maiores que 
8	ou	10	cm”	(FURLEY;		NEWEY,	1986,	p.	232).	Os	talos	e	folhas	do	salgueiro-anão	
(Salix herbacea),	por	exemplo,	alastram-se	sobre	o	solo	e	formam	um	emaranhado	
intrincado,	que	dificulta	caminhar	sobre	ele.	
O metabolismo das plantas é lento devido ao frio, por isto, elas 
atingem idades avançadas: o salgueiro-do-Ártico (Salix arctica)	 vive	 150	
anos, e o zimbro (Juniperus communis)	 ultrapassa	 os	 300	 anos.	 Liquens,	 como	
Rhizocarpon geographicum, podem viver por milhares de anos. “Os liquens usam 
convenientemente o calor do solo ou da superfície das rochas e a água do degelo, 
o	que	lhes	faculta	uma	fotossíntese	eficiente”.	(FURLEY;	NEWEY,	1986,	p.	234)
Na	 curta	 estação	 de	 crescimento	 (primavera	 e	 verão),	 as	 plantas	
adaptaram-se a se desenvolver, reproduzir e, em seguida, entrar em dormência 
para se preparar para o inverno seguinte. As plantas fazem fotossíntese em baixas 
temperaturas e muitas espécies usam reservas de carboidrato estocadas nas 
raízes, talos e rizomas.
Do mesmo modo que as plantas, os animais da tundra também se 
adaptaram ao frio e também aos predadores. São representantes da fauna do 
Hemisfério Norte o boi almiscarado (Ovibus muschatus),	 a	 raposa-do-Ártico	
(Alopex lagopus),	a	ptármiga	(Lagopus hyperboreus),	dentre	outros	e	que	possuem	
adaptações como grossa camada de pele, impermeável ao frio e à umidade. A 
raposa	pode	suportar	temperaturas	abaixo	de	50º	C	negativos	sem	interromper	
as	suas	atividades.	A	camuflagem	é	importante	para	escapar	aos	predadores.	A	
raposa e o arminho (Mustela erminea)	são	marrons	no	verão	e	brancos	no	inverno.	
A pelagem branca é valiosa no mercado de peles e, por isso, sofrem ambos intensa 
caça.
Vaccinium é um dos 82 gêneros da família Ericaceae. Plantas lenhosas, típicas 
de solos ácidos, algadiços (JOLY, 1991, p. 534).
IMPORTANT
E
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
193
Os lemingues (o lemingue marrom, Lemmus lemmus, e o lemingue de 
coleira, Dicrostonyx torquatus)	 não	 hibernam	 e	 nem	 armazenam	 reservas	 de	
alimentos para o inverno. No período frio, metem-se sob a neve, formando 
enormes colônias. Alimentam-se de raízes, sementes e musgos. Estes animais 
ocupam uma posição fundamental na cadeia alimentar da tundra. Fertilíssimos, 
procriam	em	todas	as	estações	do	ano,	quando	nascem	de	8	a	10	filhotes.	A	fêmea	
pode procriar a partir da terceira semana de idade. O tamanho não passa dos 
15	 cm	e	pesam	apenas	50	g.	Contudo,	 com	um	metabolismo	 intenso,	 têm	que	
consumir	de	40	a	50	kg	de	plantas	por	ano.	“Uma	colônia	que	ocupe	uma	área	de	
1	a	1,5	ha	arrasa	mais	de	95%	da	vegetação”	(WALTER,	1986,	p.	291).	Nos	túneis	
cavados	na	neve,	a	temperatura	é	de10º	C,	enquanto	na	superfície	pode	estar	50º	
C	abaixo	de	zero.	Ao	fim	do	inverno,	emigram	para	outra	área,	deixando	para	trás	
um terreno arrasado. Na primavera, no entanto, gramíneas e ciperáves rebrotam 
rapidamente. 
A lenda popular diz que os lemingues se suicidam no verão. Na verdade, a 
cada quatro ou cinco anos há uma explosão populacional, se a comida é farta. Após 
devastar a região, partem à procura de outras áreas e o processo de devastação 
prossegue. A redução do alimento leva a uma drástica redução populacional e 
a colônia emigra. Nesse período de escassez, os lemingues constituem massas 
compactas de animais, que vagam pela tundra. Ao encontrar um braço de mar, rio 
ou lago, não hesitam em pular na água, pois são exímios nadadores. No entanto, 
muitos perecem afogados, devido ao cansaço da marcha. Gaivotas, peixes 
carnívoros, raposas, lobos e corujas fartam-se com tanta comida. São predadores 
do lemingue a skua (Catharacta skua),	a	raposa	do	Ártico,	a	doninha	e	a	coruja.	Por	
isso, a variação cíclica da população de lemingues atinge em cheio as populações 
dos predadores. Quando a população dos lemingues reduz-se, os predadores 
partem para outras presas, como a ptármiga e os esquilos, ou emigram para o sul. 
3.2 BIOMA DE TAIGA - FLORESTA BOREAL DE CONÍFERAS 
Localizada	ao	sul	da	tundra,	entre	as	latitudes	de	45o	e	75o graus, a taiga 
forma um cinturão contínuo entre a América do Norte (Canadá e Alaska, uma 
estreita	faixa	no	extremo	oeste	americano	e	pequenas	manchas	no	norte	dos	EUA),	
o	norte	da	Europa	(norte	da	Escócia	e	Escandinávia),	atravessava	toda	a	Sibéria,	
e chega até o Japão. Na Sibéria, a taiga alcança a sua maior extensão norte-sul, 
estendendo-se	por	1.600	quilômetros	de	território.	O	bioma	de	taiga	no	Hemisfério	
Sul é pouco expressivo em território. Na latitude correspondente à localização 
da taiga predomina oceano. Aparece pontualmente no sul do Chile, no extremo 
sul-ocidental da Austrália, na Nova Zelândia e na Tasmânia - apresentam uma 
cobertura	semelhante	na	fisionomia,	mas	com	flora	muito	diferente.	
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
194
A	floresta	tem	uma	fisionomia	característica	–	árvores,	muitas	vezes	com	
mais	de	40	metros	de	altura,	de	copa	com	forma	cônica	quando	jovem,	com	troncos	
retos,	galhos	curtos	e	folhas	pequenas,	estreitas,	em	forma	de	agulha	(acícula),	de	
onde	advém	o	nome	da	floresta	–	aciculifólia.
“A tundra e a taiga têm origem pós-glacial, quando o gelo começou a 
recuar,	há	cerca	de	10	mil	anos”	(WALTER,	1986,	p.	276).	A	taiga	ocupava,	então,	
pequenos refúgios, e, graças ao clima mais úmido do Holoceno, pôde, então, 
avançar para colonizar as terras atuais, paralelamente à tundra, ao norte.
A	floresta	boreal	 estende-se	nas	 áreas	dominadas	pelas	massas	polares	
continentais, frias, secas e estáveis – isto é, a região fonte do anticiclone continental. 
Além disso, é sempre invadida por massas árticas continentais, extremamente 
frias. As poucas chuvas concentram-se no verão, trazidas por ciclones móveis 
marítimos. 
As condições climáticas são extremas. O gradiente de temperatura entre 
verão	e	inverno	cresce	com	as	latitudes.	Por	exemplo,	na	cidade	de	Fort	Vermilion,	
Província	de	Alberta,	no	Canadá,	na	latidude	de	58o norte, a temperatura máxima 
absoluta	do	verão	é	de	14o C, a mínima absoluta no inverno, -27o C. São sete meses 
consecutivos	de	temperaturas	abaixo	de	zero.	“Em	Yakutsk,	na	Sibéria,	a	62o de 
latitude norte, a máxima absoluta é de 17o	C,	e	a	mínima,	-43o	C”	(STRAHLER;	
STRAHLER,	1996,	p.	214).
As	 precipitações	 não	 chegam,	 em	muitos	 casos,	 a	 300	mm	 anuais	 e	 se	
concentram	 sempre	 no	 verão.	 Em	 Fort	 Vermilion,	 o	 máximo	 se	 dá	 em	 julho,	
com	50	mm.	O	total	anual	é	de	310	mm.	No	verão,	o	sol	brilha	durante	16	horas	
consecutivas em julho, mas no inverno o sol só aparece por cinco horas diárias 
(janeiro)	(STRAHLER;	STRAHLER,	1996,	p.	214).
A maioria das coníferas é perenifólia. As copas são muito densas e o 
sub-bosque, por esta razão, é ralo. A umidade no interior da mata é elevada e o 
solo é recoberto por um denso tapete de musgos. A comunidade vegetal é pobre 
em espécies, predominando, em geral, uma ou duas espécies em vastas áreas. 
Entretanto, as populações são numerosas. Nos lugares mais bem drenados, mas 
ainda com alguma umidade, líquens e certas espécies de musgos são as espécies 
dominantes, e nos trechos onde o solo é mais úmido, arbustos baixos (Vaccinium 
spp, Empetrum	spp)	são	os	dominantes.	O	musgo	Sphagnum spp. aparece apenas 
nas baixadas muito encharcadas. 
A forma cônica das árvores impede que a neve se acumule nos galhos. 
Isso	evita	que	quebrem	com	seu	peso.	Se	houver	água	suficiente,	a	fotossíntese	
se faz sempre, exceto no inverno, quando a água congela. A forma acicular das 
folhas diminui a superfície de contato com o ar, o que reduz a evapotranspiração 
no	verão	e	na	primavera	preserva	a	água	nas	células.	(SIMMONS,	1982,	p.	130).
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
195
“A	variação	de	 latitude	tem	forte	 influência	da	composição	florística	da	
taiga”.	Furley	&	Newey	(1986,	p.	242)	dividem	a	floresta	em	três	zonas:	a	floresta	
da	tundra,	a	última	linha	de	árvores,	ao	norte;	a	subzona	de	bosques,	uma	zona	de	
transição,	ao	sul	da	floresta	da	tundra;	e	a	floresta	boreal.	Esta	última	designação	
engloba	toda	a	floresta	da	taiga.
A floresta da tundra é uma formação aberta de transição com árvores 
raquíticas, como lariços e abetos, lado a lado com arbustos, ervas e outras espécies 
da tundra. Na subzona de bosques, ao sul, a formação é mais densa, com um sub-
bosque muito denso. Aparecem abetos brancos (Picea glauca)	e	abetos	negros	(P. 
mariana).	
A	 taiga	 típica,	 a	 floresta	 boreal,	 é	 densamente	 povoada	 por	 coníferas	
de grande porte, bem desenvolvidas (abetos branco e negro e o bálsamo, Abies 
balsamea,	são	as	espécies	mais	comuns).	Pântanos	e	atoleiros	nas	depressões	são	
rodeados por formações de abeto negro. Os bálsamos e o abeto branco preferem 
solos bem drenados e férteis.
Na América do Norte, quatro gêneros de coníferas predominam: o abeto 
vermelho (Picea),	os	pinheiros	(Pinus),	o	abeto	(Abies)	e	o	lariço	(Larix),	este,	o	único	
gênero	com	espécies	caducifólias.	(WALTER,	1986,	p.	267).	Na	costa	do	Pacífico,	
Picea glauca	(abeto	vermelho)	é	a	espécie	dominante,	que	se	estende	numa	faixa	
contínua até a Terra Nova, no Atlântico. 
Na Europa, a dominância está a cargo de apenas duas espécies, o abeto 
vermelho (P. abies)	e	o	pinheiro	bravo	(Pinus sylvestris).	Na	Sibéria,	a	flora	é	mais	
rica: os abetos Picea obovata, Abies sibirica, o lariço Larix sibirica e o pinheiro Pinus 
sibirica. Nas áreas de clima seco da Sibéria Oriental, em terrenos acidentados, 
longe	 da	 influência	 do	 Pacífico,	 a	 grande	 floresta	 de	 lariço	 dahuriano	 (Larix 
dahurica)	recobria	mais	de	2,5	milhões	de	quilômetros	quadrados	(WALTER,	1986,	
p.	266).	“Era	uma	formação	aberta,	com	um	sub-bosque	denso	de	arbustos,	ervas	
e	 briófitas”	 (FURLEY;	NEWEY,	 1986,	 p.	 243),	 “hoje	 é	 praticamente	 inexistente	
devido	ao	desmatamento.	A	ação	combinada	do	clima,	solo,	topografia,	ação	do	
fogo e a exploração humana são fatores atuais que interferem na distribuição e na 
variação	florísticas”	(FURLEY;	NEWEY,	1986,	p.	243)
Uma	das	características	da	floresta	boreal	é	a	competição	entre	as	plantas,	
que determina a sua distribuição espacial. As coníferas consomem com grande 
rapidez os nutrientes do solo, restando poucos elementos úteis para o sub-
bosque, que, por isto, é formado por plantas pouco exigentes e raquíticas. Mesmo 
coníferas	 jovens,	 sobretudo	os	pinheiros,	 têm	dificuldade	em	competir	 com	as	
plantas adultas: têm que aguardar a morte de uma árvore velha para que possam 
se	desenvolver	convenientemente,	livres	da	competição	(WALTER,	1986,	p.	268).	
A concentração de nutrientes é mais importante que a luminosidade para a 
composição	florística	do	estrato	herbáceo.	Outro	fator	importante	na	distribuição	
dasplantas	é	a	resistência	ao	frio,	que	chega	na	Sibéria	Oriental		a	-60º	C.	O	lariço	
(Larix),	que	perde	as	acículas	no	inverno,	é	uma	das	poucas	árvores	que	podem	
suportar temperaturas desta ordem.
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
196
Também	a	 fauna	 tem	participação	 na	distribuição	da	floresta.	 Furley	 e	
Newey	(1986,	p.	245)	agrupam	os	animais	em	categorias	segundo	os	efeitos	que	
causam	na	cobertura:	dominantes,	maiores	 influentes	e	menores	 influentes.	Os	
dominantes agem sobre outros animais e plantas diretamente e, pois, controlam 
as	comunidades.	São	o	alce	(Alces	alces),	que	pisoteia	o	solo	e	muda	a	composição	
florística,	erradicando	muitas	espécies,	e	também	prejudicando	outros	animais.	
Entre	 os	 maiores	 influentes,	 agrupam-se	 os	 predadores	 de	 grande	 porte	
(os	 carnívoros)	 e	 mesmo	 o	 homem.	 Na	 última	 categoria	 estão	 os	 carnívoros	
invertebrados e os parasitas. 
Na costa ocidental da América do Norte, da Califórnia até o sul do 
Alaska, e também no sul da Austrália e no sul do Chile, aparece uma formação 
que	pertence	à	floresta	boreal,	mas	com	características	próprias,	a	floresta	úmida	
das costas ocidentais. Na costa ocidental da América do Norte, a formação 
inclui	a	floresta	de	sequoias,	coníferas	sempre	verdes,	que	podem	alcançar	mais	
de	100	metros	de	altura	e	estão	entre	as	espécies	mais	longevas	conhecidas	–	a	
idade das árvores ultrapassa, muitas vezes, os dois mil anos. Localizam-se onde 
predomina o clima oceânico das costas ocidentais. As chuvas são distribuídas 
no decorrer do ano graças à ação conjunta de tempestades ciclônicas e do efeito 
orográfico	produzido	pela	proximidade	das	Montanhas	Rochosas.	No	entanto,	
o máximo de chuvas se dá no inverno. No verão, o anticiclone subtropical do 
Pacífico	invade	a	região,	fazendo	reduzirem	as	chuvas,	porque	desvia	as	massas	
polares e a frente polar para leste e sudeste. No inverno, as massas polares são 
desviadas para leste pelo efeito de Coriolis, impedindo que as temperaturas 
desçam	a	valores	negativos	na	floresta	e	permanecem	entre	1º	e	2º	C	positivos	
em	 janeiro	(STRAHLER;	STRAHLER,	1996,	p.	291).	No	entanto,	a	 incidência	
das frentes polares aumenta com o recuo do anticiclone para o oceano durante 
os	meses	frios.	No	verão,	em	julho,	a	temperatura	não	ultrapassa	os	17º	C.
FONTE: Strahler e Strahler (1996, p. 291)
O	podzol	é	o	solo	predominante.	É	um	solo	ácido	e	muito	lixiviado.	Há	
pouca atividade bacteriana, o que resulta numa espessa camada de húmus, que 
comporta razoáveis concentrações de cálcio, sódio e potássio. O teor de nutrientes, 
as	chuvas	abundantes,	o	inverno	suave,	são	fatores	primordiais	para	a	floresta,	
que, então, abriga as maiores árvores do mundo.
“A sequoia vermelha (Sequoia sempervirens),	 a	 sequoia	 gigante	 (S. 
giganteum)	e	o	abeto	de	Douglas	(Psudotsuga taxifolia)	são	as	espécies	dominantes”	
(STRAHLER,	1986,	p.	379).	A	sequoia	vermelha	e	a	gigante	podem	ultrapassar	
100	metros	de	altura	e	20	metros	de	perímetro	de	tronco.	
O bioma de taiga no Hemisfério Sul não apresenta a mesma expressividade 
territorial	 e	 de	 diversidade.	 O	 Chile	 é	 influenciado	 predominantemente	 pela	
presença	do	Oceano	Pacífico,	de	águas	frias,	devido	à	corrente	de	Humboldt,	o	
que empurra as temperaturas para baixo. No sul do Chile a dominância é de 
espécies do gênero Nothofagus. Este gênero pertence à família Fagaceae,	com	600	
espécies	 distribuídas	 em	 seis	 gêneros	 (JOLY,	 1991,	 p.	 228).	 “São	 árvores,	 em	
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
197
geral, caducifólias, como N. obliqua,	que	forma	extensas	florestas”.	(WALTHER,	
1986,	 p.	 174).	 Mais	 para	 o	 sul,	 o	 clima	 torna-se	 superúmido,	 com	 as	 chuvas	
atingindo	índices	entre	2.000-3.000	mm	anuais,	e	a	floresta	perenefólia	é	formada	
por N. dombeyia, com os gêneros de coníferas Austrocedrus e Podocarpus e a 
espécie Araucaria araucana.	No	extremo	sul	aparecem	florestas	de	menor	porte,	
denominadas localmente de florestas de Magalhães,	com	uma	flora	empobrecida	
pelas	baixas	temperaturas	e	árvores	de	porte	reduzido,	com	6-8	metros	de	altura.	
Aparecem também pântanos bem desenvolvidos.
A vida animal na taiga é muito semelhante à da tundra. A fauna é mais 
diversificada,	 porque	 o	 período	 de	 frio	 é	 menor.	 Entretanto,	 muitas	 espécies	
emigram no inverno. No Hemisfério Norte, muitos mamíferos hibernam, como 
os ursos. Outros, como os veados e os alces, não hibernam, mas desenvolveram 
pêlos longos contra o frio, a neve e a chuva. Mussaranhos e ratos silvestres vivem 
sob a neve, que os mantém aquecidos e alimentados com uma boa provisão de 
comida estocada durante os meses quentes. Os ursos preparam-se para o inverno 
alimentando-se	 fartamente	 de	 frutas,	 peixes	 e	 pequenos	mamíferos.	 Veados	 e	
alces, que não hibernam, alimentam-se, no inverno, de líquens, musgos e cascas 
de árvores e de arbustos.
Pica-paus, chapim, quebra-nozes, corujas, gaviões e a tetraz são as únicas 
aves	residentes	fixas,	inclusive	no	inverno	holártico.	Alimentam-se	das	agulhas	
das coníferas (o galo silvestre europeu, na família da tetraz, e o pardal do pinheiro, 
um	tentilhão),	líquens	e	musgos,	que	atraem	insetos,	caramujos,	estes,	dieta	dos	
pássaros pequenos. Na primavera, uma vasta população de insetos é alimento 
de pássaros, que estão chegando das regiões mais quentes e têm, pois, comida 
farta. São vespas, abelhas, mosquitos, que passam o inverno na forma de pupas, 
encerrados no solo ou nas árvores, onde são procurados pelos pica-paus.
Na primavera, insetos e vertebrados, que sugam a seiva das árvores, 
animais pastadores e os que comem folhas e raízes prejudicam intensamente a 
floresta.	Apenas	na	estação	seguinte	as	plantas	se	recompõem.	Esse	excesso	de	
atividade	dos	herbívoros	traz	problemas	para	as	plantas.	Furley	e	Newey	(1986)	
enumeram: redução da fotossíntese, com diminuição consequente da produção 
de carboidratos e do transporte da seiva, e menor potencial reprodutivo devido 
ao	consumo	de	frutos	e	flores.
O	alce	tem	participação	intensa	na	modificação	da	paisagem:	o	pisoteio	
compacta	o	solo	e	dificulta	o	crescimento	da	vegetação	herbácea,	e	a	intensidade	
com que consome as plantas pode reduzir algumas populações. “No verão, 
alimenta-se de plantas aquáticas e, no inverno, quando os lagos congelam, procura 
ramos	de	bétulas,	salgueiros	e	faias”	(FURLEY	&	NEWEY,	1986,	p.	246).	Outro	
herbívoro que altera a paisagem é o caribu, que se alimenta em todos os estágios 
de desenvolvimento da sucessão vegetal. Os caribus estendem o seu hábitat até 
a tundra. No estágio pioneiro, os líquens são a sua dieta predileta. No inverno, 
manadas de milhares de caribus deslocam-se para o sul e invadem a taiga. Os 
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
198
galhos de abetos e lariços recobertos de líquens são arrancados e, com a língua, 
eles	retiram	os	líquens.	Em	poucos	dias,	a	paisagem	da	taiga	fica	profundamente	
modificada,	com	árvores	mutiladas.
Para os carnívoros, não falta comida. O lobo (Canis lupus)	 caça	animais	
grandes, como o alce e o boi almiscarado. O lince (Lynx	spp),	a	doninha	(Mustela 
nivalis)	e	a	marta	(Martes martes)	atacam	pequenos	mamíferos	e	aves.
A madeira é explorada desde o século XIX, principalmente para a produção 
de	 papel.	 Por	 isto,	 a	 floresta	 boreal	 está	 bastante	 reduzida,	 retringindo-se	 a	
pequenas manchas. Raios causam incêndios no verão, quando a vegetação está 
muito ressecada. “As clareiras abertas são logo colonizadas por ervas, arbustos, 
que são alimento de arganazes, veados e aves, e, principalmente, pinheiros (Pinus 
spp),	 que	 são	 plantas	 invasoras	 de	 rápido	 crescimento”	 (WALTER,	 1986,	 p.	
264).	Nas	zonas	de	transição	da	floresta	boreal	com	a	floresta	decídua	ao	sul,	os	
pinheiros, no processo de regeneração da mata, podem ser substituídos por plantas 
decíduas,	que	acabam	por	constituir	florestas	decíduas	puras.	Monoculturas	de	
abeto-vermelho (Picea abies),	decíduas,	têmsubstituído	as	florestas	decíduas	e	as	
de pinheiros. Acampamentos itinerantes formam a base da indústria madeireira 
na Sibéria. “Plantas medicinais, como o teixo (Taxus brevifolia),	de	cuja	casca	se	
produz	remédios	contra	o	câncer,	são	muito	procuradas”.	(COX;	MOORE,	1994,	
p.	92).
O comércio de peles é outra atividade que tem contribuído para a 
devastação	da	floresta,	graças	ao	desequilíbrio	das	relações	ecológicas.	O	castor,	
o lince, o arminho, a raposa, a zibelina, dentre outros, são espécies intensamente 
caçadas. Os movimentos de grupos ecologistas reduziram em muito a caça, mas, 
eventualmente, ela retorna com força. Muitos animais são criados em cativeiro, 
como é o caso do arminho, unicamente para o abate.
A	poluição	do	ar	pelas	 indústrias	é	outro	fator	 limitante	para	a	floresta	
boreal. Óxidos de enxofre e de nitrogênio, ao reagir com a água da atmosfera, 
originam ácido sulfúrico e nítrico, que retornam à superfície como chuva ácida. 
A	resistência	da	floresta	boreal	à	poluição	é	baixa,	porque	a	diversidade	florística	
não é grande. “A homogeneidade dos ecossistemas facilita o ataque de insetos e 
larvas,	que	se	alimentam	das	cascas	ou	das	raízes”	(COX;	MOORE,	1994,	p.	92).
A chuva ácida diminui a capacidade dos solos alcalinos, típicos da 
floresta,	em	neutralizar	os	ácidos	 trazidos	por	ela.	O	degelo,	por	sua	vez,	 leva	
água	acidificada	para	os	rios	e	lagos.	A	água	ácida,	uma	vez	infiltrada	no	solo,	
lixiviando os minerais solúveis, é absorvida pelas raízes e isto acelera a redução 
da resistência da planta. O teor de alumínio no solo também é aumentado com 
a acidez e, como não é eliminado, acumula-se nos vasos da planta, afetando seu 
desenvolvimento.
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
199
Sem a mata, os pássaros emigram, em sua maioria, e deixam o campo 
livre para insetos, principalmente da ordem Diptera, como moscas e mosquitos, 
que têm causado muitos problemas de saúde não só para o homem no norte do 
Canadá,	mas	também	para	aves	e	animais	domésticos.	(FURLEY;	NEWEY,	1986,	
p.	246).
3.3 FLORESTA TEMPERADA SEMIDECÍDUA OU MISTA
Ao	sul	da	floresta	boreal,	a	floresta	semidecídua	ocupa	uma	área	menor	que	
a	Taiga.	Situada	entre	50º	e	30º	de	latitude	norte,	na	zona	temperada	da	América	
do Norte, do leste da Ásia, da Europa Ocidental e Central. No Hemisfério Sul ela 
aparece no litoral do Chile, na Patagônia, numa estreita faixa no litoral sudeste da 
Austrália, na Nova Zelândia e no extremo sul da África do Sul.
Strahler	 (1986)	 inclui	 o	 clima	 da	 floresta	 no	 grupo	 clima	 das	 latitudes	
médias e o divide em duas categorias: clima marítimo da costa ocidental, 
localizado no noroeste da América do Norte, no oeste da Europa, e no centro-
sul	 e	 no	 extremo	 sul	 do	Chile;	 clima	 continental	 úmido,	 no	 centro	 e	 nordeste	
da América do Norte e na Eurásia, estendendo-se da Europa Central até o sul 
dos	Montes	Urais.	Interrompido	pelas	estepes	e	pelo	Himalaia,	volta	a	aparecer	
somente a leste desta cordilheira, de onde se estende até o litoral. 
O	 clima	 marítimo	 das	 costas	 ocidentais	 tem	 influências	 do	 mar	 e	 as	
temperaturas não descem abaixo de zero grau. As chuvas se concentram no 
inverno, trazidas por massas polares úmidas que, na verdade, dominam na maior 
parte do ano. No verão, a massa subtropical invade o continente, porque as massas 
polares recuam e mantêm o ar estável, reduzindo as chuvas. Clima continental 
úmido,	que	fica	na	zona	da	frente	polar	ártica,	tem	verões	quentes	e	invernos	de	
três meses com temperaturas abaixo de zero. Chuvas convectivas concentram-se 
no verão, trazidas pela massa tropical marítima, que faz subir a temperatura a 
índices muito altos. No inverno, a frente polar traz chuvas ciclônicas. A estação 
de crescimento das plantas é de quatro a seis meses, o que lhes assegura um bom 
desenvolvimento.
Cox	e	Moore	(1994,	p.	93)	agrupam	a	Floresta	Semidecídua	Temperada	em	
quatro categorias:
1)	Floresta	mista	de	coníferas	e	árvores	decíduas	de	folhas	largas,	que	constitui	
a	vegetação	clímax	da	maior	parte	da	floresta.
2)	Floresta	mista	de	coníferas	e	árvores	perenefólias	de	folhas	largas,	típica	da	
região mediterrânea, rara atualmente, mas ainda observável no Chile, na 
Nova Zelândia, Tasmânia e África do Sul.
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
200
3)	Floresta	de	folhas	largas	composta	quase	inteiramente	de	árvores	decíduas,	
que, antigamente, recobria a Europa, norte da Ásia e leste da América do 
Norte, e, hoje, existe somente na Patagônia.
4)	Floresta	 de	 árvores	 perenefólias	 de	 folhas	 largas,	 encontrada	 na	 Flórida,	
nordeste do México e no Japão.
No	outono,	a	floresta	ganha	um	colorido	que	varia	em	tons	de	amarelo	e	
laranja,	pois	ao	cessar	a	fotossíntese,	deixa	de	produzir	clorofila	e	passa	a	mostrar	
outros pigmentos, até o momento da queda das folhas. As folhas caem no outono, 
porque os dias tornam-se gradativamente mais curtos e a radiação do sol diminui, 
indo compor a serapilheira, que forma um espesso tapete no chão da mata. Ao 
se decompor, recobre o solo com uma camada de matéria orgânica ou húmus, 
que traz muita fertilidade. Na primavera a vegetação apressa-se em reproduzir. 
A	 floresta	 toma	 o	 colorido	 de	 incontáveis	 árvores	 e	 do	 estrato	 herbáceo.	 O	
adensamento das copas provocado pelas novas folhas que vão brotando aos 
poucos acaba por impedir a penetração da luz no chão. Com o sombreamento, o 
tapete	de	ervas	que,	neste	curto	momento	já	brotou,	floresceu,	produziu	frutos	e	
sementes, perece.
Os solos predominantes são o podzol, caracterizados pela presença de 
óxidos de ferro e de alumínio lixiviados e que se acumulam no horizonte B, 
caracterizando o horizonte Bt (B textural), e o solo chernozem (negro),	muito	fértil	
pela quantidade de matéria orgânica, o que o tornou excessivamente procurado 
para	 a	 agricultura.	 Troppmair	 (2002,	 p.	 59)	 enumera	 as	 suas	 qualidades:	
concentração adequada de carbonatos de cálcio e de magnésio, camada de 
húmus,	que	pode	chegar	a	80	cm,	teores	diferentes	de	carbonatos	e	horizontes	
de matéria orgânica em diferentes estados de decomposição. Os solos pardos são 
uma transição entre o podzol e os solos podzólicos vermelho-amarelos, de origem 
cristalina	e	pobres	em	carbonatos.	(TROPPMAIR,	2002,	p.	59).
Floristicamente, a formação norte-americana é mais rica que a euroasiática, 
por	 causa	do	clima,	da	 topografia	e	dos	 solos.	Essas	propriedades	originavam	
vários	tipos	de	clímax.	(FURLEY;	NEWEY,	1986,	p.	251).	Mas,	na	Eurásia,	desde	
a	Idade	Média	e	acentuando-se	nos	séculos	XIX	e	XX,	a	fase	final	e	mais	madura	
da sucessão vegetal não é mais encontrada. No seu lugar, predominam hoje 
formações secundárias, terras ocupadas pela agricultura e cidades.
A	distribuição	da	fauna	e	da	flora	no	reino	Holártico	depende	fortemente	
do relevo. Cadeias montanhosas, que se estendem no sentido latitudinal, como 
os Alpes e os Pirineus, na Europa, funcionaram como uma barreira para os 
deslocamentos no sentido do sul, durante as glaciações, o que levou muitas 
espécies à extinção. O Himalaia constitui uma barreira difícil de ser transposta 
pela maioria das espécies de plantas e de animais. Outras cadeias atuam como 
corredores de dispersão, como as Montanhas Rochosas e os Apalaches, na 
América	do	Norte,	e	os	Urais,	na	Sibéria,	que	se	dispõem	no	sentido	longitudinal	
e facilitam, por isto, os deslocamentos no sentido dos meridianos.
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
201
O carvalho (Quercus	 spp),	 a	 faia	 (Fagus	 spp),	 a	 bétula	 (Betula spp),	 o	
bordo (Acer	spp),	a	tília	(Tilia	spp),	o	olmo	(Ulmus	spp),	o	fresno	(Fraxinus	spp),	
o tulípero (Lidiondendron	 spp),	 a	 castanha	 (Castanea	 spp),	 dentre	 outros,	 são	
árvores decíduas ou caducifólias de folhas largas, comuns na América do Norte, 
no	 sudeste	da	Europa	e	na	Ásia	oriental	 (STRAHLER,	 1984,	p.	 378).	Na	Nova	
Zelândia, na Tasmânia, no sul do Chile e na Colúmbia Britânica aparecem outras 
coníferas e espéciesperenes de folhas largas. 
A cobertura atual, na sua maior parte, é secundária, formada por arbustos 
anões, principalmente Callunis vulgaris, da família Ericaceae. O sub-bosque 
primário, em muitas regiões, era formado por espécies da charneca ou urze. 
“Com o desmatamento, os arbustos da charneca expandiram-se nos terrenos 
desocupados pela agricultura. Cerca de ¼ à metade da Escócia encontra-se 
coberto pela charneca (Calluna vulgaris)”.	 (WALTER,	1986,	p.	 193).	Na	Escócia,	
queima-se regularmente a charneca para a formação de pastos, onde se criam 
ovelhas.	Exceto	nas	florestas,	as	charnecas	e	urzes	são	vegetação	de	solos	pobres,	
ácidos, bem drenados e arenosos.
Na estação de crescimento, a primavera, inicia-se uma intensa atividade 
orgânica	no	solo	da	floresta,	com	um	exército	de	macro	e	micro-organismos,	que	
atacam a matéria orgânica – lesmas, besouros, aranhas, larvas, caracóis, minhocas 
etc. O resultado é a espessa camada de húmus. Pássaros insetívoros têm comida 
farta a partir da primavera. Na Europa, o chapim (Parus	spp),	e,	na	América	do	
Norte, o chickadee, comem indistintamente insetos e plantas. O pássaro abelheiro 
(P. caeruleus),	 o	 chapim	 grande	 (P. major),	 a	 andorinha	 (Hirundo rustica),	 o	
papa-moscas (Empidonax flaviventris)	 e	muitos	 outros	 pássaros	 ocupam	 nichos	
diferentes, de maneira que a competição entre eles é reduzida.
Herbívoros variados, como os veados, na América do Norte, o bisão, na 
Europa, roedores, como os arganazes, ratos e esquilos, ocupam o segundo nível da 
cadeia alimentar e são predados por uma grande quantidade de carnívoros, como 
a coruja amarela (Strix aluco),	na	Eurásia,	cuja	dieta	inclui	arganazes	e	ratos,	e	na	
sua falta, pequenos pássaros, peixes, sapos e insetos. O gavião (Accipiter nisus),	
na Eurásia e África do Norte, o lobo (Canis lupus),	hoje	extinto	na	Europa,	mas	
ainda sobrevivendo a duras penas na América do Norte, são outros predadores 
importantes. O guaxinim (Porcyou lotor),	 o	 urso	 negro	 (Ursus americanus),	 o	
gambá (Mephitis mephitis)	 são	 onívoros.	A	 rede	 alimentar	 é	 complexa	 e	 longa.	
As relações das cadeias alimentares envolvem os ciclos minerais, a biomassa e a 
produtividade	da	floresta	e	também	transferência	de	elementos	e	nutrientes	da	
serapilheira para o solo pela lixiviação, a acumulação dos nutrientes no solo e a 
retenção nos galhos e nas copas das árvores.
FONTE: Furley; Newey (1986, p.253)
Túneis cavados por pequenos roedores e pelas minhocas melhoram a 
circulação da água e a aeração do solo. Estes animais revolvem o solo e incorporam 
matéria	orgânica.	Numa	floresta	de	carvalhos	da	Sibéria,	em	um	hectare	havia	
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
202
3.350	entradas	para	os	túneis	de	roedores,	que	perfaziam	um	comprimento	total	
de	7,9	km	de	subterrâneos	(WALTER,	1986,	p.	207).	
Sapos, rãs, salamandras e tritões vivem nos alagadiços, nos rios e nos lagos. 
As salamandras alimentam-se de minhocas, caracóis e artrópodos. De coloração 
berrante, algumas espécies excretam uma toxina que bloqueia o sistema nervoso 
e pode matar animais grandes. Por isso não são predadas, ocupando o topo da 
cadeia	alimentar	(STORER	et	al.,	1991,	p.	639).
Plantas	 ciófitas	 (adaptadas	 à	 sombra)	 e	 heliófitas	 (adaptadas	 ao	 sol)	
travam uma violenta batalha pela luz, que sempre acaba com a morte de alguém. 
As	 ciófitas,	 por	 aproveitarem	 melhor	 a	 pouca	 luz,	 formam	 um	 sub-bosque	
muito	denso,	que	impede	o	crescimento	das	heliófitas,	que	ficam	com	o	porte	de	
arbustos.	Quando	uma	clareira	se	abre	na	floresta	e	espécies	heliófitas	começam	
a	se	regenerar,	o	dossel	das	ciófitas	dificulta	o	seu	crescimento,	fazendo	sombra	
sobre	elas	e,	então,	a	predominância	será	das	ciófitas.	Esse	processo	complexo	e	
altamente	seletivo	pode	ser	visto	na	floresta	de	araucária	(Araucaria angustifolia),	
no	sul	do	Brasil.	Na	realidade,	ele	se	dá	em	toda	floresta	muito	fechada.
Quando as árvores da mata semidecídua temperada estão desfolhadas, 
a quantidade de luz incidente sobre a superfície é total. A luminosidade do solo 
varia	com	as	estações.	No	final	do	inverno	e	início	da	primavera,	quando	as	árvores	
estão desfolhadas, a luz atinge o chão da mata, o que é capital para a vegetação 
herbácea e arbustiva. Com o avanço da primavera, as copas das árvores vão se 
adensando	 e	 a	 quantidade	 de	 luz	 reduz-se	 proporcionalmente.	 Walter	 (1986,	
p.	201)	acentua	que	as	plantas	geófitas	(com	brotos	abaixo	da	superfície,	como	
os	 tubérculos),	 se	 beneficiam	 desse	 curto	 período	 –	 elas	 florescem,	 frutificam	
e armazenam reservas nos bulbos e rizomas, preparando-se para o inverno 
seguinte.	Quando	as	copas	se	fecham,	as	geófitas	entram	em	dormência.
A competição entre as raízes também é grande. As árvores têm uma 
capacidade de sucção da água do solo e de absorver nutrientes, muito maior que 
a dos arbustos e ervas (WALTER,	1986,	p.	206).	Este	é	um	fator	limitante	contra	
o qual os arbustos e ervas se veem na contingência de lutar – as plantas menores 
ficam	com	as	sobras	que	as	árvores	não	conseguem	absorver.	Entretanto,	Walter	
faz uma constatação importante: se as árvores forem cortadas, arbustos e ervas 
desenvolver-se-ão com alguma rapidez, porque sobrará mais nutriente e água 
para	eles.	Portanto,	o	fator	limitante	na	floresta	geralmente	é	a	água	e	não	a	luz	
solar. 
3.4 BIOMA DE ESTEPES, PRADARIAS OU CAMPOS
No reino Holártico, estepes e pradarias correspondem a uma zona de 
transição	entre	a	floresta	decídua	e	a	savana	e	o	deserto.	A	vegetação	constitui-
se de gramíneas e ervas perenes. As árvores são muito raras, como também o 
são os arbustos, e só podem ser vistas em pequenos capões nas depressões ou 
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
203
em vales úmidos. Para buscar água no profundo lençol aquífero, as gramíneas 
desenvolveram raízes longas. A paisagem da estepe e da pradaria é um mar 
contínuo de ervas, que se perde no horizonte. 
Walter	 (1986,	 p.	 233)	 “divide	 este	 bioma	 em	 duas	 zonas	 principais,	
determinadas pela denominação: as estepes euroasiáticas, que se estendem no 
sentido leste-oeste, e as pradarias norte-americanas, no sentido norte-sul”. 
Strahler	 e	 Strahler	 (1996,	 p.	 563)	 demarcam	 as	 regiões	 de	 coberturas	
herbáceas em duas formações: as pradarias, que têm gramíneas altas, chuvas 
mais abundantes, quando aparecem sob o clima continental úmido, e as estepes, 
formadas por gramíneas baixas e pouco exigentes em água e nutrientes, com 
menor índice pluviométrico. Entre elas há uma zona de transição com gramíneas 
mistas. 
Strahler	e	Strahler	(235)	classificam	o	clima	das	estepes	e	pradarias	como	
seco das latitudes médias, situado nas sombras de chuva das grandes montanhas. 
“As	chuvas	concentram-se	no	verão,	em	geral	convectivas,	e	variam	entre	600	e	
800	mm/ano”.	(TROPPMAIR,	2002,	p.	92).	“As	temperaturas	sempre	acima	de	25º	
C	no	verão,	e	descem	a	índices	negativos	no	inverno”	(STRAHLER,1986,	p.	294).	
No	verão,	os	tornados	são	comuns.	No	inverno,	os	ventos	podem	ultrapassar	10	
quilômetros/hora.
Os solos predominantes nas estepes e pradarias são os chernozem, 
considerados os mais férteis do mundo devido à considerável camada de húmus 
devido à incorporação de grande quantidade de biomassa resultante da renovação 
anual das folhas de gramíneas e outras ervas. Três horizontes constituem esses 
solos:	o	horizonte	A,	superficial,	de	cor	negra	pela	matéria	orgânica	ou	marrom-
escura, com estrutura granular, abriga vermes, insetos e outros animais da fauna 
edáfica;	abaixo	deste	horizonte	alinha-se	o	horizonte	A2, de cor clara, muitas vezes 
com	intensa	comunidade	de	roedores,	que	cavam	túneis;	finalmente,	o	horizonte	B	
de	acumulação,		para	o	qual	convergem	carbonatos	de	cálcio	(FURLEY;	NEWEY,	
1986,	p.	255;	WALTER,	1986,	p.	228).	O	podzol	aparece	nas	áreas	mais	úmidas	e	
lixiviadas. 
O degelo e as chuvas de primavera e verão suprem o lençol freático nas 
zonas do clima continental úmido. O calor do verão faza água do solo ascender 
por capilaridade e conduz para cima compostos calcários, que concentram os 
nutrientes	ao	nível	das	raízes	(FURLEY;	NEWEY,	1986,	p.	255).	Nas	áreas	com	
menor	índice	pluviométrico,	a	água	dos	poros	superficiais	evapora	no	alto	verão,	
originando	um	déficit	hídrico.
FONTE: Furley; Newey (1986, p. 255)
A decomposição orgânica é lenta, porque o calor excessivo do verão e 
o frio do inverno reduzem os micro-organismos. Como a lixiviação também é 
reduzida	nos	meses	de	inverno,	a	perda	de	compostos	orgânicos	é	insignificante.	
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
204
Forma-se um horizonte rico em matéria orgânica e carbonatos, povoado por 
minhocas, roedores e insetos, fertilíssimo, intensamente usado na agricultura.
Predominam as gramíneas e as árvores aparecem em geral nas depressões 
úmidas,	 onde	 formam	 capões.	O	pisoteio	 de	 animais	 pastadores	 (bisões)	 e	 de	
animais domésticos, as queimadas feitas por agricultores e os incêndios causados 
por descargas elétricas nas tempestades de verão facilitam a expansão das 
gramíneas, em detrimento das árvores (WALTER,	1986,	p.	234).	As	gramíneas	
e	arbustos	têm	caules	flexíveis	e	raízes	profundas,	com	o	que	se	protegem	dos	
ventos fortes. Andropogon gerardi e A. scoparius são as gramíneas mais comuns nos 
EUA.	
Com a chegada das chuvas de primavera e do degelo, a pradaria de ervas 
altas	americana	é	tomada	por	um	infindável	tapete	de	flores	coloridas.
Onde as chuvas começam a escassear, a pradaria caracteriza-se por 
gramíneas baixas, denominada estepe propriamente dita. O tapete de ervas é 
esparso e o solo nu, muitas vezes, é visível, mas árvores e arbustos, sempre de 
pequeno porte, podem aparecer onde haja concentração maior de umidade. 
A fauna, originalmente muito rica, praticamente não existe mais, por causa 
das atividades humanas, em que se inclui caça predatória desmedida realizada 
nos séculos XIX e XX. Reservas biológicas foram criadas na América do Norte e 
Eurásia	com	o	fim	de	proteger	o	que	restou	da	fauna	e	da	flora.	
Dentre as espécies que mantêm estreitas relações com as pradarias na 
América do Norte, o bisão (Bison bison)	e	o	cão-da-pradaria	(Citellus spp),	que	não	
é um canídeo, mas um roedor, ajudam, com o seu pastoreio, na manutenção da 
vegetação.	O	bisão	(que	não	deve	ser	confundido	com	o	búfalo)	formava	imensas	
manadas	e	movia-se	das	pradarias,	na	primavera	e	no	verão,	para	as	florestas,	
no inverno, à procura de abrigo e comida. Os índios das planícies – Apaches, 
Comanches, Navajos etc. – tinham nos bisões a sua principal fonte de energia. As 
manadas foram quase exterminadas, sobretudo por caçadores brancos. O mais 
famoso	deles,	William	Cody,	 conhecido	 como	Buffalo	Bill,	 vendia	 a	 sua	 carne	
para os trabalhadores das ferrovias, que começavam a se alastrar pelo centro-
oeste	 americano.	No	fim	do	 século	XIX,	 leis	 protetoras	 preservaram	os	 bisões	
remanescentes e as manadas voltaram a crescer.
O cão-da-pradaria cava extensos túneis e a sua população chega a milhões 
de indivíduos, que se protegem do frio e de predadores nos labirintos, que são 
divididos em territórios. O cão-da-pradaria alimenta-se das gramíneas e impede 
que as pradarias sejam invadidas por árvores e arbustos. Situado no segundo nível 
da	cadeia	trófica,	o	cão-da-pradaria	sustenta	um	enorme	número	de	predadores,	
como gaviões, corujas, águias, cascavéis, raposas, coiotes e lobos.
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
205
Os agricultores, desde o século XIX, empreenderam uma intensa caça ao 
cão-da-pradaria, porque, com a chegada de novas fontes de energia, as populações 
invadiram as fazendas e plantações. Na impossibilidade de matar a tiros, os 
fazendeiros jogavam veneno nas tocas. Quase exterminada, a população de cães-
da-pradaria sobrevive hoje em diminutas manchas das pradarias, mas continuam 
mantendo	a	sua	função	de	preservá-las	(FURLEY;	NEWEY,	1986,	p.	259).	
O uso intensivo e mal planejado do solo nas pradarias foi a origem de 
muitos desastres ambientais, como na estepe siberiana e, sobretudo, na destruição 
de	milhares	de	hectares	de	 terras	no	 centro-oeste	 americano	na	década	de	 30,	
quando	a	região	ficou	conhecida	como	Dust Bowl	(Bacia	da	Poeira).	John	Steinbeck,	
em	 1930,	 escreveu	 um	 soberbo	 relato,	As Vinhas da Ira, sobre as vicissitudes 
enfrentadas pela população sem terras durante a escassez de trabalho, agravadas 
ainda mais pela depressão econômica. A Dust Bowl é uma vasta região no centro 
dos	EUA,	intensamente	arada	pelos	fazendeiros,	numa	época	de	grandes	chuvas,	
durante	a	década	de	1920,	o	que	lhes	rendeu	ótimas	safras	de	trigo.	No	entanto,	
a	década	de	1930	começou	com	um	período	de	seca,	que	se	alastrou	por	todo	o	
centro-oeste. Os fazendeiros continuaram arando e plantando. As colheitas foram 
enfraquecendo até chegar a zero. Removido pela aração, o solo arenoso era varrido 
por	ventos	que	alcançavam	100	quilômetros/hora.	Gigantescas	nuvens	de	poeira	
cobriam tudo e chegavam a soterrar as fazendas. Empobrecida, a população 
emigrou,	 formando	nas	estradas,	conforme	narra	Steinbeck,	 intermináveis	filas	
de calhambeques, que transportavam a mudança, ao lado de milhares de pessoas 
que levavam às costas os seus bens, esfomeadas, doentes, sem esperança. “O 
aumento da aridez atraiu plantas típicas dos desertos, que invadiram a região, 
como os cactos e a acácia” (Prosopis	spp)	(FURLEY;	NEWEY,	1986,	p.	260).	“Em	
1934,	um	único	tornado	transportou	300	milhões	de	toneladas	de	solo”.	(HARE,	
1995,	p.	73).
3.5 BIOMA DE DESERTOS E SEMIDESERTOS 
A principal característica das regiões áridas de latitudes médias 
subtropicais é que a evapotranspiração potencial é maior que a precipitação 
anual.	Uma	segunda	característica,	que	resulta	da	anterior,	é	que	o	fator	limitante	
nos	desertos	é	a	falta	de	água	na	superfície:	a	precipitação	é	inferior	a	250	mm/
ano.	A	escassez	de	água	superficial	tem	como	resposta	uma	vegetação	de	baixo	
porte e as adaptações que animais e plantas desenvolveram para viver num 
ambiente seco. Os desertos não são uma região destituída de vida. Na verdade, 
eles	possuem	fauna	e	flora	bastante	diversificadas.	Uma	terceira	característica	é	
que os desertos têm chuvas irregulares, umidade muito baixa e intensa insolação.
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
206
“Os desertos aparecem em diferentes geossistemas, cujas variáveis físicas são 
responsáveis	pela	sua	origem.	Neste	caso,	as	condições	climáticas	e	topográficas	locais	
têm	um	peso	importante.	Existem	quatro	tipos	principais”.	(FURLEY;	NEWEY,1986,	
p.	310;	SIMMONS,	1982,	p.	119):
-	 desertos	subtropicais,	influenciados	pelas	células	de	alta	pressão,	como	o	Saara;
- desertos costeiros frios, com baixa precipitação devido a massas de ar que 
passam	por	 correntes	 frias	e	que	 também	recebem	 influência	das	 células	de	
alta pressão. Estão neste caso os desertos da Namíbia, no sudoeste da África, 
de	Atacama,	nos	Andes	peruano-chilenos	e	da	Baixa	Califórnia,	no	México;	
- desertos de sombras de chuva. São também desertos frios, muito secos, que se 
localizam a sota-vento de grandes massas montanhosas, como Gobi, ao norte 
do	Himalaia,	a	Grande	Bacia,	no	sudoeste	dos	EUA,	e	Chihuahua,	no	norte	do	
México, a sota-vento das serras Nevada, San Gabriel e Madre Ocidental, no 
México;
-	 desertos	 continentais,	 afastados	 da	 influência	 marítima	 e	 com	 extremos	 de	
temperatura	e	chuvas.	É	o	caso	do	deserto	de	Gobi	e	os	desertos	no	interior	da	
Califórnia	(como	o	Vale	da	Morte)	e	do	México.
Normalmente, os desertos verdadeiros são circundados por uma faixa 
de transição semiárida, chamada de semideserto, considerado por alguns autores 
como um bioma. Os semidesertos aparecem nas zonas tropicais e nas latitudes 
médias. No reino Paleotropical, os semidesertos aparecem na parte meridional 
do Saara, na zona do Sahel, contornam a Etiópia, avançam para leste, sempre 
seguindo	 a	 fímbria	 do	 deserto,	 e	 infletem	 para	 sudoestee	 para	 o	 interior	 do	
Quênia, quando o litoral toma a direção sudoeste-nordeste, no chamado Chifre 
da África. 
Existem muitos tipos diferentes de desertos, cujas características atendem 
às	 condições	 físicas	 do	 solo	 e	 do	 relevo	 locais.	Walter	 (1986,	 p.	 117)	 relaciona	
seis tipos de desertos. As designações foram tiradas dos dialetos dos povos do 
deserto do Saara. Nesta lista estão não só os desertos das latitudes médias, mas, 
também, os desertos tropicais. Foram mantidos juntos, independentemente da 
sua localização, para tornar mais fácil a comparação de um tipo com o outro.
Deserto rochoso ou hamada – Aparece nos topos e escarpas de 
planaltos onde o vento removeu a areia e expôs a rocha subjacente, que forma 
uma superfície com blocos de rochas espalhados por uma extensão variável. 
Óxidos de manganês e de ferro dão às rochas uma cor escura, conhecida como 
verniz do deserto. Depósitos de sal sob as rochas impedem o crescimento da 
vegetação.	Apenas	espécies	xero-halófitas	resistem	às	adversidades	ambientais	
da hamada e colonizam as fendas das rochas.
Desertos de cascalho (reg ou serir) – A rocha-mãe, do tipo conglomerado, 
libera blocos de pedregulhos, que se espalham pela superfície, formando uma 
paisagem de relevo ondulado, com vertentes pedregosas longas e vales pouco 
profundos, nos quais se acumula a areia levada pelo vento. Nessas depressões 
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
207
a umidade é maior, o que favorece o aparecimento de plantas, principalmente 
halófitas.	“A	hamada e o reg compõem a maior parte dos desertos: o Saara tem 
1,8	milhão	 de	 km2 de areias e 7,3 milhões de km2	 de	 rochas	 nuas	 (LEINZ;		
AMARAL,	1972,	p.	169).
Deserto arenoso (erg ou areg) – São formações arenosas, de cor 
avermelhada, devido ao óxido de ferro, existentes nas áreas de bacias, nas quais 
a areia, transportada pelo vento, se deposita. Quando o vento apresenta uma 
direção predominante, formam-se dunas do tipo barcana. Os erg ocupam uma 
área pouco extensa. No Saara, os erg	ocupam	apenas	30%	de	sua	superfície.	
As	 dunas	 são	 boas	 armazenadoras	 de	 água,	 que	 infiltra	 até	 o	 lençol,	 que	 é	
formado de água doce. As dunas móveis não têm vegetação sobre elas e se 
movimentam	ao	sabor	dos	ventos.	As	fixas	são	colonizadas	por	gramíneas	do	
gênero Ziziphus spp, que, juntamente com alguns arbustos, seguram a areia e 
originam pequenas dunas, chamadas de nebka. 
Vales secos (wadi ou oued) – Em períodos mais úmidos do Pleistoceno 
formaram-se rios estreitos, que secaram e deram origem a uma rede de vales 
pelos quais escoa a água das chuvas muito fortes. Nos vales mais largos 
a vegetação não cresce, porque as enchentes eventuais são muito fortes e 
arrancam as plantas do solo, levando-as para jusante. Mas nas margens cresce 
uma cobertura vegetal, halofítica ou não. O tamarindo (Tamarix	 spp),	 uma	
halófita,	encontra,	aí,	boas	condições	de	crescimento.	Nos	locais	em	que	se	dá	
alguma lixiviação nas chuvas, o sal é removido ou reduzido a um mínimo, e 
espécies	não	halófitas,	como	Retama spp e Caligonum spp, podem crescer. Rios 
subterrâneos não são raros nas regiões cársticas e, então, há umidade bastante 
para	o	crescimento	de	densos	bosques	de	espécies	não	halófitas.	
Depressões (playas, sebka ou schott) – Nessas depressões depositam-
se grandes quantidades de argila e silte, podendo haver também concentração 
de sais. Quando há um rio subterrâneo, a água acumulada na superfície não 
será salobra. O solo é argiloso e muito seco, porque a água das enchentes 
forma grandes poças, que evaporam rapidamente, deixando um hábitat pouco 
adequado	para	as	plantas.	A	água	penetra	apenas	nas	camadas	superficiais	do	
solo	e	quando	a	poça	evapora,	a	água	de	infiltração	ascende	por	capilaridade	
e evapora, formando espessas camadas de sal (sebka ou schott).	As	depressões	
são bordejadas por pequenos arbustos não halofíticos, porque, nas margens, o 
teor	de	sal	é	menor.	As	plantas	atuam	como	fixadoras	da	areia	e,	em	sua	volta,	
formam-se pequenos montes de areia, os nebka, que originam uma paisagem 
típica.
Oásis –	São	áreas	em	que	a	água	doce	do	lençol	aflora	em	quantidade	
suficiente	 para	 permitir	 uma	 densa	 vegetação,	 muitas	 vezes,	 de	 espécies	
hidrófitas.	Normalmente,	são	circundadas	por	depressões	que	contêm	grandes	
concentrações de sal, para as quais o excesso de água escoa, torna-se salobra 
e evapora, aumentando, pois, a quantidade de sal na superfície que rodeia os 
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
208
oásis. São os lugares mais densamente povoados dos desertos, unicamente 
porque têm água. Por isto, a vegetação primária tem diminuído e dado lugar 
para plantas cultivadas.
FONTE: (WALTER 1986, p. 117)
Furley	 e	 Newey	 (1986,	 p.	 	 312)	 “classificam	 a	 vegetação	 dos	 desertos	
tropicais em dois grupos: espécies que constituem uma resposta direta ao 
ambiente e espécies que usam água captada em outras fontes, externas ao hábitat, 
como as chuvas.
As plantas que dependem das chuvas são anuais e perenes. As anuais 
têm	 raízes	 superficiais,	 que	 absorvem	 a	 água	 das	 primeiras	 chuvas,	 quando,	
então, crescem rapidamente. As espécies perenes têm raízes profundas e dois 
mecanismos lhes permitem usar a água disponível: estocando a água, como as 
suculentas,	ou	usando-a	economicamente,	como	fazem	as	xerófitas.
As depressões (sebka),	os	vales	secos	(wadi)	e	os	oásis	são	locais	em	que	
as plantas podem germinar, porque a água subterrânea mantém a umidade 
necessária. Nos oásis, devido à densidade de população humana, muitas espécies 
endêmicas cederam espaço para variedades cultivadas, como as tâmaras (Phoenix 
dactylifera)	e	outras	frutíferas.
As adaptações das plantas contra os fatores limitantes nem sempre são 
de	ordem	fisiológica.	Entre	elas,	citam-se	as	seguintes:	plantas	esparsas	reduzem	
a	competição	entre	si;	produção	de	substâncias	químicas	para	afastar	herbívoros	
e impedir o crescimento de outras espécies no hábitat, o que também reduz a 
competição;	 o	 creosoto	 (Larrea	 spp)	 libera	um	odor	 característico,	 que	 espanta	
os	pastadores;	 a	 espirradeira	 (Nerium olander,	 que	 também	aparece	na	floresta	
Atlântica)	é	venenosa;	algumas	substâncias	dão	paladar	estranho	à	planta,	como	
o látex de algumas Euphorbiaceae, ou o tanino e as resinas secretadas pelas folhas, 
pela casca da Cassia	e	outras	espécies	(FURLEY;	NEWEY,	1986,	p.	315).	“O	gênero	
Euphorbia, o maior da família Euphorbiaceae,	tem	2.300	espécies,	das	quais	muitas	
são	xerófilas,	afilas	(sem	folhas),	cactáceas,	típicas	das	regiões	áridas	da	África”.	
(JOLY,	1991,	p.	404).
A	evolução	da	flora	dos	desertos	holárticos	e	paleotropicais	remonta	aos	
continentes	de	Laurásia	e	Gondwana	–	por	esta	razão,	ambas	as	floras	diferem	
muito. “No sul do Saara, no Sahel, aparecem gramíneas como Aristida, Eragrostis e 
Paniwia, e arbustos dos gêneros Acacia, Commiphora, Maerua e Grewia”.	(WALTER,	
1986,	p.	130).	Na	África	do	Sul,	o	deserto	de	Karroo	tem	muitas	suculentas,	como	
Euphorbia, Portulacaria e Cotyledon, e arbustos anões da família Compositae. Dentre 
as lenhosas, Acacia, Rhus, Euclea, Olea e Diospyro colonizaram o fundo de vales 
áridos, locais em que a umidade se concentra. 
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
209
A zona de transição entre os reinos Paleotropical e Holártico é uma região 
montanhosa	no	centro	do	Saara	(as	montanhas	Tibetsi	têm	3.415	metros).	“É	uma	
das	regiões	mais	secas	do	planeta”.	(WALTER,	1986,	p.	143).	No	sudoeste	da	África,	
o anticiclone subtropical do Atlântico Sul, somando-se à água fria da corrente de 
Benguela	(12º	a	16º	C),	origina	o	deserto	da	Namíbia.	A	camada	inferior	da	massa	
é úmida e forma densos nevoeiros no litoral, que são a marca da região. “O vento 
de	oeste	empurra	a	neblina	para	o	interior	do	deserto	e,	durante	mais	de	200	dias	
por ano, uma pesada neblina acompanhada de temperaturas baixas paira sobre o 
deserto”.	(WALTER,	1986,	p.	143).
O uso da terra nas regiões vizinhasaos desertos tem trazido inúmeros 
problemas ambientais. Na África, as populações saarianas praticaram, ao longo 
dos	 séculos,	 agricultura	 e	 pecuária	 primitivos,	 cujos	 reflexos	 transformaram-
se,	 hoje,	 em	processos	de	desertificação.	Uma	das	 regiões	mais	 atingidas	 pelo	
avanço	do	deserto	é	o	Sahel.	A	pecuária	pode	estar	na	base	da	desertificação	desta	
porção do Saara. O uso intensivo do pastoreio pelas populações nômades levou 
à destruição da vegetação, que era de savanas. As grandes secas das décadas de 
1970	e	1980	aceleraram	o	processo	de	desertificação.	Problemas	político-tribais	e	
a agricultura ao sul impediam a criação de gado nas suas áreas. “Desprovido de 
vegetação, o albedo do solo aumentou e a temperatura aumentou, promovendo o 
processo	de	desertificação”.	(HARE,	1995,	p.	120).
“Os solos mais comuns nos desertos são regossolos, rendzinas e vertissolos, 
além	 das	 dunas”	 (TROPPMAIR,	 2002,	 p.	 89),	 é	 solo	 mais	 rocha	 fragmentada	
na fração areia. Os regossolos são pouco desenvolvidos, possuem excesso de 
areia,	 são	pobres	 em	bases,	muito	 drenados	devido	 à	 areia,	 ácidos,	 têm	perfil	
pouco desenvolvido e são muito susceptíveis à erosão. “Os vertissolos são solos 
com	elevado	teor	de	argila”	(VIEIRA,	1975,	p.	362).	Os	solos	do	tipo	rendzinas	
são típicos de pradarias, provenientes da decomposição de rochas calcárias. 
(BUCKMAN;	BRADY,	1976,	p.	362).
Devido à forte insolação diária, na superfície os desertos podem ter 
temperaturas	acima	de	60º	C,	enquanto	a	temperatura	do	ar	não	chega	a	40º	C.	
À	noite,	 a	perda	de	 calor	pela	 superfície	 é	 considerável,	 porque	 a	 escassez	de	
umidade no ar facilita esta perda. Portanto, a amplitude térmica diária é muito 
grande	em	ambientes	desérticos,	pode	ser	superior	a	90º	C.	No	inverno,	durante	
a	madrugada,	a	temperatura,	que	era	positiva	durante	o	dia,	pode	cair	para	40º	C	
abaixo de zero. As chuvas podem faltar por anos, mesmo por décadas e, quando 
caem, são, em geral, muito violentas. A pouca umidade do ar não impede a 
formação de orvalho, que é, muitas vezes, a única fonte de água para sustentar a 
vida.
“Nas	regiões	semiáridas,	a	quantidade	de	chuvas	anuais	varia	entre	380	
mm	e	760	mm	e	vão	reduzindo-se	em	direção	às	regiões	áridas,	que	recebem	entre	
125	e	380	mm	por	ano”.	(BUCKMAN;	BRADY,	1976,	p.	311).	
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
210
A	infiltração	da	água	das	chuvas	na	areia	ou	nos	solos	argilosos	desérticos	
é	fundamental	para	as	plantas	e	animais.	A	infiltração	depende	da	quantidade	de	
chuva.	Se	chover	pouco,	a	infiltração	se	dá	apenas	na	camada	superficial	e	logo	
evapora. Nas chuvas fortes, a água dirige-se para o lençol subterrâneo, que pode 
se	localizar	a	mais	de	100	metros	de	profundidade.	(LEINZ	&	AMARAL,	1972,	p.	
165).	
“Nos	solos	arenosos,	a	infiltração	é	facilitada	pela	quantidade	de	poros,	
mas	nos	solos	argilosos	ela	quase	não	se	infiltra.	Nos	solos	litólicos,	os	poros	são	
grandes e armazenam mais água” (WALTER,	1986,	p.	115).	“No	semideserto	do	
Sudão,	com	pluviosidade	entre	50	mm	e	250	mm,	Acacia tortilis cresce sobre um 
solo arenoso, mas só aparece em solos argilosos quando os índices pluviométricos 
são	superiores	a	400	mm”	(WALTER,	1986,	p.	116).
“O movimento capilar ascendente da água concentra na superfície 
compostos salinos – carbonato de cálcio, CaCO3. Ao evaporar, deixa crostas 
muitas	vezes	com	espessura	de	um	a	quatro	metros”	(LEINZ;	AMARAL,	1972,	p.	
165).	Óxidos	de	ferro	e	de	manganês	emprestam	ao	deserto	uma	cor	avermelhada	
ou escura.
A abrasão da areia levada pelos ventos esculpe o relevo e pode originar 
uma	superfície	pedregosa,	quando	material	fino	é	levado	pelas	chuvas.	Quando	
a areia em movimento encontra um obstáculo, origina-se um sistema de dunas. 
O material levado pelas águas das chuvas acumula-se em depressões e forma 
camadas de sedimentos, que podem ter quantidades variadas de sais, como 
sulfatos e carbonatos de sódio e potássio.
As plantas desenvolveram um complexo mecanismo contra a perda de 
água por transpiração. Mas essa perda varia muito com as espécies. “A Larrea 
divaricata	(creosoto),	por	exemplo,	transpira	quase	toda	a	água	das	células	e	vive	
com o mínimo necessário até a próxima chuva, que pode tardar anos” (SIMMONS, 
1982,	p.	122).	Nos	desertos	arenosos,	as	raízes	são	longas,	às	vezes	com	mais	de	50	
metros, para buscar água no lençol subterrâneo. Plantas suculentas armazenam 
água nas raízes, nos caules e nas folhas. O recobrimento de cera sobre as folhas, 
em	muitas	espécies,	reflete	a	luz	e	reduz	a	absorção	do	calor.	Pelos	sobre	as	folhas	
formam	 uma	micrométrica	 camada	 de	 ar,	 que	 dificulta	 a	 perda	 de	 água	 pela	
transpiração. Folhas carnudas são boas armazenadoras de água, folhas pequenas 
têm poucos estômatos, folhas enroladas protegem os estômatos da luz. Os cactos 
transformaram as folhas em espinhos que fazem as trocas gasosas e protegem 
contra herbívoros predadores, o caule verde e recoberto de cera é responsável 
pela fotossíntese e pelo armazenamento de água. Algumas espécies param de 
crescer	 até	 que	 a	 água	volte	 a	 ser	 suficiente.	 Espécies	 anuais	permanecem	em	
forma de sementes, que só brotam na chuva seguinte. Os mecanismos de proteção 
não	se	resumem	a	modificações	fisiológicas	e	morfológicas,	apenas.	A	quantidade	
de água disponível regula a competição entre as plantas e, portanto, a densidade 
entre	 elas.	 “Uma	 estiagem	 prolongada	 pode	 ser	 fatal	 para	 certas	 populações	
vegetais”.	(WALTER,	1986,	p.	120).
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
211
Em	 desertos	 onde	 o	 índice	 de	 chuvas	 é	 inferior	 a	 100	 mm/ano,	 a	
umidade se concentra em ravinas e depressões, porque a água escoa para eles. 
As plantas têm um sistema radicular avantajado. “Portanto, a quantidade de 
água nos desertos secos não é tão pequena como se pensa. Onde há plantas, há 
obrigatoriamente	água”.	Segundo	Walter	(1986,	p.	123),	as	plantas	dos	desertos	
podem ser agrupadas em três categorias: xerófitas, suculentas e halófitas.	Ele	define	
os	 xerófitos	 como	 plantas	 que	 vivem	 com	mínima	 quantidade	 de	 água	 e	 não	
a	armazenam.	Para	Rizzini	 (1976,	p.	258),	xerófito	é	uma	planta	que	vive	num	
hábitat seco e desenvolveu mecanismos para resistir à seca. Se o solo mantém a 
água nas estações secas, como ocorre com o cerrado brasileiro, as plantas não são 
xerófitos.	Só	serão	xerófitos	se	o	ambiente	for	seco,	como	se	dá	nos	solos	argilosos	
dos desertos – que são secos. 
Walter	(1986)	e	Rizzini	(1976)	concordam	que	a	maioria	das	plantas	dos	
desertos	é	mesófita	e	não	xerófita.	Há	plantas	que	evitam	a	seca	e	as	que	resistem	
à seca, com menor ou maior capacidade (WALTER,	1986).	“O	que	distingue	o	
xerófito	do	mesófito	é	a	capacidade	que	ele	tem	de	utilizar	a	água,	diz	Rizzini”	
(1976,	p.	262).	
Os	mesófitos	só	fecham	os	estômatos	quando	há	o	deficit	de	água,	mas	eles	
continuam transpirando através da cutícula e, se a água não for reposta, podem 
murchar	e	morrer.	O	xerófito	não	transpira	pela	cutícula	e,	desta	forma,	mantém	
a água no seu interior. Portanto, ele tem maior capacidade de reduzir a perda de 
água	a	um	mínimo	suportável,	e	é	esta	faculdade	que	distingue	os	xerófitos.
As suculentas armazenam água nas folhas, no caule e nos rizomas e 
tubérculos	subterrâneos.	“As	raízes	das	suculentas	são,	em	geral,	superficiais,	e,	
na	primeira	 chuva,	 absorvem	a	água	 com	muita	 eficiência”	 (RIZZINI,	 1976,	p.	
263).	 Elas	 aparecem	nos	desertos	 e	 estepes,	 nas	 restingas,	 sobre	 as	 rochas,	 em	
solos salinos, nos troncos e galhos de árvores, nas montanhas, nos polos etc. As 
halófitas	são	suculentas	e	são	típicas	de	ambientes	salinos.	Dependem	mais	do	solo	
do	que	do	clima	local.	São,	pois,	de	caráter	edáfico.	Plantas	efêmeras	germinam	
quando há água e sobrevivem nas estiagens na forma de sementes ou frutos.
A vida nos desertos é particularmente difícil para os animais: a falta de 
água e o calor excessivo são os fatores limitantes também para eles.Animais de 
pele macia, úmida e porosa e sem pelos têm hábitos noturnos. Durante o dia, 
escondem-se	em	tocas	ou	em	afloramentos.	A	procura	de	comida	se	dá,	às	vezes,	
no	início	da	manhã	ou	no	fim	da	noite.	As	adaptações	fisiológicas	nos	animais	
foram criadas por processos evolutivos relacionados à genética, pressionado pelo 
ambiente. Inúmeras aves, insetos e roedores obtêm água apenas a partir do seu 
alimento. O asno selvagem africano e o asiático (Equus asinus e E. hemmionus)	
bebem	até	a	quarta	parte	do	seu	peso	em	água.	“O	camelo	pode	beber	120	litros	
de	água	de	uma	só	vez”	 (SIMMONS,	1982,	p.	 123).	Grande	parte	dos	animais	
tem hábitos exclusivamente noturnos, porque são muito sensíveis ao calor e à 
desidratação. No momento em que o sol nasce, retornam às tocas, em geral muito 
profundas. Lagartos, a maioria dos pássaros e alguns mamíferos enfrentam 
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
212
o	calor	do	dia,	mas,	quando	a	 temperatura	ultrapassa	os	50º	C,	eles	procuram	
abrigo. A dormência e o enquistamento são defesas contra o calor. A dormência é 
própria de animais grandes, mas os micro-organismos (ameba, ciliados e outros 
protozoários)	enquistam.	Em	ambos	os	processos,	a	respiração,	metabolismo	e	o	
crescimento reduzem-se a um mínimo e o indivíduo gasta pouca energia. Alguns 
caramujos podem permanecer em dormência por mais de cinco anos. “Nas 
chuvas torrenciais e rápidas, que formam pequenas poças d'água, o camarão 
Triops eclode e tem um ciclo de vida de duas semanas, quando se reproduz e 
entra em dormência, quando as poças secam. Novo ciclo de vida, só na próxima 
e	incerta	chuva”.	(FURLEY;	NEWEY,	1986,	p.	316).	
O deserto australiano é um dos mais áridos do mundo – as chuvas são 
inferiores	 a	 250	mm/ano.	O	 arbusto-do-sal	 (Atriplex vesicaria)	 e	 o	 arbusto-azul	
(Kochia sedifolia)	são	as	espécies	dominantes.	A. vesicaria,	halófita,	pode	ser	um	
subarbusto	ou	erva	e	tem	folhas	suculentas	e	raízes	superficiais.	“Os	indivíduos	
guardam uma boa distância entre si, o que reduz a competição pela água” 
(WALTER,	1986,	p.	133).	Nas	 regiões	com	dunas,	os	arbustos	Acacia, Casuarina 
e Eremophila são dominantes. Acacia aneura, conhecida como mulga na Austrália 
Central, forma árvores, em média, com seis metros de altura e raízes que alcançam 
dois	metros	de	profundidade.	A	formação	das	flores	e	frutos	só	se	dá	após	uma	
chuva forte. “Nos lugares mais secos ela se distancia das vizinhas, mas quando 
há	água	suficiente	no	solo,	forma	densas	moitas”	(1986	p.	134).	A	mulga	adaptou-
se plenamente às condições limitantes e quando estas se tornam mais severas, 
ela interrompe ou reduz o seu crescimento a um mínimo. A mulga desenvolveu 
adaptações para driblar a falta de água – ela tem uma forma pontuda, que conduz 
a água das chuvas ao longo do tronco para a base da árvore, de onde penetra no 
solo	até	as	raízes.	Uma	forma	de	sobrevivência	no	deserto.	
Muitas espécies de pequenos herbívoros não bebem água, mas a retiram 
do alimento. Outras têm hábitos noturnos e só saem para caçar à noite. Longas 
patas,	orelhas	e	caudas	são	mecanismos	eficientes	na	perda	de	calor	corporal.	O	
rato marsupial cego (Notoryctes typhlops)	nada	sob	a	areia	como	se	estivesse	na	
água e raramente sai à superfície. Os gekos (Nephrurus	spp)	e	os	escorpiões	são	
noctívagos. Os ratos saltadores mantêm a toca úmida por meio da transpiração. 
Bebem	 a	 urina	 dos	 filhotes	 e	 retiram	 água	 das	 fezes,	 espremendo-as	 entre	 as	
patas.	À	noite,	eles	caçam	insetos	e	se	alimentam	de	brotos	de	plantas.
Prezado(a) acadêmico(a)!
Para conhecer mais sobre o desenvolvimento e adaptação das plantas, acesse o site: < http://
farrer.riv.csu.edu.au/ASGAP/APOL16/dec99-5.html - Australian plants on line>. Acesso em: 13 
jul. 2010.
DICAS
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
213
3.6 VEGETAÇÃO MEDITERRÂNEA 
Nas	costas	ocidentais	dos	continentes,	nas	latitudes	de	30o	e	45o, entre a 
floresta	temperada	decídua	e	os	desertos	quentes,	a	vegetação	de	certas	regiões	é	
dita mediterrânea não necessariamente por estar à margem do Mar Mediterrâneo, 
mas	porque	guardam	entre	si	uma	similaridade	acentuada	quanto	à	topografia,	
clima	e	elementos	biogeográficos.	São	apenas	cinco	regiões	em	todo	o	mundo,	
que apresentam características tão marcantes que constituem uma transição 
entre aqueles dois biomas. Com um clima semiárido de verões quentes e secos 
e invernos suaves e úmidos, as regiões mediterrâneas foram colonizadas pelo 
homem desde a Antiguidade. As regiões mediterrâneas aparecem no litoral do 
Mar Mediterrâneo, na Califórnia, no sul do Chile e nos extremos meridionais da 
África do Sul e da Austrália. 
O clima é muito seco no verão, mas os invernos são relativamente frios, 
com raras quedas de neve, e muito chuvosos. No verão, o anticiclone subtropical 
traz um aumento da temperatura, porque é atraído pelas baixas pressões polares. 
Ao passar sobre regiões desérticas e subdesérticas continentais, no seu trajeto 
para os polos, perde a pouca umidade e torna-se massa tropical continental seca 
e	quente.	As	temperaturas	no	verão	podem	ser	altas	e	não	é	raro	chegar	aos	40º	C,	
em	verões	particularmente	quentes,	na	Europa.	Mas	a	média	anual	fica	por	volta	
dos	20º	C.	As	altas	temperaturas	e	a	secura	do	ar	no	verão	são	causas	de	incêndios	
espontâneos	na	floresta	mediterrânea.	
No inverno, ciclones subtropicais, formados no encontro das massas 
subtropicais marítimas com as massas polares, invadem as costas ocidentais e 
a região mediterrânea europeia, com muita chuva e queda da temperatura. As 
chuvas,	em	média,	variam	entre	300	mm	e	500	mm	no	inverno.
“As	 folhas	são	coriáceas	 (grossas),	 têm	pelos	e	poucos	estômatos.	Estão	
preparadas para suportar meses secos reduzindo a transpiração ao mínimo, ou 
fechando os estômatos (almécega, Pistacia lentiscus)	 ou	 adotando	 a	 microfilia	
(junco bravo, Adenostoma fasciculatum)”.	(FURLEY;	NEWEY,	1986,	p.	265).	
 
Algumas	 plantas	 têm	 raízes	 superficiais	 e	 outras	 profundas,	 como	 a	
amendoeira (Prunus amygdallus).	Alguns	vegetais	são	terófitos (a maior parte do 
ano	em	forma	de	sementes),	outros	são	geófitos (com raízes e brotos abaixo da 
superfície	–	ex.	tubérculos),	entram	em	dormência	no	verão	e	florescem	apenas	
no inverno. Animais e insetos herbívoros atacam as plantas, que sobrevivem no 
verão, obrigando-as a criar mecanismos de defesa, como folhas duras e espinhos. 
“O junco bravo exala substâncias odoríferas, que espantam seus predadores”.
(HARE,	1995,	p.	122).
Não	 obstante	 a	 escassez	 de	 água,	 a	 flora	 e	 a	 fauna	 mediterrâneas	 são	
consideráveis.
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
214
No	litoral	mediterrâneo,	florestas	de	carvalho	(Quercus	spp)	predominavam	
na paisagem, com destaque para o Q. ilex, árvore perenefólia, clímax nas terras 
baixas, hoje reduzido a manchas e substituído no litoral pelo sombreiro (Q. 
suber),	de	maior	valor	econômico.	A	oliveira	(Olea europaea),	também	importante	
atividade econômica, substituiu os carvalhos em quase todo o Mediterrâneo. 
“Nas	montanhas	pode-se	ver	carvalhos	decíduos,	faias	e	as	florestas	de	coníferas,	
de	abetos	e	pinheiros”.	(FURLEY;	NEWEY,	1986,	p.	266).
A	vegetação	é	esclerófila	e	xerófita	e	tem	porte	médio	e	baixo,	com	árvores	
pouco desenvolvidas e arbustos espinhosos, principalmente onde o solo serviu de 
pasto para o gado doméstico. O aspecto da vegetação é muito parecido em todos 
aqueles	 lugares,	mas	recebe	nome	específico	e	com	certas	diferenças:	mallee na 
Austrália, chaparral na Califórnia, fynbos (ou fynbosch)	na	África	do	Sul,	matorral no 
Chile (HARE ,	1995,	p.122),	maquis ou macchia no Mediterrâneo e garrigue, no sul 
da	França.	Estes	nomes	designam	arbustos	esclerófilos	com	um	metro	de	altura,	
e batha	refere-se	a	arbustos	anões,	com	menos	de	0,5	metro	de	altura.	O	maquis 
ou macchia é um matagal denso e impenetrável, com arbustos de mais de dois 
metros de altura, espalha-se, favorecido pelos desmatamentos. Quandoo maquis 
é substituído por pastos ou é destruído por incêndios ou por cortes, o garrigue 
o substitui. O garrigue é uma vegetação de ervas e arbustos duros, acostumada 
a solos estéreis e com pouca água, que forma touceiras espalhadas, deixando 
o solo praticamente descoberto entre eles. As fortes chuvas de inverno atacam 
o solo desnudo e aceleram a erosão e retiram do solo os penúltimos elementos 
nutrientes, o que favorece a chegada do batha, arbustos esparsos, muito resistentes, 
um estágio que antecede a invasão de plantas do deserto, onde, outrora, havia 
uma	floresta	de	carvalho.	O	maquis	resulta	das	atividades	milenares	dos	povos	
europeus. Ele forma a primeira etapa da sucessão ecológica e, caso evoluísse 
normalmente, sem interferência do homem, regenerar-se-ia num bosque de 
folhas perenes. O pastoreio com cabras e ovelhas, por séculos sucessivos, mudou 
a organização espacial da vegetação do Mediterrâneo. As ovelhas alimentam-se 
apenas dos brotos macios dos arbustos anões, mas as cabras são extremamente 
vorazes e comem plantas de textura grossa e até espinhos. Ágeis, sobem em 
árvores e se equilibram na beira de barrancos altos, com grande indiferença ao 
perigo,	para	comer	as	folhas,	onde	quer	que	elas	existam.	Um	rebanho	de	cabras	
faz um estrago considerável no maqui e, em poucos meses, ele se transforma num 
garrigue. 
No verão, a vegetação ressecada pelo calor e pela escassez de água é um 
excelente combustível para o alastramento do fogo. O fogo faz parte da ecologia 
da vegetação Mediterrânea, como também de outros biomas como da Taiga, 
da Floresta Mista, da Savana e do Campo. Em todos, o fogo seleciona espécies 
chamadas tipos do fogo, ao impedir, por exemplo, a expansão de árvores e arbustos, 
que, ao se propagarem, fariam sombra sobre as pradarias. Favorece o rápido 
desenvolvimento de espécies resistentes, como gramíneas de raízes extensas, 
cujos brotos germinam quando as chuvas retornam e destrói substâncias químicas 
tóxicas formadas por alguns arbustos, e, desta forma, libera nutrientes para o 
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
215
solo.	Quando	vêm	as	chuvas	do	inverno	seguinte,	a	rápida	lixiviação	faz	infiltrar	
os nutrientes, ajudando no crescimento de ervas e gramíneas, que se alastram 
rapidamente, pois os solos são, em geral, ricos em bases. “Incêndios pequenos 
causados naturalmente (por raios ou por superaquecimento de minerais como 
quartzo),	consomem	o	combustível	constituído	pela	serapilheira	e	assim	previnem	
grandes	incêndios	naturais”.	(RICKLEFS,	1996,	p.	360).
No chaparral da Califórnia a paisagem é muito semelhante à europeia. 
Existem	duas	formações:	floresta	de	carvalhos	e	o	chaparral	propriamente	dito,	
uma formação de arbustos espinhosos. Entre os carvalhos, a dominância é das 
fagáceas Quercus agrifolia e Q. lobata, com árvores espalhadas, formando bosques 
abertos,	que	 recobrem	de	25%	a	60%	do	 solo,	 lado	a	 lado	 com	os	arbustos	do	
chaparral.	“A	floresta	de	carvalho	aparece	em	solos	profundos	com	precipitações	
entre	380	e	1.000	mm/ano”.	(FURLEY;	NEWEY,	1986,	p.	267).	Nas	cadeias	costeiras,	
mais áridas e com solos pobres, o chaparral é a vegetação clímax. As espécies mais 
comuns no chaparral são a lilás silvestre (Caenothus	spp),	um	arbusto	da	família	
das Oleáceas, a maçã (Arctostaphylos	 spp),	 o	mogno	de	montanha	 (Cercocarpus 
spp),	 o	 carvalho	 venenoso	 (Rhus diversiloba)	 (STRAHLER ,	 1986,	 p.	 381).	 A	
artemísia (Artemísia tridentata),	comum	no	chaparral	americano	e	mexicano,	onde	
recebe o nome de sagebrush, é um arbusto perene, que pode atingir mais de três 
metros de altura. Tem dois sistemas de raízes – profundas, para a falta de chuvas, 
quando	vai	buscar	água	no	lençol	-	superficial,	que	usa	nas	chuvas.	Nas	grandes	
estiagens, perde as folhas e libera sementes, que são espalhadas pelo vento. Pode 
também libertar-se das raízes e é empurrada pelo vento, liberando sementes por 
onde	passa,	rolando	sobre	a	areia.	Essa	visão	da	artemísia	levada	pelo	vento	ficou	
popularizada	nos	filmes	de	faroeste.	Os	índios	do	deserto	queimam	a	artemísia	
para liberar um odor forte e espantar insetos e animais. Também é fervida e usada 
contra urticária. O sagebrush é alimento de muitos animais, tais como o gado 
doméstico, ovelhas, cavalos, cabritos monteses, alces, veados, pássaros terrestres 
e aquáticos.
3.7 BIOMA DE SAVANAS
As	 savanas	 são	 tipicamente	 tropicais	 –	 elas	 aparecem	 entre	 a	 floresta	
equatorial e os desertos e estepes das latitudes médias. A paisagem é uma 
cobertura de árvores, gramíneas e arbustos espaçados. Constitui-se por um 
balanço entre ervas, arbustos e árvores, podendo caracterizar-se como mais 
herbácea ou mais arbustiva-arbórea. “As savanas variam muito de um lugar para 
outro, o que vai depender das condições do hábitat, mas, de um modo geral, 
estrutural	e	funcionalmente,	elas	se	assemelham”.	(COLE,	1987,	p.	334-356).	
Walter	(1986,	p.	76)	define	a	savana	como	uma	"[...]	comunidade	vegetal	
homogênea, do ponto de vista ecológico, caracterizada pela presença de vegetais 
lenhosos	esparsos,	em	meio	a	prados	 relativamente	secos".	É	bom	frisar	que	o	
termo seco não se aplica ao cerrado brasileiro.
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
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Müller	(1979,	p.	108)	e	Troppmair	(2002,	p.	80)	relacionam	três	tipos	de	
savanas, segundo as condições climáticas: savana úmida, com três a quatro meses 
de	estiagem;		savana	árida,	com	6-7	meses	sem	chuvas;	savana	espinhosa,	com	
8-9	meses	sem	chuvas.	O	cerrado	brasileiro	inclui-se	no	primeiro	tipo	e	a	caatinga	
neste último tipo de savana.
O clima das savanas tem dois períodos bem marcados – chuvas de 
verão e estiagem no inverno. No reino Paleotropical, a savana aparece nos dois 
hemisférios. Portanto, tem dois regimes de chuvas – no verão do Hemisfério 
Norte	(junho,	julho	e	agosto/setembro),	com	as	chuvas	concentradas	em	agosto	
(360	mm);	o	inverno	(dezembro,	janeiro	e	fevereiro/março)	é	seco.	A	estação	das	
chuvas começa em março e avoluma-se na direção do meio do ano. No Hemisfério 
Sul o verão é chuvoso – dezembro, janeiro e fevereiro/março – e o inverno é seco 
– junho, julho e agosto/setembro. O período das chuvas inicia-se em setembro/
outubro.
No inverno predominam massas tropicais continentais secas trazidas pelo 
anticiclone marítimo, e, por isto, sempre estável. Cerca de meados do outono 
seguinte, a pressão principia a cair, devido ao aquecimento do hemisfério, e 
massas tropicais e equatoriais começam a se movimentar na direção dos trópicos, 
trazendo chuvas de convecção abundantes. A massa tropical marítima é a mesma 
que atua no inverno, mas agora, com uma diferença – como o hemisfério está 
aquecido,	ela	forma	chuvas	de	convecção,	típicas	do	verão,	que	caem	no	final	da	
tarde. Simultaneamente, as temperaturas também sobem.
As savanas são um ecossistema extremamente sensível. Para se manter, 
precisam de uma complexa rede de interações de animais, plantas e variáveis 
físicas – dentre estas, a água, os nutrientes do solo e o fogo são fundamentais para 
a	fisionomia,	para	a	flora	e,	sobretudo,	para	a	distribuição	espacial	da	vegetação	
e	da	fauna.	(COLE,	1987).
 
Na	estação	chuvosa,	a	lixiviação	é	elevada	e,	por	isto,	há	deficiência	de	
cálcio, magnésio, fósforo, potássio e sódio no solo. Contudo, altos teores de 
ferro e alumínio permanecem nos solos. A laterização é comum nas savanas e 
tem	papel	destacado	na	fisionomia	da	paisagem	e	na	estrutura	(WALTER,	1986,	
p.	84).
A	 distribuição	 e	 a	 fisionomia	 das	 savanas	 se	 devem,	 sobretudo,	 às	
condições do solo e à geomorfologia, em detrimento do clima. No Brasil, 
aparecem no Planalto Central, onde as superfícies de aplainamento se 
preservaram e os solos têm uma uniformidade geral. Na África, os solos são 
mais	variados,	porque	têm	origens	diversas,	o	que	reflete	na	sua	distribuição.	
(COLE,	 1987).	De	 um	modo	 geral,	 a	 fisionomia	 da	 savana	 africana	 é	muito	
homogênea. 
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
217
Acompetição	 entre	 as	plantas	 é	 intensa.	Walter	 (1986,	 p.	 79)	 agrupa	
as plantas das savanas em duas categorias: espécies herbáceas, com raízes 
desenvolvidas	e	ramificadas,	e	espécies	lenhosas,	com	raízes	grossas	horizontais	
e	verticais.	As	plantas	estão	em	permanente	competição	entre	si:	“[...]	são dois 
tipos vegetais antagônicos; via de regra, um exclui o outro”. As gramíneas são 
grandes consumidoras de água, porque a sua transpiração é intensa, enquanto 
as lenhosas sabem preservá-la, por exemplo, perdendo as folhas na estação 
seca. Na estiagem, as gramíneas tendem a consumir toda a água do lençol e as 
lenhosas não conseguem sobreviver – nesse local, a savana será exclusivamente 
de gramíneas. Só haverá água para as lenhosas se as chuvas forem superiores 
a	300	mm/ano.	Nesse	caso,	a	savana	terá	arbustos	lado	a	lado	com	gramíneas,	
sempre em competição. Para as árvores, a precipitação tem que ser superior 
a	400	mm/ano.	A	cobertura	de	árvores	mantém	o	sombreamento	e	impede	o	
crescimento das gramíneas – é o único caso em que as árvores prevalecem em 
relação às ervas .
FONTE: WALTER (1986, p. 82)
A	fisionomia	das	 savanas	é	 típica	e	 inconfundível	–	árvores	espaçadas,	
raramente	ultrapassando	os	15	metros	de	altura,	troncos	de	cascas	grossas,	com	
poucos	galhos	e	ramos,	sempre	tortuosos,	em	geral	micrófilas,	raramente	xerófitas.	
Essa paisagem é comum nas savanas africanas e no cerrado brasileiro. “Em 
algumas ocasiões pode predominar uma espécie única, como o baobá (Adansonia 
digitata),	que	se	estende	do	Senegal	até	a	Tanzânia,	ou	as	palmeiras	(Borassus	spp),	
no	Sudão	e	na	Costa	do	Marfim”	(FURLEY;	NEWEY,	1986,	p.	296).	O	baobá	é	uma	
árvore	mítica	para	o	nativo	africano.	O	tronco	chega	a	ter	20	metros	de	diâmetro	
e	pode	armazenar	até	120.000	litros	de	água.	(MÜLLER,	1986,	p.	78).
Furley	 e	 Newey	 (1986,	 p.	 296)	 classificaram	 a	 savana	 africana	 em	 três	
zonas	principais:	a	zona	da	Guiné,	mais	úmida,	com	árvores	entre	15	e	20	metros,	
e	que,	 segundo	eles,	pode	 representar	os	 restos	de	antigas	floresta	 tropicais;	 a	
zona do Sudão, formada por uma associação de espécies lenhosas (Acacia	sp)	com	
palmeiras (Hyphaene	sp)	e	gramíneas	de	um	a	1,5	metro	de	altura;	finalmente,	a	
zona do Sahel, ao norte, mais seca, com árvores espaçadas de folhas espinhentas.
Walter	 (1986,	 p.	 86),	 por	 seu	 lado,	 distinguiu	 quatro	 tipos	 de	 savanas	
africanas, segundo a origem:
● savanas fósseis, formadas em épocas geológicas passadas (embora ele não 
determine	a	época	geológica);
● savanas climáticas,	em	regiões	com	precipitações	inferiores	a	500	mm/ano;
● savanas edáficas, reguladas pelas condições dos solos:
a – solos que contenham camadas impermeáveis, como lateritas e argilas, que 
influenciem	o	balanço	hídrico	local;
b	–	 solos	pobres	em	nutrientes;
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
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c – solos encharcados, em que palmeiras são comuns – no cerrado brasileiro este 
tipo é denominado de vereda;
● savanas secundárias, cuja existência deve-se ao fogo, à pastagem pelos grandes 
herbívoros e ao homem.
Os grandes herbívoros são um fator importante na expansão das savanas, 
e	Walter	faz	considerações	interessantes:	“O	elefante	é	um	inimigo	especial	das	
florestas,	 arrancando	 árvores	 ou	 descascando	 os	 seus	 troncos.	 As	 trilhas	 dos	
elefantes rarefazem a mata, abrindo caminho por onde os incêndios dos capinzais 
penetram	na	floresta.	Um	só	elefante	destrói	em	média	quatro	árvores	por	dia”.	
Os elefantes são grandes apreciadores da casca das acácias, que derrubam e as 
arrancam com as presas. Nas reservas, onde os elefantes são protegidos dos 
caçadores, o pisoteio feito pelas manadas, que usam sempre o mesmo trajeto, 
acelera	a	erosão	em	sulcos.	Walter	(apud,	p.	86)	também	atribui	aos	hipopótamos	
a erosão nas margens dos rios. 
A	água,	 o	 solo	 e	 o	 fogo	 são	 elementos	que	 influenciam	a	 estrutura	 e	 a	
fisionomia	das	savanas.	Cole	(1987)	considera	o	fogo	tão	importante	quanto	a	água	
e	os	nutrientes,	mas	para	Furley;	Newey	(1986,	p.	297),	“as	labaredas	reduzem	a	
quantidade de matéria orgânica, afetam o microclima e a fauna”. Supunha-se que 
queimadas praticadas por povos antigos eram responsáveis não só pela origem 
como	pela	 fisionomina	 da	 savana,	 porque	 raízes	 jovens	 e	 brotos	 apicais	 eram	
destruídos pelo calor.
Rawitscher,	Ferri	e	Rachid	(1943,	apud	FERRI,	1973;	TROPPMAIR,	2002,	
p.	82),	Arens	(1958	e	1963)	e	Goodland	(1979)	mostraram	que	não	falta	água	no	
cerrado e que altas concentrações de alumínio em solos pobres em bases trocáveis 
são os responsáveis pela forma retorcida das árvores. 
A savana africana é a mais rica em espécies animais. Na Austrália aparecem 
os	marsupiais	e	as	aves,	como	os	papagaios,	e	o	emú	(que	não	voa),	equivalente	ao	
avestruz africano. Na América do Sul destacam-se o guará (Chrysocyon brachyurus, 
chamado popularmente de lobo-guará, mas que não pertence ao gênero Canis),	
o cervo dos pampas e do Pantanal e felinos, como a onça pintada, a parda ou 
suçuarana, dentre outros. 
As	 térmitas	 (cupins)	 revolvem	 e	 arejam	 o	 solo	 e,	 pois,	 melhoram	
as condições de trocas entre ele e a vegetação e acabam por desenhar uma 
paisagem	 típica,	 que	Müller	 (1979,	 p.	 111)	 e	Walter	 (1986,	 p.	 87)	 “chamam	de	
savana de termiteiros”. No cerrado brasileiro, os cupinzeiros são uma das marcas 
características. Térmitas e formigas estão na base de muitas cadeias alimentares 
na África – o aardvark e o pangolim, pássaros, cobras e lagartos têm nelas a sua 
principal dieta. No Brasil, o tamanduá (Myrmecophaga	spp)	é	grande	apreciador	
de formigas e cupins. Destacam-se no Brasil o tamanduá-bandeira (M. tridactyla)	
e o tamanduá-mirim (M. tetradacctyla).
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
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As	térmitas	e	as	formigas	atacam	a	vegetação	de	duas	maneiras	(FURLEY;	
NEWEY,	1986,	p.	300):	pelo	consumo	direto	e	decomposição	da	matéria	orgânica	
e	 ao	modificar	 as	 propriedades	 do	 solo.	Muitas	 espécies	 cortam	 as	 folhas	 das	
árvores, como o gênero Atta, a saúva da savana sul-americana, o que prejudica 
a fotossíntese. As saúvas são comuns no interior do Brasil. No século XIX, o 
naturalista	 francês	 Saint-Hilaire	 (1779-1853),	 quando	 percorreu	 o	 Brasil,	 disse,	
alarmado	 e,	 obviamente,	 exagerado,	 que	 "ou	o	Brasil	 acaba	 com	a	 saúva	ou	 a	
saúva	acaba	com	o	Brasil".	Saint-Hilaire	não	desconfiava	que	ao	acabar	com	uma	
praga, criam-se outras, às vezes muito piores. O Brasil não acabou com a saúva e 
nem a recíproca aconteceu.
Os	cupins	edificam	monturos,	que	alteram	a	paisagem	e	impedem	o	
seu uso pela agricultura ou por pastos. Eles podem movimentar mais 
de	1.500	m3 de terra. Outras espécies cavam extensos túneis e galerias 
subterrâneos e acumulam matéria orgânica com que alimentam as 
larvas. Quando o fogo devasta a superfície da savana, as formigas 
escapam	ao	calor	refugiando-se	nas	galerias	mais	profundas.	(FURLEY;	
NEWEY,	1986,	p.	298).	
Os pássaros são variados na savana africana e têm grande habilidade de 
se adaptar às condições sazonais, o que lhes permite ocupar nichos ecológicos 
diferentes. Aves predatórias deste bioma são a águia, o falcão e o abutre, enquanto 
outras não podem voar, como o avestruz. Aves migratórias viajam sazonalmente 
entre	os	reinos	Paleártico	e	Paleotropical	–	há,	pelo	menos,	135	espécies	de	aves	
europeias na Nigéria. Os pássaros granívoros e frugívoros predominam e o seu 
papel na dispersão da vegetação é fundamental. Os insetívoros têm uma relação 
com os mamíferos e carnívoros muito próxima, porque alimentam-se de insetos 
e larvas, que infernizam a sua vida. Geralmente essas aves acompanham os 
deslocamentos dos animais.
O fogo extermina a fauna de pequeno porte que vive no solo, 
principalmente os invertebrados, que têm menor capacidade de 
deslocamento. Quando o fogo elimina a vegetação e expõe o solo nu, 
o microclima é totalmente alterado, o que conduz a uma profunda 
alteração	 nos	 nichos	 ecológicose	 nas	 cadeias	 tróficas.	 A	 sucessão	
ecológica, que sobrevém ao fogo, logo que as primeiras chuvas caem, 
repõe	60%	da	micro	e	macrofauna	do	solo.	(FURLEY;		NEWEY,	1986,	
p.	300).
3.8 BIOMA DE FLORESTAS PLUVIAIS EQUATORIAIS 
A	floresta	equatorial	do	reino	Paleotropical	aparece	na	bacia	do	Congo	e	
no sudeste asiático, onde atinge as maiores extensões. A região equatorial recebe 
calor durante todo o ano, porque a obliquidade dos raios solares é zero, e, por isto, 
a pressão atmosférica é baixa, o que origina a Zona de Convergência Intertropical, 
CIT ou ZCIT. A baixa equatorial, como também é chamada a CIT, atrai massas 
oceânicas e, no interior, produz massas equatoriais continentais, sempre úmidas 
e quentes, que provocam chuvas fortes à sua passagem. No Sudeste Asiático são 
comuns as chuvas de monções, sazonais: chuvas de verão e estiagens no inverno.
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
220
“A	precipitação	média	nas	florestas	tropicais	pluviais	varia	entre	2.000	e	
3.000	mm/ano.	Contudo,	no	sudoeste	de	Camarões	ou	nas	montanhas	de	Khasi,	
na	 Índia,	 as	 chuvas	ultrapassam	os	 10.000	mm/ano”.	 (FURLEY;	NEWEY	1986,	
p.	 275).	As	médias	de	 temperatura	ficam	por	volta	dos	 20º	C	 e	 raramente	 são	
superiores	a	30º	C.
As árvores são sempre altas, de troncos lisos, sem galhos, que só aparecem 
no topo para formar as copas, sempre largas. As raízes, normalmente, são 
tabulares e servem para a sustentação da árvore e para absorver prontamente 
os nutrientes provindos da reciclagem da matéria orgânica. As folhas são largas, 
com	uma	nervura	central	bem	definida,	que	ajuda	no	escoamento	da	água.
O	ciclo	de	vida	na	floresta	tropical	é	muito	rápido	e	as	árvores	raramente	
ultrapassam	os	300	anos	de	idade.	Na	floresta	temperada,	o	metabolismo	é	mais	
lento	e	as	árvores	podem	superar	os	1.000	anos	de	idade,	como	as	sequoias.	Na	
floresta	tropical,	uma	clareira	aberta	pela	queda	de	uma	árvore	é	logo	repovoada	
por pequenas árvores, que antes eram impedidas de crescer por causa do 
sombreamento feito pelas maiores e, por isto, tinham porte arbustivo.
Com a luz abundante, as árvores disparam para cima numa ferrenha luta 
pela	luz.	Em	cinco	anos	podem	atingir	25	metros	de	altura,	com	meio	metro	de	
circunferência.	Em	poucos	anos,	a	floresta	fecha	a	clareira.
A	floresta	tropical	tem	de	quatro	a	cinco	estratos	de	árvores	–	ou	sinúsias.	
No primeiro estrato estão as árvores emergentes, que formam um conjunto 
disperso,	com	mais	de	40	metros	de	altura.	O	segundo	estrato	é	contínuo	e	as	
árvores	têm	de	15	a	30-40	metros	de	altura.	É	ele	que	forma	o	dossel	característico	
da	 floresta	 tropical.	No	 terceiro	 estrato	 estão	 as	 arvoretas,	 de	 hábitos	 ciófitos,	
dispersas	 no	 meio	 da	 mata,	 atingindo	 entre	 cinco	 e	 15	 metros	 de	 altura.	 O	
quarto estrato é constituído por arbustos, geralmente árvores pequenas, que não 
conseguem crescer devido à competição pela luz e pela sombra feita pelas árvores 
maiores. O quinto estrato é o herbáceo, e a sombra impede o seu desenvolvimento 
pleno – são ervas, fetos, gramíneas e rebentos de árvores, que aparecem aonde 
alguma	claridade	chega	até	a	superfície	do	solo,	e	que	ficam	à	espera	da	eventual	
abertura da clareira.
A distribuição da temperatura no sentido horizontal é muito uniforme. 
Contudo,	no	sentido	vertical	a	sua	distribuição	origina	microclimas	específicos	e	
complexos. As populações de animais e insetos que vivem nas árvores dependem 
diretamente dos microclimas, porque a luz e a sombra fazem variar o teor de 
umidade e a temperatura ao longo do dia e cria habitats especializados nos 
troncos.
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
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“A distribuição da luz depende das copas. As emergentes recebem luz 
diretamente e o vento varre as folhas livremente. Esses dois fatores aumentam 
a	transpiração	da	árvore,	levando	o	primeiro	estrato	a	experimentar	um	déficit	
hídrico,	como	revelaram	estudos	na	Costa	do	Marfim”.	(CACHAN;	DUVAL,	1963,	
apud	FURLEY;	NEWEY,	1986,	p.:	275;	DAJOZ,	1973,	p.	73).	As	folhas	externas	são	
heliófitas	e	apresentam	os	mesmos	mecanismos	para	a	retenção	de	água	vistos	
nas regiões quentes e secas.
A luz diminui à medida que se desce para a superfície. Isto cria uma 
inversão	térmica:	a	temperatura	era	de	32º	C	na	copa	das	emergentes	e,	no	solo,	
caiu	para	27º	C,	na	floresta	do	Banco,	na	Costa	do	Marfim	(CACHAN;	DUVAL,	
1963,	apud	DAJOZ,	1973,	p.	73).	A	umidade	relativa	passou	de	30%	nas	copas	para	
80%	na	superfície.	A	iluminação	era	de	100.000	luxes	no	topo	e	caiu	para	100	luxes	
no solo. O vento tinha uma velocidade de 7 m/min. no topo e desapareceu no 
solo.	A	temperatura	no	solo	variava	entre	25º	C	e	27º	C	nos	dias	quentes	e,	como	
as trocas de nitrogênio entre a planta e o solo se fazem melhor à temperatura de 
25º	C	 “[...]	 compreende-se	 assim,	 a	 razão	pela	 qual	 a	floresta	pode	 conservar-
se em um solo pobre, que, quando desembaraçado das árvores, só dará fracas 
colheitas”.	(DAJOZ,	1973,	p.	73).	
Epífitas	 heliófitas	 das	 famílias	 Orchidaceae e Bromeliaceae crescem 
profusamente nos galhos expostos ao sol, lado a lado com fetos, musgos, líquens 
e	hepáticas.	(FURLEY;	NEWEY,	1986,	p.	275).	
As copas reduzem a velocidade das gotas de chuva, que perdem a energia 
à medida que descem em direção ao solo. No solo, o tapete de folhas mortas e em 
decomposição reduz ainda mais o impacto da gota, o que torna a erosão pluvial 
mínima	na	floresta.	Mas	nas	clareiras,	sem	a	proteção	das	copas,	como	o	solo	fica	
exposto, a insolação e a erosão são maiores.
Em	um	hectare	 de	mata	 pluvial	 equatorial	 pode-se	 contar	 de	 40	 a	 100	
espécies	 de	 árvores	 de	 inúmeras	 famílias.	 Na	 floresta	 temperada,	 sob	 outras	
condições	climáticas,	há	de	cinco	a	20	espécies	de	árvores	em	um	hectare.		
As	raízes	são,	em	geral,	superficiais,	penetrando	muito	pouco	no	solo,	no	
máximo	até	2,5	metros	de	profundidade,	contudo,	mantendo	uma	média	de	10	
cm	até	 30	 cm	de	profundidade.	Algumas	 espécies	de	Bombaceae, Leguminoseae, 
Sapotaceae e Meliaceae são dotadas de raízes escora, que podem chegar a nove 
metros	de	altura.	(FURLEY;	NEWEY,	1986,	p.	279)	e	se	estender	horizontalmente	
por mais de cinco metros. 
A	floração	e	a	frutificação	se	dão	continuamente	ao	longo	do	ano	(WALTER,	
1986,	p.	52),	porque,	como	o	clima	é	uniforme,	não	há	uma	estação	própria	para	
crescimento das plantas, nem estação que o retarde. As folhas só caem devido à 
sua idade e são logo substituídas por outras novas – não há espécies decíduas. 
Quando houver, seguramente, é uma espécie sobrevivente de climas mais secos 
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
222
do	passado,	que	ainda	se	mantém.	Isto	pode	ser	visto	na	Floresta	Ombrófila	Densa	
(Mata	Atlântica)	de	Santa	Catarina,	Brasil,	onde	algumas	espécies	de	árvores	são	
de uma época passada em que o clima era mais seco e frio e perdem as folhas no 
inverno.	(KLEIN,	1975).	
A dispersão dos frutos é complexa e vai desde aquele que explode ao 
cair	no	chão	e	espalha	suas	sementes,	aos	que	podem	flutuar,	como	as	cabaças,	
e atingir longas distâncias. A participação de animais e aves na dispersão é 
considerável. A dispersão horizontal depende dos tipos de solo, do relevo, da 
presença ou escassez de água no solo, das relações com animais, insetos e aves 
polinizadores, das relações entre as plantas entre si em associações vegetais. 
Essas últimas organizam os indivíduos segundo as características sociológicas 
e	fisiológicas	de	cada	um.	As	clareiras	interrompem	bruscamente	um	contínuo	e	
criam outros tipos de dinâmica. 
O	 caráter	 importante	 da	 floresta	 pluvial	 é	 dado	 pelas	 lianas	 ou	
trepadeiras	e	epífitas.	As	trepadeiras	agarram-se	aos	troncos	e	galhos	das	árvores,	
principalmente	das	emergentes,	porque	são	heliófitas	e	buscam	muita	luz.	Nas	
árvores secundárias das clareiras elas travam verdadeiras batalhas pela luz. 
As lianas possuem muitos artifícios para se agarrar às hospedeiras: espinhos, 
gavinhas	(órgãosde	fixação),	raízes	adventícias,	que	se	introduzem	nas	fendas	
ou enlaçam os troncos, como fazem as Aráceas (Araceae).
As	epífitas	usam	troncos,	arbustos,	galhos	ou	rochas	para	se	fixar.	Não	
são parasitas, usam os hospedeiros apenas como suporte. São plantas de clima 
úmido, escasseando nas matas de clima sazonal ou nas savanas. “A maior parte 
das	 epífitas	 é	 heliófita,	 sobretudo	 as	 bromeliáceas”	 (RIZZINI,	 1976,	 p.	 280).	A	
água	 armazenada	num	 reservatório	 é	 hábitat	 importante	 para	 uma	 infinidade	
de insetos e animais, como larvas de insetos, planárias, caramujos, centopeias, 
formigas, escorpiões, aranhas, rãs, lagartos e até pequenas cobras.
Furley	 &	 Newey	 (1986,	 p.	 281)	 “agrupam	 as	 epífitas	 em	macroepífitas – 
orquídeas,	bromélias,	 cactos	–	e	microepífitas	–	musgos,	 líquens	e	algas.	Dentro	
desses	tipos,	elas	podem	ser	classificadas	segundo	três	fatores:	morfologia,	relações	
com	a	água	e	nutrição	e	posição	ecológica	na	floresta”	(1986,	p.	281).	Rizzini	(1986,	
p.	 279)	 “as	 classifica	 pela	 estrutura:	 podem	 ser	 suculentas ou esclerófilas.	 Cain	&	
Oliveira	 Castro	 (1959,	 apud	 FURLEY;	 NEWEY,	 p.	 281)	 dividem	 as	 epífitas	 em	
quatro grupos: holoepífitas, hemiepífitas, pseudoepífitas e semiparasitas”. 
As	holoepífitas	 (holo-,	 gr.	holos, exprime a ideia de totalidade)	 nunca	 se	
ligam ao solo, como as Orchidaceae, Bromeliaceae e Piperaceae. A bromeliácea 
Tillandsia (como T. usneoides), conhecida no Brasil como barba-de-velho ou barba-
de-bode	(JOLY,	1991,	p.	686),	faz	parte	desse	grupo.	
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
223
As	hemiepífitas	(hemi-,	gr.,	hemi, exprime a ideia de meio)	começam	como	
epífitas	verdadeiras,	 cuja	 semente,	 trazida	por	pássaros	ou	morcegos,	germina	
no galho de uma árvore, e mudam para lianas, parasitas, quando crescem e 
atingem o solo, formando raízes aéreas, que se abastecem de água e de nutrientes, 
permitindo que ela cresça, agora para cima, para formar um caule que se espessa 
e envolve a hospedeira. A liana, então, abraça a árvore e a estrangula e acaba 
por	matá-la.	À	medida	que	cresce,	ela	vai,	aos	poucos,	substituindo	o	tronco	da	
hospedeira, que impossibilitada de fazer correr livremente a seiva nos vasos, cede 
o lugar para a liana, agora enorme e com uma copa vasta. O cipó tem gavinhas 
que sugam a seiva da hospedeira. Em pouco tempo, a hospedeira deixa de existir 
e	é	substituída	pela	liana,	que	se	transforma	numa	árbore	como	a	figueira	(Ficus 
spp).	No	interior	do	Brasil,	esta	liana	é	conhecida	com	figueira-mata-pau.
As	pseudoepífitas	germinam	no	solo	e	procuram	uma	planta	hospedeira	
para	subir	por	ela,	livrando-se,	em	seguida,	das	raízes	do	solo,	tão	logo	se	fixem	
no	tronco,	onde,	então,	passam	a	viver	como	epífitas.
As semiparasitas se apoiam em árvores das quais retiram nutrientes, 
mas	possuem	folhas	e	são	clorofiladas,	podendo	fazer	a	fotossíntese.	Os	
haustórios	(órgãos	sugadores)	da	planta	penetram	na	hospedeira	até	
os vasos lenhosos e retiram deles o material necessário para sintetizar 
o seu alimento. Ao crescer, a planta se adere à hospedeira por meio de 
órgãos viscosos e, então, introduz no caule e nos galhos da hospedeira 
os haustórios. No Brasil, a popular erva-de-passarinho, da família 
Loranthaceae, é uma praga que recobre árvores inteiras, chegando a 
matá-las.	Esta	família	tem	40	gêneros	e	cerca	de	1.400	espécies,	todas	
parasitas	(JOLY,	1991,	p.	246).
Parasitas verdadeiras são plantas que obtêm o seu alimento diretamente 
de	outra,	como	os	fungos,	que	são	saprófitos.	É	exemplo	a	Rafflesia arnoldii, da 
família Rafflesiaceae,	em	Sumatra,	que	produz	flores	enormes,	com	mais	de	um	
metro de diâmetro. 
Os solos tropicais, em geral, são pobres em nutrientes. A lixiviação retira 
os minerais úteis e permanecem no solo óxidos de ferro e alumínio (Fe2O3 e 
Al2O3)	de	pouca	ou	nenhuma	utilidade	para	as	plantas.	O	pH	varia	entre	4,5	e	5,5	
(WALTER,	1986,	p.	49).
A	 floresta	 tropical	 se	 mantém	 unicamente,	 pode-se	 dizer,	 graças	 à	
sua própria reciclagem de nutrientes. O clima úmido e quente é a base para a 
manutenção de uma população de micro e macro-organismos decompositores da 
matéria orgânica. A decomposição libera para o solo os elementos químicos, que 
são, então, lixiviados pelas chuvas. As raízes são dotadas de micorrizas, que as 
ligam diretamente com a serapilheira, o que lhes permite absorver os elementos e 
compostos químicos formados na decomposição orgânica.
A	dinâmica	da	floresta	tropical	é	muito	veloz,	porque	ela	depende	da	sua	
própria capacidade de reciclar os nutrientes. A exploração da mata desequilibra 
os ecossistemas e os nutrientes podem se perder, empobrecendo o solo, o que 
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
224
transforma a paisagem e lhe confere outra dinâmica. A recuperação completa 
da mata e dos seus ecossistemas será, então, muito lenta e, de acordo com Hare 
(1995,	p.	96),	pode	levar	até	700	anos.
As	 florestas	 tropicais	 não	 se	 resumem	 apenas	 às	 planícies.	 Também	
em áreas montanhosas, como as atingidas pelos ventos alísios, as vertentes 
montanhosas	revestem-se	de	florestas	densas,	como	na	costa	oriental	da	América	
do	Sul	(Mata	Atlântica),	em	Madagascar	e	no	nordeste	da	Austrália,	todas	regiões	
atingidas pelos alísios. 
A presença das montanhas nas costas orientais leva à formação de densas 
nuvens,	que	envolvem	quase	permanentemente	os	cumes.	Por	isto,	a	floresta	é	
conhecida como floresta de neblina. No Brasil, as serras do Mar e Geral, acima de 
1.200	metros	de	altitude,	são	envolvidas	por	nuvens	formadas	pela	ascensão	das	
massas	oceânicas.	Klein	 (1978,	p.	8),	usando	a	denominação	de	Rambo,	chama	
de mata nebular	as	formações	florestais	de	ambas	as	serras.	Walter	(1986,	p.	64)	
situa	as	florestas	de	neblina	entre	1.000	e	2.500	metros	de	altura,	altitude	em	que	
as	 chuvas	orográficas	 são	mais	 fortes	 e	 constantes.	O	ar	 saturado	de	umidade	
favorece	 o	 desenvolvimento	 das	 epífitas	 e,	 em	 maiores	 altitudes,	 dos	 fetos,	
licopódios,	musgos	e	hepáticas	(WALTER,	1986,	p.	64;	FURLEY;	NEWEY,	1986,	
p.	 288).	A	vegetação	 recobre	 vertentes	de	 alta	declividade,	 sob	 solos	delgados	
quando há, mas é uma cobertura densa, de árvores baixas, pouco desenvolvidas, 
repletas	 de	 epífitas,	 revestidas	 de	 musgos	 e	 tortuosas.	 Nos	 países	 de	 língua	
inglesa, a mata é conhecida como floresta de duendes (elfin forest)	(WALTER,	1986,	
p.	64;	FURLEY;	NEWEY,	1986,p.	288),	porque	transmite	uma	sensação	de	floresta	
mágica, encantada, com as árvores sempre envolvidas por uma neblina densa, 
que	lhes	dá	um	aspecto	leitoso,	misterioso.	Os	galhos	e	troncos,	finos	e	tortos,	não	
raro	estão	completamente	tomados	por	espessos	tapetes	de	musgos	e	epífitas,	que	
pendem deles, como a Tillandsia	spp	(barba-de-velho),	cujos	filamentos	formam	
densas cortinas, que chegam até o solo, reforçando essa impressão.
A	fauna	das	florestas	tropicais	é	muito	rica	e	é	um	reflexo	também	da	sua	
complexidade.
A atividade dos animais está intimamente ligada à estrutura da vegetação, 
da	biomassa	e	da	flora.	Eis	alguns	poucos	exemplos	da	fauna:	o	bongo	(Boocerus 
euryceros)	 habita	 a	África	Ocidental,	 a	 bacia	 do	Congo	 até	 o	 Sudão;	 o	 bonobo	
(Pan panisous),	 uma	 espécie	 muito	 pacífica	 de	 chimpanzé,	 muito	 relacionada	
ao	 homem,	 vive	 somente	 nas	 florestas	 do	 Zaire,	 numa	 área	 de	 350.000	 km2, 
na	 bacia	 do	 Congo;	 o	 elefante	 indiano	 (Elephas maximus)	 ocorre	 na	 Índia	 até	
Mianmar	 (antigo	Ceilão),	 Sumatra	 e	 Bornéu,	 domesticável,	 é	muito	 usado	 em	
tarefas	pesadas,	como	transporte;	o	elefante	pigmeu	(Loxodonta cyclotis)	vive	no	
interior	das	florestas	da	África	Central	e	Ocidental;	o	chimpanzé	(Pan troglodytes),	
no	Zaire,	Guiné,	Uganda	e	Tanzânia,	ocupa	desde	as	florestas	à	savana;	o	tigre-
de-Bengala (Leo tigris)	habita	 as	 selvas	da	 Índia,	Bangladesh,	Burma,	Sumatra,	
TÓPICO 1 | OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS
225
Java,	Bali,	China	 e	 Sibéria;	 o	búfalo(Syncerus caffer)	 tem	duas	 raças	na	África,	
mas apenas uma espécie: o búfalo das savanas, no Quênia e Tanzânia, e o búfalo 
das florestas, também chamado de búfalo anão,	 na	África	Ocidental;	 o	 leopardo	
(Panthera pardus),	o	mais	ardiloso	e	inteligente	dos	carnívoros	e	o	mais	forte	dos	
felinos;	o	pacífico	gorila-das-montanhas	(Gorilla berengei berengei),	nas	montanhas	
de	Uganda	e	levado	quase	à	extinção.
As florestas pluviais equatoriais do Reino Neotropical, mais especificamente a 
Floresta Amazônica, pela sua exuberância e diversidade de características, será tratada mais 
detalhadamente no TÓPICO 2, que trata das paisagens fitogeográficas do reino Neotropical.
ESTUDOS FU
TUROS
226
Neste tópico você estudou que:
●		Os	territórios	biogeográficos	possuem	extensões	continentais	e	se	distinguem	
pelo número elevado de endemismos, geralmente em nível de ordens e de 
famílias.	Os	reinos	subdividem-se	em	Regiões	Biogeográficas,	com	endemismos	
ao	nível	de	 subfamílias	e	de	gêneros.	Por	 sua	vez,	as	 regiões	biogeográficas	
subdividem-se	 em	Domínios	 ou	 Províncias	 Biogeográficas,	 compreendendo	
áreas com elevado número de endemismo ao nível de gêneros e espécies.
●		Ao	se	traçarem	os	limites	setentrionais	das	espécies	sul-americanas	e	os	limites	
meridionais dos grupos norte-americanos, podem-se observar dois fatos: 
1	–	 as	famílias	sul-americanas	aparecem	em	maior	número;
2 – existe uma barreira natural, que marca o limite setentrional das espécies sul-
americanas,	representada,	ao	norte	da	América	Central,	pela	floresta	tropical	
das	terras	baixas	e	pelas	altitudes	de	1.500	metros	da	Sierra	Madre,	no	México.	
Acima dessa cota altimétrica, espécies norte-americanas predominam e 
migram para a América do Sul pelos Andes. 
●	 O	 deserto	 do	 Saara	 é	 outra	 região	 de	 transição	 cujos	 limites	 são	 incertos.	
Nela, transitam espécies de animais e de plantas dos reinos Holártico (região 
Paleártica)	e	Paleotropical	(principalmente	da	região	Etiópica).	A	região	central	
do Saara é mais seca, porém, possui montanhas de clima mais ameno, que 
atuam	como	se	fossem	ilhas	ou	corredores	biogeográficos,	por	onde	migram	
espécies	holárticas	em	direção	ao	sul.	É	também	usada	pelas	espécies	etiópicas,	
que a cruzam no seu movimento para o norte.
●	 Outra	 região	 de	 transição	 entre	 os	 reinos	Holártico	 e	 Paleotropical	 aparece	
na	China,	bastante	modificada	pela	ocupação	humana,	especialmente	depois	
da chegada dos europeus. As matas subtropicais originais foram totalmente 
erradicadas	e	a	 fauna	florestal	substituída	por	espécies	adaptadas	ao	campo	
aberto.
●		A	última	 zona	de	 transição	 acha-se	 nas	 regiões	meridionais	 da	América	do	
Sul e da Nova Zelândia e as separa do reino Arquinótico. Muitas famílias de 
plantas e de invertebrados atuais mostram estreita relação nessas regiões, cujas 
origens estão no período Terciário.
●	 O	 reino	 Holártico	 é	 restrito	 ao	 Hemisfério	 Norte.	 Compreende	 a	 Europa,	
incluindo a Islândia, a Sibéria, os países asiáticos, incluindo a Coreia e o Japão, 
o norte da África e a América do Norte, exceto o México. O reino Holártico tem 
uma	fauna	e	uma	vegetação	bem	diversificadas.
RESUMO DO TÓPICO 1
227
●		O	que	mais	 chama	 a	 atenção	no	 reino	Australiano	 é	 a	 sua	 fauna	 endêmica,	
consequência do isolamento desde o Mesozoico Inferior. O reino inclui a 
Austrália, Nova Caledônia, Tasmânia, o centro-norte da Nova Zelândia, 
Nova Guiné, Polinésia e Havaí. O reino Australiano é um dos mais ricos em 
formações	fitogeográficas,	 abrangendo	quase	 todas	as	 formações	do	planeta	
–	desertos,	estepes	e	pradarias,	savanas,	floresta	temperada	decídua,	floresta	
tropical úmida e o chaparral.
●	 O	 termo	Arquinótico	 significa	oposto	 ao	Ártico	 e	 engloba	o	 extremo	 sul	da	
América do Sul, Antártica e o sudeste da Nova Zelândia. As condições 
adversas	à	vida	dificultam	o	estabelecimento	de	animais	e	plantas,	de	modo	
que as espécies que lograram se adaptar às condições reinantes são altamente 
especializadas e de pequeno número de espécies.
●		O	nome	tundra significa	terra	nua	e	deriva	do	finlandês	tunturia. O ecossistema 
da	tundra	é	muito	recente	e	formou-se	no	fim	da	última	glaciação,	há	cerca	de	
10	mil	anos,	quando	o	gelo	começou	a	recuar	e	a	expor	a	superfície	nua	das	
rochas.	É	o	maior	ecossistema	da	Terra,	recobrindo	cerca	de	20%	do	planeta.	
●		Localizada	ao	sul	da	tundra,	entre	as	latitudes	de	45o	e	75o graus, a taiga forma 
um cinturão contínuo entre a América do Norte (Canadá e Alaska, uma estreita 
faixa	no	extremo	oeste	americano	e	pequenas	manchas	no	norte	dos	EUA),	o	
norte	da	Europa	(norte	da	Escócia	e	Escandinávia),	atravessa	toda	a	Sibéria,	e	
chega até o Japão. Na Sibéria, a taiga alcança a sua maior extensão norte-sul, 
estendendo-se	por	1.600	quilômetros	de	território.	
 
●		Ao	sul	da	floresta	boreal,	a	floresta	semidecídua	ocupa	uma	área	menor	que	a	
taiga.	Situada	entre	50º	e	30º	de	latitude	norte,	na	zona	temperada	da	América	
do Norte, do leste da Ásia, da Europa Ocidental e Central. No Hemisfério Sul 
ela aparece no litoral do Chile, na Patagônia, numa estreita faixa no litoral 
sudeste da Austrália, na Nova Zelândia e no extremo sul da África do Sul.
●	 A	principal	característica	das	regiões	áridas	de	latitudes	médias	subtropicais	
é	que	a	evapotranspiração	potencial	 é	maior	que	a	precipitação	anual.	Uma	
segunda característica, que resulta da anterior, é que o fator limitante nos 
desertos	é	a	 falta	de	água	na	superfície:	a	precipitação	é	 inferior	a	250	mm/
ano.	A	escassez	de	água	superficial	tem	como	resposta	uma	vegetação	de	baixo	
porte e as adaptações que animais e plantas desenvolveram para viver num 
ambiente seco. Os desertos não são uma região destituída de vida. Na verdade, 
eles	possuem	fauna	e	flora	bastante	diversificadas.	Uma	terceira	característica	
é que os desertos têm chuvas irregulares, umidade muito baixa e intensa 
insolação.
●		Nas	costas	ocidentais	dos	continentes,	nas	latitudes	de	30o	e	45o,	entre	a	floresta	
temperada decídua e os desertos quentes, a vegetação de certas regiões é dita 
mediterrânea não necessariamente por estar à margem do Mar Mediterrâneo, 
mas	porque	guardam	entre	si	uma	similaridade	acentuada	quanto	à	topografia,	
228
clima	e	elementos	biogeográficos.	São	apenas	cinco	regiões	em	todo	o	mundo,	
que apresentam características tão marcantes que constituem uma transição 
entre aqueles dois biomas... As regiões mediterrâneas aparecem no litoral do 
Mar Mediterrâneo, na Califórnia, no sul do Chile e nos extremos meridionais 
da África do Sul e da Austrália. 
●		As	savanas	são	tipicamente	tropicais	–	elas	aparecem	entre	a	floresta	equatorial	
e os desertos e estepes das latitudes médias. A paisagem é uma cobertura de 
árvores, gramíneas e arbustos espaçados. Constitui-se por um balanço entre 
ervas, arbustos e árvores, podendo caracterizar-se como mais herbácea ou mais 
arbustiva-arbórea. As savanas variam muito de um lugar para outro, o que 
vai depender das condições do hábitat, mas, de um modo geral, estrutural e 
funcionalmente, elas se assemelham.
●		A	floresta	equatorial	do	reino	Paleotropical	aparece	na	bacia	do	Congo	e	no	
sudeste asiático, onde atinge as maiores extensões. A região equatorial recebe 
calor durante todo o ano, porque a obliquidade dos raios solares é zero, e, 
por isto, a pressão atmosférica é baixa, o que origina a Zona de Convergência 
Intertropical, CIT ou ZCIT.
229
1	 Qual	a	relação	entre	o	nível	de	endemicidade	e	os	territórios	biogeográficos?		
2	 Qual	a	localização	dos	cinco	reinos	biogeográficos	conforme	a	classificação	
de	Müller	(1979)?	
3	 Os	territórios	biogeográficos	possuem	extensões	continentais	e	se	distinguem	
pelo número elevado de endemismos, geralmente em nível de ordens e de 
famílias.	 Acerca	 do	 estudo	 realizado	 sobre	 os	 territórios	 biogeográficos,	
analise	as	afirmativas	a	seguir:
I.	 As	 regiões	 biogeográficas	 subdividem-se	 em	 Domínios	 ou	 Províncias 
Biogeográficas,	compreendendo	áreas	comelevado	número	de	endemismo	
ao nível de gêneros e espécies.
II.	 Os	domínios	subdividem-se	em	Setores	ou	Distritos	Biogeográficos,	que	
correspondem a territórios restritos com elevado número de endemismos 
ao de espécies ou de gêneros, se estes últimos possuírem poucas espécies.
III.	Os	 limites	 dos	 reinos	 biogeográficos,	 muitas	 vezes,	 se	 confundem	 e	 se	
interpenetram,	 principalmente	 quando	 as	 barreiras	 biogeográficas	 não	
são	bem	definidas.	Essas	divisões	variam	muito,	principalmente	quando	o	
nível taxonômico é mais restrito.
IV.	A	divisão	entre	os	reinos	Neotropical	e	Paleotropical	e	o	reino	Holártico	
tem suscitado discussões. Alguns pesquisadores consideram a América 
Central não uma zona de transição entre os reinos Holártico e Neotropical, 
mas uma região do reino Neotropical, porque nela predomina a fauna sul-
americana e o clima é tropical.
Agora, assinale a alternativa CORRETA:
a)	(			)	Estão	corretas	as	afirmativas	I,	III	e	IV.
b)	(			)	Estão	corretas	as	afirmativas	II	e	IV.
c)	(			)	Apenas	a	afirmativa	III	está	correta.
d)	(			)	Todas	as	afirmativas	estão	corretas.
4	 Relacione	cada	reino	biogeográfico	com	seus	respectivos	grupos	da	flora	e	
da fauna.
1. Reino Holártico.
2. Reino Paleotropical.
3. Reino Australiano.
4.	Reino	Neotropical.
5.	Reino	Arquinótico.
AUTOATIVIDADE
230
(		)	Pinguim-imperador;	 pinguim-de-adélia;	 Deschampsia antarctica;	
Colobanthus crassifolius.
(		)	Macacos;	saguis;	tamanduás;	lhama;	vicuña; guanaco;	beija-flores;	perdizes;	
tucanos;	cactos;	bromélias;	seringueira.
(		)	Ornitorrinco;	canguru;	coala;	casuar;	Gênero	Eucalyptus.
(		)	Girafa;	 hipopótamos;	 hiena;	 gorila;	 chimpanzé;	 leão;	 elefante;	 zebras;	
avestruz;		gerânios;	ébano;	árvore	produtora	de	alcaloide;	galinhola.
(		)	Ursos;	cães;	 lobos;	coiotes;	cervos	e	alces;	búfalo;	bisão;	castores;	ouriço;	
gambás;	 quatis;	 saracura;	 urogalo;	 papagaio-do-mar;	 cegonha;	 cucos;	
rouxinóis;	abutres;	esturjão;	perca;	salmão	e	truta;	arbustos	e	árvores	como	
as	avelanzeiras;	choupo;		álamo;	ranúnculos;	amoreiras.
Agora, assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a)	(		)	1	–	2	–	3	–	4	–	5.
b)	(		)	5	–	4	–	3	–	2	–	1.
c)	(		)	3	–	4	–	5	–	2	–	1.
d)	(		)	4	–	5	–	3	–	2	–	1.
231
TÓPICO 2
AS PAISAGENS FITOGEOGRÁFICAS DO REINO 
NEOTROPICAL
UNIDADE 3
1 INTRODUÇÃO
Todo	 o	 complexo	 mecanismo	 climático,	 edáfico	 e	 geomorfológico	
anteriormente descrito foi a mola que empurrou e manteve a evolução das 
paisagens	nos	trópicos.	A	paisagem	geográfica	integrada	resulta	de	um	jogo	de	
fatores	interconectados,	que	estendem	a	sua	influência	por	uma	área	de	tamanho	
variado ao longo de um tempo determinado. A evolução da paisagem depende 
tanto de fatores locais, quanto de fatores externos a ela. 
2 DOMÍNIOS MORFOCLIMÁTICOS BRASILEIROS
Apoiado no princípio de que tanto fatores locais quanto externos 
influenciam	na	evolução	da	paisagem,	 	Ab'sáber	 (1967)	delimitou	os	domínios	
morfoclimáticos	e	as	províncias	fitogeográficas	brasileiras:
1 – Domínio dos chapadões tropicais a duas estações, recobertos por cerrados e 
com	florestas-galeria.
2	–	 Domínio	das	regiões	serranas	 tropicais	úmidas	ou	dos	"mares	de	morros",	
recobertos	por	florestas	pluviais.
3 – Domínio das depressões intermontanas semiáridas, com inselbergs e 
drenagens intermitentes e recobertas por caatingas.
4	–	 Domínio	de	planaltos	subtropicais	com	florestas	de	araucária	e	pradarias	de	
altitude.
5	–	 Domínio	 das	 coxilhas	 subtropicais	 uruguaio-sul-rio-grandense,	 com	
pradarias mistas.
6	–	 Domínio	das	terras	baixas	equatoriais	florestadas	da	Amazônia	brasileira.
Os domínios são separados por faixas contínuas de paisagens de transição, 
em que padrões inteiramente podem se destacar, como vimos antes. 
A descrição das paisagens neotropicais será apoiada nas ideias de 
Ab'Sáber, mas, nela, introduziremos conceitos de outros autores recentes. 
São	pesquisas	realizadas	em	outros	campos	que	não	apenas	da	Geografia,	
mas também da Ecologia, da Geologia, da Geomorfologia, da Botânica, e outros, 
que nos auxiliarão a ter uma visão detalhada das paisagens atuais deste reino.
232
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
2.1 DOMÍNIO DOS CHAPADÕES TROPICAIS COM DUAS 
ESTAÇÕES, RECOBERTOS POR CERRADOS E COM 
FLORESTAS-GALERIA
“Recobrindo	uma	superfície	de	cerca	de	18	milhões	de	km2 (TROPPMAIR, 
2002,	p.	82),	no	Planalto	Central	brasileiro,	este	domínio	tem	clima	sazonal,	com	
chuvas de verão, que mantêm uma drenagem perene”. “A estiagem dura de 
quatro a cinco meses, predominantemente no inverno. As chuvas variam entre 
1.100	e	1.600	mm/ano”.	(EINTEN,	IN	PINTO,	1994,	p.	20).		
“A região é formada por planaltos de estrutura complexa e planaltos 
sedimentares	compartimentados”.	(AB'SÁBER,	1967,	p.	5).	“Os	interflúvios	têm	
rampas	 suaves	 e	 os	 vales	 são	 espaçados	 e	 pouco	 ramificados”.	 (BIGARELLA,	
ANDRADE-LIMA	&	RIEHS,	1975,	p.	429).	“São	comuns	níveis	de	pediplanos	e	
terraços	embutidos	nos	vários	compartimentos,	o	que	revela	a	ação	de	flutuações	
climáticas	 pleistocênicas”.	 (BIGARELLA,	ANDRADE-LIMA	&	RIEHS,	 p.	 428).	
“Os solos são pobres e predominam os latossolos vermelho-escuros e vermelho-
amarelos, com textura argilosa. Nos relevos acidentados aparecem lateritas, e nas 
veredas,	 solos	 orgânicos	 e	 gley	 húmicos”.	 (BIGARELLA,	ANDRADE-LIMA	&	
RIEHS,	p.	430).
A paisagem do cerrado é formada por um tapete descontínuo e esparso 
de gramíneas, entremeado de ervas, arbustos e árvores. Arbustos e 
árvores têm troncos tortuosos, casca espessa, folhas coriáceas, duras 
e revestidas por uma camada de cera ou pelos. As folhas têm cor clara 
ou acinzentada, são grandes e pontudas, o que facilita o gotejamento 
e evita a acumulação da água na folha, reduzindo a incidência de 
infecções	por	fungos.	(EINTEN,	in	PINTO,	1994,	p.	22).	
“Ideias antigas consideravam o cerrado um campo seco”. (FERRI, 1973, p. 
288).	No	entanto,	quando	Rawitscher,	Ferri	e	Rachid	(1943,	apud	FERRI,	1973,	p.	
289)	realizaram	as	primeiras	pesquisas	sobre	o	cerrado,	tendo	o	cerrado	de	Emas	
(Estado	de	São	Paulo)	como	área	de	estudo,	novas	concepções	vieram	à	tona	e	
mudaram os conceitos antigos. Em Emas aqueles pesquisadores mostraram que 
(FERRI,	1973,	p.	289):
1 – o solo é profundo, tem água disponível e permanente para as plantas, exceto 
na	camada	superficial	(2	m	de	profundidade),	que	é	seca	na	estiagem.	O	lençol	
flutua	segundo	as	duas	estações;
2 – a água gravitacional move-se para baixo durante todo o ano. Acima do lençol 
a quantidade de água armazenada nos poros equivale às precipitações de três 
anos.	Segundo	Arens	(FERRI,	1971,	p.	254),	a	água	pode	levar	até	seis	meses	
para alcançar o lençol, o que mostra que o movimento descendente avança 
estação	seca	adentro;
3 – a maioria das espécies alcança o lençol, enquanto outras não o atingem, mas 
suas	raízes	descem	além	de	10	metros,	onde	há	água	abundante	nos	poros	do	
solo;
TÓPICO 2 | AS PAISAGENS FITOGEOGRÁFICAS DO REINO NEOTROPICAL
233
4	–	 os	estômatos	da	maior	parte	das	plantas	permanecem	abertos	durante	o	dia,	
mesmo na estiagem, e elas transpiram livremente.
“O	 cerrado	 exibe	 uma	fisionomia	 xerófita	muito	 acentuada,	maior	 que	
a	da	caatinga.	Mas	como	não	falta	água,	a	vegetação	é	mesófita	e	não	xerófita.	
O	aspecto	xerófito	se	deve	não	à	falta	de	água,	mas	à	deficiência	de	nutrientes	
no	solo”.	(FERRI,	1973;	1980,	p.	134).	As	plantas	do	cerrado	fazem	a	fotossíntese	
durante todo o dia – há luz em excesso no cerrado. A produção de carboidratos, 
pois, é alta. Eles se acumulam nas folhas e nos caules e galhos e, desta forma, lhes 
emprestam um aspecto xeromorfo.
‘‘O	principal	fator	limitante	no	cerrado	é	a	deficiência	de	nutrientes,	
como	mostrou	Arens”.	 (apud	 FERRI,	 1971,	 p.	 252).	 Cálcio,	 fósforo,	
enxofre, nitrogênio, zinco, boro e molibdênio existem em quantidades 
inferiores	à	necessidade	das	plantas	e	vários	processos	fisiológicos	são	
atingidos, como a síntese das proteínas. Nitrogênio, fósforo e enxofresão elementos importantes na síntese e a sua escassez afeta todo o 
processo, e o resultado são plantas pouco desenvolvidas. (ARENS, 
apud	FERRI,	1971,	p.	255).
As	 plantas	 do	 cerrado	 são,	 por	 definição,	 escleromorfas	 oligotróficas.	
A	escleromorfia	produz	 tecidos	grossos	e	duros,	o	que	dificulta	o	 crescimento	
normal	da	planta,	tornando-a	raquítica.	Oligotrofismo	é	um	termo	que	se	refere	
à	deficiência	de	absorção	–	oligo,	do	grego,	significa	pouco,	escasso,	e	 trofismo	
vem de trophein, grego, alimentar-se. Portanto, plantas que dispõem de poucos 
nutrientes	são	oligotróficas	e	escleromorfas.	O	limite	do	cerrado	pode	ser	marcado	
pela	deficiência	de	minerais	no	solo.	Nos	lugares	em	que	os	nutrientes	existem	
em	quantidades	mais	elevadas,	aparecem	o	cerradão	e	a	mata	mesófita.
Por outro lado, “o alumínio aparece em teores muito elevados, o que 
agrava	 o	 problema	 do	 escleromorfismo”,	 como	 demonstrou	 Goodland	 (1971,	
apud	FERRI,	1973,	p.	321),	porque	ele	é	tóxico	para	as	plantas,	mas	não	para	os	
animais.
A	fisionomia	do	cerrado	está	na	dependência	da	quantidade	de	nutrientes	
e	de	alumínio	nos	solos.	Goodland	(1971,	apud	FERRI,	1973,	p.	337)	mostrou	que	
na região do cerrado há uma variedade de formações dependentes das condições 
do solo. Goodland estabeleceu um gradiente de formações: 
1	–	campo	sujo,	com	árvores	de	até	três	metros	de	altura;
2	–	campo	cerrado,	com	árvores	até	quatro	metros;
3 – cerrado (sensu strictu),	com	árvores	até	seis	metros;
4	–	cerradão,	com	árvores	até	nove	metros.
Em	algumas	classificações,	refere-se	ao	campo	limpo,	uma	formação	de	
ervas e subarbustos esparsos. Matas-galerias são muito comuns nas margens dos 
rios	e	córregos.	(EINTEN,	1972,	apud	GARCIA;	PIEDADE,	1980).
234
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
O	porte	da	vegetação	cresce	no	sentido	do	cerradão,	o	que	significa	que	
o teor de nutrientes aumenta, ao passo que o pH e a concentração de alumínio 
descem	na	direção	do	campo	sujo.	Portanto,	o	xeromorfismo	aumenta	do	cerradão	
(35%	de	alumínio	no	solo)	para	o	campo	sujo	(58%	de	alumínio	no	solo),	de	acordo	
com Goodland. 
Goodland também descobriu que as plantas podem armazenar alumínio 
em	 maior	 ou	 menor	 proporção.	 Ele	 as	 classificou,	 pois,	 em	 acumuladoras	
obrigatórias ou facultativas, e não acumuladoras tolerantes ou sensitivas. As não 
acumuladoras	sensitivas	armazenam	entre	10	e	20	ppm	de	alumínio.	As	plantas	
da	família	das	Voquisiáceas	acumulam	mais	de	10.000	ppm	–	são	acumuladoras	
obrigatórias. As famílias acumuladoras obrigatórias dominam no cerrado e 
apresentam as características conhecidas.
No	reino	Neotropical,	as	savanas	aparecem	no	Brasil	(cerrado	e	caatinga),	
na	 Venezuela,	 onde	 constitui	 os	 lhanos, no Chaco e em pequenas porções da 
América Central. 
O cerrado brasileiro está caminhando em ritmo acelerado para a sua 
extinção. Em Minas Gerais, o cerrado foi praticamente todo cortado para 
alimentar os fornos siderúrgicos. O uso do cerrado como fornecedor de carvão 
vegetal é antigo. Com a expansão de fornos de ferro-gusa naquele Estado, o corte 
do cerrado acelerou-se, e, praticamente, não existe mais em vastas áreas do norte 
de Minas Gerais. Em seu lugar veem-se extensas monoculturas de eucaliptos. 
Fornos de carvão são uma visão comum no meio das áreas sem vegetação. Nos 
pátios das siderúrgicas, dezenas de caminhões aguardam o descarregamento. Nas 
estradas	da	região,	os	caminhões	andam	praticamente	em	fila,	tal	o	seu	número.	
Contudo, agora, transportam carvão de eucalipto, pois quase não há mais cerrado 
para	ser	cortado.	O	que	restou	está,	finalmente,	protegido.	Por	seu	turno,	grandes	
propriedades do norte do Estado também transformaram o cerrado, retirando 
a vegetação para formar pastos. Extensas áreas, antes cobertas pela vegetação, 
agora são ocupadas pelo gado de corte. 
As atividades agrícolas no cerrado aceleraram-se a partir da década de 
70,	quando	técnicas	modernas	de	cultivo	e	de	criação	foram	introduzidas,	com	o	
objetivo de estimular o crescimento econômico do Planalto Central, especialmente 
depois	da	fundação	de	Brasília.	Cerca	de	70%	da	produção	de	carne	bovina	vêm	
do Planalto Central. Feijão, soja, milho e arroz são outros produtos largamente 
cultivados, graças às técnicas de correção do solo. Plantações de eucaliptos 
(Eucalyptus	 spp)	 e	de	pinheiros	 (Pinus	 spp)	 atendem	à	 fabricação	de	polpa	de	
celulose para a indústria de papel. A ocupação do cerrado, como toda ocupação 
mal planejada, tem levado a uma deterioração dos hábitats, com redução da 
flora	e	da	fauna,	embora	unidades	de	conservação	tenham	sido	criadas,	mas	em	
número	insuficiente.	
TÓPICO 2 | AS PAISAGENS FITOGEOGRÁFICAS DO REINO NEOTROPICAL
235
2.2 DOMÍNIO DAS REGIÕES SERRANAS TROPICAIS 
ÚMIDAS OU DOS "MARES DE MORROS", RECOBERTOS 
POR FLORESTAS PLUVIAIS
Este domínio corresponde à região dos mares de morros de origem ígnea e 
metamórfica,	forma	uma	faixa	que	se	estende	ao	longo	do	litoral	oriental	do	reino	
Neotropical e ocupa uma área de mais de 1 milhão de quilômetros quadrados. 
O clima superúmido, com temperaturas elevadas durante todo o ano, originou 
uma forte decomposição das rochas, o que resultou num manto de alteração 
muito espesso, graças a um processo de mamelonização, que se alternou com a 
pedimentação e compôs uma paisagem típica de morros gnáissicos e granítico-
gnáissicos de vertentes arredondadas, que Ab'Sáber (1993, 1966, apud AB'SÁBER, 
1973,	 p.	 15)	 chamou	 de	 “mares	 de	 morros	 e	 Libault	 denominou	 de	 colinas	
policonvexas”	(Ab'Sáber).
Ab'Sáber	(1973,	p.	14)	define	mamelonização	como	"[...]	um	conjunto	de	
processos	 fisiográficos,	 suficientemente	 capaz	 de	 arredondar	 as	 vertentes	 de	
rochas cristalinas decompostas até o nível de uma feição geométrica policonvexa 
[...]".	 Simultaneamente,	 a	pedogênese	 tropical	 sob	floresta	úmida	aprofundava	
o manto de intemperismo, enquanto a drenagem ganhava desenho dendrítico e 
caráter perene. A pedimentação é a aplainação lateral das vertentes, vinculada 
a uma transição de clima úmido para clima semiárido, um processo oposto à 
mamelonização, que forma rampas de erosão. Ab'Sáber explica que em toda zona 
costeira do Brasil tropical úmido as condições de pedimentação e mamelonização 
ocorreram durante todo o Quaternário. 
A	mamelonização	se	deu	em	climas	úmidos	sob	florestas	tropicais	úmidas	
e, na mudança para climas semiáridos, de curta duração, houve a retração da 
cobertura	florestal,	a	erosão	mecânica	se	instalou	e	atacou	as	colinas	policonvexas,	
agora sem vegetação, e transportou os detritos para os vales por pedimentação, 
formando	pavimentos	detríticos.	Uma	umidificação	posterior	do	clima	retomou	
o intemperismo químico, que prevalece atualmente. As linhas-de-pedra (stone 
lines)	 são	um	 testemunho	da	última	 fase	 seca,	que	 se	deu	na	 transição	entre	o	
Pleistoceno	e	o	Holoceno.	(AB'SÁBER,	1973;	VIADANA,	2002).	
A	floresta	ombrófila	densa,	a	mata	Atlântica,	recobre	a	cadeia	costeira,	a	
Serra do Mar, estende-se até os mares-de-morros e a Serra da Mantiqueira, cujo 
ambiente já apresenta algumas diferenças em relação ao litoral. Muitos autores 
ampliam	os	domínios	da	floresta	Atlântica	até	o	interior	do	Brasil	(RIZZINI,	1979,	
Fundação	SOS	Mata	Atlântica,	1992,	1993),	o	que	não	corresponde	à	realidade.	
A Fundação SOS Mata Atlântica inclui os Estados de Goiás e Mato Grosso do 
Sul	como	áreas	ocupadas	pela	floresta	Atlântica.	Rizzini	vai	mais	longe:	“a	mata	
Atlântica	avança	até	a	Argentina’’.	Rizzini	 (1979,	p.	67)	 considera	a	floresta	de	
araucária	uma	continuação	da	floresta	ombrófila	densa	e,	por	isto,	a	inclui	nesta,	
ao	dizer	que	"[...]	teremos	que	lidar	com	as	seguintes	formações	dentro	da	floresta	
Atlântica:	floresta	pluvial	montana,	floresta	pluvial	 baixo-montana,	floresta	de	
Araucária	e	floresta	pluvial	ripária	e	em	manchas".
236
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
As	condições	ecológicas	e	biogeográficas	da	floresta	ombrófiladensa,	que	
se	encontra	no	litoral,	e	a	floresta	tropical	do	interior,	são	inteiramente	diferentes	
e ambas as formações não podem ser tomadas como uma comunidade única. 
Fisionomicamente,	as	matas	do	interior	se	assemelham	à	floresta	litorânea	
e	 as	 floras	 apresentam	 muitas	 espécies	 e	 gêneros	 comuns.	 No	 entanto,	 as	
características ambientais numa e noutra região são completamente diferentes. Não 
são	apenas	a	flora	e	a	fisionomia	que	particularizam	uma	formação	fitogeográfica.	
Muitos outros fatores intervêm e se completam para produzir uma rede complexa 
de	 interações,	 que	 caracterizará	 as	 diversas	 formações	 fitogeográficas.	 As	
florestas	Atlântica	e	Amazônica	são	muito	semelhantes,	se	observarmos	apenas	
a	fisionomia.	Mas	são	inteiramente	diferentes	geograficamente	e	ecologicamente	
falando.	A	floresta	ombrófila	mista,	a	mata	de	araucária,	apresenta	espécies	da	
floresta	Atlântica,	como	se	pode	ver	na	divisa	entre	os	Estados	de	Santa	Catarina	e	
Paraná, em plena Serra do Mar. Essa região é um ecótono entre as duas formações, 
que se misturam e interpenetram, mas cada uma guarda a sua individualidade.
As condições ambientais mudam do litoral para o interior – o clima úmido 
do litoral, sem estação de estiagem, torna-se mais seco, sazonal, com duas estações 
bem	marcadas.	A	influência	do	oceano	reduz-se	gradativamente	para	o	interior.	
As frentes polares raramente entram no interior de Minas Gerais, vindas do 
litoral,	pois	o	seu	avanço	é	dificultado	pelas	serras	do	sul	do	Estado	e,	sobretudo,	
pela Serra do Mar e, mais no interior, pela Mantiqueira. As invasões da frente 
polar	pelo	interior	se	dão	por	outro	padrão	de	dinâmica.	As	chuvas	(orográficas,	
frontais	e	de	convecção)	nas	serras	litorâneas	chegam	a	4.000	mm/ano,	na	Serra	
do Mar em São Paulo, mas caem paulatinamente no interior até atingir a marca 
de	1.000	mm/ano	no	norte	de	Minas	Gerais.
O clima está diretamente vinculado à variedade de relevo e de rochas. 
As condições de umidade do litoral e do interior proporcionam processos 
morfogenéticos diferentes, que condicionam formações vegetais diversas. No 
litoral	superúmido,	o	relevo	é	típico	de	regiões	tropicais	cristalinas	florestadas.	
(MOREIRA;	 CAMELIER,	 1977,	 p.	 25).	 Os	 processos	 morfogenéticos	 úmidos	
“[...]	 são	 interrompidos	pela	passagem	do	domínio	cristalino	para	a	depressão	
Paleozoica em São Paulo, e em Minas Gerais pelas altas superfícies do Espinhaço”. 
(MOREIRA;	CAMELIER,	1977,	p.	25).	
Desse modo, a umidade reduz-se do litoral para o interior, permitindo 
o	 desenvolvimento	 de	 formações	 fitogeográficas	 típicas	 de	 clima	
sazonal. De acordo com os fatores morfogenéticos, as formações 
vegetais	 podem	 ser	 subdivididas	 em	 dois	 setores:	 as	 florestas	
perenefólias	 costeiras	 e	 as	 florestas	 subcaducifólias	 tropicais	 do	
interior.	(MOREIRA;	CAMELIER,	1977,	p.	25).	
Essas duas formações desenvolveram-se graças a condições ambientais 
específicas.
TÓPICO 2 | AS PAISAGENS FITOGEOGRÁFICAS DO REINO NEOTROPICAL
237
Essas	 condições	 ambientais	 facultam	 às	 florestas	 litorâneas	 o	 caráter	
perene. No interior, a menor umidade, o período de estiagem e outros fatores, 
como	os	solos,	dão	à	floresta	o	caráter	subcaducifólio	–	não	se	incluem	aqui	os	
cerrados e a caatinga. A deciduidade se torna mais conspícua à medida que se 
caminha para o interior da Região Sudeste. 
Alonso	(1977,	p.	91)	enfatiza	que	“nas	encostas	voltadas	para	leste	e	sul	das	
serras	do	Mar	e	Mantiqueira,	a	floresta	é	pluvial,	mas	nos	seus	reversos	(sombra	
de	chuva,	a	sota-vento),	a	floresta	é	subcaducifólia”.	
A	 floresta	 ombrófila	 densa	 costeira	 desenvolveu-se	 onde	 impera	 a	
meteorização química, favorecida pelas elevadas temperaturas e índices 
pluviométricos.	Colonizando	as	escarpas	 íngremes	da	Serra	do	Mar,	a	floresta	
recebe	 influências	muito	marcadas	 das	 faixas	 de	 altitude,	 o	 que	 levou	Veloso	
(IBGE,	 1992)	 a	 descrevê-la	 segundo	 os	 níveis	 de	 altitude:	 “floresta	 ombrófila	
densa	aluvial,	floresta	ombrófila	densa	das	terras	baixas,	floresta	ombrófila	densa	
submontana	e	floresta	ombrófila	densa	montana”.	
“A	 floresta	 Atlântica	 típica	 situa-se	 entre	 800	 e	 1.500-1.700	 metros	 de	
altitude” (RIZZINI ,	1979,	p.	67),	recobrindo	a	paisagem	de	morros	mamelonares,	
entre os quais aparece um relevo acidentado, com vertentes de alta declividade 
e	 vales	 encaixados	 e	 muito	 profundos.	 É	 denominada	 por	 Veloso	 (1992)	 de	
formação	montana	–	com	altitudes	entre	600	e	2.000	metros,	na	região	tropical,	e	
diminuindo a cota de altitude simultaneamente ao aumento da latitude. Chuvas 
copiosas,	 que	 podem	ultrapassar	 os	 4.000	mm/ano	 na	 Serra	 do	Mar,	 no	 norte	
de	São	Paulo,	mantêm	a	floresta	 sempre	verde	e	 intemperizam	as	 rochas	para	
formar	mantos	de	alteração	profundos	–	não	raro,	com	profundidade	de	40-60	
metros.	(AB'SÁBER,	1963,	apud	RIZZINI).	Nos	trechos	muito	íngremes,	o	solo	é	
superficial,	comportando	apenas	uma	cobertura	herbácea	com	poucos	arbustos.	
Entre	 as	 altitudes	de	 300	 e	 800	metros,	 a	floresta	dos	mares-de-morros	
distribui-se no interior dos Estados de Minas Gerais e Espírito Santo e Rio de 
Janeiro,	até	o	litoral.	A	floresta	tropical	do	interior	não	pode	mais	ser	chamada	
de	floresta	Atlântica	ou	floresta	ombrófila	densa,	primeiro,	porque	não	é	mais	
ombrófila	–	há	uma	nítida	estação	seca	-	e,	depois,	porque	a	flora,	em	razão	disso,	
muda	sensivelmente.	Veloso	(1992,	p.	17)	“a	rotula	de	formação	submontana,	com	
altitudes	entre	100	e	600	metros”.
Em	 Angra	 dos	 Reis	 (RJ)	 chove	 2.150	 mm/ano	 e	 há	 quatro	 meses	 de	
estiagem,	mas	em	Caxambu	(MG),	com	1.530	mm/ano,	e	Passa	Quatro	(MG)	com	
1.500	mm/ano,	há	de	cinco	a	seis	meses	de	estiagem	(RIZZINI,	1979,	p.	71).	No	
entanto,	como	Rizzini	(1979)	explica,	o	topoclima	de	Angra	dos	Reis	não	se	mostra	
seco,	porque	não	há	precipitações	abaixo	de	60	mm/ano.	O	que	há	é	uma	redução	
das	chuvas	no	inverno,	com	o	mês	de	julho	comportando	83	mm	–	logo,	não	há	
uma	estiagem	típica	e	a	floresta	Atlântica	de	Angra	dos	Reis	pode	ser	considerada	
ombrófila.	Nas	duas	cidades	mineiras	ocorre	uma	seca	ecológica	de	quatro	meses,	
em que falta água no solo para as plantas. Além disso, as elevadas temperaturas 
238
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
no interior fazem crescer a evapotranspiração, o que agrava a seca ecológica – sem 
a	reposição	das	chuvas,	o	lençol	aquífero	baixa	e	fica	fora	do	alcance	de	muitas	
espécies. As plantas recorrem, então, ao orvalho, que, no inverno, é copioso.
A	 floresta	 tropical	 do	 interior,	 que	 recobre	 as	 colinas	 policonvexas	
interioranas,	é	diferente	da	floresta	tropical	do	litoral,	a	floresta	ombrófila	densa,	
tanto	na	composição	florística,	quanto	na	fisionomia.	Rizzini	(1979,	p.	72)	aponta	
as diferenças:
1	–	 na	floresta	do	interior,	as	árvores	são	menores	(15-25	m	de	altura);
2 – menor densidade e maior espaçamento entre as árvores, para evitar ao 
máximo	a	competição	pela	água	e	nutrientes;
3	–	 há	poucas	lianas,	epífitos,	plantas	macrofilas,	palmeiras,	fetos	arborescentes,	
líquens arbustivos e musgos, que, no entanto, são comuns nos vales 
encaixados,	onde	a	umidade	é	maior;
4	–	 poucas	raízes	de	escora	(sapopemas).
“O maior espaçamento entre as árvores permite o desenvolvimento de um 
sub-bosque com árvores menores e maior densidade de arbustos” (RIZZINI, 1979, 
p.	72).	Rizzini	(1979)	diz	que	a	"[...]	impressão	geral	é	de	secura.	A	própria	terra	
parece	seca	em	 julho."	Algumas	espécies	 típicas	da	mata:	Piptadenia macrocarpa 
(angico),	Persea cordata (maçaranduba),	Ocotea rigida (canela-amarela),	Belangera 
tomentosa (salgueiro),	Machaerium villosum (jacarandá-pardo),	Copaifera lansgdorfii 
(copaíba),	Cedrela fissilis (cedro),	Platypodium elegans (jacarandá-branco)	etc.	
Quando	se	aproxima	do	litoral,	onde	a	umidade	é	maior,	a	floresta	dos	
mares	de	morros	adquire	outra	fisionomia.	As	árvores	atingem	20-25	
metros e algumas podem ter mais de um metro de diâmetro,como o 
vinhático (Plathymenia),	o	guarabu	(Peltogyne)	e	o	jequitibá	(Cariniana).	
O sub-bosque tem árvores menores e um estrato arbustivo. Lianas, 
palmeiras	e	epífitos	podem	se	mostrar.	(RIZZINI,	1979,	p.	72).		
Rizzini	(1979)	enumera	algumas	espécies	típicas: Apuleia leiocarpa	(garapa),	
Cariniana estrellensis	 (jequitibá-rosa),	 Melanoxylon braunia	 (braúna),	 Peltogyne 
discolor e P. mattosiana	 (guarabu),	Schizolobium parahyba	 (garapuvu),	Plathymenia 
foliolosa	(vinhático)	etc.
Segundo	Rizzini	(1979,	p.	73),	“muitas	espécies	são	comuns	à	floresta	dos	
níveis	mais	altos	–	floresta	ombrófila	densa	montana	–	e	à	floresta	dos	níveis	mais	
baixos	–	floresta	ombrófila	densa	baixo-montana”.	
A	 floresta	 ombrófila	 densa	 dos	mares-de-morros	 e	 das	 encostas	 da	
Serra	 do	 Mar	 varia	 em	 composição	 florística,	 segundo	 a	 latitude.	
As condições climáticas mudam com as latitudes, principalmente 
as temperaturas. As temperaturas médias (médias anuais, médias 
das	máximas	e	das	mínimas)	mudam	no	sul.	As	temperaturas	caem	
sensivelmente no litoral do Paraná, de Santa Catarina e Rio Grande do 
Sul,	o	que	afeta	o	desenvolvimento	da	floresta	e	as	árvores	têm	porte	
menor.	Mesmo	assim,	podem-se	encontrar	gigantes	com	30-35	metros	
de	altura.	(KLEIN,	1978,	p.	3).
 
TÓPICO 2 | AS PAISAGENS FITOGEOGRÁFICAS DO REINO NEOTROPICAL
239
Não	apenas	o	porte	é	afetado,	mas	a	composição	florística	também	muda	
com a latitude. A quantidade de espécies reduz-se, ao passo que o número de 
indivíduos por espécie cresce. As famílias das Lauraceae e Myrtaceae predominam no 
sul	(KLEIN,	1978,	p.	4).	As	epífitas	aparecem	em	grande	densidade,	representadas	
pelas famílias Bromeliáceas, Orquidáceas, Aráceas, Piperáceas, Gesneriáceas, 
samambaias	 (Pteridófitas),	 as	 lianas	 lenhosas	 Bignoniáceas,	 Hipocrateáceas	 e	
Sapindáceas. 
2.3 DOMÍNIO DAS DEPRESSÕES INTERMONTANAS 
SEMIÁRIDAS, COM INSELBERGS E DRENAGEM INTERMITENTE 
E RECOBERTAS POR CAATINGAS
O domínio das depressões intermontanas semiáridas, com inselbergs 
e drenagem intermitente e recobertas por caatingas, é considerada uma região 
de contrastes. O Nordeste brasileiro começa a mostrar a sua complexidade no 
clima,	que	é	 "[...]	o	que	mais	se	destaca,	não	só	por	conferir	 individualidade	à	
região, como também, por ser o principal elemento do qual decorrem as demais 
características	do	relevo,	da	vegetação	e	da	rede	fluvial"	(SILVA,	1972,	p.	215).	A	
tudo isso somam-se os aspectos humanos, estreitamente ligados e praticamente 
dependentes do clima semiárido. A circulação atmosférica deriva da conexão 
de sistemas diferentes, o que origina regimes pluviométricos de características 
locais. Se as chuvas diferem de um lugar para outro, o regime de temperaturas, 
no	 entanto,	 é	 um	 fator	 que	 unifica	 a	Região	Nordeste.	Nimer	 (1977,	 p.	 315)	 a	
considera	"[...]	uma	das	regiões	mais	complexas	do	mundo".
A umidade chegada do mar concentra-se no litoral – o que favorece o 
aparecimento	da	floresta	ombrófila	densa,	hoje	completamente	devastada	pelos	
canaviais, que aproveitaram e esgotaram, praticamente, solos extremamente 
férteis.	No	litoral,	as	chuvas	variam	entre	1.500	e	2.000	mm/ano.	
A semiaridez do Nordeste deve-se à presença, no interior, de um 
ramo destacado do anticiclone marítimo, cuja subsidência impede 
a ascensão de massas de ar e, pois, a condensação, permanecendo a 
região	sob	um	regime	de	chuvas	escassas,	que	não	chegam	a	600	mm/
ano. O anticiclone do interior provavelmente é um extenso braço do 
anticiclone dos Açores, que se estende para o sul, ultrapassa a linha do 
equador	e	se	instala	no	interior	do	Nordeste	(CONTI;	FURLAN,	apud	
ROSS,	 1995,	p.	 105).	Dessa	 forma,	 a	 célula	 anticiclônica,	 ao	divergir	
ventos, impede a entrada na região da massa equatorial continental 
(mEc)	e	da	frente	polar.	Outro	fator	que	pode	também	estar	na	origem	
da semiaridez é a temperatura baixa da água do oceano. A corrente de 
Benguela, que margeia o litoral ocidental da África, é empurrada para 
oeste pelo movimento anti-horário do anticiclone do Atlântico e, no 
litoral dos Estados do Ceará e Rio Grande do Norte, a água mais fria 
tem menores evaporação e condensação. Com isto, caem os índices 
pluviométricos. Em Cabeceiras, na Paraíba, foi registrado o menor 
índice	de	chuvas	no	Brasil	–	278,1	mm/ano.	(SILVA,	1972,	p.	217).	
240
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
“O período seco varia muito de um lugar para outro. No Raso da Catarina, 
na	Bahia,	há	de	nove	a	10	meses	secos,	e,	a	sota-vento	da	Borborema,	entre	os	
Estados de Pernambuco e Rio Grande do Norte, a estiagem dura 11 meses”. 
(FERRI,	1980,	p.	40).
No interior, o sertão, zona da caatinga, a umidade desce a valores mínimos. 
É	uma	região	de	depressões	interplanálticas,	que	constituem	superfícies	de	erosão,	
com	altitudes	inferiores	a	500	metros,	situada	entre	serras	–	Borborema,	Araripe,	
Ibiapaba,	com	800	metros	de	altitude,	e	a	Diamantina,	com	1.200	metros.	Perdidos	
no meio dessa planura semiárida, destacam-se morros isolados, talhados em 
rochas mais resistentes, os inselbergs, testemunhos de ciclos de erosão em climas 
áridos no passado. Os solos são rasos, litólicos. 
“O regime de chuvas no Nordeste é muito variado, segundo as regiões. 
No litoral, o período chuvoso dá-se no outono-inverno e a estiagem na primavera-
verão. No interior, as chuvas caem no verão-outono, e o inverno é a época da 
estiagem”	(SILVA,	1972,	p.	217).	As	chuvas	e	as	secas	estão	na	dependência	da	
posição	da	Zona	de	Convergência	Intertropical	(CIT)	e	das	invasões	das	ondas	
de leste. Quando o Hemisfério Norte está no inverno, a CIT é empurrada para 
o sul, ultrapassa a linha do equador e traz chuvas para o Nordeste de janeiro a 
abril. De maio em diante, a pressão começa a subir e atinge o máximo em julho, 
o que mantém a CIT fora da região. De agosto em diante, a pressão começa a 
cair e atinge o mínimo em janeiro. Estimulada pela baixa regional e pela baixa 
equatorial, a CIT desloca-se para o sul.
“A estiagem se dá nos meses de alta pressão, quando o anciticlone dos 
Açores avança até a região e predomina sobre ela. Em junho, julho e agosto, 
as ondas de leste levam chuvas para o litoral, mas, no interior, a célula de alta 
pressão	traz	a	seca”.	(NIMER,	1977,	p.	36).	
No inverno do Hemisfério Sul, a CIT emigra para o norte, e a alta pressão 
prevalece. As chuvas nordestinas têm características únicas: são escassas, e, no 
entanto,	podem	ser	torrenciais	e	costumam	faltar	durante	anos	a	fio.
Esse complexo regime de chuvas e de temperaturas elevadas mantém uma 
região	semiárida	em	que	a	maioria	das	plantas	é	xerófita.	Os	solos	são	férteis,	mas	
são litólicos ou arenosos, permeáveis e bem arejados. A vegetação da caatinga é 
muito rica em espécies. 
As	 árvores	 são	 baixas	 (10-12	m	 de	 altura),	 espalham-se	 esparsamente,	
deixando um bom espaço descoberto entre elas, de modo a reduzir ao máximo 
a competição pela água. As árvores são cobertas por espinhos ou acúleos e as 
cactáceas	e	bromeliáceas	são	comuns.	Epífitos	e	lianas	não	existem	na	caatinga.
TÓPICO 2 | AS PAISAGENS FITOGEOGRÁFICAS DO REINO NEOTROPICAL
241
As plantas da caatinga são xeromorfas, mas não escleromorfas (veja o 
cerrado).	Xeromorfas,	porque	a	água	é	um	fator	limitante	no	sertão.	Entretanto,	
não	 são	 escleromorfas,	 porque	 não	 predomina	 nela	 a	 esclerofilia,	 como	 nas	
espécies	do	cerrado,	que	são	escleromorfas	oligotróficas,	mas	não	são	xerófitos.	
Na caatinga, como há falta de água, as plantas têm que economizá-la. Por isto, 
os estômatos se fecham durante as horas quentes do dia, reduzindo, pois, a 
fotossíntese. Dessa forma, não há produção excessiva de carboidratos – como 
se dá no cerrado – e as plantas, por conseguinte, não os acumulando, não são 
esclerófitas.	Não	obstante	serem	xerófitos,	as	plantas	da	caatinga	não	apresentam	
fisionomia	de	xeromorfismo,	como	as	do	cerrado	–	que	não	são	xerófitos,	mas	
apresentam	essas	características,	porque	são	esclerófilas.
A	florada	caatinga,	apesar	da	severidade	do	ambiente,	é	muito	rica.	Eis	
algumas	espécies	(JOLY,	1970,	p.	28):	baraúna	ou	braúna	(Schinopsis brasiliensis),	
aroeira (Astronium urundeuva),	umbuzeiro	(Spondias tuberosa),	que	produz,	em	
dezembro, o umbu, um fruto muito apreciado, juazeiro (Ziziphus joazeiro),	de	
copa muito densa, sempre verde, mesmo na seca mais aguda, sempre nas partes 
mais baixas das vertentes onde há acúmulo de umidade. O seu fruto amarelo, 
que nasce em janeiro e fevereiro, o joá, é também muito apreciado. A oiticica 
(Licania rigida)	também	prefere	as	baixadas	dos	rios	secos	–	ainda	há	alguma	
umidade no solo – e igualmente permanece verde por muito tempo na seca, 
mas acaba por perder parte das folhas. Os ipês amarelo e roxo, no Nordeste 
são chamados, respectivamente, de caraibeira (Tabebuia caraiba)	 e	pau-d'arco	
(T. avellanedae).	Estas	são	apenas	algumas	das	muitas	espécies	de	árvores	da	
caatinga. Com exceção do juazeiro e da oiticica, todas as espécies do cerrado 
são caducifólias.
As plantas suculentas, como as cactáceas, armazenam água no caule, 
e são sempre verdes. Os cactos fazem parte da paisagem da caatinga. O 
mandacaru (Cereus jamacaru),	que	dá	frutos	saborosos,	o	facheiro	(C. squomosus)	
e o xique-xique (Pilocereus gounellei)	são	dos	mais	comuns.	
2.4 DOMÍNIO DAS TERRAS BAIXAS EQUATORIAIS, 
EXTENSIVAMENTE FLORESTADAS DA AMAZÔNIA
O	domínio	das	terras	baixas	equatoriais,	extensivamente	florestadas	da	
Amazônia, estende-se na região equatorial e subequatorial, ocupando 
uma	 superfície	 de	 mais	 de	 2,5	 milhões	 de	 km2. São planícies de 
inundação labirínticas e meândricas, tabuleiros de vertentes convexas 
e morros mamelonares baixos, que aparecem nos relevos cristalinos, 
juntamente com relevos residuais de pães-de-açúcar, inselbergs no 
Quaternário.	(AB'SÁBER,	1973,	p.	3).	
Testemunhos de pediplanação e pedimentação sugerem climas mais secos 
no	passado	(BIGARELLA;	ANDRADE-LIMA;	RIEHS,	1975).	
242
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
A	floresta	deve	a	sua	existência	ao	regime	de	chuvas	e	às	temperaturas	
elevadas, que proveem os ecossistemas com uma população de organismos, 
macro e micro, decompositores da matéria orgânica, que promovem uma intensa 
e	vital	reciclagem	da	matéria	e	mantêm	a	floresta.
Ab'Sáber	 (2002)	 expõe	 que	 a	 complexidade	 da	 região	 leva	 a	 muitas	
distorções no estudo dos ecossistemas locais, porque, numa primeira vista, 
a	 floresta	 amazônica	 constitui	 uma	 enorme	 massa	 vegetal	 aparentemente	
homogênea,	mas	que	esconde	uma	infinidade	de	ecossistemas	individualizados	
e inteiramente diferentes uns dos outros, ou, em outros casos, tão semelhantes 
que apenas sutilezas permitem diferenciá-los. 
Essa dinâmica complexa origina três tipos de paisagens principais: a 
floresta	de	terra	firme,	a	floresta	de	várzea	e	a	floresta	de	igapó.	
Floresta	de	terra	firme –	É	a	formação	de	grande	porte,	que	caracteriza	a	
região.	Colonizou	terrenos	acima	da	faixa	de	inundação	–	entre	60	e	200	metros	
de	altitude.	No	seu	interior	encontram-se	as	florestas	de	várzea,	de	igapós	e	os	
campos.	As	copas	das	árvores	emergentes,	muitas	vezes	acima	de	60	metros	de	
altura, formam um dossel tão compacto que, no interior da mata, chegam tão 
somente	de	 5%	a	 10%	da	 luz	 incidente.	A	umidade,	pois,	 cresce	 em	direção	 à	
superfície do solo.
Rizzini	(1979,	p.	56)	destaca	quatro	estratos	de	árvores	na	floresta:	o	andar	
emergente,	acima	de	60	metros,	 comumente,	entre	40-50	metros.	O	segundo	
estrato	 tem	árvores	 com	altura	 entre	 cinco	 e	 20	metros.	O	 terceiro	 estrato	 é	
arbóreo-arbustivo, entre dois e cinco metros. O estrato herbáceo, formado por 
ervas	 e	 árvores	 jovens,	fica	 sob	a	 sombra	permanente	 e	 só	 se	desenvolve	 se	
houver a abertura de uma clareira. Cipós e trepadeiras não chegam a formar 
um emaranhado.
 
Rizzini	(1979,	p.	58)	cita	um	relatório	da	FAO	que	assinala	um	inventariado	
feito	em	200	milhões	de	hectares,	nos	quais	encontraram-se	cerca	de	400	espécies	
de	árvores,	de	 	47	famílias,	com	diâmetro	superior	a	25	cm.	A	maior	parte	das	
árvores	tem	tronco	fino,	devido	à	competição	pela	luz,	que	as	obriga	a	crescer,	
e poucas ultrapassam 1 m de diâmetro. Há exceções: a sumaúma (Ceiba),	 a	
castanheira (Bertholletia excelsa),	o	angelim-pedra	(Dinizia excelsa)	e	jutaí	(Apuleia)	
ultrapassam	os	3,5	metros	de	diâmetro.
“Existem dois mata-paus, Clusia (Guttiferae)	 e	Ficus” (Moraceae)	 (FERRI,	
1980,	p.	23).	Triplaris e Tococa	são	gêneros	de	plantas	mirmecófilas	e	Rizzini	(1980,	
p.	54)	menciona	mais	de	20	gêneros	de	plantas	que	vivem	em	associações	com	
formigas.	Predominam	as	Leguminosas,	as	Moráceas	e	as	Sapotáceas	(FERRI).
TÓPICO 2 | AS PAISAGENS FITOGEOGRÁFICAS DO REINO NEOTROPICAL
243
Florestas de várzeas – Colonizam terrenos baixos, recentes, sujeitos a 
inundações	periódicas.	A	faixa	de	terras	inundáveis	pode	chegar	a	100	km	terra	
adentro	 (FERRI).	 Ferri	 (FERRI,	 p.	 25)	 “refere-se	 a	 uma	 várzea baixa, em que a 
cobertura é muito semelhante à dos igapós, porque permanece inundada por 
muito tempo, e a uma várzea alta, em que a inundação é curta e a vegetação é 
muito	parecida	com	a	da	terra	firme”.	Rizzini	(1979,	p.	55)	“distingue	a	flora	das	
matas de várzea dos rios de água branca, que transportam muitos sedimentos 
erodidos	das	margens,	da	flora	das	matas	de	várzea	dos	rios	de	água	preta,	que	
não transportam sedimentos”.
As várzeas são menos desenvolvidas a partir da foz do rio Negro, em 
direção ao mar. Em muitos lugares aparecem campos com canarana, uma 
gramínea alta, quase sempre inundados, e nos quais a população planta a juta 
(CORCHORUS,	JOLY,	1991,	p.	456)	(RIZZINI).	
“As	árvores	da	mata	de	várzea	têm,	em	média,	de	10	a	20	metros,	embora	
o	andar	emergente	possa	variar	 entre	20	e	30	metros.	O	 sub-bosque	é	 rico	em	
arbustos,	lianas,	palmeiras	e	epífitos”	(RIZZINI,	p.	56).	São	comuns	nas	várzeas	
o pau-mulato (Calycophyllum spruceannum),	 o	 cumaru	 (Coumarona odorata),	 a	
seringueira (Hevea brasiliensis),	 etc..	 “O	 angelim-pedra	 (Dinizia excelsa),	 uma	
leguminosa,	chega	a	60	metros”	(FERRI,	1979,	p.	26).	
“Floresta de igapó – Nas margens sempre inundadas dos rios e córregos, 
a mata de igapó assemelha-se a um grande pântano” (RIZZINI ,	 1979,	 p	 59).	
A água é escura, porque contém grandes quantidades de restos orgânicos em 
decomposição e, por isto, o substrato é mal arejado.
Os igapós são mais comuns no Baixo Amazonas, devido à maior deposição 
de sedimentos pelos rios. As raízes sapopemas com dois ou três metros de altura 
são	frequentes.	Para	suprir	a	deficiência	de	aeração	da	água	empoçada,	as	raízes	
retiram oxigênio do ar por meio de lenticelas, orifícios existentes nas raízes, e 
o passam para a árvore. As matas de igapós são pobres em espécies, quando 
comparadas às outras duas. As árvores são cobertas de musgos, hepáticas, 
orquídeas,	 aráceas,	 piperáceas,	 bromeliáceas,	 gesneriáceas	 e	 pteridófitos.	 As	
árvores mais típicas são o taxi ou tachizeiro (Triplaris surinamensis),	a	mamorana	
(Bombax aquaticum),	 o	 arapari	 (Macrolobium acaciaefolium)	 e	 a	 sumaúma	 (Ceiba 
pentandra),	dentre	as	mais	comuns.	
Junto dos rios, a planta mais característica, no Baixo Amazonas, é a 
aninga (Montrichardia arborescens),	que	 tem	caule	ereto	de	3-4	cm	de	
diâmetro, e dois a três metros de altura. O caule é cheio de cicatrizes de 
folhas que caíram e as folhas remanescentes formam um tufo no ápice. 
No Alto Amazonas, a aninga desaparece e é substituída pela Victoria 
regia ou Victoria amazonica, como é conhecida atualmente, da família 
Ninfeácea (Nymphaeaceae),	da	qual	 fazem	parte	os	nenúfares.	 (JOLY,	
1970,	p.	16;	FERRI,	1980,	p	25).	
244
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
A Victoria amazonica, a planta mais conhecida da Amazônia, tem folhas com 
1,50	a	dois	metros	e	flores	brancas	ou	rosadas,	com	40	centímetros	de	diâmetro.	
O caule permanece enterrado no substrato no fundo do rio e o longo pecíolo sobe 
em direçãoà superfície da água, onde se abre nas folhas cujo limbo pode suportar 
um adulto deitado.
2.5 DOMÍNIO DOS PLANALTOS DAS ARAUCÁRIAS 
O domínio dos planaltos das Araucárias é recoberto pela conífera Araucaria 
angustifolia,	 com	 altitudes	 entre	 500	 e	 1.300	 metros,	 clima	 subtropical	 úmido,	
verões brandos e invernos suaves, com neve eventual e rara. A amplitude térmica 
anual	é	acentuada.	As	temperaturas	são	fortemente	influenciadas	pelas	altitudes.	
A	floresta	de	araucária	–	floresta	ombrófila	mista	–	recobria	uma	superfície	de	
177.600	km2,	mas	hoje	não	passa	de	20.000	km2	(LEITE,	1995).	
A paisagem do geofácies Planalto Central é distinguida por áreas 
aplainadas recobertas por vegetação campestre, cercadas por vertentes em 
degraus,	nas	quais	a	floresta	ombrófila	mista	avança	sobre	os	campos,	migrando	
desde os vales recobertos pelas matas de galeria. 
A	floresta	mista	deixa	a	impressão	de	homogeneidade,	mas,	na	verdade,	
é	muito	heterogênea,	e	Klein	(1978,	p.	10)	estabelece	duas	formações:	a	floresta	
dos	pinhais	ou	de	araucária	 e	 a	floresta	dos	 faxinais.	A	floresta	de	pinhais	ou	
de	araucária	"[...]	é	formada	por	pinheiros	em	geral	de	grande	porte	e	submatas	
igualmente	bem	desenvolvidas	e	densas,	onde	predominam	as	Lauráceas	 [...]"	
(KLEIN,	1978).	A	floresta	de	faxinal,	entre	700	e	1.200	metros	de	altitude,
[...]	apresenta	pinheiros	de	menor	porte	e	esparsos,	com	submata	baixa,	
pouco densa, onde predominam os representantes das Mirtáceas e 
Aquifoliáceas,	entremeadas	por	densos	taquarais	e	carazais".	Os	faxinais	
são	uma	transição	da	floresta	ombrófila	densa	do	litoral	para	a	floresta	
ombrófila	mista.	(KLEIN,	p.	14).
Klein	(1978)	agrupa	a	floresta	de	araucária	em	quatro	núcleos	principais:	
bacia	dos	rios	Iguaçu	e	Negro	e	do	alto	vale	dos	afluentes	do	rio	Uruguai;	bacia	
dos	rios	Pelotas	e	Canoas;	do	extremo	oeste;	e	núcleos	da	floresta	na	zona	da	mata	
pluvial atlântica.
Floresta	de	araucária	dos	rios	Iguaçu	e	Negro	e	do	alto	vale	dos	afluentes	
do	rio	Uruguai	–	Compunha	uma	formação	uniforme	com	imbuia	(Ocotea porosa),	
sapopema (Sloanea lasiocoma)	e	a	erva-mate	(Ilex paraguariensis)	como	principais	
espécies da submata. Muitas famílias de árvores grandes compunham o restante 
da	 flora	 –	 Lauráceas	 (em	 que	 se	 destacam	 as	 canelas	Ocotea e Nectandra, e a 
citada	 imbuia),	 Mirtáceas,	 Sapindáceas,	 Compostas,	 Leguminosas,	 Meliáceas,	
Cunoniáceas,	Verbenáceas,	Rosáceas,	Aquifoláceas	 e	Caneláceas.	O	estrato	das	
TÓPICO 2 | AS PAISAGENS FITOGEOGRÁFICAS DO REINO NEOTROPICAL
245
arvoretas não é denso e o número de espécies é diminuto, com destaque para 
a erva-mate (Ilex paraguariensis),	pelo	seu	valor	econômico	–	e,	por	isso	mesmo,	
quase inexistente em sua forma nativa, predominando as monoculturas de 
caráter comercial. Taquaras (Merostachys multiranea,	taquara-mansa)	formam	um	
emaranhado de touceiras muito densas, que recobre o solo.
Floresta de araucária na bacia dos rios Pelotas e Canoas – Eram 
grupamentos muito densos, que recobriam as encostas dos vales e, nos topos 
de relevo ondulado, eram substituídos pelos campos. O sub-bosque era menos 
denso que o da formação anterior. Em Lages, a Laurácea canela-lageana (Ocotea 
pulchella)	 era	 a	 principal	 espécie	 do	 sub-bosque.	 Outras	 Lauráceas	 também	
apareciam na mata desse domínio e também eram vistas no agrupamento 
anterior. No entanto, neste grupo, apresentavam maior densidade e abundância: 
canela-amarela (Nectandra lanceolata),	 canela-guáica	 (Ocotea puberula),	 canela-
fedida (Nectandra grandiflora)	 e	 a	 canela-fogo	 (Cryptocarya aschersoniana).	
Klein	 (1978,	p.	 12)	 cita	várias	 espécies	de	árvores	que	apresentavam	afinidade	
com	a	 canela-lageana	e	 compunham	o	 sub-bosque	da	floresta	 com	ela.	Dentre	
elas, destacam-se camboatá (Matayba elaeagnoides),	guamirim	(Myrcia obtecta),	o	
araçazeiro (Myrcianthes gigantea),	a	congonha	(Ilex theezans)	etc.
Floresta de araucária do extremo-oeste – Nos divisores dos rios Peperi-
Guaçu,	das	Antas,	Chapecó	e	 Irani	aparece	uma	floresta	de	araucária	pouco	
densa,	com	pinheiros	idosos.	À	medida	que	se	desce	para	os	vales,	a	floresta	
subtropical	subcaducifólia	do	rio	Uruguai	se	encorpa	e	substitui	os	pinheiros,	
que,	então,	apenas	alcançam	as	vertentes	médias.	A	floresta	é	uma	continuação	
da	 formação	 dos	 rios	Negro	 e	 Iguaçu	 e	 das	 cabeceiras	 dos	 afluentes	 do	 rio	
Uruguai.	A	imbuia	(Ocotea porosa)	vai,	aos	poucos,	cedendo	lugar	para	outra	
composição	 florística,	 onde	 se	 destaca	 a	 sapopema	 (Sloanea lasiocoma).	 A	
imbuia é representada por indivíduos velhos, o que mostra que estão sendo 
substituídos	por	outras	espécies,	típicas	da	floresta	subtropical	das	bacias	dos	
rios	Paraná	e	Uruguai,	como	as	canelas	Ocotea e Nectandra.
FONTE: Klein (1960, p. 37) 
As espécies mais comuns que aparecem nos pinhais do extremo-oeste são 
o angico--vermelho (Parapiptadenia rigida),	 a	guajuvira	 (Patagonula americana),	 a	
grápia (Apuleia leiocarpa)	etc.
Esta fase da sucessão da araucária mostra que ela está, aos poucos, sendo 
substituída	pela	floresta	pluvial	subtropical.	Klein	(1978,	p.	13)	enfatizava	que	"Na	
submata destes pinhais, o pinheiro não apresenta possibilidades de regeneração. 
Tudo	indica	que	estamos	assistindo	a	uma	lenta,	mas	segura	expansão	da	floresta	
subtropical em detrimento dos pinhais, que, paulatinamente, vêm perdendo 
terreno".	Em	1960,	Klein	 (KLEIN,	1960,	p.	38)	 já	chamava	a	atenção	para	esse	
fato,	ao	observar	que	"[...]	em	grandes	extensões	as	associações	da	mata	pluvial	
vêm subindo pelos vales dos rios, substituindo todas as espécies características do 
pinheiro	[...]	(que)	cairá	também,	vítima	da	invasão	da	mata	pluvial".
246
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
Isso	significa	que	a	floresta	de	araucária,	independente	da	ação	do	homem,	
tende a se autoextinguir no clima atual, porque, por ser uma conífera, típica de 
clima com temperaturas baixas, a araucária não suporta temperaturas muito 
altas.	O	clima	atual	favorece	a	expansão	das	florestas	tropicais	úmidas,	razão	pela	
qual	as	espécies	da	floresta	ombrófila	mista	estão	sendo	substituídas	pela	flora	
subtropical	do	rio	Uruguai,	que	avança	para	o	norte.
Núcleos de pinhais na zona da mata pluvial atlântica – São disjunções 
da	 araucária	 na	 planície	 quaternária,	 no	 meio	 da	 floresta	 ombrófila	 densa,	
formadas por pinheiros adultos e velhos. A submata tinha espécies tanto do 
planalto quanto da mata pluvial. Há muito essas disjunções deixaram de 
existir, substituídas por agricultura e pastos e outras atividades humanas. A 
importância	paleofitogeográfica	delas	era	muito	grande,	porque	eram	os	últimos	
representantes de uma época do Quaternário em que, devido ao período glacial, 
a araucária desceu as encostas das serras e chegou até às proximidades do mar.
A migração do pinheiro sobre os campos, a formação dos capões e 
das matas de galeria são consequência de uma perfeita interação da Araucaria 
angustifolia com a fauna. No início da brotação, o pinhão prefere a sombra, mas 
passada essa fase inicial, a luz solar é capital para o seu desenvolvimento. 
O principal veículo de dispersão do pinheiro são animais roedores e 
aves.	Müller	 (1986:	36)	 identificou	várias	espécies	de	animais	e	de	aves	que	se	
alimentam dos pinhões e estudou os seus hábitos alimentares na dispersão do 
pinhão: ouriço (Coendu insidiosus),	paca	(Cuniculus paca),	cotia	(Dasyprocta azarae),	
caxinguelê (Sciurius ingrami),	camundongos	diversos	(família	Cricetidae),	gralha-
azul (Cyanocorax caeruleus, Corvidae)	 e	 a	 gralha-amarela	 (Cyanocorax chrysops, 
Corvidae).	
A gralha-azul é, popularmente, considerada o mais importante vetor 
de dispersão do pinheiro. A gralha-azul apanha o pinhão na própria pinha e o 
transporta para um lugar que julga seguro para comê-lo. No entanto, se, no voo, 
o	pinhão	cair,	ela	voltará	à	árvore	à	cata	de	outro.	Uma	vez	no	solo,	o	pinhão	
poderá germinar. A gralha-amarela pega o pinhão no chão, que caiu da árvore,não da pinha. Muitas vezes, um pinhão que a gralha-azul deixou cair no momento 
em que bicava a pinha. A gralha-azul jamais desce até o solo. Portanto, ocupam 
nichos diferentes e não competem entre si.
Os demais animais e aves pegam o pinhão no chão. Os roedores o levam 
para a sua toca, onde podem se alimentar em segurança. 
	Para	Reitz	&	Klein	(1966,	p.	24),	“o	vento	e	a	queda	do	pinhão	têm	pouca	
participação	 na	 germinação”.	 No	 entanto,	Mattos	 (1994,	 p.	 130)	 afirma	 que	 o	
vento é importante na fecundação: caso os pinheiros masculinos e femininos 
estejam bem localizados, uns em relação aos outros, os grãos de pólen terão boas 
probabilidades de cair sobre os estróbilos femininos, desde que a velocidade 
do	vento	seja	de	7	km/h.	Acima	e	abaixo	dessa	velocidade,	dificilmente	haverá	
fecundação.
TÓPICO 2 | AS PAISAGENS FITOGEOGRÁFICAS DO REINO NEOTROPICAL
247
2.6 DOMÍNIO DAS PRADARIAS
2.6.1 Mistas do Sudeste do Rio Grande do Sul
O domínio das pradarias mistas do Sudeste do Rio Grande do Sul constitui 
uma paisagem temperada úmida, que se estende do Rio Grande do Sul para o 
Uruguai	e	para	a	Argentina,	compondo	o	limite	das	pradarias	pampeanas	(sic)	e,	
ao	mesmo	tempo,	uma	paisagem	individualizada.	(AB'SÁBER,	1973,	p.	6).
A paisagem é aplainada, com encostas suaves e longas, tendo, nos 
vales,	 florestas	 galerias	 subtropicais.	Os	 solos	 são	 variados:	 paleossolos	 claros	
desenvolvidos em climas frios e paleossolos vermelhos evoluídos em climas 
quentes, o que gerou uma grande quantidade de tipos de solos, destacando-se 
as	classes	brunizem,	grumossolo	e	planossolo.	(BIGARELLA;	ANDRADE-LIMA;		
RIEHS,	1975).	
Os campos não se limitam apenas ao Rio Grande do Sul, mas invadem os 
Estados	de	Santa	Catarina	e	Paraná,	trazendo	características	específicas	em	cada	
um deles. Na Região Sudeste eles aparecem no topo das serras da Mantiqueira, 
do Mar e do Espinhaço. Embora este tópico tenha a designação do domínio 
morfoclimático de Ab'Sáber, ele será estendido para outras áreas do Brasil em 
que as formações campestres predominam.
Rizzini	(1979,	p.	192)	mostra	uma	afinidade	entre	o	cerrado	e	os	campos,	
ao estabelecer uma hierarquia nítida, que se inicia com o cerradão, passa pelo 
cerrado e continua no campo cerrado, campo sujo e campo limpo – com o solo 
cada vez mais escasso em nutrientes e mais rico em alumínio e, consequentemente, 
a	vegetação	 empobrecendo	nesta	direção	 –	 isto	 é,	desde	 a	fisionomia	de	mata	
fechada no cerradão às ervas do campo limpo, que, contudo, pode ter árvores 
baixas e muito espaçadas.
Na	 Região	 Sul,	 onde	 os	 campos	 aparecem	 no	 interior	 da	 floresta	 de	
araucária,	Leite	(1995,	p.	129),	extrapolando	a	limitação	sugerida	por	Ab'Sáber,	
explica que a aplicação do termo estepe	para	os	campos	sulinos	deve-se	à	influência	
das altitudes sobre os campos, o que se acentua no inverno. Existe um nítido 
período	frio	de	três	a	oito	meses,	em	que	a	média	térmica	é	igual	ou	inferior	a	15º	
C, e um período quente de zero a três meses, com médias de temperatura maior 
ou	igual	a	20º	C.	
“As estepes mencionadas por Ab'Sáber aparecem no extremo sul do 
Estado do Rio Grande do Sul, ocupando o Planalto da Campanha e a Depressão 
do	Rio	Ibicuí	e	do	Rio	Negro”.	(LEITE;	KLEIN,	1990,	p.	138).
Observando	os	aspectos	fisionômicos	e	estruturais,	Leite	(1995:	130)	agrupa	
os campos nas seguintes categorias: Formação Parque, Formação Gramíneo-
Lenhosa,	Contato	Estepe	Ombrófila	e	Floresta	Ombrófila	Mista.
248
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
Formação parque – Aparece nas superfícies onduladas e forte-onduladas 
dos	derrames	ácidos	mesozoicos,	em	altitudes	superiores	a	1.000	metros	na	forma	
de estepe. A formação parque tem dois estratos: um arbóreo-arbustivo, com 
plantas perenefoliadas esparsas, em que Araucaria angustifolia	formava	florestas-
galerias e capões de onde se irradiava com as suas espécies companheiras para os 
campos,	e	o	outro,	gramíneo-lenhoso,	com	hemicriptófitas,	caméfitas	e	geófitas,	
com predominância de Andropogon lateralis (capim-caninha).	Aparece	nas	regiões	
de São Joaquim e Bom Jardim da Serra, em Santa Catarina, e no Planalto Sul-
Rio-Grandense, em terrenos forte-ondulados e montanhosos pré-cambrianos 
com	 acentuada	 erosão	 e	 em	 altitudes	menores	 que	 1.000	metros.	 “Nos	 locais	
protegidos	do	vento	pode-se	ver	formações	florestais	mais	bem	desenvolvidas”.	
(LEITE;	KLEIN,	1990,	p	133).	Klein	(1978,	p.	19)	“inclui	a	Formação	Parque	nos	
campos de altitude, que aparecem nos topos das serras Geral e do Mar, em Santa 
Catarina,	na	forma	de	manchas	no	meio	da	floresta	nebular”.	
Na Serra Geral, o capim-caninha é comum nas áreas mais enxutas, e 
onde a umidade se acentua, as tiriricas (Rhynchospora e Scleria)	e	os	botões-de-
ouro (Xyris)	desenham	a	paisagem	mais	característica.	As	turfeiras,	com	o	musgo	
Sphagnum spp, são comuns, ao lado da samambaia-dos-gramados (Blechunm 
imperiale).
Formação gramíneo-lenhosa – A paisagem campestre mais típica 
encontra-se	espalhada	no	meio	das	florestas	de	araucárias,	que	formam	capões	
e	 florestas-de-galeria.	 Os	 campos	 formam	 a	 paisagem	 mais	 característica	 do	
Planalto Meridional, de tal forma que são conhecidos pelo nome local, muitas 
vezes associado ao Município: Campos Gerais, do Segundo Planalto Paranaense, 
Campos de Curitiba, Campos de Lages etc. – cada um deles associado a fatores 
geológicos	e	pedológicos	específicos,	que	lhes	dão	características	próprias.	Mas	
advertem	Leite	(1995,	p.	131)	e	Leite	e	Klein	(1990,	p.	134),	essas	características	
não	os	dotam,	necessariamente,	de	flora	ou	de	fisionomia	notáveis.	
Em	 Santa	 Catarina,	 Klein	 (1978,	 p.	 17)	 inclui	 esta	 formação	 na	 sua	
classificação	de	 campos com capões, florestas ciliares e pequenos bosques de pinhais. 
Predominam espécies das famílias das Gramíneas, Ciperáceas, Compostas, 
Leguminosas	e	Verbenáceas.	Klein	os	denomina	de	campos limpos, em contraste com 
os campos sujos, em que aparecem carqueja-do-campo (Baccharis gaudichaudiana),	
a vassoura-lageana (Baccharis uncinella),	os	caraguatás	 (Bromeliácea)	 (Eryngium 
spp),	e	a	samambaia-das-taperas	(Pteridium aquilinum).	Nos	campos	sujos	acham-
se os capões e as matas ciliares, que se expandem e ocupam os campos e, desta 
forma, exercem um papel fundamental na dispersão da araucária.
Por ser a paisagem mais comum no Planalto Meridional, é, por isto mesmo, 
a mais ocupada e descaracterizada pelas atividades do homem. Queimadas, 
pecuária	 intensiva	 e	 extensiva,	 agricultura,	 reflorestamentos,	 desmatamentos,	
esgotamento dos solos pelo excesso de uso, deterioração das águas dos rios, 
como o Peixe, em Santa Catarina, uso de agrotóxicos e fertilizantes químicos são 
algumas das incontáveis atividades exercidas pelo homem na região.
 
TÓPICO 2 | AS PAISAGENS FITOGEOGRÁFICAS DO REINO NEOTROPICAL
249
Contato	estepe	ombrófila/floresta	ombrófila	mista	–	A	facilidade	que	as	
espécies têm para ocupar o espaço depende diretamente da sua capacidade de 
expansão. A temperatura no Planalto Meridional é uma barreira para espécies 
tropicais, mas não o é para as subtropicais e temperadas. A temperatura está 
vinculada diretamente à latitude e à altitude. O contato entre as duas formações 
mostra claramente essa característica. Os campos sulinos originaram-se em 
climas frios e mais secos que o atual (KLEIN,	 1975).	 Portanto,	 as	 espécies	
atuais que os recobrem descendem de um ambiente diferente do de hoje. Por 
outro	lado,	a	flora	da	floresta	mista	congrega	tanto	espécies	temperadas,	como	
a	araucária,	e	tropicais	ou	subtropicais,	como	a	canela.	Portanto,	a	floresta	mista	
"[...]	não	dispõe,	no	momento	post	glacial	atual,	de	elementos	florísticos	arbóreos	
adaptados	a	colonizar	todos	os	espaços	ombrófilos	do	planalto,	principalmente	
os	mais	frios	[...]",	porque	a	flora	tropical	não	suporta	temperaturas	muito	baixas	
(LEITE,	1995,	p.	133).	
Klein	afirma	que	a	flora	dos	campos	e	a	temperada	estão	em	desacordo	
com o atual períodointerglacial, úmido e quente. A sucessão vegetal se faz, por 
isso, do litoral, mais quente, para o interior, mais frio. Entretanto, há espécies 
da	floresta	ombrófila	densa	que	não	suportam	temperaturas	demasiado	baixas,	
ao passo que outras conseguem galgar as escarpas das serras Geral e do Mar 
(LEITE).	
Para	 Leite,	 a	 expansão	 da	 flora	 tropical	 para	 o	 planalto	 mostra	 uma	
importante	 qualidade	 sua,	 que	 é	 a	 agressividade.	 Em	 contrapartida,	 a	 flora	
ombrófila	mista	–	subtropical	e	temperada	–	é	pouco	agressiva,	pois	que	se	deixa	
invadir	"[...]	por	todos	os	lados	por	contingentes	florísticos	diversos,	a	ponto	de	
espécies	como	a	araucária	serem	suplantadas	em	muitos	lugares".
Todavia, a agressividade das espécies tropicais é menor nos pontos mais 
altos, onde as temperaturas são baixas. Desse modo, os campos estão livres da 
sua expansão. As condições ambientais em que se encontram os campos mostram 
que eles atingiram o clímax climático nas suas áreas de ocorrência, porque o seu 
hábitat não pode ser ocupado por outra vegetação por causa dos solos rasos e das 
temperaturas baixas. Nas áreas de solos pouco espessos, litólicos, bem drenados, 
que não podem suportar árvores nem espécies tropicais, os campos de solos 
espessos são invadidos e ocupados pela araucária, o que mostra que, neste caso, 
o	clímax	é	florestal	e	não	campestre.
As	serras	quartzíticas	de	Minas	Gerais	e	Goiás	são	o	centro	de	dispersão	
dos	 campos	 no	 Brasil,	 diz	 Rizzini	 (1979,	 p.	 195)	 –	 “todos	 os	 campos	 derivam	
desses. Nas serras, os solos são rasos e secos e há uma estação seca ecológica. O 
campo aí também atingiu o clímax climático, pois não cede o lugar para qualquer 
outro	tipo	de	vegetação”.	(p.	202).
Nesses	 biótopos,	 a	 flora	 campestre	 é	muito	 rica,	mas	 à	medida	 que	 se	
irradia	vai	empobrecendo	e	diferenciando.	Em	direção	ao	sul,	a	flora	tem	menos	
representantes, mas é composta de um maior número de indivíduos, o que é 
favorecido	pelo	clima	de	temperaturas	menores	e	chuvas	constantes	(1979,	p.	196).
250
UNIDADE 3 | TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM
Rizzini	 (1979,	 p.	 204)	 agrupa	 os	 campos	 limpos	 do	 Brasil	 Central	 da	
seguinte maneira:
a)	Campos	ferruginosos	–	campos	com	cobertura	de	canga.
b)	Campos	 quartzíticos	 –	 com	 gramíneas	 e	 subarbustos	 e	 os	 campos	 dos	
afloramentos.
c)	Campos	"gerais".
d)	Campos	planálticos.
e)	Campo	arbustivo.
f)	Campo	altimontano.
251
Neste tópico você estudou que:
●		Recobrindo	uma	superfície	de	cerca	de	18	milhões	de	km2	(TROPPMAIR,	2002,	
p.	 82),	no	Planalto	Central	brasileiro,	há	o	domínio	dos	 chapadões	 tropicais	
com	duas	estações,	recobertos	por	cerrados	e	com	florestas-galeria.	O	clima	é	
sazonal, com chuvas de verão, que mantêm uma drenagem perene. A estiagem 
dura de quatro a cinco meses, predominantemente no inverno. As chuvas 
variam	entre	1.100	e	1.600	mm/ano.
●		A	paisagem	do	 cerrado	é	 formada	por	um	 tapete	descontínuo	e	 esparso	de	
gramíneas, entremeado de ervas, arbustos e árvores. Arbustos e árvores têm 
troncos tortuosos, casca espessa, folhas coriáceas, duras e revestidas por uma 
camada de cera ou pelos. As folhas têm cor clara ou acinzentada, são grandes e 
pontudas, o que facilita o gotejamento e evita a acumulação da água na folha, 
reduzindo a incidência de infecções por fungos.
●		A	fisionomia	do	cerrado	está	na	dependência	da	quantidade	de	nutrientes	e	de	
alumínio nos solos.
●		As	 atividades	 agrícolas	 no	 cerrado	 aceleraram-se	 a	 partir	 da	 década	 de	
70,	 quando	 técnicas	 modernas	 de	 cultivo	 e	 de	 criação	 foram	 introduzidas,	
com o objetivo de estimular o crescimento econômico do Planalto Central, 
especialmente	depois	da	fundação	de	Brasília.	Cerca	de	70%	da	produção	de	
carne bovina vêm do Planalto Central. Feijão, soja, milho e arroz são outros 
produtos largamente cultivados, graças às técnicas de correção do solo.
●	 O	domínio	das	regiões	serranas	tropicais	úmidas	ou	dos	"mares	de	morros",	
recobertos	por	florestas	pluviais,	corresponde	à	região	dos	mares	de	morros	
de	origem	ígnea	e	metamórfica,	forma	uma	faixa	que	se	estende	ao	longo	do	
litoral oriental do reino Neotropical e ocupa uma área de mais de 1 milhão 
de quilômetros quadrados. O clima superúmido, com temperaturas elevadas 
durante todo o ano, originou uma forte decomposição das rochas, o que 
resultou num manto de alteração muito espesso, graças a um processo de 
mamelonização, que se alternou com a pedimentação e compôs uma paisagem 
típica de morros gnáissicos e granítico-gnáissicos de vertentes arredondadas, 
que Ab'Sáber (1993, 1966, apud AB'SÁBER ,	1973,	p.	15)	chamou	de	mares	de	
morros. 
●		A	floresta	ombrófila	densa,	a	mata	Atlântica,	recobre	a	cadeia	costeira,	a	Serra	
do Mar, estende-se até os mares-de-morros e a Serra da Mantiqueira, cujo 
ambiente já apresenta algumas diferenças em relação ao litoral.
RESUMO DO TÓPICO 2
252
●	 As	condições	ecológicas	e	biogeográficas	da	floresta	ombrófila	densa,	que	se	
encontra	no	litoral,	e	a	floresta	tropical	do	interior,	são	inteiramente	diferentes	
e ambas as formações não podem ser tomadas como uma comunidade única. 
●		As	 condições	 ambientais	mudam	do	 litoral	para	o	 interior	 –	o	 clima	úmido	
do litoral, sem estação de estiagem, torna-se mais seco, sazonal, com duas 
estações	bem	marcadas.	A	influência	do	oceano	reduz-se	gradativamente	para	
o interior. As frentes polares raramente entram no interior de Minas Gerais, 
vindas	do	litoral,	pois	o	seu	avanço	é	dificultado	pelas	serras	do	sul	do	Estado	
e, sobretudo, pela Serra do Mar e, mais no interior, pela Mantiqueira.
●		O	 domínio	 das	 depressões	 intermontanas	 semiáridas,	 com inselbergs e 
drenagem intermitente e recoberta por caatingas, é considerada uma região 
de contrastes. O Nordeste brasileiro começa a mostrar a sua complexidade 
no clima, que é o que mais se destaca, não só por conferir individualidade à 
região, como também, por ser o principal elemento do qual decorrem as demais 
características	do	relevo,	da	vegetação	e	da	rede	fluvial.	
●		Na	 caatinga,	 como	 há	 falta	 de	 água,	 as	 plantas	 têm	 que	 economizá-la.	 Por	
isto, os estômatos se fecham durante as horas quentes do dia, reduzindo, 
pois, a fotossíntese. Dessa forma, não há produção excessiva de carboidratos 
– como se dá no cerrado – e as plantas, por conseguinte, não os acumulando, 
não	são	esclerófitas.	Não	obstante	serem	xerófitos,	as	plantas	da	caatinga	não	
apresentam	fisionomia	de	xeromorfismo,	como	as	do	cerrado	–	que	não	são	
xerófitos,	mas	apresentam	essas	características,	porque	são	esclerófilas.
●	 O	 domínio	 das	 terras	 baixas	 equatoriais,	 extensivamente	 florestadas	 da	
Amazônia, estende-se na região equatorial e subequatorial, ocupando uma 
superfície	de	mais	de	2,5	milhões	de	km2. São planícies de inundação labirínticas 
e meândricas, tabuleiros de vertentes convexas e morros mamelonares baixos, 
que aparecem nos relevos cristalinos, juntamente com relevos residuais de 
pães-de-açúcar, inselbergs no Quaternário.
●		A	floresta	deve	a	sua	existência	ao	regime	de	chuvas	e	às	temperaturas	elevadas	
que proveem os ecossistemas com uma população de organismos, macro e 
micro, decompositores da matéria orgânica, que promovem uma intensa e 
vital	reciclagem	da	matéria	e	mantêm	a	floresta.
●		Essa	dinâmica	complexa	origina	três	tipos	de	paisagens	principais:	a	floresta	de	
terra	firme,	a	floresta	de	várzea	e	a	floresta	de	igapó.	
●		O	domínio	dos	planaltos	das	Araucárias	 é	 recoberto	pela	 conífera	Araucaria 
angustifolia,	 em	altitudes	 entre	 500	 e	 1.300	metros,	 clima	 subtropical	úmido,	
verões brandos e invernos suaves, com neve eventual e rara. A amplitude 
térmica	anual	é	acentuada.	As	temperaturas	são	fortemente	influenciadas	pelas	
altitudes.	A	 floresta	 de	 araucária	 –	 floresta	 ombrófila	mista	 –	 recobria	 uma	
superfície	de	177.600	km2,	mas	hoje	não	passa	de	20.000	km2 (LEITE ,	1995).	
253
●		A	paisagem	do	geofácies	Planalto	Central	é	distinguidapor	áreas	aplainadas	
recobertas por vegetação campestre, cercadas por vertentes em degraus, nas 
quais	a	floresta	ombrófila	mista	avança	sobre	os	campos,	migrando	desde	os	
vales recobertos pelas matas de galeria.
 
●		A	migração	do	pinheiro	sobre	os	campos,	a	formação	dos	capões	e	das	matas	
de galeria são consequência de uma perfeita interação da Araucaria angustifolia 
com a fauna. No início da brotação, o pinhão prefere a sombra, mas passada 
essa fase inicial, a luz solar é capital para o seu desenvolvimento.
254
AUTOATIVIDADE
1		Quais	 são	 os	 Domínios	 Morfoclimáticos	 Brasileiros,	 conforme	 Ab’Sáber	
(1976)?	
2	 Recobrindo	uma	superfície	de	cerca	de	18	milhões	de	km2 no Planalto Central 
brasileiro, o Domínio dos chapadões tropicais tem um clima sazonal, com 
chuvas de verão, que mantêm uma drenagem perene. Acerca deste domínio 
morfoclimático,	coloque	V	para	as	afirmativas	verdadeiras	e	F	para	as	falsas.
(		)	A	estiagem	dura	de	4	a	5	meses,	predominantemente	no	inverno.	As	chuvas	
variam	entre	1.100	e	1.600	mm/ano.
(		)	A	paisagem	do	cerrado	é	formada	por	um	tapete	descontínuo	e	esparso	de	
gramíneas, entremeado de ervas, arbustos e árvores.
(		)	O	cerrado	exibe	uma	fisionomia	xerófita	muito	acentuada,	maior	que	a	da	
caatinga.	Mas	como	não	falta	água,	a	vegetação	é	mesófita	e	não	xerófita.
(		)	O	 cerrado	 brasileiro	 está	 caminhando	 em	 ritmo	 acelerado	 para	 a	 sua	
extinção. Em Minas Gerais, por exemplo, o cerrado foi praticamente todo 
cortado para alimentar os fornos siderúrgicos.
(		)	Os	 solos	 são	 pobres	 e	 predominam	 os	 latossolos	 vermelho-escuros	 e	
vermelho-amarelos, com textura argilosa. Nos relevos acidentados 
aparecem	lateritas,	e	nas	veredas,	solos	orgânicos	e	gley	húmicos.
Agora, assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a)	(		)	V	–	F	–	V	–	F	–	F.
b)	(		)	V	–	V	–	V	–	V	–	V.	
c)	(		)	F	–	F	–	V	–	V	–	V.
d)	(		)	F	–	F	–	V	–	F	–	V.	
3 Relacione os domínios morfoclimáticos brasileiros com suas respectivas 
características:
1. Domínio dos chapadões tropicais.
2. Domínio das regiões serranas tropicais úmidas.
3. Domínio das depressões intermontanhas semiáridas.
4.	Domínio	de	planaltos	subtropicais.
5.	Domínio	das	coxilhas	subtropicais	uruguaio-sul-rio-grandense.
6. Domínio das terras baixas equatoriais.
(		)	Tem	 clima	 sazonal,	 com	 chuvas	 de	 verão,	 que	 mantêm	 uma	 drenagem	
perene. A estiagem dura de quatro a cinco meses, predominantemente no 
inverno.	As	chuvas	variam	entre	1.100	e	1.600	mm/ano.
(		)	Estende-se	na	região	equatorial	e	subequatorial,	ocupando	uma	superfície	
de	mais	de	2,5	milhões	de	km2. São planícies de inundação labirínticas e 
meândricas, tabuleiros de vertentes convexas e morros mamelonares baixos, 
255
que aparecem nos relevos cristalinos, juntamente com relevos residuais de 
pães-de-açúcar, inselbergs no Quaternário.
(		)	São	recobertos	pela	conífera	Araucaria angustifolia,	com	altitudes	entre	500	
e	1.300	metros,	clima	subtropical	úmido,	verões	brandos	e	invernos	suaves,	
com neve eventual e rara. A amplitude térmica anual é acentuada. As 
temperaturas	são	fortemente	influenciadas	pelas	altitudes.
(		)	A	paisagem	 é	 aplainada,	 com	 encostas	 suaves	 e	 longas,	 tendo	nos	 vales	
florestas-galerias	 subtropicais.	 Os	 solos	 são	 variados:	 paleossolos	 claros	
desenvolvidos em climas frios e paleossolos vermelhos evoluídos em climas 
quentes, o que gerou uma grande quantidade de tipos de solos, destacando-
se as classes brunizem, grumossolo e planossolo.
(		)	Este	domínio	corresponde	à	região	dos	mares	de	morros	de	origem	ígnea	
e	metamórfica,	forma	uma	faixa	que	se	estende	ao	longo	do	litoral	oriental	
do reino Neotropical e ocupa uma área de mais de 1 milhão de quilômetros 
quadrados.
(		)	É	considerada	uma	região	de	contrastes.	O	Nordeste	brasileiro	começa	a	
mostrar	a	 sua	complexidade	no	clima,	que	é	 "[...]	o	que	mais	 se	destaca,	
não só por conferir individualidade à região, como também, por ser o 
principal elemento do qual decorrem as demais características do relevo, 
da	vegetação	e	da	rede	fluvial"	(SILVA,	1972,	p.	215).	A	tudo	isso	somam-se	
os aspectos humanos, estreitamente ligados e praticamente dependentes do 
clima semiárido.
Agora, assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a)	(		)	1	–	2	–	3	–	4	–	5	–	6.
b)	(		)	1	–	4	–	5	–	6	–	2	–	3.	
c)	(		)	2	–	3	–	4	–	1	–	5	–	6.
d)	(		)	6	–	1	–	5	–	3	–	4	–	2.
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