Açúcares e Respiração

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Metabolismo de plantas - o metabolismo energético: 
Prof. Jeferson Dombroski 
 
A necessidade de energia para a vida: 
 
Muitos processos executados pelos seres vivos necessitam de energia 
externa para acontecerem (reações endergônicas). Em condições normais, 
sem a adição de energia externa, esses processos não ocorreriam. Um bom 
exemplo é a reação simplificada da fotossíntese: 6CO2 + 6H2O + energia = 
C6H12O6 + 6O2. Essa reação não ocorre sem a participação de uma fonte externa 
de energia. Assim, para que um organismo sobreviva, ele precisa gastar energia. 
Nós sabemos que a energia não pode ser criada (e nem destruída), ela 
pode apenas ser transformada. Isso implica que, para que um ser vivo possa 
executar suas funções viatis, precisa obter energia. 
O processo mais comum de obtenção de energia pelos seres vivos é pela 
oxidação1 de substâncias orgânicas. Quando as substâncias são oxidadas, elas 
liberam energia (reação exergônica), normalmente na forma de calor, mas, 
quando as condições são adequadas (presença de uma enzima específica, 
substratos, cofatores, temperatura, pH, etc.) essa energia liberada pode ser 
transferida para uma outra substância (ATP, NADP+, NAD+, ferredoxina, FAD+, 
etc.) essa "outra substância", então vai poder ser usada como "fonte externa de 
energia" para permitir que as várias reações endergônicas de que a vida depende 
ocorram. Esse processo de obtenção de energia é denominado de respiração 
(definição do dicionário Aurélio - Respiração celular - Processo que permite às 
células retirar energia acumulada em compostos orgânicos). 
Apesar de qualquer substância orgânica poder ser usada como substrato 
para a respiração, as principais substâncias oxidadas são os carboidratos 
(açúcares), e para que conheçamos o processo respiratório, é necessário o 
conhecimento de algumas características dos açúcares 
 
 
Os açúcares de plantas: 
 
 Os açúcares de plantas têm muitas funções, assim como são muitos os 
tipos de açúcares, que têm uma nomenclatura bastante complexa. Para entendê-
los, a primeira distinção que devemos fazer é entre os monossacarídeos, os 
dissacarídeos e os polissacarídeos. 
 Os monossacarídeos de plantas são substâncias solúveis em água e 
contém apenas uma unidade de açúcar em sua molécula. Esses açúcares 
aparecem em plantas sozinhos (p. ex.: glicose, a frutose, a galactose, a ribose, a 
desoxirribose) ou ligados a proteínas (glicoproteínas), lipídeos (p. ex.: 
galactolipídeos), bases nitrogenadas (RNA - o "R" é do açúcar ribose, e DNA, o 
"D" é do açúcar desoxirribose), e a moléculas de fosfato. Esses últimos são 
denominados de açúcares-fosfato, e como exemplos importantes temos a glicose 
fosfato, o gliceraldeído-3-fosfato, a dihidroxicetona-fosfato, a frutose 1,6 bis-
 
1 Oxidação, na química moderna significa perder elétrons. Na respiração, os elétrons 
perdidos (pelos açúcares) são transferidos para aceptores de elétrons (NAD e FAD), que se 
tornam o NADH + H+ e o FDH2. 
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fosfato e a ribulose 1,5 bis-fosfato. Todas essas substâncias são bastante 
reativas, principalmente os açúcares-fosfato e, em função disso, são produzidas e 
utilizadas rapidamente, e não podem ser transportadas por longas distâncias 
dentro da planta. Para esse fim (transporte), a planta usa os dissacarideos. 
 Os dissacarídeos são também representados por várias substâncias, mas 
principalmente por uma, a sacarose. Sacarose é um dímero (formado pela união 
de uma molécula de frutose com uma molécula de glicose), bastante solúvel e 
pouco reativo. Essas duas características tornaram essa molécula a principal 
substância transportada pelo floema para fins de transferência de energia. 
 Os polissacarídeos são moléculas grandes que contém várias unidades de 
monôssacarídeos. Dependendo da forma como essas ligações são feitas, surgem 
polissacarídeos solúveis ou insolúveis. Por exemplo, a polimerização da molécula 
de glicose pode originar amilose, amilopectina (ambos componentes do amido), 
ou celulose. As moléculas de amilose e amilopectina são facilmente 
metabolizadas pelos vegetais. Como o amido é pouco solúvel, o acúmulo dessa 
substância não afeta grandemente o potencial hídrico, ou seja, a célula pode 
armazenar amido sem que isso afete a sua disponibilidade de água. Se a célula 
armazenasse sacarose, por exemplo, quanto maior a quantidade de sacarose 
armazenada, menor seria o potencial hídrico, e o funcionamento da célula ficaria 
prejudicado por falta de água disponível. Já a celulose é um polímero muito 
estável e resistente, e é usado para a construção da parede celular, juntamente 
com outros polímeros de carboidratos. Em resumo, as plantas, em geral, usam os 
seguintes carboidratos para o seu metabolismo energético: o amido é 
armazenado, dentro de plastídeos, e a sacarose é transportada pelo floema. 
Assim, se uma célula precisa de energia, ou ela "queima" o amido armazenado ou 
ela importa sacarose para "queimar". 
 
Mecanismos e rotas respiratórias 
 
 O primeiro passo da obtenção de energia é a "quebra" das moléculas de 
sacarose ou de amido para liberação dos monômeros de glicose. No caso da 
quebra do amido, que ocorre dentro de plastídeos, o amido é convertido em 
glicose-fosfato e, a seguir, em glicose-1,6-bis-fosfato, que, por sua vez, é 
"quebrada" em duas moléculas, uma de dihidroxicetona fosfato (DHAP) e outra de 
gliceraldeído-3-fosfato (GAP). Essas moléculas são transportadas para fora dos 
plastídeos, e os processos seguintes da respiração acontecem no citosol e nas 
mitocôndrias. No caso da sacarose, esta é importada pela célula através de 
bombas movidas por prótons (H+). No citosol, a sacarose é quebrada pela enzima 
invertase, produzindo uma molécula de glicose e uma de frutose. Essas 
moléculas são fosforiladas (ganham um grupo fosfato), o que ocorre com gasto de 
ATP (ver figura 1). A seguir, a glicose-6-fosfato é convertida em frutose-6-fosfato, 
e esta em frutose-1,6-bisfosfato. Esta, por sua vez é "quebrada" em gliceraldeído-
3-fosfato (G3P) e dihidroxicetona-fosfato. Essas duas últimas moléculas são 
facilmente interconversíveis. 
 O passo seguinte é a desidrogenação do G3P, e esse processo libera 
energia também, na forma de NADH+H+, ou seja, entra um NAD+ e é produzido 
um NADH+H+, sendo produzido o 1,3-bisfosfoglicerato, o qual perde um fosfato, 
sendo convertido em 3-fosfoglicerato, e essa última reação produz um ATP. O 
fosfoglicerato é posteriormente convertido em fosfoenolpiruvato (PEP) e este, por 
último, em piruvato. A conversão do PEP em piruvato produz mais um ATP. 
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 Esse processo que ocorre totalmente no citosol é denominado de 
glicólise (via de Embden-Meyerhoff-Parnas - figura 1) e compreende desde a 
quebra da sacarose até a formação de piruvato. Na glicólise a produção 
energética é pequena. São gastos dois ATPs para cada molécula de glicose, e, 
como são produzidos 2 G3P, então, para cada molécula de glicose são 
produzidos 2 NADH+H+ e 4 ATPs. Como são gastos dois ATPs, a produção 
líquida é de apenas dois ATPs e 2 NADH+H+ por molécula de glicose respirada. 
 
 
Figura 1 As reações da glicólise Fonte: Kerbauy, 2004 (modificado e 
redesenhado) 
 
 A próxima etapa é o transporte do piruvato para a mitocôndria, o que 
ocorre através de uma proteína transportadora de piruvato existente na 
membrana interna das mitocôndrias. Lá ocorre o ciclo de Krebs (ou ciclo dos 
ácidos tricarboxílicos, ou ciclo do ácido cítrico). Nessa fase o piruvato se liga com 
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a Coenzima A e NAD+, em um complexo protéico, que produz acetil-CoA, 
NADH+H+, e a primeira molécula de CO2 é liberada (figura 2). 
 
 
Figura 2 Ciclo de Krebs. Fonte: Kerbauy, 2004 (modificado e redesenhado) 
 
 A acetil-CoA se liga ao oxalacetato, produzindo citrato e, posteriormente, 
isocitrato. Este é desidrogenado, produzindo NADH+H+ e liberando a segunda 
molécula de CO2. A molécula formada é o alfa-ceto-glutarato, que também é 
desidrogenado, com a produção de mais um NADH+H+ e da terceiramolécula de 
CO2, formando o succinil-CoA. A oxidação dessa molécula produz um ATP e uma 
molécula de succinato, Este é convertido (desidrogenado) em fumarato, com a 
produção de FADH2, e o fumarato é convertido posteriormente em malato e este 
em oxalacetato. Esta última reação produz ainda mais um NADH+H+. O 
oxalacetato produzido, então, pode ser usado para se ligar a mais um acetil-CoA 
e reiniciar o ciclo de Krebs. Como pode ser observado, esse ciclo produz, para 
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cada molécula de piruvato, que tem três carbonos, 1 ATP, 4 NADH+H+ e 1 
FADH2. Como na glicólise são produzidos 2 piruvatos para cada molécula de 
glicose, o ciclo de Krebs produz 2 ATP, 8 NADH+H+ e 2 FADH2. 
 
Cadeia transportadora de elétrons 
 
 O NADH+H+ pode ser usado para várias reações, mas é muito menos 
usado do que o ATP. Essa última molécula é que é a verdadeira "moeda corrente" 
dentro da célula. Por isso, é necessário converter os NADH+H+ e os FADH2 
produzidos em ATPs. Isso é feito por uma série de proteínas situadas na 
membrana interna das mitocôndrias (figuras 3 e 4). Basicamente, o que essas 
proteínas fazem é oxidar o NADH+H+. Os elétrons produzidos nessa oxidação 
são transportados entre as proteínas (ponto amarelo na figura 4) até o acceptor 
final de elétrons, que é o Oxigênio (O2). Por sua vez, o H+ produzido na oxidação 
do NADH+H+ é liberado apenas do outro lado da membrana (no espaço 
intermembranas), gerando um acúmulo de íons H+ (prótons) no espaço 
intermembrana (figura 4). Essa diferença de concentração de prótons gera uma 
diferença de potencial eletroquímico trans-membrana (relacionada à diferença 
de pH. Quando a mitocôndria está ativa, o pH da matriz sobe para até 8,5 e o pH 
do espaço intermembranas cai para até 5,5), e a energia dessa diferença de 
potencial é usada pela enzima ATP-sintase para a produção de ATPs (figura 4). 
Em média, cada NADH+H+ permite a produção de quase 3 ATPs, e cada FADH2, 
quase 2 ATPs. 
 
 
Figura 3 - Cadeia transportadora de elétrons. Complexo I é a NADH 
desidrogenase; Q é a ubiquinona; Complexo II é a sccinato desidrogenase 
(enzima do ciclo de Krebs); Complexo III é o citocromo bc1; cit c é o citocromo c; 
Complexo IV é a citocromo c oxidase. (http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/respira.htm) 
 
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Figura 4. Transporte de elétrons (pontos amarelos) e de H+ na CTE da 
mitocôndria. Os H+ transportados são usados para produzir ATP através da 
enzima ATP sintase (ATPsoma) 
(http://www.dbio.uevora.pt/biologia1/respiracao.htm) 
 Há uma questão aqui que gera alguma dificuldade de entendimento. 
Quando o NADH+H+ é oxidado, ele gera NAD+, 2H+, e ainda sobram dois 
elétrons. Esses elétrons que "sobram" são um problema que é resolvido com o 
uso de um aceptor de elétrons (aceitador de elétrons). Em plantas a substância 
que faz esse papel é o oxigênio. Quando a molécula de oxigênio (O2) recebe 
elétrons, ela é "quebrada", e imediatamente quatro H+ são ligados, formando duas 
moléculas de água. Como isso acontece na matriz mitocondrial (líquido no 
interior das mitocôndrias), provocando diminuição dos H+ disponíveis, e aumento 
do pH na matriz mitocondrial. Esse processo também contribui para aumentar a 
diferença de potencial eletroquímico trans-membrana (gradiente de H+) através 
da membrana interna da mitocôndria. Como já foi dito antes, essa diferença de 
potencial eletroquímico é usada para gerar energia e produzir ATPs. 
 No total, somando a glicólise, o ciclo de Krebs e a cadeia transportadora de 
elétrons, para cada molécula de glicose há uma produção líquida de 32 ATPs. 
 
Via alternativa de transporte de elétrons 
 
 A CTE mitocondrial em animais pode ser inibida por rotenona, monóxido de 
carbono (CO) e cianeto (CN-), e a presença desses agentes pode levar animais à 
morte. Essa inibição não é tão evidente em plantas, porque o transporte de 
elétrons pode continuar a ocorrer em uma via alternativa, com auxílio de uma 
oxidase alternativa da ubiquinona, que transfere os elétrons diretamente para o 
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oxigênio. Nesse processo não há produção de ATPs, mas gera calor. Algumas 
flores usam esse processo para se aquecer, e assim aumentar a liberação de 
compostos voláteis com o fim de atrair polinizadores. 
 
Fermentação ou respiração anaeróbia 
 
 Quando não há oxigênio gasoso (O2) disponível, a cadeia 
transportadora de elétrons não acontece. Assim, o NADH+H+.não pode ser 
convertido em NAD. Isso gera um problema enorme, pois a quantidade de NAD é 
limitada, e o NAD é necessário desde a glicólise, na conversão de G-3-P em 1,3-
bisfosfoglicerato (figura 1). Sem a presença de NAD essa reação não ocorre. 
Assim, haveria a paralisação de toda a produção de energia pela célula e a 
sua morte. Há uma alternativa, no entanto, que é chamada de fermentação. 
Nesse processo, o piruvato formado no final da glicólise é convertido em lactato 
(ácido lático), pela enzima lactato desidrogenase, ou em etanol (álcool etílico), 
pela enzima álcool desidrogenase. Isso ocorre com o gasto de uma molécula de 
NADH+H+. (que é convertido em NAD) para cada molécula de piruvato. 
Inicialmente ocorre a produção de lactato, mas como ele é um ácido, e tóxico, 
apenas uma pequena quantidade pode ser produzida. O etanol é um pouco 
menos tóxico, mas em altas concentrações pode ser letal. segundo esse 
mecanismo é possível regenerar uma molécula de NAD, o suficiente para 
continuar funcionando a glicólise, mas o ciclo de Krebs para totalmente. Na 
fermentação, cada molécula de glicose respirada gera apenas 2 ATPs e duas 
moléculas de etanol (ou de lactato). 
 
Figura 5. Reações da fermentação. As duas vias acontecem em plantas. 
 
Regulação da respiração 
 
 A glicólise é regulada principalmente em dois pontos, na conversão da 
frutose-6-fosfato em frutose-1,6-bisfosfato (pela enzima fosfofrutoquinase), e na 
conversão de fosfoenolpiruvato em piruvato (pela enzima piruvato quinase). 
Essas enzimas são reguladas por uma série de fatores, dentre eles o ADP e o 
fosfato livre. A presença de grande quantidade de ADP e de fosfato livre estimula 
essas enzimas, e a glicólise aumenta visando produzir ATP. A produção de ATP 
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automaticamente provoca a diminuição de ADP e de fosfato livre. Essas enzimas 
também são inibidas pelo ATP. Assim, se houver uma boa disponibilidade de 
ATPs, a glicólise vai ocorrer mais devagar ou até parar. Em caso da presença de 
muito ATP, a glicólise para e começa a ocorrer a gliconeogênese, que é um 
processo inverso da glicólise, ou seja, as moléculas de G-3-P são convertidas 
novamente em glicose, e daí em sacarose ou amido. Há ainda um terceiro ponto 
de regulação da glicólise, na conversão de glicose em glicose-6-P (pela enzima 
hexoquinase). A presença de glicose-6-P inibe essa enzima. 
 O ciclo de Krebs, por sua vez, é controlado fundamentalmente pela 
disponibilidade de substratos, inibição pelos produtos e por outros intermediários 
do ciclo. A enzima piruvato desidrogenase (piruvato ⇒ acetil-Co-A) é inibida por 
acetil-Co-A. A enzima Citrato sintase (acetil-Co-A + oxalacetato ⇒citrato) e 
isocitrato desidrogenase (isocitrato ⇒a-cetoglutarato) e cetoglutarato 
desidrogenase (a-cetoglutarato�succinil-CoA) são inibidas pelo succinil-CoA. 
Todas as enzimas do ciclo de Krebs citadas acima são inibidas pelo NADH+H+. A 
isocitrato desidrogenase é inibida por ATP e estimulada por ADP. As 
desidrogenases mencionadas são estimuladas pelo íon Ca+2. 
 
Via das pentoses 
 
 A via das pentoses também ocorre no citosol, se inicia com a glicose-6-
fosfato, produzindo fosfogluconato e NADPH+H+. Este, por sua vez, é convertido 
em ribulose-5-fosfato, com a produção de mais uma NADPH+H+ e a liberação de 
uma molécula de CO2. A seguir ocorrem reações que irão produzir, ao final a 
glicose-6-fosfato que permitirá o reinício do ciclo. A cada 6 moléculas de ribulose-
5-fosfato (cinco carbonos) serão produzida 5 moléculas de glicose-6-fosfato (seis 
carbonos). Assim, essa via produz 2 NADPH+H+ e também libera CO2. Além do 
NADPH+H+ (que pode ser usado para produzir ATPs),há a produção de uma 
série de açúcares que podem ser usados em diferentes processos metabóicos. O 
G3P produzido pode ser transformado em piruvato na glicólise, ou, pela 
gliconeogênese, ser usado para produção de sacarose ou amido. 
 As principais funções da via das pentoses são a produção de NADPH+H+ 
no citossol e a produção de alguns açúcares para serem usados em outras rotas 
metabólicas, como a ribose-5-fosfato e a eritrose-4-fosfato. 
O fluxo metabólico na via das pentoses-fosfato é regulado pela velocidade 
da reação da glucose-6-fosfato-desidrogenase, que é controlada pela 
disponibilidade de NADP+. 
 
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Figura 6. Via das pentoses. As etapas da regeneração da glicose-6-fosfato a partir 
da ribose-5-fosfato não são mostradas. Fonte: Taiz e Zeiger, 1991 (redesenhado) 
 
 
Alguns sites interessantes 
Glicólise e Resiração: 
www2.ufp.pt/~pedros/bq/respira.htm 
http://fai.unne.edu.ar/biologia/metabolismo/met6.htm (em espanhol) 
http://www.icb.ufmg.br/~lbcd/grupof/int.html 
http://www.icb.ufmg.br/~lbcd/grupof/via.html 
http://www.dbio.uevora.pt/biologia1/glicolise.htm 
http://fai.unne.edu.ar/biologia/metabolismo/met6.htm
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http://ftp.unb.br/pub/UNB/cbsp/Download/Transparencias/Metabolismo/Glicolise/ 
http://class.fst.ohio-state.edu/FST605/lectures/Lect.html 
http://www.gwu.edu/~mpb/glycolysis.htm 
http://www.jonmaber.demon.co.uk/glysteps/ e 
http://www.jonmaber.demon.co.uk/glyintro 
http://www.homepages.hetnet.nl/~b1beukema/pathways.html 
 
Questões para estudo 
 
1. O que é respiração? 
2. O que é ATP? 
3. O que é glicólise? 
4. Onde, na célula, ocorre a glicólise? 
5. Qual é saldo energético (em ATPs) da glicólise, para cada molécula de 
glicose? 
6. Quantos NADH são produzidos na glicólise por molécula de glicose? 
7. O que acontece com os NADHs formados na glicólise? 
8. Qual o produto final da glicólise (qual substância)? 
9. Sob condições normais de oxigênio, o que acontece com o piruvato formado 
no citosol durante a glicólise? 
10. O que é o ciclo de Krebs? 
11. O que é o ciclo dos ácidos tricarboxílicos? 
12. O que acontece com o piruvato após a entrada na mitocôndria? 
13. Quantos NADHs, FADHs e ATPs são produzidos DIRETAMENTE no ciclo de 
Krebs por cada molécula de piruvato? 
14. Quantos NADHs, FADHs e ATPs são produzidos DIRETAMENTE no ciclo de 
Krebs por cada molécula de glicose? 
15. O que faz a cadeia transportadora de elétrons da mitocôndria? 
16. Qual a função do oxigênio na cadeia transportadora de elétrons da 
mitocôndria? 
17. Quantos ATPs são produzidos na respiração aeróbia por cada molécula de 
glicose? 
18. O que acontece com o ciclo de Krebs e a cadeia transportadora de elétrons 
da mitocôndria em caso de ausência de oxigênio? 
19. Como se processa a respiração no caso de ausência de oxigênio? 
20. Quantos ATPs e NADHs são produzidos pela respiração anaeróbia?