Estrutura, função e tipos de fibras musculares

Prévia do material em texto

FISIOLOGIA DA 
ATIVIDADE 
MOTORA
Alexandre Machado 
Lehnen
Estrutura, função e tipos 
de fibras musculares
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Descrever as microestruturas do tecido muscular.
 � Elencar as funções dos diferentes tecidos musculares.
 � Comparar os diferentes tipos de fibras musculares esqueléticas.
Introdução
Existem três tipos de tecido muscular: estriado esquelético, estriado 
cardíaco e liso. A função básica da célula muscular, seja ela qual for, é 
produzir força (ou tensão). Essa função é garantida por macro e micro-
estruturas comuns e também particulares a essas células. O processo de 
força e relaxamento ocorre com a interação entre as proteínas contráteis e 
elementos não contráteis da fibra muscular. Descrever as microestruturas 
envolvidas na contração e no relaxamento é fundamental para organizar 
e entender as funções dos três tipos de tecido muscular e discernir as 
melhoras condutas para o corpo humano. 
Especificamente sobre o músculo esquelético, comparar os tipos de 
fibras quanto a suas características pode garantir um melhor desempenho 
de adaptações neuromusculares. Assim, é possível direcionar as modalida-
des esportivas de acordo com a tipificação de fibra muscular esquelética.
Neste capítulo, vamos descrever as microestruturas do tecido muscu-
lar, elencar as funções de cada tipo de tecido muscular e, ainda, comparar 
as características particulares dos tipos de fibras musculoesqueléticas. 
As microestruturas do tecido muscular
A célula muscular, também chamada de fibra muscular, é classificada em 
três tipos: músculo esquelético, cardíaco e liso. Cada um tem sua especifi-
cidade quanto à função exercida. Para que cada uma assegure sua função, 
você vai notar que existem estruturas (macro e micro) comuns às três, bem 
como aquelas específicas. Entende-se que as macroestruturas são aquelas 
externas à célula muscular, como no músculo esquelético: endomísio, pe-
rimísio e epimísio, além de fáscia, ventre e tendões. No miocárdio (tecido 
muscular cardíaco), estruturas tais como o pericárdio e o endocárdio. E na 
musculatura lisa, as diferentes inervações de células multiunitárias e unitária. 
Assim, o enfoque deste capítulo é sobre as microestruturas, as organelas e 
as organizações internas das diferentes células musculares. A seguir, você 
vai ver uma série de informações quanto a essas estruturas, nos diferentes 
tipos de tecido muscular.
Como toda célula eucarionte, a fibra muscular tem membrana plasmática, 
citoplasma, carioteca (membrana que envolve o núcleo) e núcleo. Contudo, 
essas estruturaras celulares básicas recebem nomes diferentes quando presen-
tes nas células musculares, logo, a membrana plasmática da fibra muscular 
é denominada de sarcolema e o citoplasma é conhecido como sarcoplasma. 
As organelas também são comuns a todas as células, tais como mitocôndrias, 
complexo de Golgi, lisossomos, ribossomos, retículo endoplasmático liso e 
rugoso. Você sabia que, embora todas as organelas tenham sua função e sejam 
importantes para viabilidade celular, existe uma microestrutura particular-
mente importante, conhecida como retículo sarcoplasmático? É um tipo de 
retículo endoplasmático liso (não tem ribossomos ao longo de sua estrutura) 
que armazena o cálcio (Ca+2), substância fundamental para iniciar a contração 
muscular, seja ela qual for (GUYTON; HALL, 2011). Contudo, o músculo liso 
contém um retículo sarcoplasmático esparso, sem a presença de túbulos T e 
quase nenhum Ca+2 armazenado.
Com objetivo de exercer sua principal função — contração muscular — a 
fibra tem uma organização interna complexa, partindo de uma estrutura 
cilíndrica, denominada de miofibrila. Dentro de uma célula muscular, exis-
Estrutura, função e tipos de fibras musculares2
tem várias miofibrilas (Figura 1) que dependem do tipo celular e do nível de 
adaptação ou influências (sejam benéficas ou prejudiciais) sobre essa célula. 
Todas as miofibrilas de uma célula muscular esquelética e cardíaca são cir-
cundadas pelo retículo sarcoplasmático cuja forma é semelhante a uma rede 
(treliça) de tubos e vesículas, as quais armazenam o Ca+2. Os tubos do retículo 
sarcoplasmático se comunicam por meio de uma região chamada de tríade, 
composta por cisternas terminais e um túbulo T (transverso) — Figura 2.
Cada miofibrila é segmentada por regiões delimitadas por uma linha 
Z (uma linha semelhante a um zigue-zague que circunda a miofibrila). 
A região entre duas linhas Zs consecutivas é chamada de sarcômero e 
constitui a unidade contrátil do músculo. Assim, vocês pode observar a 
complexidade estrutural para que haja contração de um único músculo: 
todos os sarcômeros de uma mesma miofibrila se contraem determinando 
que a miofibrila também seja encurtada; todas as miofibrilas se contraindo 
levam à contração da fibra muscular e, por fim, a união das fibras mus-
culares se contraindo aumentam a tensão (contração) do músculo. Agora 
vamos abordar as microestruturas de um sarcômero — a unidade contrátil 
de uma fibra muscular.
Existem 12 proteínas, em cada sarcômero, que interagem entre si, especifi-
camente, para que seja possível a realização da contração muscular esquelética 
e cardíaca (MCARDLE; KATCH, F.; KATCH, V., 2001). As proteínas mais 
conhecidas são: troponina, tropomiosina, actina e miosina. A actina é a prin-
cipal proteína de uma estrutura conhecida como filamento fino e a miosina, 
de uma estrutura chamada de filamento grosso (ou espesso). No entanto, 
ainda existem: nebulina, ligada à actina; proteína C, proteína M, miomesina 
e M-CK, ligadas à miosina; α-actina conecta a actina à linha Z e desmina 
conecta dois sarcômeros de miofibrilas adjacentes; titina, proteína elástica 
fundamental para a centralização e estabilização da miosina no sarcômero, 
também auxilia a aproximação das linhas Zs para o interior do sarcômetro no 
movimento de contração. A seguir, no Quadro 1, vamos mostrar a função e 
a posição de seis proteínas (em destaque) envolvidas na contração muscular, 
dentro de um sarcômero.
3Estrutura, função e tipos de fibras musculares
Actina Dois filamentos finos em que cada um deles está ligada 
a uma linha Z do sarcômero. No centro do sarcômero, 
região conhecida como banda H, tem um espaço livre 
de actina, justamente para que a contração deslize os 
dois filamentos de actina para o interior do sarcômero, 
aproximando as linhas Zs.
Miosina Proteína que se liga à actina e realiza o “trabalho pesado”, 
puxando as actinas para o interior do sarcômero. A 
ligação actino-miosina é comumente chamada de pontes 
cruzadas. A miosina é dividida em uma cauda e uma 
cabeça. A cabeça, levemente dobrada para cima, é o 
componente que se liga à actina e, semelhante a uma 
dobradiça, puxa a actina para o interior do sarcômero.
Troponina e 
tropomiosina
Estas duas proteínas estão localizadas ao longo da 
actina. A tropomiosina é filamento que circunda 
longitudinalmente a actina e sua função é inibir a 
ligação actino-miosina para que não haja uma contração 
muscular indevida. A troponina está localizada ao longo 
da tropomiosina e sua função é “girar” a tropomiosina, 
liberando o ponto de atração actino-miosina, em reposta 
à presença do Ca+2 (aquele mesmo que está armazenado 
no retículo sarcoplasmático).
α-actina Mantém a actina em sua localização espacial, ou seja, uma 
trama que liga a actina à linha Z.
Titina Fundamental para centralizar a miosina no sarcômero. 
Quando ocorre a contração muscular, deslizamento da 
actina para o interior do sarcômero, a titina ajuda a puxar 
a linha Z para o interior do sarcômero (banda H) mediante 
a principal propriedade da titina: elasticidade. Ainda, pela 
sua capacidade elástica, a titina contribui na força de ações 
musculares excêntricas. 
Quadro 1. Proteínas na fibra muscular
Estrutura, função e tipos de fibras musculares4
É importante destacar que toda essa estrutura das miofibrilas, especialmente 
a actina e a miosina, tem orientaçãohelicoidal, abrangendo a forma cilíndrica 
da miofibrila (Figura 1) (VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2017). A orientação 
das miofibrilas determina a forma do músculo. Na sua grande maioria, o 
músculo esquelético pode ser fusiforme (alongado), unipenado, bipenado ou 
multipenado, mediante a disposição das fibras musculares e orientação das 
miofibrilas e sarcômeros que o compõem. Já o músculo cardíaco tem fibras 
curtas, ramificadas e amplamente interconectadas pelo retículo sarcoplas-
mático, diferentemente do músculo esquelético (Figura 2). E o músculo liso, 
na sua maioria, é fusiforme, mas menor que o músculo esquelético, tanto em 
diâmetro como em comprimento, e está organizado como “folhas” sobrepostas 
umas às outras. Ainda sobre o músculo liso, existem duas formas de ação: 
o músculo liso multiunitário, quando um neurônio autonômico inervar uma 
ou mais células musculares lisas, contudo, a sua contração (e relaxamento) 
é independe entre essas células, e o músculo liso unitário, quando as células 
musculares lisas estão dispostas “umas em cimas das outras”, formando 
feixes e com um canal de comunicação entre elas (junções comunicantes). 
Assim, as inervações autonômicas, que despolarizam o sarcolema, agem 
independentemente umas das outras. Contudo, a contração de uma célula lisa 
unitária desencadeia o mesmo processo nas células adjacentes, por meio das 
junções comunicantes, levando à contração conjunta da musculatura lisa, e 
por isso são denominadas unitárias.
A interação entre as macros e microestruturas são semelhantes entre os 
tipos musculares, mas com grande diferença em relação aos compostos quí-
micos intracelulares. O processo de contração muscular foi proposto há muito 
tempo. Pesquisadores como Gasser e Hill, em 1924, Hartley Lupton, na década 
de 1950, entre outros. Assim, embora todas as contrações musculares sejam 
dependentes do cálcio (Ca+2), a musculatura lisa tem um gatilho diferente 
daquele visto no músculo esquelético e cardíaco. No músculo esquelético e 
cardíaco, a despolarização do sarcolema tem como objetivo liberar o Ca+2 do 
retículo sarcoplasmático para que este se ligue à troponina, alterando a estru-
tura espacial da tropomiosina e liberando o sítio de atração actino-miosina. 
Assim, a cabeça da miosina é acoplada à actina (ponte cruzada), forçando 
o deslizamento da actina para o interior do sarcômero. Para o relaxamento, 
uma enzima retira o Ca+2 da ligação com a troponina, bombeando-o de volta 
para o retículo sarcoplasmático. Concomitantemente, uma molécula de ade-
nosina difosfato (ADP) desfaz a ligação actino-miosina para o deslizamento 
5Estrutura, função e tipos de fibras musculares
do filamento fino à posição inicial. No músculo liso não existe o complexo 
troponina/tropomiosina, assim, o gatilho inicial da contração do músculo liso 
acontece pelo aumento da concentração intracelular de Ca+2, mas ele ligando-se 
à calmodulina (composto presente essencialmente no músculo liso), e não à 
troponina (VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2017). 
Figura 1. Estrutura da fibra muscular.
Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2017, p. 270).
Túbulo
transverso (T) (b)
Retículo
sarcoplasmático
Núcleo
Capilar
Sarcolema
(membrana
plasmática)
Mitocôndria
Mio�brilas
Estriações
Disco ZPonte 
cruzadaLinha 
M
Mio�lamento 
de miosina
Sarcômero
Mio�lamento de 
actina
Disco Z
(c) Mio�brila
Mio�lamentos
de actina
Mio�lamentos
de miosina
(a)
Endomísio (envolvendo
as �bras musculares)
Fibras musculares
Titina
Sarcômero
Estrutura, função e tipos de fibras musculares6
Figura 2. Retículo sarcoplasmático.
Fonte: Preston e Wilson (2014, p. 139).
Mitocôndrias Mio�brilas
Os túbulos T
conduzem um
potencial de
ação para o 
interior da �bra
muscular
O retículo
sacoplasmático
estoca Ca2+ até
que o potencial
de ação chegue
Abertudas dos
túbulos T
Sarcolema
Os elementos não contráteis mais usuais na musculatura esquelética consistem no 
endomísio (tecido conjuntivo que envolve uma fibra muscular), perimísio (tecido con-
juntivo que envolve várias fibras musculares, organizadas em um fascículo), endomísio 
(tecido conjuntivo que envolve vários fascículos). A fáscia é a camada fibrosa mais 
externa ao músculo. O prolongamento desses tecidos dá origem ao tendão, estrutura 
que fixa o músculo à estrutura óssea.
7Estrutura, função e tipos de fibras musculares
Como vimos, o tecido muscular pode ser dividido em estriado esquelético, 
estriado cardíaco e liso. Cada tipo de tecido muscular apresenta particularidades 
em suas estruturas anatômicas. No próximo tópico iremos discutir a influência 
dessas estruturas sobre as diferentes funções musculares.
As funções dos diferentes tecidos musculares
Cada tipo de tecido muscular agrega um conjunto de funções que são asse-
guradas por cinco propriedades exclusivas da fibra muscular.
O músculo esquelético tem, praticamente, seis funções (sem ordem de 
importância). A primeira delas é garantir o movimento humano. O mús-
culo esquelético tem dois pontos de fixação em estruturas ósseas. Em uma 
extremidade é a origem e em outra extremidade é a inserção do músculo. 
A origem corresponde à extremidade voltada para o interior do corpo, ou 
seja, é a extremidade proximal à linha média do corpo humano. A inserção é 
o ponto ligado à extremidade distal, ou seja, o ponto mais longe (ou distante) 
da linha média do corpo humano. Assim, quando um músculo se contrai, o 
ponto-chave é aproximar as extremidades “origem” e “inserção”, levando a 
um movimento articular. Isso ocorre no movimento da marcha (ou caminhada) 
e outras situações do movimento humano. A segunda função do músculo 
esquelético é a estabilidade articular. Músculos que circundam as articulações, 
especialmente de grande amplitude, têm fundamental importância para, além 
de movimentá-las corretamente, também estabilizá-las de forma adequada. 
A integridade articular ocorre muito em função da qualidade muscular ad-
jacente. Por exemplo, a articulação do joelho é anatomicamente instável em 
razão das características ósseas desse ponto, no entanto, essa articulação é 
estável e segura quando os músculos adjacentes ao joelho, principalmente o 
vasto medial, são suficientemente fortes para estabilizá-los. A terceira função 
do músculo esquelético é a manutenção da postura, que grande parte dessa 
função é determinada por contrações isométricas, ou seja, sem movimento 
articular, mas produzem tensão (ou força) ao músculo ativo. A quarta função 
do músculo esquelético é a geração de calor proveniente da sua contração. Sabe 
quando você está com frio e sente pequenos tremores involuntários? Esses 
tremores são causados por contrações musculares cujo objetivo é produzir calor 
e, ao mesmo tempo, impedir que o calor do corpo seja dissipado com o meio 
ambiente. A proteção de determinados órgãos, particularmente órgãos vitais, 
também é assegurada por músculos esqueléticos, conferindo a quinta função 
do músculo estriado esquelético. Por exemplo, o diafragma, além do seu papel 
Estrutura, função e tipos de fibras musculares8
na mecânica respiratória, também protege parte do pulmão, bem como o reto 
abdominal que protege parte das vísceras, etc. Por fim, a musculatura esque-
lética atua sobre o controle de funções vitais como a respiração, a deglutição, 
a defecação, etc. O exemplo dessa última função são os músculos respiratórios 
(inspiratórios e expiratórios) que controlam a pressão intrapulmonar e, por 
consequência, a entrada (inspiração) e saída (expiração) de ar dos pulmões.
Já o músculo cardíaco atua como uma bomba mecânica que propulsiona 
o sangue nas vias de condução (vasos sanguíneos) (SILVERTHORN, 2017). 
A função do músculo cardíaco, então, resume-se em manter contrações suces-
sivas de acordo com a demanda imposta. Por exemplo, você que está sentado 
e estudando tem uma exigência baixa quanto à necessidade de oxigênio. Por 
outro lado, se você levantar e sair correndo, a demanda de oxigênio no seu 
corpo aumenta. Assim, a função do músculo cardíaco é realizar as contraçõesadequadas, de acordo com a demanda imposta. No primeiro caso, contrações 
menos potentes e frequentes em relação ao segundo caso. Duas formas atuam 
no controle da funcionalidade miocárdica: a primeira corresponde ao nodo 
sinoatrial e o segundo refere-se às vias do sistema nervoso autônomo (sim-
pática e parassimpática). O objetivo desse controle é regular a velocidade de 
despolarização do sarcolema em virtude das demandas impostas.
Quanto à musculatura lisa, a função principal é fazer movimentar as estru-
turas que são circundadas pelo músculo liso, por exemplo: vasos sanguíneos, 
intestino delgado ou grosso, entre outros órgãos. A sua função também está 
ligada à estrutura do músculo liso, multiunitário ou unitário. A real diferença 
da função da musculatura esquelética, cardíaca e lisa está mais relacionada 
ao controle dessas estruturas. Enquanto um músculo esquelético é controlado 
pelo sistema nervoso somático, ou seja, com ação voluntária, os músculos 
cardíaco e liso têm a sua ação de contração/relaxamento imposta pelo sistema 
nervoso autônomo.
A estrutura das miofibrilas podem ser vistas somente em imagens de 
microscopia de alta definição. Nessas imagens, pode-se notar regiões mais 
claras (banda I) e outras mais escuras (banda A). As bandas I são constituídas 
somente por filamentos finos (complexo actina, troponina e tropomiosina) 
e as bandas A apresentam filamentos finos e grossos (miosina) de maneira 
intercalada. Essa superposição de filamentos e o aspecto sequencial de “claro-
-escuro” das miofibrilas configura o aspecto de estrias transversais e, por 
isso, a nomenclatura músculo estriado esquelético. Já o músculo cardíaco 
também tem o aspecto estriado, em razão dos mesmos motivos, porém com 
aspecto ramificado e com fibras interconectadas. Por fim, o músculo liso não 
apresenta essa forma, a partir que não existe a superposição de filamentos e 
9Estrutura, função e tipos de fibras musculares
a densidade de miosina é bem menor. Assim, mostra uma configuração de 
fibras mais curtas, embora de aspecto alongado, e sobrepostas umas às outras, 
na sua grande maioria.
Veja a seguir os Quadros 2 e 3.
Músculo 
esquelético
Músculo 
cardíaco
Músculo liso
Principais 
funções
Movimento 
corporal
Manutenção 
postural
Geração de calor
Proteção 
de órgãos e 
articulações
Propulsão 
constante 
do sangue
Modulação do 
tônus vascular
Peristaltismo no 
gastrointestinal
Movimentação 
do globo ocular 
e retina
Piloração
Formato Alongado e 
filamentar
Curta e 
ramificada
Alongado e 
fusiforme
Presença 
de estrias
Sim Sim Não
Núcleo e 
localização
Multinuclear, 
localizados 
na periferia
Uninuclear, na 
posição central
Uninuclear, na 
posição central
Contração e 
controle motor
Rápida ou lenta 
e voluntária
Rápido e 
involuntário
Lento e 
involuntário
Predominância 
do 
Metabolismo
Oxidativo ou 
glicolítico
Oxidativo Oxidativo
Retículo 
sarcoplasmático
Denso com alta 
liberação de Ca+2
Levemente 
esparso, com 
poucas tríades 
(túbulos T + 
cisternas) 
Esparso, sem 
túbulos T e 
pouca liberação 
de Ca+2
Quadro 2. Diferenças dos tipos de célula muscular
Estrutura, função e tipos de fibras musculares10
Excitabilidade Capacidade que a fibra muscular tem de despolarizar 
o sarcolema. Entende-se por despolarização a 
modificação do potencial elétrico do sarcolema. 
Sem a despolarização, evento que inicia a contração, 
a célula muscular não é capaz de contrair. 
Contratilidade Propriedade de encurtar (ou diminuir) o 
comprimento da fibra muscular.
Elasticidade Capacidade da fibra muscular de voltar ao seu tamanho 
original, após o término de tensão exercida sobre 
a fibra. Essa característica é muito importante, pois 
está ligada ao aumento de força no processo de ciclo 
alongamento-encurtamento da fibra muscular.
Extensibilidade Propriedade que assegura a fibra muscular de 
alongar-se, ou seja, ir além do seu tamanho 
original sem prejuízo na estrutura celular.
Plasticidade Talvez a capacidade mais importante: a capacidade de 
adaptar-se a diferentes estímulos, ou seja, dependendo 
dos estímulos impostos à célula, a fibra sofrerá modificação 
em reposta a esse estímulo. Certamente você conhece 
dois exemplos: uma pessoa que faz exercício físico 
com pesos (uma musculação) e que há um aumento 
(hipertrofia) do tamanho das fibras musculares, ou uma 
pessoa que imobiliza uma perna ou braço e que, pela 
falta de sua utilização, há uma diminuição (atrofia) do 
tamanho das fibras musculares do segmento imobilizado.
Quadro 3. Propriedades importantes da célula muscular
Tipos de fibra musculoesquelética
As fibras musculares esqueléticas podem ser classificadas de diversas formas 
(MINAMOTO, 2005). Por exemplo, em 1873, foi utilizado um corante para 
identificar os diferentes tipos de fibra muscular, chegando à terminologia de 
“fibras brancas” ou “vermelhas”. Esse corante tinha uma afinidade química a 
uma proteína específica muscular, a mioglobina. A coloração mais avermelhada 
diz respeito à presença acentuada da mioglobina, uma proteína que transporta 
o oxigênio dentro da célula, assim como uma maior densidade de vasculariza-
ção, características que propiciam um metabolismo mais aeróbico. Ao mesmo 
tempo, a fibra pálida, ou branca, indicava pouca presença de mioglobina nesta 
11Estrutura, função e tipos de fibras musculares
fibra muscular, indicando, um metabolismo mais anaeróbico. Posteriormente, 
foram classificadas quanto ao metabolismo oxidativo por meio da reação de uma 
enzima oxidativa (sucinato desidrogenase), conferindo a denominação fibras 
oxidativas ou glicolíticas. Após, foram testadas quanto à sensibilidade ao pH 
de um meio. Assim, as fibras tipo I são mais ativadas e resistentes em um meio 
mais ácido, enquanto as fibras tipo II são mais ativadas em meio mais básico 
(ou alcalino). Já em relação à velocidade de contração, determinaram que as 
fibras vermelhas têm “contração lenta”, se comparadas às fibras brancas, com 
velocidade de “contração alta e potente”. Essa classificação foi determinada 
pela concentração e atividade de enzimas oxidativas, glicolíticas e da ATPase 
por meio de ensaios histoquímicos. Assim, mediante estímulos específicos em 
fibras musculares isoladas e a consequente resposta das enzimas oxidativas 
(consumo energético lento) e glicolíticas (consumo energético rápido), foi 
possível inferir sobre a velocidade de contração. Enfim, a terminologia é vasta 
e deve ser interpretada com cautela, de acordo com o modo de classificação. 
Mesmo assim, existe um consenso na literatura quanto ao conjunto de clas-
sificações da fibra musculoesquelética e suas características. É importante 
ressaltar que a classificação inicial é atribuída à cadeia pesada de miosina.
Agora vamos olhar com atenção o Quadro 4, de classificação dos tipos 
de fibras musculares. 
Tipo I Tipo IIa Tipo IIx Tipo IIb
Velocidade de 
contração
Lenta Rápida Rápida Rápida
Metabolismo 
predominante
Oxidativo Oxidativo Glicolítico Glicolítico
Inervação/
unidades motoras
Pequena Grande Grande Grande
Densidade de 
mioglobina
Alta Intermediária Baixa Baixa
Densidade 
mitocondrial
Alta Intermediária Baixa Baixa
Fadiga Baixa Intermediária Alta Alta
Hipertrofia Baixa Intermediária Alta Alta
Quadro 4. Classificação das fibras musculares quanto à cadeia pesada de miosina
Estrutura, função e tipos de fibras musculares12
Um tipo de fibra muscular (célula muscular) do tipo I tem uma coloração 
avermelhada, em razão da alta densidade de mioglobina e vascularização 
(suprimento sanguíneo). Além disso, a célula muscular vermelha é de contração 
lenta e, por isso, mais resistente à fadiga. O metabolismo oxidativo é predo-
minante neste, ou seja, a ressíntese de adenosina trifosfato (ATP) necessária 
para as ações de contração/relaxamento vem principalmente da utilização 
de substratos energéticos que, na presença do oxigênio, são direcionados ao 
ciclo de Krebs. Como esse processo ocorre na matriz mitocondrial, a fibra 
muscular tipo I tem uma alta densidadede mitocôndrias. Se por um lado 
a fibra vermelha é resistente à fadiga, ela não tem uma alta capacidade de 
força e potência, assim, há uma baixa taxa de hipertrofia (aumento da área 
de secção transversal do músculo). Uma menor força e potência dessa fibra 
pode ser atribuída à baixa inervação de motoneurônios. Resumindo: a fibra 
muscular tipo I é aquela pessoa que não tem muita força, mas é capaz de 
realizar inúmeras viagens (alta resistência) para compensar a falta de força. 
No outro extremo, você pode ver a fibra muscular tipo IIb. É a fibra da 
força e potência, por isso, tem uma velocidade de contração alta. A exigência 
das contrações rápidas demanda um maquinário energético rápido e “pronto”, 
por isso o metabolismo é predominantemente glicolítico, mais precisamente 
com a utilização do glicogênio intramuscular. Assim, não há necessidade de 
um grande número de mioglobina nem de mitocôndrias. A fibra do tipo IIb 
é para trabalhos de força e potência. Por isso, elas têm uma alta capacidade 
hipertrófica. Por outro lado, ela, é mais suscetível à fadiga. Parte de sua força 
e potência é atribuída a uma maior inervação dos motos-neurônios, atingindo 
um maior número de células musculares com um potencial de ação, se com-
parada à fibra do tipo I.
Uma características importante entre os tipos de fibras é a velocidade de 
contração. Essa característica tem relação direta com a quantidade e a qua-
lidade de inervação da fibra muscular. A quantidade de fibras inervadas por 
um motoneurônio determina, em grande parte, o grau de força e potência do 
músculo. Quanto menor for as fibras inervadas por um motoneurônio, menor 
será a capacidade de produção de força. Desde forma, é lógico pensar que as 
fibras do tipo I não têm um número elevado por motoneurônio e as fibras do 
tipo IIb têm uma numerosa inervação. De fato, o músculo esquelético que 
alonga a lente ocular tem inervação de 2 até 10 fibras por motoneurônio. Em 
outro extremo, o vasto lateral pode ter cerca de 1.500 fibras para um único 
motoneurônio. É importante destacar que as fibras musculares inervadas por 
um mesmo motoneurônio não são, necessariamente, todas adjacentes. Assim, 
um potencial de ação pode produzir um movimento muscular visível, mas sem 
13Estrutura, função e tipos de fibras musculares
recrutar todas as unidades motoras daquele músculo. Obviamente que esse 
efeito produz menor força, mas pode ser o suficiente para gerar o movimento 
articular desejado em certos casos.
Por sua vez, entenda-se por qualidade do disparo as características de 
velocidade da condução elétrica, frequência e sincronia dos potenciais de 
ação. Quanto maior o diâmetro do motoneurônio, maior será a velocidade do 
disparo elétrico e, consequentemente, maior possibilidade de produzir força 
e/ou potência muscular. Tipicamente, as fibras do tipo II são inervadas por 
motoneurônios com maior diâmetro, o que produz uma resposta de potência e/
ou grande força. Além do diâmetro do motoneurônio, a quantidade de disparos 
dos potenciais de ação aumenta a velocidade de contração, desde que esses 
disparos sejam sincronizados. A frequência de disparo de fibras do tipo I fica 
em torno de 15 a 30 Hz e para fibras do tipo IIb em torno de 80 a 100 Hz.
Já as fibras intermediárias têm parte das características do tipo I e do 
tipo IIb, de acordo com sua classificação (tipo IIa ou tipo IIx). Você pode 
observar no Quadro 4 anterior que as fibras intermediárias têm velocidade 
de contração rápida, por meio de sua qualidade de inervação, mas o metabo-
lismo é intermediário (tipo IIa: oxidativo e IIx: glicolítico). É justamente essa 
característica híbrida que confere às fibras intermediárias maior capacidade 
de adaptações (ou transformação) diante do treinamento aplicado. Essa dúvida 
sempre foi discutível: se uma fibra muscular pode se transformar em outro tipo 
de fibra. Primeiramente, é importante ressaltar que são poucos músculos que 
são compostos por apenas um tipo de fibra muscular. A grande maioria é de 
composição mista, com predominância de um ou outro tipo de fibra muscular. 
A prevalência dos tipos de fibras é atribuída, em grande parte, pelo genótipo, ou 
seja, pela carga genética das pessoas. A partir disso, o fenótipo é determinado 
pelas influências e demandas funcionais, que, pelo conceito de plasticidade, 
moldarão as características fenotípicas da fibra muscular. Dificilmente uma 
fibra do tipo I será transformada totalmente no tipo IIb, em repostas aos 
estímulos externos. A razão básica para essa impossibilidade é a morfologia 
específica do tipo de fibra. Talvez o ponto mais preponderante seja o nível 
de inervação (quantidade e qualidade do estímulo elétrico). Uma fibra tipo I 
tem um baixo número de fibras inervadas pelo mesmo motoneurônio. Além 
disso, o calibre do motoneurônio é menor, quando comparado aos mesmos da 
fibra tipo II. Esses fatores impedem um aumento na produção de força pelo 
baixo recrutamento de unidades motoras. No entanto, as fibras tipos IIa e IIx, 
Estrutura, função e tipos de fibras musculares14
que são aquelas intermediárias, são modificadas em reposta aos estímulos 
impostos, geralmente, ao tipo de treinamento físico, mas também pelo processo 
de envelhecimento, imobilização à longo prazo, etc. 
Imagine um adolescente (15 a 16 anos) que começa a treinar corridas 
curtas (100 e 200 metros) com a máxima velocidade possível. Com tantos 
estímulos, as células musculares ativas durante a corrida sofrerão modifica-
ções, direcionado as características para o tipo IIb, em resposta à carga e ao 
tipo de exercício imposto. Ao contrário, se um adolescente de mesma idade 
começa a se exercitar em atividades de baixa intensidade e longa duração, 
aquelas células musculares intermediárias sofrerão adaptações, diante dessa 
carga de trabalho, que direcionarão para as características similares ao tipo I.
De modo geral, evidências mostram que homens, mulheres e crianças têm 
45 a 55% de fibras de contração lenta para membros inferiores e superiores. 
Ainda, as fibras de contração rápida se distribuem igualmente entre tipos 
IIa, IIx e IIb. Outro fato importante é que parece não haver distinção, dessa 
proporção, em relação ao sexo (homem ou mulher). Você pode observar que 
existe um equilíbrio razoavelmente aceitável na proporção de fibras musculares. 
Portanto, o percentual de distribuição do tipo fibra muscular é, em princípio, 
determinado pela genética. Após, os estímulos aplicados ao longo da vida 
vão moldando as fibras e determinando suas características mais relevantes. 
Neste sentido, análises têm demonstrado que atletas de resistência de alta 
performance mostram uma distribuição acima de 60% de fibras de contração 
lenta. Ao contrário, atletas de elite cuja modalidade exige mais força e potência 
do que resistência mostram um baixo percentual de fibras de contração lenta 
(40 a 45% ou até menos) (MCARDLE; KATCH, F.; KATCH, V., 2001). 
Partindo dessa ideia, é lógico pensar que podemos direcionar o esporte 
de acordo com uma maior distribuição e fibras musculares, determinado em 
grande parte pela carga genética. No entanto, o sucesso de uma modalidade 
esportiva vai muito além das características morfofisiológicas do músculo 
esquelético. É necessária uma visão ampla para a formação de um campeão. A 
visão de Raoul Mollet (presidente do Comitê Olímpico Belga nos anos 60), que 
mudou a forma de pensar e ver um atleta, parte das potencialidades genéticas 
de uma pessoa, agregando uma equipe de apoio que saiba observar e trabalhar 
tais potencialidade. Nessa equipe, encontram-se psicólogos, nutricionistas, 
médicos, apoio social e, claro, preparadores físico, técnico e tático para o 
esporte em questão (DANTAS, 1998).
15Estrutura, função e tipos de fibras musculares
Veja um estudo que analisou e comparou as respostas 
agudas de variáveis clínicas e funcionais depois de uma 
sessão de exercício físico com força máxima de contração 
concêntrica versus excêntrica. 
https://goo.gl/jDZLfu
Um aluno chegaà academia que você trabalha e relata que fez uma cirurgia no joelho 
esquerdo (retirada de uma plica sinovial e sinovite). Ocorreu tudo bem na cirurgia e o 
aluno já realizou todas as sessões de fisioterapia, as quais o deixaram habilitado para 
um programa de treinamento físico. Nesse sentido, o primeiro ponto a ser observado 
é quanto à função do músculo esquelético no sentido de estabilização da articulação. 
Assim, você deve saber que o fortalecimento dos músculos que estabilizam o joelho é 
prioritário. O segundo ponto a ser observado é o tipo de contração. Nesse caso, ações 
isométricas podem favorecer o aumento da força muscular adjacente ao joelho, sem 
determinar impacto desnecessário na articulação. Ainda, exercícios proprioceptivos 
também são recomendáveis para o fortalecimento da musculatura estabilizadora 
do joelho.
O tecido muscular esquelético, cardíaco e liso tem como principal função 
a contração de suas fibras musculares que determinam “movimento”. Cada 
tipo de tecido muscular tem estruturas próprias. As miofibrilas são estruturas 
cilíndricas, linhas que determinam as unidades contráteis, chamadas de sar-
cômero. Este é constituído por proteínas e as mais importantes são: troponina, 
tropomiosina, actina e miosina. A interação entre essas proteínas produz força 
ou tensão na fibra muscular. Assim, a principal função do músculo esquelético 
é o movimento humano, por meio da força voluntária produzida em suas fibras; 
já a do músculo cardíaco é o bombeamento de sangue (controle involuntário) 
e a do músculo liso é a movimentação do sangue nos vasos sanguíneos ou do 
alimento no sistema gastrointestinal, etc., com controle motor involuntário. 
Especificamente sobre o músculo esquelético, existem características peculiares 
na morfologia e no metabolismo que determinam diferentes tipos de fibras. 
Estrutura, função e tipos de fibras musculares16
DANTAS, H. M. A prática da preparação física. Rio de Janeiro: Shape, 1998.
GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011.
MCARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. L. Fisiologia do exercício: energia, nutrição e 
desempenho humano. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001.
MINAMOTO, V. B. Classificação e adaptações das fibras musculares: uma revisão. Fisio-
terapia e Pesquisa, v. 12, n. 3, p. 50-53, 2005. Disponível em: <https://doi.org/10.1590/
fpusp.v12i3.76719>. Acesso em: 25 nov. 2018. 
PRESTON, R.; WILSON, T. E. Fisiologia ilustrada. Porto Alegre: Artmed, 2014.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. Ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2017.
VANPUTTE, C.; REGAN, J.; RUSSO, A. Anatomia e fisiologia de Seeley. Porto Alegre: AMGH, 
2017.
Leituras recomendadas
BOFF, S. R. A fibra muscular e fatores que interferem no seu fenótipo. Acta Fisiátrica, 
v. 15, n. 2, p. 111-116, 2008. Disponível em: <https://www.revistas.usp.br/actafisiatrica/
article/view/102923/101226>. Acesso em: 25 nov. 2018.
FERREIRA, R. C. et al. Papel da titina na modulação da função cardíaca e suas impli-
cações fisiopatológicas. Arquivos Brasileiros de Cardiologia, v. 96, n. 4, p. 332-339, 2011. 
Disponível em: <http://www.scielo.br/pdf/abc/2011nahead/aop01311.pdf>. Acesso 
em: 25 nov. 2018.
As fibras do tipo I tem tipicamente menor inervação, metabolismo oxidativo, 
contração lenta, são mais resistentes, mas fadigam rápido e não produzem 
muita força ou potência. As fibras do tipo IIb têm maior e melhor inervação, 
metabolismo glicolítico, contração rápida, produzem maior força e potência, 
mas são menos resistentes. Ainda existem fibras de fibras intermediárias que 
agregam ora mais características do tipo I, ora características do tipo IIb. Uma 
aplicação prática em relação a esse conhecimento é o direcionamento adequado 
para determinadas modalidades diante da distribuição das fibras musculares, 
afinal, a prevalência de fibras dos tipos I ou IIb tem grande influência genética.
17Estrutura, função e tipos de fibras musculares
Conteúdo: